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Lezione tenuta dalla Professoressa Franceschini il 6/2

<< Prima di iniziare la parte di biologia dello sviluppo relativa ai Vertebrati, avevo detto che i
Vertebrati sono compresi in un gruppo più ampio che è quello dei Cordati, e abbiamo visto quali sono
le loro caratteristiche generali, per cui adesso possiamo partire direttamente con il Phylum dei
Vertebrati. Non mi dilungherò moltissimo sugli aspetti classificativi, ma mi limiterò al minimo
necessario per farvi capire "dove" siamo e di che stiamo parlano >>.
Il Phylum dei vertebrati può essere immediatamente suddiviso in 2 Subphylum, che sono quello degli
Agnati (di cui parleremo oggi) e quello degli Gnatostomi (di cui cominceremo a parlare dalla prossima
lezione).

Il termine Agnato deriva da "A-" "-Gnatos" e vuol dire "privo di una bocca mobile". Gli Agnati sono
quei vertebrati privi di una cerniera scheletrica a livello del cavo orale, che possa permettere l'apertura
e la chiusura della bocca. Per cui gli Agnati sono animali che hanno la bocca costantemente aperta;
sono molto primitivi, e attualmente sono rappresentati unicamente dai Ciclostomi (dove ciclo- vuol
dire tondo e -stoma vuol dire bocca), che sono degli Agnati dalla bocca circolare. I Ciclostomi viventi
sono 2 gruppi distinti, che nel loro piccolo presentano gradi evolutivi diversi. I due gruppi sono i
Petromizonti e i Missinoidei << a prima vista sembrano delle anguille >>.

Per prima cosa cominciamo con il vedere le caratteristiche dei Petromizonti: la prima cosa che salta all'
occhio e che li caratterizza consiste nella presenza di una bocca circolare sormontata da un imbuto
orale. La bocca circolare, che è l'apertura al centro dell' imbuto, sta necessariamente aperta ma viene
eventualmente chiusa dalla lingua. La lingua non ha la sola funzione di introdurre il cibo, ma può
anche occludere momentaneamente la bocca circolare, che altrimenti starebbe sempre aperta. L' imbuto
orale dei Petromizonti è piuttosto ampio ed è contraddistinto da una serie notevole di dentelli cornei. I
dentelli cornei sono simili alle callosità del palmo della mano, nel senso che essi consistono in una
proliferazione delle cellule dell' epidermide, per cui non ha niente a che vedere con un normale dente. I
dentelli cornei servono per erodere il fianco di un pesce su cui si è attaccato, questa erosione porta alla
formazione di un liquido pieno di detriti che poi la lingua provvederà ad introdurre all' interno del
Petromizonte.
Qui avete un piccolo disegno (con alcune indicazioni) di un Petromizonte visto lateralmente:
Oltre l' imbuto orale, un' altra caratteristica peculiare di tutti i Ciclostomi è quella di avere un unica
narice posizionata medialmente. Le pinne sono gli organi deputati al movimento in acqua, I Ciclostomi
presentano 1 o 2 pinne poste sul dorso ed un unica pinna caudale. Non ci sono tracce di pinne pari, cioè
al livello pettorale o caudale, ma soltanto pinne impari come quelle su citate.
Tutti i Petromizonti sono caratterizzati dalla presenza di 7 orifizi branchiali, di forma circolare e
disposti dietro all' occhio. Vedremo tra un attimo che a ciascun orifizio branchiale corrisponde una
camera branchiale, per cui semplicemente contando gli orifizi branchiali è possibile conoscere il
numero delle camere branchiali, senza sacrificare l' animale per sezionarlo.
I Petromizzonti sono ectoparassiti dei pesci marini. Il Petromizus marinus raggiunge anche dimensioni
ragguardevoli rispetto alle forme fluviali che sono più o meno grandi quanto una matita.
Vediamo adesso i Missinoidi: hanno anch'essi la bocca circolare, l' unica narice posta medialmente, ma
vediamo che non esiste l' imbuto orale, al suo posto troviamo dei cirri molli che coprono la bocca.
Scoprendo questi cirri carnosi ci si accorge che sotto di questi ci sono dei dentelli; in condizioni di
riposo infatti, i dentelli sono coperti dai cirri e non sono immediatamente visibili. Questo è in relazione
al fatto che i Missinoidi sono degli endoparassiti, per cui debbono prima entrare, attraverso l'ano o la
bocca, nel corpo dell' ospite e poi, giunti sul posto, scoprono i cirri e cominciano ad erodere.
La prima differenza che notiamo con i Petromizzonti è appunto l' assenza dell' imbuto ma comunque la
presenza di dentelli anche se coperti dai cirri carnosi. Un altra differenza sta nel fatto che mentre i
Petromizzonti sono ectoparassiti, i Missinoidi sono endoparassiti.
Gli orifizi branchiali che si contano sui fianchi di un Missinoide vanno da 1 a 13 paia << dico paia
perché bisogna considerare entrambi i lati ovviamente >>. Il fatto che diverse forme di Missinoidi
hanno un diverso numero di orifizi branchiali è in rapporto con il grado evolutivo del loro apparato
respiratorio, il quale è comunque più evoluto rispetto a quello dei Petromizonti.

<< Come affronteremo l' argomento dell' evoluzione dei vertebrati? Non abbiamo il tempo sufficiente
per trattare tutti gli argomenti da cima a fondo, ho solo il tempo di raccontarvi gli aspetti salienti, per
cui di volta in volta che saliremo un gradino nella scala evolutiva, vi farò notare le differenze rispetto
alla situazione viste nella lezione precedete. Seguirò sempre lo stesso tipo di approccio: comincerò
con il prendere in esame la situazione esterna (il tegumento) andando via via verso l' interno. Oggi
con gli Agnati getteremo le basi di molti apparati, per poi vedere l' evoluzione di questi nelle lezioni
successive >>.
L' apparato che vediamo per primo (guardando l' individuo dall' esterno) è ovviamente il Tegumento.
Quando si dice tegumento, si intende l' associazione tra l'epidermide e il derma. Ricordatevi che questi
due tessuti sono di natura istologica diversa, quindi quando si usa il termine anatomico di tegumento s'
intende istologicamente l'epidermide più il derma (cioè il connettivo ad esso associato).
Pur nella loro primitività, gli Agnati hanno già un epidermide pluristratificata, e che anzi presenta
parecchi strati. Il numero degli strati che formano l'epidermide di un pesce sono in relazione inversa
con la presenza delle squame, quindi se il pesce ha le squame avrà un epidermide sempre
pluristratificata ma con pochi strati cellulari, se invece il pesce non ha squame allora si avrà un
epidermide notevolmente stratificata. Esiste un motivo che spiega questo dato: se ricordate, una delle
funzione degli epiteli è quella di protezione, e la protezione si esercita con l' aumento del numero degli
strati cellulari. Tutti i Ciclostomi non possiedono squame, di conseguenza hanno un epidermide molto
stratificata. Anche il derma è piuttosto articolato, perché nella parte più profonda di questo, si
riconosce una tela sottocutanea che è molto ricca di tessuto adiposo. Il tessuto adiposo, oltre ad avere
funzione di riserva energetica, è anche un ottimo isolante termico; quindi tutti i pesci che vivono in
acque fredde, o che compiono forti migrazioni, avranno una notevole quantità di tessuto adiposo.
Un esempio di Petromizonte è la Lampreda, mentre un esempio di Missinoide è il Mixine; in tutt'e due
i casi, questi Ciclostomi, hanno un epidermide molto stratificata.
Tutti gli epiteli non sono vascolarizzati ma sono innervati, ed hanno un innervazione di tipo sensitivo. I
pesci hanno un' innervazione sensitiva di tipo meccanico, grazie alla presenza di particolari meccano-
recettori (recettori che hanno percezione meccanica, cioè di pressione) chiamati neuromasti (questo è il
termine appropriato per i Ciclostomi). Ogni neuromasta corrisponde, in realtà, ad una struttura
costituita da neuroni modificati associati a cellule di sostegno. Il neuromasta è alloggiato in una piccola
depressione dell' epidermide. I neuromasti non sono piazzati a caso, ma sono associati in particolari
catene che globalmente vanno sotto il nome di linea laterale. Il termine "linea" suggerisce giustamente
che i neuromsti sono disposti un dietro l'altro fino a formare una linea; mentre il termine "laterale"
suggerisce che due di queste linee si trovano sui fianchi dell' animale, però sta di fatto che queste linee
non si trovano soltanto lateralmente ma c'è una particolare concentrazione di neuromasti sul capo e in
al livello della parte anteriore del corpo dell' animale. In particolare troviamo dei neuromasti intorno
all' occhio, intorno all' imbuto orale, nella parte superiore del capo e in prossimità degli orifizi
branchiali. Perché la maggior parte degli organi di senso è localizzata nel capo? Perché il capo è la
prima parte del corpo con cui l' animale si relazione con l' ambiente esterno.
Scheletro:
<< Dobbiamo gettare alcune basi che ci serviranno per tutti il resto delle nostre lezioni >>.
Lo scheletro di tutti i Ciclostomi è di natura cartilaginea anche quando l' individuo ha raggiunto l'età
adulta; questo è un carattere di primitività. Le parti che comunemente costituiscono lo scheletro sono il
cranio, la colonna vertebrale, e nel caso dei pesci, 2 serie di raggi (uno ventrale e l'altro dorsale) che
sorreggono le pinne impari. Cominciamo con il cranio.
Il cranio, come tutto il resto dello scheletro, risulta ovviamente costituito da tessuto cartilagineo. Un
dato importante è che questo scheletro può attraversare 3 stadi evolutivi. IL primo stadio è quello
mesenchimale << ricordatevi che è da una lamina dei somiti che prendono origine le cellule che
formeranno lo scheletro (vedi parte Biologia dello Sviluppo) >>, nel primo gruppo di cellule
mesenchimali, il quale si distacca dalla lamina dei somiti, si è gia evidenziata, a livello genetico, l'
abilità di differenziarsi in senso scheletrico. Dallo stadio mesenchimale si passa allo stadio cartilagineo,
che per una piccola parte di vertebrati corrisponde allo stadio definitivo. Dallo stadio cartilagineo, la
maggior parte dei vertebrati passa all' ultimo stadio che è quello osseo. Tutti gli animali che possiedono
uno scheletro devono passare questi stadi in maniera progressiva. Quando ci troviamo di fronte ad un
cranio di un vertebrato, dobbiamo fare una serie di considerazioni prendendo in esame alcuni
parametri, ovvero dobbiamo distinguere le varie parti che formano il cranio.
Il cranio è fondamentalmente formato da 2 parti: lo Splancnocranio che è quella parte che sorregge il
cavo orale e le arcate branchiali, ed il Neurocranio che è invece quella parte che protegge il cervello e
gli organi di senso pari. Quindi noi dobbiamo, per prima cosa, fare distinzione tra queste due strutture,
di cui tra l'altro dovremo seguire l' evoluzione.
Il neurocranio può essere di 2 tipi, in relazione alla presenza o meno di una regione molto importante
ovvero la regione occipitale. Se manca la regione occipitale si parla di paleocranio, se invece la regione
occipitale è presente si parla di neocranio. A sua volta, anche il neocranio può essere di 2 tipi in
relazione all' estensione della regione occipitale. La regione occipitale si forma per fusione di abbozzi
vertebrali, suddetta fusione può avvenire soltanto durante lo stadio mesenchimale. Il neocranio può
essere protometamerico quando a fondersi sono solamente 3 abbozzi vertebrali, mentre sarà di tipo
auximetamerico qualora sia più esteso ed composto dai 6 ai 10 abbozzi vertebrali (gli abbozzi sono
caratteristici del tipo di vertebrato che si prende in esame).

<< Tenete ben presente tutti questi aspetti perché li riprenderemo ad ogni lezione e li applicheremo a
vertebrati diversi >>.
Applichiamo adesso quello che abbiamo appena appreso al cranio del nostro Ciclostoma. Il cranio è un
paleocranio, quindi privo di regione occipitale. Osservando un cranio di un ciclostoma, quello che salta
subito all'occhio è che lo splancnocranio è enormemente più esteso rispetto al neurocranio. Questo è un
altro forte carattere di primitività. Vedremo che nel corso dell' evoluzione lo splacnocranio tenderà a
ridursi progressivamente e, contemporaneamente si svilupperà il neurocranio.
Il neurocranio, nei Ciclostomi, risulta formato da una piastra basale, da 2 lamine laterali (una destra e
l'altra sinistra), poi medialmente troviamo una capsula a protezione della mucosa olfattoria che si
chiama perciò capsula olfattoria, e 2 (una per lato) capsule otiche poste posteriormente a protezione
dell' orecchio interno. Sopra non c'è nulla: non c'è una lamina cartilaginea che copre il neurocranio,
bensì una lamina connettivale che congiunge i due lati. Esso è un cranio estremamente delicato anche
perché privo di copertura superiore.
I ciclostomi sono uno dei pochi gruppi di vertebrati che mantiene la corda, perfettamente funzionante,
per tutta la loro vita (altro carattere di estrema primitività). A protezione del midollo spinale, sulla
corda si aggiungono degli archi neurali di natura cartilaginea.
Lo splancnocranio è molto esteso; esso è formato anteriormente da una cartilagine labiale che è quella
che sostiene l'imbuto orale; successivamente troviamo delle cartilagini dorsali, una cartilagine linguale,
un' arcata mandibolare, e ancora tutta una serie di arcate che non nominiamo una per una ma che
vengono tutte indicate complessivamente con il nome di cestello branchiale. Il cestello branchiale
comprende anche degli "anellini" che sono i sostegni delle aperture degli orifizi branchiali. Il cestello
branchiale e lo splancnocranio termino posteriormente chiudendosi con 2 ali cartilagine (una per lato)
che vanno a formare la capsula pericardica a protezione del cuore, quindi il cuore risulta spostato molto
indietro nel corpo dell' animale.
Notiamo un' altra cosa: la cartilagine linguale, prima ho detto che i Ciclostomi hanno una lingua, di
solito intendiamo la lingua come una struttura muscolosa costituita da vari piani muscolari e
riccamente innervata, in realtà questa definizione va bene per i Tetrapodi (a partire dagli Anfibi a
salire) ma non per i pesci. La lingua dei pesci non ha niente a che vedere con la struttura muscolare su
citata, ma è solo un pezzo cartilagineo (oppure osseo, a seconda dello scheletro del pesce preso in
esame) che si solleva rispetto al piano della base del cavo orale, ed è ricoperto da mucosa del cavo
orale. Non c'è nulla di muscolare nella lingua dei pesci, e non c'è nessuna innervazione, il gusto non è
concentrato in questo organo come nel caso dei Tetrapodi. La lingua dei pesci è comunemente fissa,
immobile, fa eccezione la situazione dei Ciclostomi, dove rimane inalterato il fatto che non c'è nulla di
muscolare, ma c'è una bacchetta cartilaginea rivestita da mucosa del cavo orale; quello che cambia è
che questa lingua ha la possibilità di muoversi in senso antero-posteriore << in poche parole come lo
stantuffo di una siringa >>, ed è questo meccanismo che permette l'introduzione dei detriti che
l'imbuto orale ha prodotto. I Ciclostomi sono gli unici, nell' ambito dei pesci, in cui si possa parlare di
una lingua mobile, ma comunque come in tutti gli altri pesci, essa è costituita da un sostegno
scheletrico rivestito da mucosa del cavo orale, e non ha nulla a che vedere con la lingua dei Tetrapodi.
Passiamo al Sistema Nervoso. Anche qui dobbiamo fare alcune considerazioni di carattere generale.
Prendiamo come modello per le nostre considerazioni un encefalo di un Ciclostoma.
Tutti i vertebrati, dal più primitivo al più evoluto, a sviluppo completato, hanno un encefalo
suddivisibile in 5 regioni che, partendo dall' estremo anteriore, sono il (1)Telencefalo, seguito dal
(2)Diencefalo, poi dal (3)Mesencefalo, il (4)Cervelletto ed il (5)Midollo allungato che continua poi nel
midollo spinale che però non fa più parte dell' encefalo. Ognuna di queste regioni ha storie evolutive
abbastanza diverse in relazione alla funzione iniziale per cui queste regioni si sono sviluppate. Ogni
regione nasce per ricevere determinati stimoli e in relazione a questo subirà delle evoluzioni di natura
diversa. Andiamo per ordine cominciando dalla parte posteriore dell' encefalo, cioè dal midollo
allungato << Adesso mi riferisco ai Ciclostomi, ma tutte le volte che ci sarà da fare un discorso più
generale, ve lo farò notare >>. Innanzitutto, per sottolineare la loro primitività, i Ciclostomi hanno un
midollo spinale molto diverso da quello che siamo abituati a vedere in tutti gli altri Vertebrati, di fatti
in tutti gli altri Vertebrati, il midollo spinale ha una sezione circolare, nei Cicolstomi invece (e
solamente in questi) è a forma di nastro appiattito secondo l'asse dorso-ventrale. Un' altra cosa che
voglio evidenziare sono le fibre di Muller, queste fibre fanno parte del cosiddetto apparato di
connessione che è quell' apparato che si trova in qualsiasi tipo di sistema nervoso e che permette,
partendo da un centro coordinatore, controlla l'attività di tutte le altre aree nervose e di conseguenza
del corpo dell' animale; per cui, nel caso dei Ciclostomi è chiaro che avremo un apparato di
connessione molto modesto e non certo paragonabile a quello di un Rettile o di un Mammifero. L'
apparato di connessione è formato dalle fibre del Muller, le quali nascono da neuroni localizzati
prevalentemente nel midollo allungato e, in misura molto minore, nel mesencefalo.
Il midollo allungato è una struttura reniforme, aperta, e il lato destro e sinistro del midollo allungato
sono uniti da una struttura non nervosa chiamata tela corroidea. Questa struttura che collega i due lati
del midollo allungato, fa anche sì che si crei un ampia cavità all' interno del midollo allungato stesso e
che è la cavità del quarto ventricolo. Qual'è il centro che coordina tutta l' attività nervosa generale di un
Ciclostoma? Il midollo allungato, anche questo segno lo possiamo aggiungere a tutti gli altri che
indicano l' enorme primitività degli Agnati; vedremo, nel corso dell' evoluzione, che questa abilità si
sposterà progressivamente in aree nervose sempre più cefaliche.
Dopo il midollo allungato troviamo il cervelletto. Questo è distinto in 2 regioni laterali che vanno sotto
il nome di Archicerebello ed una regione centrale che va sotto il nome di Paleocerebello. << Per il
cervelletto occorre affrontare un discorso preliminare >>: Il cervelletto è un' area nervosa che sarà più
o meno evoluta e sviluppata, non tanto in relazione alla localizzazione nella tavola evolutiva del
vertebrato preso in esame, bensì il cervelletto sarà più o meno sviluppato in relazione a 2 aspetti che
sono la dinamicità dell' animale e la posizione che l' animale assume nell' ambiente. Questo perché le 2
aree che compongono il cervelletto << queste due aree le ritroveremo in tutti gli animali, e solo nei
mammiferi si arricchiranno con una nuova componente >> ricevono informazioni dall' orecchio
interno. L' orecchio interno è << l' orecchio non corrisponde, come generalmente si crede, al
padiglione auricolare, ma è formato da 3 componenti: orecchio interno, orecchio medio e orecchio
esterno. L' orecchio di tutti i pesci è formato esclusivamente dall' orecchio intero >> l' organo statico,
esso manda informazioni al cervelletto, e precisamente all' archicerebello, sulla posizione che il capo,
dell' animale in questione, assume momentaneamente nello spazio (la posizione del capo corrisponde
normalmente con la posizione del resto del corpo). All' archicerebello giungono informazioni sulla
postura dell' animale. Vi è necessario sapere che soltanto i Mammiferi possiedono l'abilità di assumere
posture diverse da quella standard di movimento; mentre tutti gli altri vertebrati possono muoversi
esclusivamente mediante una postura data geneticamente, e quando capita che eventi esterni
modifichino questa postura standard, l' animale ritorna ad assumere la sua posizione in maniera
automatica. Questo automatismo è dovuto alla funzione dell' archicerebello.
Al Paleocerebello, invece, arrivano le informazioni sullo stato di contrazione dei muscoli e dei tendini,
e ciò avviene in tutti i Vertebrati. Naturalmente, se prendiamo in esame un animale che conduce una
vita di forte dinamismo (un predatore ad esempio), è chiaro che troveremo un paleocerebello più
sviluppato e al quale giungono più informazioni, in questi animali anche l' archicerebello sarà
sviluppato poiché esso dovrà monitorare con molta più frequenza la postura del corpo. Se invece
prendessimo in esame un vertebrato, che come i Ciclostomi conduce una vita da parassita o comunque
non ha la necessità di compiere grossi movimenti, troveremmo un cervelletto molto ridotto. Nei
Ciclostomi il cervelletto si riduce ad essere una piccola lamina ed è situato al di sopra del quarto
ventricolo.
Nel corso delle lezioni avremo modo di vedere come il cervelletto sarà più o meno sviluppato in
relazione al dinamismo dell' animale e non tanto al grado evolutivo.
Dopo il cervelletto abbiamo il Mesencefalo, esso è distinto in 2 regioni, ovvero il Tegmento posto alla
base ed il Tetto Ottico posto superiormente. A quale funzione è deputato il mesencefalo? Il tetto ottico
è la regione in cui arrivano tutte le informazioni di tipo visivo, quindi il mesencefalo nasce come area
nervosa di proiezione della via ottica. << Quanto appena detto non vale in tutto e per tutto per i
Mammiferi, dove la situazione sarà diversa >>.
Trattiamo il Diencefalo solo oggi, in quanto questa area del cervello ha prerogative pressoché costanti
in tutti i vertebrati, per cui basta spiegarlo una volta. Il Diencefalo è suddivisibile in 3 zone che sono l'
Epitalamo posto superiormente, il Talamo posto medialmente e l' Ipotalamo posto inferiormente. Una
cosa degna di nota, per quanto riguarda l'epitalamo, è che anche qui si hanno 2 lati, uno destro e l'altro
sinistro, e una tela corroidea che congiunge i due lati del diencefalo; dalla tela corroidea prendono
origine 2 evaginazioni che si chiamano organo pineale quello posteriore e organo parietale quello
anteriore. Questi ultimi due organi sono definiti come fotorecettori, non si tratta però di due occhi
supplementari, essi non sono in grado di percepire le immagini, essi hanno la sola funzione di
percepire le variazioni di luminosità e le radiazioni infrarosse, avere questo tipo di informazioni serve
moltissimo perché molte delle attività della maggior parte degli animali sono regolate dal
fotoperiodismo (per fotoperiodismo s' intende la durata nel tempo di luce rispetto al buio, che
ovviamente variano a seconda della stagione in cui si ci trova). Per un animale è molto importante
stabilire, in base al fotoperiodismo, in quale periodo dell'anno esso si trova. Dall'altra parte è anche
importante percepire le radiazioni infrarosse, in quanto queste permettono di stabilire quando il caldo
comincia ad essere dannoso per l'organismo dell'animale, di fatti quando viene percepita, mediante
l'organo parietale, un eccessiva quantità di radiazioni infrarosse, l'animale si comporta di conseguenza
nascondendosi dai raggi solari; il caso esemplare di quanto citato è rappresentato dai Rettili, i quali
hanno bisogno di assumere quotidianamente una certa quantità di raggi solari, senza ovviamente
esagerate. Avendo la capacità di captare le radiazioni infrarosse, l'animale si espone al sole quando il
livello di queste è basso.
Nella parte basale notiamo 2 cose, una è l'arrivo del nervo ottico, il quale parte dai due occhi e arriva
nell' ipotalamo, successivamente dall' ipotalamo le informazioni arrivano al tetto ottico. L'altra cosa
che notiamo è il sacco vascoloso << oltre a questo c'è anche l' ipofisi ma non la trattiamo >> che è un
organo riccamente vascolariza e che è in grado di produrre o di riassorbire il liquido che è contenuto
all' interno dei ventricoli. Questo produzione o riassorbimento è in relazione agli spostamenti che il
pesce compie in acqua, per cui il sacco vascoloso è un organo che si trova unicamente nei pesci (più o
meno evoluti che sia), i Vertebrati terrestri ne sono privi. Lo scopo del sacco vascoloso è quello di
bilanciare il contenuto di liquido all' interno dei ventricoli in relazione agli spostamenti in acqua, e
questo serve solo ad animale che vivono in acqua e non a quelli che nuotano occasionalmente.
Fin adesso vi ho parlato solo dell' epitalamo e dell' ipotalamo saltando il talamo che è in realtà la parte
preponderante del diencefalo. Nel talamo si trovano tutta una serie di nuclei, di agglomerati cellulari,
che presiedono alle funzioni di base di qualunque Vertebrato, tanto per citare alcuni esempi: qui si
trova il centro che regola l'umore (quindi l'ira, la gioia), il centro che regola la fame e la sazietà, il
centro che regola tutta quella serie di posture che l' animale deve assumere quando va a caccia (es.:
aguato). Tutte le attività di base di un animale sono regolate da diversi nuclei che si trovano a livello
del talamo. Queste attività sono proprie di tutti i vertebrati, per questo prima dicevo che quando il
diencefalo nasce ha già tutta una serie di prerogative che rimarranno in tutti i Vertebrati.
L'ultima vescicola è il telencefalo << a differenza delle altre, ci soffermeremo sempre su questa
particolare regione quando nelle prossime lezioni vedremo altre classi di Vertebrati, i Ciclostomi
rappresentano per noi il punto di partenza da cui cominceremo a parlare del telencefalo >>. Nei
Ciclostomi il telencefalo consiste in un unica vescicola con un ampio ventricolo al suo interno, tale
ventricolo prende il nome di ventricolo telencefalico. Notiamo che, anche nel telencefalo, la parte
superiore non è continua e la parte destra è collegata a quella sinistra dalla tela corroidea << ribadisco
che la tela corroidea non è una struttura nervosa, bensì connettivale >>.

Riassumendo abbiamo un unica grande vescicola, con un unico grande ventricolo e una tela corroidea
che chiude superiormente collegando il lato destro con il sinistro. Adesso, facendo riferimento allo
schema in alto, rivolgiamo la nostra attenzione ai colori, perché questi stanno ad indicare la presenza di
4 coppie di aree nervose. Guardano questo disegno dobbiamo notare per prima cosa che non c'è una
sostanziale differenza nella estensione di queste aree: nei Ciclostomi le 4 coppie di aree risultano avere
uguale volume. Abbiamo una coppia di aree poste nella zona dorso-mediale che si chiamano
Archicorteccia; successivamente abbiamo 2 coppie di Paleocortecce poste dorso-lateralmente; a seguire
ci sono 2 Nuclei Striati posti ventro-lateralmente; e 2 Nuclei del Setto posti ventro-medialmente.
Quindi:
- Archicorteccie : posizione dorso-mediale
- Paleocortecce : posizione dorso-laterale
- Nuclei Striati : posizione ventro-laterale
- Nuclei del setto : posizone ventro-medialmente
Queste sono le 4 coppie di aree nervose del telencefalo di cui seguiremo l' evoluzione << il telencefalo
è una delle aree nervose che non dovremmo mai dimenticare perché essa ha una storia evolutiva molto
particolare >>.
Apparato Respiratorio. I Ciclostomi respirano, come tutti i pesci, attraverso le branchie. Le branchie
dei Ciclostomi sono molto primitive e hanno anche una forma particolare da cui prendono il nome di
Marsipobranchie che letteralmente vuol dire branchie a forma di marsupio. Consideriamo la situazione
dei Petromizonti: dall' esterno si vedono 7 orifizi branchiali, se facciamo una sezione laterale vediamo
rispettivamente 7 strutture rotondeggianti (ovviamente 7 per lato) che corrispondono alle
marispobranchie. La forma rotondeggiante della camera branchiale indica primitività, ma primitiva è
anche l' estensione dell' epitelio respiratorio; esso risulta infatti esteso e distribuito a 360°. La forma,
l'estensione dell' epitelio, il numero elevato di branchie, sono 3 caratteri di primitività. Da una sezione
laterale è possibile vedere come ogni marsipobranchia sia collegata, mediante un canale, al faringe;
ovviamente al lato opposto c'è un altro canale che termina nell'orifizio branchiale che va verso
l'esterno.
Da dove entra l'acqua utilizzata per lo scambio respiratorio? Nei pesci ossei entra dalla bocca, ma nel
caso dei Ciclostomi i quali hanno la bocca impegnata a parassitare, ci sono 2 possibilità: o l' acqua
entra attraverso la narice, se il Ciclostoma in discussione ha la narice aperta in faringe, oppure la
possibilità più frequente e quella permessa dalla muscolatura degli orifizi branchiali che permette la
contrazione ritmica dell' apertura che fa entrare e poi uscire l'acqua.
Nell' ambito dei Missinoidi c'è un tentativo di evoluzione, se vi ricordate abbiamo detto che in questi
animali è possibile osservare dall' esterno, un minimo dato da un solo orifizio al massimo di 13.
Quando abbiamo 13 orifizi siamo di fronte alla situazione più primitiva, concettualmente
corrispondente a quella di un Petromizzonte: si hanno tante marsipobranchie ognuna provvista di un
canale che si apre in faringe ed un altro che si apre all' esterno. Nella tappa evolutiva successiva, siamo
ancora in grado di contare gli orifizi, ma notiamo che questi sono più concentrati in un punto
determinato del corpo, rispetto al caso precedente dove coprivano una più ampia area in maniera
equidistante. Aprendo l'animale si può capire il perché di questo dato: notiamo che si sono modificati i
canali, e in modo particolare i canali di uscita verso l'esterno. Ogni canale ha una sua lunghezza ed una
sua curvatura data dal fatto che si è adattato alla nuova posizione. L'evoluzione massima di questo
processo è ottenuta dal Myxine, è in questo animale che vediamo un unico orifizio per lato; qui il
canale della marsipobranchia più vicino al cranio raccoglie, lungo il suo percorso, i canali delle
marsipobranchie successive per poi aprirsi all'esterno. Il canale della prima marsipobranchia funge da
canale collettore di tutte le marsipobranchie successive e conclude in un unico orifizio verso l'esterno.
Sistema circolatorio << qui prendiamo in esame esclusivamente il cuore >>. Il cuore di un Ciclostoma
si allontana molto dal concetto che noi abbiamo di esso, noi pensiamo al cure come un organo
parecchio evoluto, non è certo il caso dei Ciclostomi. Il cuore, in questi animali, si sviluppa sottoforma
di un particolare tubo, che chiamiamo tubo cardiaco, inizialmente orizzontale e suddiviso in 4 camere.
Partendo dalla camera posteriore, le camere che si susseguono sono:
- Seno Venoso
- Atrio
- Ventricolo
- Cono Arterioso

Tutti i Vertebrati, perfino Uccelli e Mammiferi che hanno la forma più evoluta di cuore, durante lo
sviluppo embrionale formeranno un tubo cardiaco inizialmente suddiviso in queste 4 regioni.
Il tubo cardiaco è compreso nel pericardio da quando si forma, ma nel corso dello sviluppo il cuore
aumenta di dimensioni molto di più rispetto al pericardio, per cui si torce ad S, comunque le camere
non cambiano è hanno sempre lo stesso nome, ciò che cambia eventualmente è lo spessore della
muscolatura, il ventricolo è infatti la regione che possiede la muscolatura più potente.
Quanto appena detto va bene per qualunque Vertebrato, adesso vediamo di trattare il caso specifico dei
pesci.
Dal cono arterioso, dei pesci, esce un arteria chiamata Aorta ventra che porta il sangue alle branchie.
Quando il sangue attraversa le 4 camere è ricco di anidride carbonica, perché va ad ossigenarsi dopo
che è uscito dal cuore.

Tutti i pesci possiedono una circolazione che si definisce Semplice e Completa, dove "semplice" vuol
dire che il sangue passa una sola volta dal cuore (e ribadisco che quando vi passa è ricco di CO2),
mentre il termine "completa" indica che non esiste mai la possibilità che sangue con CO2 vi vada a
mescolare con sangue ricco di ossigeno; le due circolazioni (quella che porta CO2 e quella che porta
O2) risultano perfettamente separate e non vengono mai a mescolarsi.
Il Seno Venoso ha questo nome perché esso consiste nella camera in cui arrivano le 2 grosse vene, che
si chiamano Dotti di Cuvier, che a loro volta ricevono la vena Cardinale Anteriore che porta il sangue
refluo dal capo (da tutto il capo: tegumento, muscolatura ed encefalo), e le vene Cardinali Posteriori
che invece riportano indietro il sangue da tutto il resto del corpo (pinne, tutti gli organi interni, ecc.).
Apparato digerente.
Abbiamo già detto che i Ciclostomi hanno una bocca circolare, che hanno una lingua a pistone.
Vediamo adesso l'intestino anteriore, esso è distinto in Faringe che viene anche chiamato Intestino
Respiratorio perché è proprio dai lati del faringe che prendono origine le branchie. L'altra parte dell'
intestino anteriore è lo Stomaco che in questi animali è abbastanza rettilineo e non ha nessun connotato
degno di nota. Dopodiché abbiamo l' Intestino Medio che è abbastanza corto; rettilineo e corto lo è
anche l' Intestino posteriore << è praticamente un tubo che va verso l'uscita >>. L' intestino posteriore
esce in una Cloaca, questa è una camera con un'apertura verso l'esterno, e in questa camera sboccano il
retto e i dotti urinari e genitali. Nell' corso dell' evoluzione vedremo che la cloaca si manterrà allungo,
e la separazione dell'ano rispetto ad un seno urogenitale sarà lenta.
L'ultimo apparato è quello escretore. Anche qui dobbiamo per prima cosa fare un discorso generale che
vale per tutti i vertebrati e poi vedremo in dettaglio i Ciclostomi.
L' apparato escretore serve ad eliminare i cataboliti azotati, che sono il prodotto di rifiuto del
metabolismo delle proteine. Quello di eliminare i cataboliti azotati è un problema grosso e che hanno
tutti i Vertebrati. Oltre ad eliminare i cataboliti azotati, l'apparato escretore è importante per mantenere
l'equilibrio osmotico del sangue e quindi anche il grado di idratazione, il pH ottimale, ecc.
Da dove si forma l'apparato escretore?
Se vi ricordate, nella parte della biologia dello sviluppo, vi avevo parlato dei peduncoli dei somiti che
poi diventano lamina nefrogena. Dal peduncolo del somite comincia a prendere origine una sorta di
microtubulo renale che, nel corso dello sviluppo, si apre con un nefrostoma cigliato (è una sorta di
imbuto, il nefrostoma è posseduto anche da molti Invertebrati) in cavità celomatica. Chiaramente è il
materiale che circola in cavità celomatica che quando impatta sulle ciglia del nefrostoma può essere
portato all' interno del tubulo renale. Questo che abbiamo appena descritto è il primissimo apparato
escretore formatosi, e naturalmente non è sufficiente alle esigenze di un Vertebrato adulto, questo è
solo un abbozzo del primo apparato escretore che è chiamato Prorene. Nel corso dell' evoluzione,
questo apparato (come tutti gli altri) dovrà progressivamente adattarsi alle esigenze di animali
superiori, vedremo che, nel caso specifico dell' apparato escretore, l' evoluzione non giocherà
complicando la struttura di un determinato organo, ma lo sostituirà con uno nuovo man mano che
questo non è più adeguato alle esigenze di un Vertebrato. Possiamo arrivate a ben 3 tipi diversi di
apparato escretore.
Il Prorene, costituito da un nefrostoma cigliato, è insufficiente anche per il più primitivo degli Agnati,
viene sostituito già durante il periodo embrionale, quando dal cuore prende origine un arteria che
forma un glomerulo che, nei Petromizonti, fa ernia all' interno della cavità celomatica. Questo è un
grosso passo evolutivo, perché attraverso questo glomerulo, molti materiali di scarto passano
direttamente dal circolo sanguigno in cavità celomatica, e dal circolo della cavità celomatica andranno
a finire incontro alle ciglia del nefrostoma cigliato che le porterà all' esterno.

Per migliorare ulteriormente questo sistema, nei Missinoidi, il glomerulo viene formato proprio di
fronte al nefrostoma cigliato. In questo modo, il materiale di scarto che esce dal circolo sanguigno,
viene immediatamente assunto dal nefrostoma cigliato e quindi portato all'esterno.
Questi 2 diversi modelli di prorene sono utilizzati esclusivamente durante lo sviluppo embrionale; il
prorene non è utile ad un Ciclostoma adulto.
Prima vi dicevo i tipi di apparato escretore che si susseguono possono essere 3. Il primo è il prorene
che si forma dal peduncolo dei somiti, esattamente da 3 somiti, 5 al massimo; esso un apparato
escretore che può bene solo durante lo sviluppo embrionale. L'apparato escretore che viene subito dopo
è il Mesorene, esso prende sempre origine dal peduncolo dei somiti, ma non dall' ultimo somite che ha
formato il prorene, ma c'è un interruzione di circa 3 somiti, e questi 3 somiti di intervallo sono deputati
a formare dei tessuti endocrini. Quindi abbiamo 3-5 somiti che formano il prorene, poi un intervallo di
altri 3 somiti che vanno a formare il tessuto endocrino, e tutti gli altri somiti rimanenti,
indipendentemente del loro numero, vanno a formare il mesorene. Il mesorene è un apparato escretore
molto esteso, se andiamo ad aprire la cavità addominale di un animale provvisto di mesorene, lo
vediamo addossato alla colonna vertebrale ed è enormemente esteso. Il mesorene ha un canale che
porta il prodotto della sua attività in cloaca, questo canale prende il nome di Dotto di Wolf. Ad un
certo punto neanche il mesorene sarà più sufficiente, ma i somiti sono finiti, quindi sarà un
evaginazione del dotto di Wolf che permetterà la formazione del Metarene e del canale Uretere.
Come si può eliminare l' Azoto?
L' Azoto si può eliminare in 3 forme diverse che sono l' Ammoniaca, l' Acido Urico e l' Urea.
Nel caso specifico dei Ciclostomi, come viene eliminato l' Azoto?
L'Azoto, nei Ciclostomi viene eliminato sottoforma di ammoniaca, infatti essi si possono chiamare
Ammoniotelici, questo termine indica proprio che la modalità prevalente in cui i prodotti azotati
vengono eliminati è l' ammoniaca; anche se in realtà si ha pure una piccola percentuale di urea (ma non
acido urico), ma l' ammoniaca resta prevalente.
Esisto sia dei vantaggi che degli svantaggi nell' eliminare l' azoto sottoforma di ammoniaca. Il
vantaggio sta nel fatto che l' ammoniaca è la molecola più piccola che si può costruire con l' azoto, e
rappresenta il massimo grado di riduzione dell' azoto. Il problema sta nel fatto che l' ammoniaca è la
molecola più tossica, rispetto alle restanti due modalità, per cui non può essere sfruttata da quei
vertebrati che accumulano l' urina in vescica; inoltre è l' ammoniaca è la più solubile in acqua, per cui e
pericoloso mantenerla nell' organismo, la molecola ammoniaca deve essere eliminata appena prodotta,
infatti tutti i pesci che usano l'ammoniaca come forma di eliminazione dell' azoto, non hanno vescica e
non accumulano l' uriana. Appena si forma una molecola di ammoniaca, questa deve essere portata
fuori immediatamente. La modalità usata per esplellere l' ammoniaca è quella di diluirla in molta
acqua; vivendo in acqua i ciclostomi possono usare questa modalità senza correre il rischio della
disidratazione.

Ammoniotelici:

- Prodotti azotati eliminati come ammoniaca


- In misura molto minore come urea

Vantaggi:

- L' ammoniaca è la molecola più piccola


- Rappresenta il massimo grado di riduzione dell' azoto

Svantaggi:

- Tossicità elevata
- La più solubile in acqua.

<< In tutte le lezioni a venire tratteremo una classe di Vertebrato per volta, prendendo in esame tutti i
vari apparati, come abbiamo fatto oggi con i Ciclostomi, faranno eccezione soltanto i Mammiferi, che
per la loro complessità, dedicheremo due lezioni >>.

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