Zoologia dei Vertebrati

Volume 1

Anfibi

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 Capitolo 1

Origine e radiazione dei Tetrapodi

1) I primi tetrapodi sono noti dal tardo Devoniano.

I loro immediati antenati pesci sono sono noti da un periodo leggermente precedente. Il pesce tetrapodomorfo
Tiktaalik presentava un serie di caratteri, presenti sia nei pesci e che nei tetrapodi. Questo lo collocano in
una forma intermedia, tra i pesci e i tetrapodi.

Sebbene avesse una locomozione simile a quella dei tetrapodi, ha mantenuto i raggi delle pinne e per questo
può essere classificato alternativamente come un pesce.

I tetrapodi del Devoniano più noti sono Acanthostega e Ichthyostega. Entrambi erano principalmente
acquatici, anche se possono aver fatto incursioni sulla terraferma. Hanno mantenuto le branchie e avevano
arti polidattili, probabilmente più adatti a nuotare che a camminare.

Inizialmente si pensava che i tetrapodi avessero origini d'acqua dolce, ma nuove prove suggeriscono che
potrebbero aver avuto origine in ambienti marini o salmastri.

2) Molte delle caratteristiche dei tetrapodi che erano utili sulla terraterra erano originariamente
vantaggiose per la vita in acqua.

Ci sono molte ragioni per cui un pesce potrebbe trarre vantaggio , da uno stile di vita prettamente terrestre, in
effetti molti pesci lo fanno ancora oggi. La maggior parte dei pesci esistenti usano gli arti per camminare sulla
terraferma o in acque poco profonde. Questo spiega il modo in cui i primi tetrapodi possano aver fatto le
loro prime incursioni sulla terraferma.

3) Le pinne e gli arti non sono così diversi , da come si pensava originariamente

Si pensa che i pesci non possiedano arti con dita. Nessun pesce possiede arti con dita, e un tempo si pensava
che questi fossero un nuovo carattere dei tetrapodi. Gli studi sullo sviluppo evolutivo hanno dimostrato gli
stessi geni codificano per lo sviluppo degli arti, sia nei pesci e che nei tetrapodi.

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4) Le sfide per la locomozione sulla terraferma si bsasano sul superamento della forza di gravità.

Rispetto ai pesci, i tetrapodi hanno arti più grandie cinture pettorali e pelviche che resistono alle forze di
compressione e di torsione incontrate dai corpi sulla terraferma. I primi tetrapodi avevano gomiti che potevano
flettersi per spingere il corpo dal substrato e di muscoli forti che potevano sollevare il corpo e sostenere gli arti
anteriori. I tetrapodi più derivati hanno anche arti che puntano verso il basso piuttosto che lateralmente. .Gli
studi sull'Ichthyostega dimostrano che i primi tetrapodi non camminavano come quelli moderni. L'Ichthyostega
aveva movimenti limitati degli arti e probabilmente si trascinava sul terreno sul substrato, muovendo
entrambi gli arti anteriori. come fanno le foche attuali. L'anatomia di Tiktaalik era intermedia tra quella di
altri pesci e dei primi tetrapodi.

5) Per i primi tetrapodi, l'eliminazione dell'anidride carbonica sulla terraferma potrebbe essere stata
una sfida per ottenere più ossigeno.

I primi tetrapodi avrebbero ereditato i polmoni dai loro antenati pesci, e molti dei primi tetrapodi erano
almeno semi-acquatici e hanno mantenuto le branchie. Potrebbero aver inalato l'aria attraverso lo spiracolo,
come fanno oggi gli attinopterigi basali (Polypterus). L'anidride carbonica viene facilmente eliminata
attraverso le branchie, in acqua, ma è più difficile eliminarla in aria. La modalità di pompaggio buccale
della ventilazione polmonare dei primi tetrapodi (che si ritrova nei pesci polmonati e negli anfibi moderni)
non è sufficiente per l’eliminazione di anidride carbonica. Gli amnioti hanno evoluto una ventilazione
costale (usando le costole), che consente di eliminare tutta l'anidride carbonica attraverso i polmoni. Gli
anfibi attuali elimanano l'anidride carbonica attraverso la loro pelle sottile, ma questo non sarebbe stato
possibile per gli anfibi tetrapodi primitivi erano rivestiti di squame/scaglie ossee.

6) Esistevano due grandi linee evolutive di tetrapodi non amnioti. I tetrapodi del Paleozoico.

I batrachomorfi sono gli antenati degli anfibi moderni, mentre i rettiliomorfi sono gli antenati dei moderni
amnioti. I lepospondili, piccole forme che assomigliavano in qualche modo agli anfibi attuali, potrebbero essere
imparentati con uno di queste linee evolutive o possono costituire un linea evolutiva minore indipendente.
Alcuni tetrapodi del Paleozoico erano forme basali rispetto alle linee evolutive principali. Molti dei tetrapodi
del Paleozoico erano molto più grandi degli anfibi attuali e probabilmente erano piuttosto simili a coccodrilli. I
tetrapodi non amnioti raggiunsero il loro picco di diversità nel tardo Carbonifero e nel primo Permiano e
includevano forme acquatiche, semi- acquatiche e terrestri. La maggior parte dei linee evolutive si sono
estinte nel tardo Paleozoico, ma alcune forme specializzate acquatiche sono sopravvissute fino al Mesozoico. La

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diversificazione degli insetti nel Carbonifero, in seguito allo sviluppo di una flora terrestre, potrebbe aver
portato allo sviluppo dei tetrapodi. I tetrapodi erbivori , i non sono noti fino al Permiano.

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 Capitolo 2

Origine e radiazione degli Anfibi

1) La monofilia dei Lissamphibia è sostenuta da un gran numero di caratteri derivati condivisi
(sinapomorfie)

Una pelle umida e permeabile svolge un ruolo importante nello scambio di gas e il muco e le
ghiandole granulari presenti nella pelle sono importanti per l'ecologia e il comportamento degli
anfibi.

I denti pedicellati sono un carattere condiviso con alcuni temnospondili, la linea evolutiva da cui
derivano i Lissamphibia. Una papilla amphibiorum nell'orecchio interno e i bastoncelli verdi nella
retina retina caratteri unici dei Lissamphibia.

2) Sebbene i Lissamphibia sia monofiletici la sua tre linee evolutive sono ecologicamente e
morfologicamente distinti.

Le salamandre (Urodela) hanno il corpo più generalizzato: allungato con quattro arti nella maggior
parte delle specie. Alcune famiglie di salamandre sono pedomorfiche e la pedomorfosi si verifica in
alcune specie e altre specie normalmente metamorfosano. Le salamandre acquatiche utilizzano un’
alimentazione per suzione per catturare la preda, mentre la maggior parte delle salamandre terrestri
catturano semplicemente la preda. Alcune salamandre pletodontidi sono in grado di proiettare le loro
lingue aldilà della dellla propria lunghezza del corpo, per catturare la preda.

Le rane (Anura) hanno corpi corti e le forme adulte non hanno una coda. Tutti gli anuri hanno
quattro zampe ben sviluppate. Le specie con lunghe zampe posteriori saltano e e si arrampicano,
mentre le specie con arti posteriori e anteriori di lunghezza simile camminano o saltellano Le specie
acquatiche hanno ampie dita dei piedi.

Le cecilie (Gymnophiona) sono anfibi allungati, privi di zampe. Sono predatori di animali più
piccoli, tra cui insetti, vermi e probabilmente pesci e girini.

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3) Gli anfibi presentano una serie di modalità riproduttive.

Molte specie di salamandre hanno un elaborato comportamenti di corteggiamento che includono

colori, schemi, movimenti e feromoni. Tutte le salamandre, ad eccezione di alcuni linee primitive
hanno una fecondazione interna, ottenuta tramite una spermatofora. Le uova e le larve acquatiche
rappresentano la modalità riproduttiva ancestrale delle salamandre ma molte specie di pletodontidae
hanno uova terrestri con sviluppo diretto, e alcune specie di salamandridae sono vivipare. Il tuorlo
dell'uovo supporta lo sviluppo embrionale di alcune specie; gli embrioni di altre specie consumano
alcuni dei loro fratelli. Nelle popolazioni di alcune specie di salamandre con vita libera compaiono
individui cannibali. La paedomorfosi si verifica quando l'habitat terrestre è ostile per le salamandre
adulte, come le grotte. e regioni aride. Alcune specie con cure materne, la madre nutre la sua prole.

Uova acquatiche che si schiudono in larve acquatiche libere e che metamorfosano in adulti acquatici
o terrestri rappresentano la modalità riproduttiva ancestrale degli anfibi, ma le specie esistenti si sono
evolute con una serie di modifiche, tra cui uova terrestri con o senza larve acquatiche, lo sviluppo
diretto e la viviparità. Le cure parentali, in alcune specie da parte del maschio e in altre specie dalla
femmina, è presente in molte linee evolutive.

4) Le vocalizzazioni sono una parte importante del comportamento di accoppiamento della

maggior parte degli anuri.

I maschi emettono richiami specifici per la specie che possono contenere informazioni che le
femmine utilizzano per la selezione del compagno. I richiami sono energeticamente costosi e p
ossono attirare sia i predatori sia le femmine. I maschi che emettono i vocalizzi utilizzano una serie
di compromessi per massimizzare e attrarre le femmine, minimizzando i costi energetici e il rischio
di essere predati. Alcune specie di rane hanno stagioni riproduttive molto brevi, mentre altre specie
hanno stagioni riproduttive stagioni molto lunghe Quasi tutti gli anuri che si riproducono in acqua e
hanno una fecondazione esterna; la fecondazione interna è probabilmente diffusa tra le specie che si
riproducono sulla terraferma. Molte specie di anuri hanno larve acquatiche, che permettono a una
specie di sfruttare due diverse risorse nel corso della vita. Ma in molte linee evolutive si è verificata
la perdita dello stadio larvale. Le uova vengono depositate nell'acqua, sulla terraferma o sul corpo di
un genitore, di solito la madre. Le cure parentali sono diffuse, soprattutto tra le specie terrestri.
Alcune specie che depositano le uova sulla terraferma hanno uno sviluppo diretto, mentre altre
portano i girini in acqua. Le femmine di alcune di queste ultime specie tornano a nutrire i loro girini
con uova non fecondate. I girini sono morfologicamente ed ecologicamente distinti dagli anuri adulti.

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 Tutti i girini filtrano le particelle di cibo da un flusso d'acqua attraverso la bocca e molti girini usano
becchi cheratinizzati per raschiare alghe e i batteri dalle superfici, immettendo così le particelle in
sospensione nell'acqua. Alcune specie di rane hanno girini che predano altri girini. Nelle popolazioni
di alcune specie di rane si possono sviluppare individui cannibali, di alcune specie di rospi;

5) La tiroxina svolge un ruolo chiave nella metamorfosi delle larve di anfibi.

La metamorfosi delle salamandre e dei ceciliani comportapochi cambiamenti evidenti, ma negli anuri,
le strutture dei girinitadpole devono essere scomposte e i loro costituenti riciclatiin strutture adulte.
Tutte le specie di anuri subisconometamorfosi; non esistono anuri paedomorfi.Gli anuri sono
particolarmente vulnerabili alla predazione nella fase finale della metamorfosi (metamorfosi).fase
finale della metamorfosi (climax metamorfico), quandonon sono in grado né di nuotare né di saltare
in modo efficace. Questo questo stadio è di solito breve.

6) La maggor parte dei cecilie è vivipara e matrotrofica.

I maschi sono dotati di un organo intromittente e la fecondazione è interna. Le specie vivipare sono
matrotrofiche; gli embrioni di Typhlonectes scrapadi , raschiano cellule ricche di lipidi dalle pareti
degli ovidotti della madre. I piccoli di tre specie ovipare sono noti per impiegare la dermatofagia;
strappano e consumano pezzi dell'epidermide ricca di lipidi dalla parete dell’ovidotto della madre.

7) I modelli di flusso sanguigno nei sistemi circolatori dianfibi cambiano durante la

metamorfosi, poiché i siti di scambio di gasscambio di gas da pelle e branchie a pelle e
polmoni
L'interno spugnoso del ventricolo indiviso separa i flussi sanguigni ossigenati e deossigenati nel
cuore, adattandosi agli scambi di gas cutanei rispetto a quelli polmonari Le concentrazioni dei
fluidi interni degli anfibi sono circa due terzi di quelle della maggior parte degli altri vertebrati,
principalmente a causa del basso contenuto di sodio dei fluidi corporei. Gli anfibi non bevono;
assorbono l'acqua attraverso la pelle.

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8) Le ghiandole granulari contengono tossine che proteggono gli anfibi dai predatori

Alcune di queste tossine sono sintetizzate dall'anfibio stesso, mentre altre derivano da tossine
presenti nelle prede. La maggior parte delle tossine dissuadono i predatori perché hanno un sapore
sgradevole o producono sintomi che possono portare alla morte, ma alcune specie di anfibi sono
tossiche e letali, anche per predatori grandi come l'uomo. Alcune rane tossiche trasmettono le tossine
ai loro girini.

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Zoologia dei Vertebrati

Volume 2

Rettili

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 Capitolo 1

Cheloni

(Tartarughe e Testuggini

terrestri e aquatiche)
1) Se ha quattro zampe e un guscio, è una tartaruga.

La morfologia delle tartarughe è unica: nessun altro tetrapode esistente ha un guscio esterno osseo. La
morfologia altamente specializzata delle tartarughe - il tronco e gli arti racchiusi all'interno di un guscio e
l'assenza di finestre temporali. Le analisi molecolari collocano le tartarughe come sister group degli arcosauri.
Il metodo di retrazione della testa nel guscio distingue di tartarughe: i criptodiri, piegano il collo secondo un
piano verticale, mentre i pleurodiri piegano il collo secondo un piano laterale

Il carapace si forma principalmente dall’espansione delle costole, che sono ossa endocondrali. Il piastrone è
composto in gran parte da osso dermico con alcuni elementi endocondrali. La beta-cheratina, chimicamente
simile alle scquame dei coccodrilli e alle piume degli uccelli, forma gli scuti cornei all'esterno del carapace e
del piastrone

2) Poiché le costole sono incorporate nel carapace, le tartarughe non possono espandere e contrarre la
gabbia toracica per ventilare i polmoni.

Invece, le tartarughe ventilano ,spostando i visceri per comprimere ed espandere i polmoni.Alcune tartarughe
acquatiche utilizzano un tessuto vascolarizzato della faringe o della cloaca per gli scambi gassosi mentre sono
immerse.

3) I cuori delle tartarughe sono anatomicamente a trecamere ma funzionalmente a cinque camere.

L'atrio destro riceve il sangue ossigenato dal corpo, mentre l'atrio sinistro riceve il sangue ossigenatosa di
ritorno dai polmoni, come in altri tetrapodi. Il ventricolo della tartaruga è anatomicamente non diviso, ma
durante la contrazione ventricolare si formano tre sotto-compartimenti transitori. Le valvole rispondono alle
differenze di pressione nei circuiti polmonari e sistemici per dirigere il sangue ossigenato verso la testa e il
corpo, attraverso l'aorta e il sangue deossigenato verso i polmoni, attraverso l'arteria polmonare.

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4) Tutte le tartarughe sono ovipo con gli arti posteriori. are e depositano uova dal guscio flessibile o
rigido in nidi che le femmine scavan

L'umidità e la temperatura del nido svolgono un ruolo importante durante lo sviluppo embrionale. Le uova
devono assorbire l'acqua dal terreno se l'embrione deve metabolizzare tutto il tuorlo. I piccoli nati da nidi
asciutti sono sono più piccoli di quelli provenienti da nidi umidi e non sono in grado di correre o nuotare.

Alcune famiglie di tartarughe comprendono specie presentano una determinazione genetica del sesso (GSD),
mala maggior parte delle specie presenta una determinazione del sess in funzione della temperatura (TSD),

I mashi possono svilupparsi da uova incubate a basse temperature (TSD di (TSD di tipo Ia), ad alte
temperature (TSD di tipo Ib) o a temperature intermedie (TSD di tipo II) . Il cambio di sesso avviene
tipicamente in un intervallo di temperatura molto ristretto. La variazione spaziale della temperatura del nido
e l'interazione tra temperatura e umidità nella determinazione del sesso assicurano la produzione di piccoli di
entrambi i sessi.

5) Poche specie di tartarughe forniscono cure parentali, e anche in alcune specie le cure sono limitate a
brevi periodi di presenza a brevi periodi di frequentazione del nido. Solo una specie, una tartaruga
fluviale sudamericana, è nota per fornire cure successive alla schiusa.

Quando le uova sono prossime alla schiusa, le vocalizzazioni degli embrioni sincronizzano la loro uscita dal
guscio. Le tartarughe marine emergono quasi contemporaneamente da molti nidi su una spiaggia. L'emergere
di un gran numero di tartarughine che si precipitano in massa verso l'acqua contribuisce a ridurre la loro
mortalità, in quanto alle presenza di predatori. I piccoli e i giovani sono difficili da trovare e si sa poco dei
primi anni di vita della maggior parte delle tartarughe.

6) Le tartarughe impiegano una varietà di modalità sensoriali: inclusi segnali tattili, visivi e olfattivi—
durante le interazioni sociali.

Il comportamento sociale è probabilmente più esteso e filogeneticamente diffuso tra le tartarughe di quanto
non lo sia ancora apprezzato. I modelli di strisce e colori specifici della specie sulle teste, colli e code di molte
specie di testuggini sono probabilmente utilizzati dalle tartarughe per identificare i conspecifici .Alcune
tartarughe vocalizzano durante il corteggiamento e l'accoppiamento, emettendo suoni che sono stati descritti
come grugniti, gemiti,e soffietti. I gruppi di tartarughe hanno gerarchie sociali determinate in gran parte da
incontri aggressivi.

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7) Le tartarughe possono percorrere distanze considerevoli tratra i loro siti di alimentazione e di
riproduzione; alcune tartarughe marineviaggiano per migliaia di chilometri.

Le tartarughe marine tornano a riprodursi e a deporre le uova sulle spiagge in cui s si sono riprodotte, spesso
ritornano nella stessa parte di spiaggia, una spiaggia più volte durante una singola stagione e di nuovo nelle
stagioni riproduttive successive. Le tartarughe marine utilizzano diversi sensi per orientarsi, tra cui l'olfatto e
l'orientamento magnetico. Sono in grado di percepire sia direzione della bussola e la loro posizione sulla
superficie terrestre, e modificare la rotta per raggiungere la meta

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 Capitolo 2

Lepidosauri
(sfonodonti : tuatara, squamata/i e serpenti
/ofidi)
1) I lepidosauri sono il più grande e diversificato gruppo di rettili non avicoli

I lepidosauri esistenti comprendono due linee evolutive : una singola specie di Rynchocephalia (il tuatara) e
più di 10.000 specie di squamati (lucertole e serpenti). La relazione filogenetica dei serpenti è annidata
all'interno delle lucertole, rendendo le lucertole in senso colloquiale un gruppo parafiletico. Ciononostante,i
gruppi popolarmente chiamati serpenti e lucertole sono molto diversi per morfologia, ecologia e
comportamento.

2) I Rynchocephalia erano diversi nel Mesozoico,ma oggi rimane solo il tuatara

Il tuatara è endemico della Nuova Zelanda e un tempo si trovava sulle Isole del Nord e del Sud. Oggi le
popolazioni naturali sono limitate a 32 piccole isole. Anche sebbene a volte venga definito un "fossile vivente",
il tuatara presenta diversi caratteri derivati, tra cui l'attività notturna, la bassa temperatura corporea e la
morfologia del cranio.

3) La crescita determinata è caratteristica degli squamati, in particolare delle lucertole .

Più dell'80% delle specie di lucertole pesa meno di 20 g da adulti. Le lucertole di queste dimensioni possono
nutrirsi di insetti senza richiedere specializzazioni morfologiche o ecologiche per catturarli. e la maggior parte
delle lucertole sono insettivore. La maggior parte delle specie di lucertole troppo grandi per nutrirsi di insetti
sono erbivore. I loro corpi voluminosi ospitano un intestino grande, necessario per digerire le piante. I
monitor rappresentano un'eccezione alla generalizzazione delle lucertole di grandi dimensioni. Alcune specie
di monitor e teidae sono abbastanza grandi da predare altri vertebrati. Molte specie di lucertole sono
arboricole. I camaleonti sono le più specializzate; hanno una coda prensile, piedi zigodattili, occhi che ruotano
in maniera indipendente e una lingua estroflessibile usata per catturare le prede. L'assenza di zampe si è
evoluta più di 60 volte tra le lucertole. Le lucertole senza gambe che vivono in superficie hanno code lunghe,
mentre le specie fossorie hanno la coda corta. Gli anfisbaeni sono fossori e sono lucertole senza zampe più

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 specializzate. tra le lucertole senza zampe. La loro pelle è quasi priva di collegamenti al tronco e sono in
grado di scavare in avanti e all'indietro con facilità. Un singolo dente mediano nella mascella superiore si
occlude con due denti della mascella inferiore, permettendo agli anfisbaeni di staccare pezzi di preda.

4) I cambiamenti nell'espressione dei fattori regolatori durante lo sviluppo, allungano il tronco e

sopprimono lo sviluppo degli arti dei serpenti.

I serpenti si distinguono dalle lucertole senza zampe per il fatto di avere tronco lungo e code relativamente
corte. Nonostante la loro forma corporea specializzata, le morfologie dei serpenti sono associate a diversi modi
di vita. I serpenti sono piccoli, con coda corta e alcuni hanno occhi vestigiali; i serpenti arboricoli sono
allungati e con occhi grandi, e alcuni hanno code prensili; i serpenti marini hanno code appiattite lateralmente
e narici valvolari; le vipere che si nutrono di prede voluminose hanno corpi robusti e lunghe zanne.
L'ondulazione laterale è la forma di locomozione generalizzata di tutti i serpenti.

5) Le modalità di foraggiamento degli squamati si estendono su uno spettro che va dai predatori
immobili ai predatori attivi.

Molti aspetti della morfologia e della fisiologia degli squamati sono correlati alle modalità di foraggiamento.
Le specie immobili e in attesa si affidano principalmente alla vista per individuare le prede in superficie; le
specie attive utilizzano le chemorecezione per individuare le prede nascoste. Alcuni serpenti usano la coda, e
a volte la lingua, per attirare le prede a portata di mano.

6) Le modifiche del cranio della maggior parte dei lepidosauri consentono la cinesi del cranio e delle
mascelle durante l'alimentazione.

I Tuatara sono tornati a un cranio acinetico, completamente diapside ,con due archi temporali. Le lucertole
hanno perso l'arcata inferiore,che conferisce un certo grado di cinesi cranica alla maggior parte delle specie. I
serpenti hanno perso sia l'arcata inferiore che quella superiore; i loro crani altamente cinetici hanno otto
elementi che possono muoversi in modo indipendente.

7) I serpenti inghiottono le prede interamente

I serpenti attirano la preda nella bocca con movimenti alternati delle mascelle superiori e inferiori sul lato
destro e sinistro della testa.. I denti ricurvi scivolano in avanti sulla preda mentre le mascelle avanzano e si
conficcano nella preda, quando le mascelle vengono ritratte. La costrizione e il veleno riducono il rischio di

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 lesioni per il serpente. uccidendo la preda prima che venga inghiottita. La ghiandola di Duvernoy, presente
nella mascella superiore di molti serpenti è omologa alla ghiandola velenifera degli elapidi e delle vipere.

I serpenti opistoglifi hanno una o più zanne ingrossate, vicino alla parte posteriore dei mascellari(pre-
mascellare e mascellare) che nella preda.

I serpenti proteroglifi (elapidi) hanno zanne corte, e permanentemente erette nella parte anteriore dei
mascellari(pre-mascellare e mascellare) con canali chiusi che conducono il veleno.

I serpenti solenoglifi(vipere e pitoni e altre vipere) hanno lunghe zanne sui mascellari(pre-mascellare e
mascellare) che ruotano in modo da essere parallele al tetto della bocca quando questa è chiusa. q e sono
erette quando il serpente colpisce.

Molti serpenti sono divoratori che consumano grosse prede ad grandi prede a intervalli poco frequenti. Tra un
pasto e l'altro, l'intestino e alcuni organi interni si restringono.

8) Gli squamati hanno una varietà di meccanismi per evitare e scoraggiare i predatori.

Molti squamati hanno colori e disegni che li rendono difficili individuarli. Alcune lucertole intercettano gli
uccelli,diventando immobili in risposta ai richiami di allarme degli uccelli. Alcuni squamati dissuadono i
predatori segnalando di essere consapevoli della presenza di un predatore, minacciando un predatore,
imitando i colori di specie velenose o spruzzando un predatore con sangue o con secrezioni appiccicose. Molte
lucertole e alcuni serpenti possono staccare una porzione della coda se vengono afferrati da un predatore. La
rottura avviene all'interno di una vertebra, e la vertebra mancante si rigenera con una barra cartilaginea. Il
veleno è un meccanismo di predazione che è stato modificato per per svolgere una funzione protettiva in
alcuni serpenti. Molti veleni contengono composti che causano dolore intenso piuttosto che danneggiare i
tessuti.

9) Gli squamati impiegano segnali visivi, uditivi, chimici esegnali tattili per mantenere il territorio e
scegliere compagni.

Le specie di lucertole diurne utilizzano strutture visive ; i maschi sfidano i maschi intrusi, spesso sfidando i
maschi che si intromettono, spesso mostrando una giogaia colorata e facendo flessioni e movimenti della
testa .I gechi notturni utilizzano vocalizzazioni..I sistemi di accoppiamento di alcune specie di lucertole si
basano su differenze di testosterone dei maschi (che si riflette nel colore della gola)

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10) Gli squamati mostrano la determinazione del sesso legata alla temperatura.

La determinazione del sesso legata alla temperatura è conosciuta solo nel tuatara e in poche specie di
agamidi, scinchi e gechi. Per alcune specie, il sesso è determinato dall'interazione della temperatura di
incubazione e della dimensione delle uova. Alcune specie vivipare di lucertole hanno un sesso dipendente dalla
emperatura di incubazione

11) L'oviparità è la modalità riproduttiva ancestrale degli squamati, ma la viviparità si è evoluta più
di 100 volte, principalmente nei climi freddi.

La viviparità consente a una femmina di controllare la temperatura di incubazione dei suoi embrioni, ma la
gravidanza riduce la capacità della femmina di fuggire dai predatori e limita la riproduzione a un singolo
evento in una stagione. La partenogenesi è diffusa tra le lucertole ma apparentemente rara tra i serpenti. La
partenogenesi è nota in sei famiglie di lucertole e una specie di serpente.

12) Sono note più di 100 specie di squamati esibire cure parentali.

Le femmine di alcune specie di lucertole rimangono con le loro grinfie,proteggendoli dai predatori, ruotando le
uova e rimuovo le uova morte.

Alcune specie di pitone covano le uova, utilizzando il calore generato dalle contrazioni muscolari per
aumentare la temperatura dell’incubazione. I serpenti a sonagli appena nati rimangono con le loro madri per
2 settimane o più.

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 Capitolo 3

Arcosauri (loricati e uccelli)

1) I coccodrilli sono i rettili più grandi esistenti.

La specie più grande, il coccodrillo d'acqua marina cresce fino a 6 m e pesa più di 1.000 kg. Le specie più
piccole sono lunghe meno di 2 metri.

2) I coccodrilli e gli uccelli costituiscono rientrono a far parte degli Arcocasari

I caratteri condivisi dai coccodrilli e dagli uccelli - vocalizzazioni,comportamento sociale e le cure parentali,
sono probabilmente caratteri ancestrali che erano presenti in alcune linee estinte dei rettili non avicoli del
Mesozoico.

3) Sono state riconosciute solo 24 specie di crocodylia anche se probabilmente ci sono diverse specie
criptiche che aspettano di essere descritte.

Tutti i crocodylia esistenti sono predatori semiacquatici. Le forme mesozoiche erano più diversificate. Quasi
tutti i crocodylia estinti vivevano ai tropici o ai subtropici. Le due specie di alligatori, che hanno gli areali
geografici più settentrionali. entrambe incontrano temperature rigide in inverno.

4) Le filogenesi molecolari e morfologiche raggruppano i crocodylia in tre linee linee evolutive.

Gli alligatori e i caimani (Alligatoridae) sono specie d'acqua dolce, ad eccezione dell'alligatore cinese, sono
confinati nel Nuovo Mondo. I denti delle mascelle inferiori degli Alligatoridae si inseriscono nelle
scanalature delle mascelle superiori e non sono visibili quando la bocca è chiusa.

I coccodrilli (Crocodylidae) popolani estuari ,e diverse specie, tra cui il coccodrillo americano e il coccodrillo
d'acqua marina , si trovano bene negli ambientini marini. I denti delle mascelle inferiori dei Crocodylidae
sono visibili quando la bocca viene chiusa.

I gaviali (Gavialidae) hanno un muso estremamente sottile,con la sinfisi mandibolare che si estende per metà
della lunghezza della mascella inferiore.

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 Tutti i crocodyliani esistenti sono predatori principalmente acquatici, anche se diverse specie a volte cacciano
sulla terraferma, in agguato, lungo i sentieri. Tra le forme a muso sottile solo il gaviale è un piscivoro; tutte
le altre specie sono predatori generalisti.

Il palato secondario permette a un coccodrillo di respirare con le sole narici e gli occhi al di sopra dell'acqua.
La valvola golare impedisce all'acqua di entrare nella trachea.

I coccodrilli trascinano le prede terrestri sott'acqua per annegarle , poi ne staccano a morsi dei pezzi. A volte
afferrano un arto e ruotano rapidamente per staccarlo.

L'alimentazione collaborativa da parte di gruppi di coccodrilli non è di vera e propria cooperazione, ma

probabilmente aumenta il tasso di cattura tra i partecipanti.

5) I crocodyliani giovani e adulti sembrano impegnarsi in comportamenti solitari e di gioco reciproco.

Tutti i coccodrilli sono ovipari e depongono uova dal guscio duro in nidi costruiti dalla femmina. Alligatori e
caimani, circa la metà di tutte le specie di coccodrilli,e il falso gaviale costruiscono cumuli di terra e
vegetazione e depositano le uova in una buca sccavata dalla femmina nella parte superiore del cumulo. Nelle
restanti specie di coccodrilli, la femmina scava un nido in un substrato sabbioso.

6) I.a determinazione del sesso dipendente dalla temperatura, con femmine prodotte a basse e alte
temperature e temperature e i maschi a temperature intermedie.

Le cure parentali dei coccodrilli comprendono la guardia del nido, l'assistenza alla nascita dei piccoli e il loro
trasporto in acqua. Le femmine sono le prime a prendersi cura dei nidi, ma i maschi di alcune specie
aiutano ad aprire il nido, a trasportare i piccoli in acqua e a sorvegliare i nidi. I richiami di contatto da parte
dei giovani mantengono la coesione all'interno di un anido, mentre i richiami di soccorso portano gli adulti a
soccorrerli.

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Zoologia dei Vertebrati

Volume 3

Uccelli pt.1

1
 Capitolo 1

Arcosauri (loricati e uccelli)

1) Gli uccelli sono uno degli esempi più chiari di macroevoluzione

I caratteri scheletrici derivati degli uccelli si sono evoluti indipendentemente dal volo, tra i celurosauri un
gruppo di dinosauri teropodi bipedi.

La furcula è presente in quasi tutte le linee evolutive dei teropodi, così come la pneumatizzazione del
pneumatizzazione dello scheletro postcraniale. Un'articolazione del polso che permette di piegare le mani
contro l'ulna e il radio. è comparsa nei celurosauri basali, mentre i processi uncinati sulle costole sono
comparsi con l’ oviraptor.

2) Le piume sono più antiche degli uccelli.

Le protopiume filamentose sono apparse con i tirannosauri ,e le piume pennacee simmetriche con gli
ornitomimosauridi . Le piume pennacee asimmetriche, che sono associate al volo, sono apparse con
Archaeopteryx.

3) Le uova asimmetriche e le cure parentali sono caratteri ancestrali degli uccelli.

I coccodrilli attuali hanno due ovaie funzionali e depositano un gran numero di uova piccole e simmetriche
in un singolo evento di deposizione, mentre gli uccelli attuali hanno un singolo ovario funzionale e depositano
un solo uovo grande e asimmetrico, alla volta, completando la fecondazione in un periodo di diversi giorni.
Alcuni celurosauri non avicoli avevano due ovaie funzionanti e e depositavano due uova grandi e
asimmetriche alla volta. La cura uni- parentale da parte del maschio era caratteristica dei celurosauri. .Le
cure parentali dei maschi sono state mantenute nei paleognati. L'accudimento bi- parentale è la condizione
derivata è la condizione derivata ed è caratteristica della maggior parte dei neognati.

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4) Una drastica diminuzione delle dimensioni del corpo ha accompagnato l'evoluzione degli uccelli.

I teropodi basali pesavano 1000 kg o più, i tirannosauridi più antichi pesavano 100 kg. I tirannosauridi
pesavano 100 kg, i celurosauri basali pesavano circa 25 kg, l'Archaeopteryx 0,5 kg, e i primi uccelli 100 g o
meno.

5) Dagli alberi o dalla terra?

Le piume pennacee asimmetrich esuggeriscono che l'Archaeopteryx potesse volare, ma la morfologia del cinto
scapolare suggerisce che le forme più antiche di enantiornitini non fossero in grado di sollevare le ali al di
sopra della schiena

6) Dal tardo Giurassico al Cretaceo,pterosauri, pre- avicoli , primi uccelli e forse anche gli antenati
degli uccelli attuali hanno vissuto fianco a fianco.

I pre- avicoli e i primi uccelli erano probabilmente dei carnivori generalizzati. Caratteri morfologici come la
forma del becco e la presenza di un gozzo, indicano che gli si sono ben presto irradiati in molte delle zone
attuali: mangiatori di pesce, di insetti e di substrato. Solo i rapaci volanti (gli equivalenti dei falchi)
sembrano essere stati rare o assenti, probabilmente a causa della competizione con gli con gli pterosauri e i
pre- avicoli terrestri. .

7) Il volo è una caratteristica centrale degli uccelli.

La capacità di volare fornisce opzioni ecologiche e c comportamentali che non sono disponibili per i vertebrati
terrestri,e i requisiti aerodinamici e fisiologici del volo condizionano molte caratteristiche degli uccelli, tra cui
le dimensioni del corpo e la struttura interna ed esterna .Una piuma è costituita da un calamo, ancorato alla
pelle, e da un fusto centrale chiamato rachide. Nelle piume pennacee, dal rachide si estendono dei rami
simmetrici chiamati barbe e le barbule prossimali e distali si diramano dalle barbe.

Le piume di contorno sono le piume più esterne del corpo, delle ali e della coda di un uccello. Contribuiscono
a snellire il corpo dell'uccello,creando giunzioni lisce tra le ali e la testa e il corpo, riducendo le turbolenze.P
erdita della vescica urinaria, perdita di un'ovaia nella maggior parte delle specie, e l'atrofia delle gonadi
femminili e maschili al di fuori della stagione riproduttiva, riducono il peso corporeo degli uccelli, così come
le ossa piene d'aria. Il centro di gravità di un uccello si trova sotto le ali e una chiglia sullo sterno da origine
ai principali muscoli del volo, pettorale maggiore e del sopracoracoideo. Questi muscoli degli arti
costituiscono il 25% del peso totale del corpo dei forti volatori, mentre i muscoli degli arti possono

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 rappresentare anche solo il 2%. I muscoli delle zampe costituiscono una percentuale maggiore del peso
corporeo totale negli uccelli predatori che utilizzano le zampe per catturare le prede e una percentuale ancora
maggiore negli uccelli che usano le zampe per la propulsione.

8) La specializzazione degli arti anteriori come ali,combinata con la perdita dei denti, fa sì che molti
uccelli si affidano al becco per catturare il cibo e sull'intestino per elaborarlo.

La forma del becco rivela molto sulla dieta di un uccello. Le specie che catturano piccoli oggetti (insetti o
frutta) uno alla volta hanno becchi lunghi e appuntiti. Molti mangiatori di semi hanno becchi corti e spessi
che usano per decorticare i semi prima di mangiarli; e gli uccelli carnivori hanno becchi ad uncino con cui
possono strappare pezzi di preda.

Gli uccelli hanno una notevole cinesi del cranio: la mascella superiore si flette verso l'alto quando si apre
la bocca e mentre la mascella inferiore si espande lateralmente, aumentando l'apertura. Gli uccelli costieri dal
becco lungo che cercano prede nel fango o nella sabbia possono sollevare la punta superiore del becco per
afferrare la preda senza aprire la bocca. I mangiatori specializzati si affidano a modifiche della lingua, come
quella spinata che il picchio usa per larve di insetti dalle loro gallerie le sporgenze sulla punta della lingua
degli uccelli che si nutrono di nettare. Molti uccelli possiedono un gozzo, una porzione allargata dell'esofago in
cui il cibo può essere immagazzinato e poi inghiottito o rigurgitato per nutrire i nidiacei. Lo stomaco della
maggior parte degli uccelli è costituita da una porzione ghiandolare anteriore (proventricolo) in cui avviene
la digestione chimica, e una porzione muscolare posteriore (ventriglio) in cui avviene la digestione meccanica.

9) La lunghezza dell'intestino può cambiare stagionalmente, in quanto la dieta di un dieta dell'uccello

con la disponibilità di diversi tipi di cibo.

I microrganismi simbiotici fermentano il cibo nel ceco, che sono grandi nelle specie di uccelli erbivori e
onnivori e mentre sono piccole nelle specie carnivore, insettivore e mangiatori di semi. Contrariamente alla
credenza popolare, molti uccelli hanno un buon olfatto , sensibilità ad utilizzare gli odori per localizzare e
identificare il cibo, per l'orientamento e la navigazione, per il riconoscimento delle specie,e forse anche per il
riconoscimento del sesso.

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10) Tutti gli uccelli sono ovipari, un carattere che li contraddistinguea parte la maggior parte degli altri
lignaggi di sauropodi.

Il primo passo evolutivo verso lo sviluppo della viviparità in altri sauropsidi avrebbe richiesto un vantaggio a
trattenere le uova per un certo periodo prima della loro deposizione in un nido. Le temperature corporee degli
uccelli possono essere troppo alte per uno sviluppo embrionale di successo, I gusci d'uovo degli uccelli sono
formati da calcite; il guscio racchiude e protegge l'uovo ed è la principale fonte di calcio per lo sviluppo
dell'embrione. I pori del guscio lo consentono lo scambio di ossigeno e anidride carbonica e un gradualep erdita
di acqua.

Le uova di uccelli sono uova amniotiche. L'amnios circonda l'embrione in via di sviluppo, il corion viene
premuto contro il guscio d'uovo, e una parte dell'allantoide è a contatto con il corion, formando il
corioallantoide che è il sito di scambio di gas per l'embrione.

La nutrizione per l'embrione in via di sviluppo è fornita daltuorlo, che contiene lipidi e proteine. Fornisce
l'albume l'acqua di cui l'embrione ha bisogno.

Quasi tutti gli uccelli hanno la determinazione genetica del sesso; femminesono il sesso eterogametico (ZW) e
i maschi sono omogametici(ZZ). La temperatura gioca un ruolo nella determinazione del sessoin almeno un
lignaggio di uccelli, i megapodi del Regione indo-australiana. Gli uccelli femmine possono esercitare un
certo controllo sul sesso del loro prole.

11) La monogamia sociale è il sistema di accoppiamento generale tra gli uccelli.

La monogamia aviaria è spesso sociale piuttosto che genetica; entrambi i genitori si prendono cura di una
nidiata di giovani, ma copulazioni extra-coniugali sono comuni e spesso i pulcini in un nido sono stati
generati da due o più maschi. L'oviparità può spiegare l'elevata incidenza della monogamia tra gli uccelli,
perché entrambi i genitori possono partecipare all’incubazione delle uova e alla cura dei nidiacei.

12) La capacità di alcuni uccelli di orientarsi e navigare è leggendario.

Campo magnetico terrestre, infrasuoni, odori, punti di riferimento e la luce polarizzata e ultravioletta sono
segnali aggiuntivi che uccelli e altri vertebrati utilizzano probabilmente in modo gerarchico, che varia con le
condizioni ambientali.

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13) La combinazione di volo e capacità di orientamento consente agli uccelli di intraprendere
migrazioni di lunghe distanze

Circa il 40% delle specie di uccelli nel Paleartico migra ogni anno, molti attraversano l'Equatore e alcuni
viaggiano decine di migliaia di chilometri verso le loro destinazioni e tornando mesi dopo ai luoghi di
partenza. Per alcune specie, i vantaggi della migrazione includono : evitare le basse temperature e la scarsità
di cibo durante l'inverno.

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Zoologia dei Vertebrati

Volume 4

Mammiferi pt.1

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 Capitolo 1

I sinapsidi e l’evoluzione
dei mammiferi
1) la linea evolutiva dei sinapsidi subi tre radiazioni.

La prima radiazione, quella dei pelicosauri e gran parte della seconda radiazione, quella terapsidi, avvenute
nel Paleozoico. La terza radiazione, mammiferi, iniziò alla fine del Triassico e raggiunse il suo apice nel
Cenozoico.

2) I sinapsidi includono i mammiferi e il loro predecessori estinti, i sinapsidi non mammiferi.

I sinapsidi si distinguono dagli altri amnioti per la presenza di un'unica fenestra inferiore nella regione
temporale del cranio. L'istologia ossea dei sinapsidi indica, anche all’'inizio della loro storia evolutiva,
probabilmente hanno avuto un tasso metabolico più elevato rispetto ai rettili moderni. Tuttavia, endotermia
era improbabile fino alle forme più derivate, forse era presente nei cinodonti ( la linea evolutiva che diede
origine ai mammiferi) e dicinodonti (un linea evolutiva di erbivori che non sono sopravvissuti oltre il
Mesozoico).

I sinapsidi furono i primi amnioti a irradiarsi ampiamente negli habitat ,terrestri, che precede la radiazione
dei rettili che avvenne principalmente nel Mesozoico. Dal primo Permiano al Triassico inferiore, i sinapsidi
erano i carnivori ed erbivori dominanti degli habitat terrestri.

La maggior parte dei primi sinapsidi erano animali di taglia medio-grande(10-200 kg), con alcuni giganti
che pesavano quasi 500kg. Si è verificata una drastica diminuzione delle dimensioni del corpo durante la loro
evoluzione, e dal Cretaceo, la maggior parte dei sinapsidi pesava 1 kg o meno.

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3) I terapsidi erano i grandi mammiferi terrestri dominanti nel tardo Permiano, che si irradiarono
in forme erbivore e carnivore specializzate.

I dicinodonti erano erbivori. Hanno mantenuto i canini (la zanna) ma gli altri denti marginali sono stati
persi e le mascelle sdentate erano coperte da un becco corneo simile a quello di una tartaruga . I dicinodonti
includevano forme fossorie e probabilmente semia-cquatiche.

Gli euteriodonti (terocefali e cinodonti) lo eranoi principali predatori del tardo Permiano. Li avevamo
caratterizzato da muscoli mascellari più grandi che si inseriscono su anuova struttura sull'osso dentario, il
processo coronoideo,che ha aumentato il vantaggio meccanico delmuscoli.

I cinodonti avevano una varietà di caratteri derivati dal cranio, mascelle e denti che li rendevano più simili a
mammiferi rispetto ad altri terapsidi, compreso lo sviluppo di un arco zigomatico (zigomo) che ha fornito un
sito per l’origine di un nuovo, importante muscolo che chiude la mandibola, il muscolo massetere

4) I mammiferi sono unici tra i tetrapodi nell'avere tre ossa (anziché una) nell'orecchio medio per la
conduzione del suono.

Studi embriologici risalenti all'inizio del XIX secolo mostrano che le due ossa "extra" nell’orecchio medio dei
mammiferi, il martello e l'incudine sono omologhi all’l'articolare e il quadrato, che formano l'articolazione
della mandibola negli altri gnatostomi.

I primi sinapsidi (pelicosauri) avevano una mascella inferiore simile altri amnioti, con il dentale (l'osso che
porta i denti) occupando circa la metà della mascella inferiore.

Nei cinodonti, il dentario diventava progressivamente più grande, e le ossa post dentarie (comprese le
articolari) e quadrato è diventato più piccolo.

Nei cinodonti derivati, il dentale è diventato abbastanza grande per entrare in contatto con il cranio e una
nuova articolazione della mascella formata tra il dentale e lo squamo. Alcuni cinodonti altamente derivati e
molti dei primi mammiferi avevano una doppia connessione nella mascella mantenendo quella originale
insieme a quello nuova. .La storia evolutiva della mascella nei sinapsidi può essere percepito come riflesso di
un conflitto tra udito e l’alimentazione ed entrambe le funzioni sarebbero diventate più importante nei
sinapsidi con un tasso metabolico più elevato.
I sinapsidi non mammiferi avevano un ’orecchio medio formato da una catena di ossa, compreso il quadrato
e articolare.

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 Nei mammiferi successivi, e convergentemente in diversi linee evolutive , l'articolare e il quadrato si
separarono dalla mascella inferiore e vennero racchiusi in una cavità dell'orecchio medio, formando
l'orecchio medio definitivo dei mammiferi (DMME).

I primi mammiferi, come molti oggi, conservavano una posizione semi- distesa ma le loro vertebre mostrano
che essie rano capaci di una flessione dorsoventrale. Questo è importante per la locomozione nei mammiferi
teri. L'abilità dei mammiferi di girare la colonna vertebrale sia lateralmente che dorsoventralmente, ha
permesso ai primi mammiferi di sdraiarsi su un fianco per allattare i loro piccoli.

I primi mammiferi, come la maggior parte dei mammiferi esistenti, lo erano difiodonti. Perché vengono
sostituiti solo una volta, i denti dei mammiferi devono essere durevoli e i denti con smalto prismatico è una
caratteristica distintiva dei mammiferi, così come lo sono i molari a doppia radice.

I mammiferi hanno denti superiori e inferiori intrecciati. Questo disposizione consente un'occlusione precisa,
che a sua volta si riferisce alla capacità di tagliare il cibo più finemente e digerirlo più rapidamente.

5) I mammiferi hanno una pelle, contenente una serie di ghiandole e ricoperta di peli.

I mammiferi hanno tre tipi di ghiandole cutanee: ghiandole sebacee che lubrificano i capelli, ghiandole
apocrine che producono feromoni e ghiandole eccrine che producono fluido acqua per l'adesione alla superficie
sulla pianta dei piedi. La maggior parte deii mammiferi non hanno ghiandole sudoripare; nell'uomo le
ghiandole eccrine si trovano in tutto il corpo e producono sudore,ma nei mammiferi ungulati sono le ghiandole
apocrine che producono sudore.

Tutti i mammiferi femmine allattano, anche se solo i mammiferi theria avere i capezzoli.

Le ghiandole mammarie sembrano essere state derivate da apocrine ghiandole. Il latte potrebbe
originariamente essersi evoluto come secrezioni che aiutava a mantenere umide le uova dal guscio sottile, e
così via aveva anche proprietà antimicrobiche. La capacità di succhiare è una caratteristica unica dei
mammiferi,e si riferisce all'anatomia unica del mammiferolingua, muscoli facciali e palato.

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6) L'anatomia interna dei mammiferi è unica caratteristiche.

Il tessuto adiposo (grasso) ha molte funzioni importanti,compreso l'isolamento, l'ammortizzazione delle

giunture e maggioreorgani, accumulo di energia e varie funzioni metaboliche.I mammiferi hanno un tipo
unico di tessuto adiposo chiamatograsso bruno, che è particolarmente importante nei neonati
pertermoregolazione e negli animali che vanno in letargo.

Il cuore dei mammiferi è a quattro camere con un singolo(a sinistra) arco sistemico. I mammiferi sono unici
ad avere

Tutti i mammiferi (a differenza di molti sauropsidi) conservano l'originale vescica urinaria ed espelle urina
concentrata. Una elaborata ansa di Henle nei tubuli renali consente ai mammiferi di espellere l'urina che è
molte volte più concentrata del plasma sanguigno.

I sistemi escretore, alimentare e riproduttivo dei primi mammiferi probabilmente svuotati attraverso
un'apertura comune,la cloaca, come nei monotremi esistenti e sauropsidi.