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Lezione tenuta dalla professoressa Franceschini il 19/2

Con gli Anfibi viene compiuto un grosso balzo evolutivo in quanto vi è il passaggio dalla vita
acquatica alla vita terrestre. I primi animali (Vertebrati) che hanno compiuto questo passo evolutivo
così importante, sono per l' appunto gli Anfibi. Verso la fine del Devoniano alcuni animali, che poi
evolveranno verso gli Anfibi, cominciano ad abbandonare l' acqua e a portarsi sulla terra ferma.
Esistono ricostruzioni dell' ipotetico progenitore degli Anfibi, e quindi di tutti i Tetrapodi attuali, esso
ha l' aspetto che ricorda molto quello di un Anfibio Urodelo attuale, un corpo abbastanza tozzo e degli
arti. Quindi, è verso la fine del Devoniano che in alcuni animali vertebrati nasce l' esigenza di esplorare
un ambiente diverso dall' acqua, fino a quell' epoca le uniche forme animali che avevano colonizzato l'
ambiente terrestre erano Invertebrati. << Noi, da oggi, cominceremo a parlare di Tetrapodi che
letteralmente vuol dire quattro arti; se fino ad esso abbiamo parlato di pinne, d' ora innanzi parleremo
di arti >>.

I Tetrapodi sono distinti in 4 classi :


- Anfibi
- Rettili
- Uccelli
- Mammiferi

<< Dedichiamo la lezione di oggi esclusivamente agli Anfibi >>. Gli Anfibi che conosciamo oggi
sono degli animali che vivono nei sottoboschi umidi. In natura non vedrete mai degli anfibi in luoghi
troppo distanti dall' acqua perché essi sono ancora in una situazione promiscua: è vero che vivono in
ambiente aereo ma tutte le strutture che sono necessarie per essere ben adattati all' ambiente aereo sono
ancora in un gradino evolutivo inferiore. Gli Anfibi hanno bisogno ancora di un ambiente molto umido
e necessitano ancora della vicinanza di un lago o di un fiume. I Bufonidi ( a cui appartiene il rospo )
sono gli Anfibi più adattati all' ambiente esterno, essi compiono spostamenti maggiori e si allontano
più facilmente da un rivolo d'acqua; addirittura esistono Anfibi che vivono in ambienti desertici, ma
ovviamente in questo caso stanno rintanati nella sabbia, nelle zone più profonde ed umide, per poi
uscire allo scoperto sono nella stagione delle piogge.
I legame strettissimo che gli Anfibi hanno per l' acqua non è soltanto dovuto alle loro caratteristiche
corporee, ma sopratutto per un aspetto importantissimo collegato con la riproduzione. La riproduzione
degli Anfibi l' avevamo già vista nella parte di Biologia dello Sviluppo, ricorderete che essi depongo le
uova fecondate in acqua. L' acqua è perciò fondamentale per la riproduzione, le uova non solo vengono
deposte, ma si sviluppano in acqua, è solamente con la metamorfosi che si ottiene un individuo in
grado di vivere sulla terra ferma. Perciò, anche l' Anfibio maggiormente adattato all' ambiente aereo
avrà comunque "l' handicap" di tornare all' acqua nel momento in cui deve riprodursi. L' aspetto della
riproduzione è senz'altro il fattore più vincolante all' ambiente acquatico.
Gli Anfibi attuali derivano presumibilmente dai Crossopterigi << se vi ricordate, i Crossopterigi sono
uno dei due gruppi dei Sarcopterigi che abbiamo visto la volta scorsa >>, essi avrebbero dato origine
ad un ipotetico Anfibio primitivo << di cui parlavamo prima >>. Gli Anfibi attualmente viventi sono
suddivisi in 3 gruppi: il gruppo degli Anuri ha caratteristiche molto diverse rispetto agli altri due
gruppi cioè quello degli Urodeli e quello degli Apodi. Questa situazione attuale nasce dal fatto che
quell' ipotetico Anfibio primitivo si è evoluto dando origine a due linee evolutive diverse, entrambe
estinte e di cui abbiamo solo tracce fossili, e cioè quella dei Lepospondili ( nome che deriva da una
forma particolare del corpo della vertebra ) e quella dei Labirintodonti ( nome che deriva da un disegno
particolare della corona dei denti, disegno a labirinto ). Quindi, i diversi gruppi di Anfibi attuali sono
frutto della derivazione dei primi due gruppi ancestrali nettamente separati. Dai Lepospondili sono
derivati gli Apodi e gli Urodeli attuali, ecco perché questi due gruppi sono più simili tra di loro che
rispetto gli Anuri i quali sono tutti derivati dal gruppo ancestrale dei Labirintodonti. Dai Labirintodonti
si sono originati, oltre che gli Anuri attuali, anche un altro gruppo che è quello dei Seimuriamorfi,
quest' ultimo gruppo è completamente estinto ma molto importante perché, prima di estinguersi, da
esso si sono probabilmente originati i primi rettili.

Pur sembrandoci estremamente primitivi, gli Anfibi che noi vediamo attualmente rappresentano la
massima evoluzione del loro gruppo << un concetto sbagliato che purtroppo è possibile vi sia stato
inculcato da certa divulgazione scientifica: non è dalla rana attuale o dalla salamandra attuale che si
può essere evoluto un rettile, ma invece è corretto dire che la rana è i rettili hanno un antenato
ancestrale in comune che era estremamente primitivo e che non era ne un rettile vero e proprio ne una
rana >>.
Il fatto della discendenza dei Rettili dai Semuriamorfi lo riprenderemo quando tratteremo i Rettili e gli
Uccelli.
Il primo ipotetico vertebrato che è uscito dall' acqua portandosi sulla terra ferma ha dovuto superare
una notevole quantità di problemi, perché i due ambienti (acquatico e terrestre) sono molto differenti, il
problema non consiste solo nella anossia (non poter respirare l' aria è chiaramente il primo problema),
ma esiste tutta un'altra serie di problemi molto importanti. Come al solito affrontiamo per prima cosa l'
apparato che per primo ha rapporti con l' ambiente esterno e cioè il tegumento.

Tegumento.
Come di norma abbiamo un tegumento composto da epidermide e derma. L' epidermide è a contatto
con l' ambiente esterno, i problemi che essa deve superare sono il primo: impedire l' evaporazione della
componente liquida dei tessuti << anche lo strato di muco dei pesci se a contatto con l' aria si
seccherebbe >>. L' epidermide deve provvedere a bloccare l' evaporazione, non solamente delle
cellule di cui è composta ma anche di tutti i tessuti sottostanti. Le cellule epidermiche degli Anfibi
risolvono il problema producendo la cheratina, essa è una proteina che per natura chimica è idrofobica,
per cui se le cellule epidermiche vengono riempite di cheratina si crea una barriera idrofobica che
impedisce la perdita di liquidi. Le cellule epidermiche degli Anfibi sono comunque ancora cellule vive,
questa è una delle ragioni per cui gli anfibi non si spingono mai in luoghi che non sono umidi perché, è
vero che la molecola di cheratina è idrofobica, ma la barriera che si forma è incompleta. Possedere le
cellule epidermiche vive è uno svantaggio a causa dell' evaporazione dei liquidi, ma un vantaggio per
gli scambi gassosi. La presenza delle molecole di cheratina è una nuova acquisizione che appare nei
vertebrati a partire dagli Anfibi. L' altro grosso problema che riguarda una animale acquatico rispetto
ad una marino è quello di doversi proteggere dalle radiazioni ultraviolette (raggi UV). Le radiazioni
ultraviolette che colpiscono l' acqua non possono avere effetti negativi sui pesci in quanto queste
radiazioni vengo rimbalzate in uno strato d' acqua abbastanza piccolo, la sola superficie dell' acqua
risulta già di per se una barriera per buona parte degli ultravioletti. Il problema di subire questa parte di
radiazioni solari dannose è di pertinenza degli animali a vita subaerea. Per risolvere questo problema
non c'è bisogno di creare qualcosa di nuovo, basta esaltare una aspetto che esiste già nei pesci, ovvero
la presenza di cellule pigmentate chiamate cromatofori sia nell' epidermide che nel derma. Il pigmento
più utile per bloccare l' effetto delle radiazioni ultraviolette è la melanina, perciò i cromtofori più
diffusi tra gli Anfibi sono i melanofori. Mentre dotarsi di cheratina corrisponde ad una nuova
acquisizione, nel caso della melanina invece è bastato esaltare qualcosa che esisteva già nei pesci,
infatti i pesci possono vantare varie colorazioni proprio grazie alla diversità dei cromatofori i quali
però non sono, nel caso dei pesci, specializzati alla scopo di bloccare le radiazioni ultraviolette. A
livello del derma troviamo una ricca vascolarizzazione in relazione al fatto che l' epidermide serve
anche per gli scambi gassosi, per compiere gli scambi gassosi c' è infatti bisogno di molti capillari
sanguigni. Sopratutto negli Anuri, nel derma si trova anche delle sacche linfatiche localizzate nella tela
sottocutanea ( strato più profondo del derma ). Le sacche linfatiche sono dei sacchetti ripieni di linfa
che servono a formare una sorta di cuscinetto liquido tutto intorno al corpo dell' animale.
Possedendo un epidermide munita di un discreto quantitativo di molecole di cheratina che formano una
prima barriera idrofobica, unita alle sacche ninfatiche che si trovano all' interno, si garantisce una
discreta emancipazione momentanea dell' individuo dall' ambiente acquatico; ecco perché gli Anfibi
Anuri e sopratutto i rospi, i quali possiedono la combinazione di queste due strutture, riescono ad
allontanarsi così tanto e cosi allungo dall' acqua, essi prima di "seccarsi" possono fruttare l' involucro
liquido che si sono creati attorno. Esistono anche delle ghiandole che in genere sono pluricellulari
(quindi hanno l' adenomero nel derma e il dotto escretore che spunta nella superficie dell' epidermide)
e possono essere a secrezione mucosa, come ad esempio nel caso dei cuscinetti cutanei delle zampe di
Lila Arborea (ranocchietta che è capace di arrampicarsi dappertutto) dove i cuscinetti hanno funzione
adesiva dovuta all' attrito prodotto tra superficie e muco; i casi di ghiandole a secrezione sierosa sono
molto rari, ricordiamo solo le parotidi dei rospi << la parotide nell' uomo corrisponde alla ghiandola
salivaria che è posta dietro l'orecchi e che può dare quella patologia detta parotite (nome popolare
orecchioni). La parotide dei mammiferi intesa come ghiandola salivare e la parotide dei rospi non
hanno nulla a che vedere, hanno soltanto in comune il fatto di essere ghiandole sierose e la
localizzazione, anche nei rospi essa risulta localizzata dietro l' orecchio >>. La parotide, quando
presente, produce un secreto tossico o veleno che protegge l' animale nei confronti delle aggressioni,
perché un predatore che da un morso (di norma la predazione si effettua sul capo della preda) rompe
queste ghiandole la cui secrezione è irritante o velenosa. Questa caratteristica di alcuni rospi è un
vantaggio ed una protezione sia nei confronti dell' individuo, sia della popolazione, in quanto se il
predatore che morde la preda sarà intimidato a mollare la presa a causa dell' irritazione che ne
scaturisce, se invece il predatore inghiotte il singolo individuo, si guarderà dal predare un altro
individuo simile perché scoraggiato dalla precedente esperienza.
Tegumento

Epidermide:
- Evaporazione della componente liquida dei tessuti
- Produzione da parte delle cellule epidermiche di molecole di cheratina
- Protezione delle radiazioni ultraviolette
- Cromatofori sia nell' epidermide che nel derma
- Melanofori

Derma:
- Riccamente vascolarizzato
- Sacche linfatiche nella tela sottocutanea

Ghiandole:
- Pluricellulari
- Mucose (cuscinetti cutanei delle zampe)
- Sierose (parotidi)

Scheletro.
Negli Anfibi non c'è dubbio che lo scheletro sia di natura ossea << d'ora in avanti daremo sempre per
sott'inteso che gli animali, che tratteremo, hanno uno scheletro osseo nell'individuo adulto,
naturalmente fatta eccezione di quelle piccole parti cartilaginee che rimangono anche nell' adulto >>.
Al solito vedremo prima il cranio, poi la colonna vertebrale, e infine l'arto che è l' argomento peculiare
dei Tetrapodi.
Osservando un cranio di Anfibio ci sembra stranamente di compiere un passo evolutivo indietro
rispetto ai Teleostei, in quanto abbiamo un neocranio protometamerico e platibasico. Questo non ci
deve meravigliare perché i Teleostei attuali sono di gran lunga più evoluti degli Anfibi, in più un
diverso aspetto fondamentale è dato dal fatto che i Teleostei hanno come organo di senso guida
l'occhio che è molto sviluppato e condiziona lo sviluppo della base del cranio, mentre negli Anfibi la
vista non è proprio il senso principale per cui troviamo occhi molto piccoli e lontani fra di loro e
quindi l' encefalo può tranquillamente alloggiare su di una piastra basale del cranio molto ampia. Per
quello che riguarda la sospensione abbiamo una grossa novità, fin ora abbiamo parlato di sospensione
iostilica, a partire dagli Anfibi si ha la prima sostanziale modificazione: la sospensione dell' arco orale
è di tipo Autostilica e il pezzo osseo che provvede a questa funzione è nuovo (prima non era presente)e
si chiama Squamoso. A partire dagli Anfibi, compare nello splacnocranio un pezzo osseo nuovo
chiamato squamoso che provvede a sospendere l'arcata orale al neurocranio.
Come mai nasce l' esigenza di un pezzo osseo nuovo? L' iomandibolre che avevamo nei pesci non c'è
più?
Se guardiamo la parte esterna del cranio di un Anfibio effettivamente l' iomandibolare non è più
osservabile, ma dopo una accurata osservazione e se destiamo la nostra attenzione all' interno del
cranio e non all' esterno, ci accorgiamo che l' iomandibolare c'è ancora ma si è modificato in
Columella. All' interno dell' orecchio medio si trova la columella, infatti a partire dagli Anfibi l'
orecchio si è arricchito di una componente nuova che è alla base della funzione acustica. Tutti i pesci
hanno un orecchio interno che sappiamo avere una funzione statica e la percezione delle onde veniva
svolta dalla linea laterale, ovviamente la linea laterale non potrebbe sopravvivere in un Tetrapodo che
vive all'aria aperta, perciò la linea laterale scompare e a svolgere la funzione acustica compare la
seconda camera dell' orecchio che è l'orecchio medio; la columella è quell' osso che provvede a
trasmettere le vibrazioni del timpano ai recettori che sono all' interno dell' orecchio. L' iomandibolare
non è sparito, ma dato che si trovava in un area utile si è modificato in columella, esso ha cambiato
forma e funzione << questi "giochi" sono frequenti nel corso dell' evoluzione >>. Ovviamente
scomparendo l' iomandibolare è nata la necessità di dotarsi di un pezzo osseo nuovo. Analizzando un
cranio di un Anfibio Anuro, che è molto più leggero ed evoluto rispetto a quello degli Urodeli i quali
hanno crani più massicci e che ricordano quelli dei loro progenitori, abbiamo il solito articolare dell'
arcata inferiore, il solito quadrato dell' arcata superiore e articolato al quadrato abbiamo lo squamoso
( che negli anfibi ha una forma particolare ) << non andremo a vedere i nomi di tutte le ossa >>.
Notiamo che come al solito è continuata quell' opera di riequilibrio tra l' estensione del neurocranio e l'
estensione dello splacnocranio, quest' ultimo si è molto ridotto perché sono scomparse tutte le arcate
branchiali. Nessun Anfibio adulto ha le branchie, ma anche le branchie delle larve non hanno nulla a
che vedere con le branchie dei pesci, esse sono strutture diverse che hanno derivazioni diverse. Quindi
il cranio di un Anfibio, sia esso larva che adulto, è privo di cestello branchiale (neanche un accenno) e
chiaramente questa eliminazione totale del cestello branchiale favorisce il sopravvento del neurocranio
nei confronti dello splacnocranio; andando avanti sarà sempre maggiore l' estensione del neurocranio a
scapito dello splacnocranio. Un altra cosa importante, che si evince dall' osservazione di un cranio di
un Anifibio Anuro dalla parte del palato, è la presenza di due aperture: gli Anfibi da adulti utilizzano l'
aria per gli scambi gassosi, l' aria non entra dalla bocca, anzi quest' ultima è la via d' uscita dell' aria,
l'entrata avviene attraverso le narici. Nei pesci le narici servivano a immettere l' acqua nella camera
olfattoria dove si trovava il tessuto olfattorio con funzione sensitiva. Le due camera olfattorie
presentano ,a partire dagli Anfibi, ognuna una apertura nel palato. La camera respiratoria possiede
quindi le narici che corrispondono alle aperture all'esterno e a una corrispondente apertura nel palato,
queste aperture si chiamano Coane << d' ora in poi, tutte le volte che analizzeremo un cranio ci
dovremo preoccupare anche di andare a vedere dove si aprono le coane, poiché esse possono avere
collocazioni diverse, è chiaro che negli Anfibi si ha la posizione più primitiva >>. Negli Anfibi le
Coane si aprono subito all' inizio del palato, dietro ai pezzi ossei che si chiamano Premascellari.
Un' altra cosa importante che dobbiamo prendere in esame e che ritroveremo in tutti gli alti Tetrapodi,
si osserva da una visione dall' alto del cranio, sono due strutture che si chiamano Condili Occipitali,
essi sono dei capi articolari localizzati a livello dell' osso occipitale (quindi nella regione più posteriore
del cranio) e servono per articolare mobilmente il cranio alla colonna vertebrale. Negli Anfibi il cranio
risulta finalmente mobile rispetto alla colonna vertebrale, questa mobilita è assicurata dai condili. Il
numero dei condili è variabile a seconda della classe, anzi, è proprio uno dei caratteri che può essere
utilizzato nei ritrovamenti di pezzi parziali di cranio, al fine di stabilire a quale animale appartenevano
i pezzi ritrovati.
Questo non vuol dire che ci possono essere tanti e diversi condili, o ce ne sono 2 oppure 1. Gli Anfibi
hanno 2 condili e non sono i soli, anche i Mammiferi hanno 2 condili, in genere quello di avere 2
condili è una condizione primitiva perché non permette di muovere il cranio rispetto la colonna
vertebrale a 360°, cosa che invece fanno gli Uccelli e i Rettili. Quindi 2 condili limitano in parte la
possibilità di un ampia rotazione. << D' ora in poi, nelle prossime lezioni dovremo ricordare di
andare a vedere dove si aprono le coane e quanti condili ci sono nella regione occipitale >>.
Vertebra. Abbiamo una distinzione tra Anuri ed Urodeli. Negli Anfibi Anuri la vertebra si chiama
Anficele. Un vertebra con corpo anficele ha la faccia cefalica concava e la faccia caudale convessa.
Tutte le vertebre dei Tetrapodi hanno un arco neurale con il solito canale dove passa il midollo spinale.
Tutti i Tertapodi, al solito, hanno sul corpo vertebrale le pre- e le post-zigapofosi per l' articolazione di
una vertebra rispetto all' altra (questo sistema è già posseduto dai Teleostei, non è una novità), per cui
le vertebre sono mobili e hanno sempre l' arco neurale a protezione del midollo spinale. Hanno anche l'
arco emale? L'Afibio adulto non ha la coda ed è quindi non ha bisogno di arco emale. Vedremo che chi
ha la coda, non ha un vero e proprio arco emale ma ha delle ossa che vanno a posizionarsi addossate al
corpo vertebrale (rispetto all' arco emale è una struttura diversa ma con stessa funzione). A partire dai
Tetrapodi possiamo dire che la vertebra è formata dal corpo vertebrale (che può avere varie forme) e
sopra, nella parte dorsale, da un arco neurale. Solamente gli individui che possiedono la coda avranno
un dispositivo che simula l' arco emale.
Gli Urodeli hanno invece un altro tipo di corpo vertebrale che si chiama Opistocele (questo nome ha
l'opposto significato di quello della vertebra precedente). All' esatto contrario della vertebra anficele, la
vertebra opistocele ha la faccia anteriore convessa e la faccia posteriore concava. Confrontando le
dimensioni delle due vertebre, ci accorgiamo che la vertebra di un Urodelo ha il corpo più lungo
rispetto a quella di un Anuro. Ma la vera caratteristica inequivocabile resta comunque la diversità della
concavità. Questo può essere anche interpretato come un altro segno che indica la nascita di Urodeli ed
Anuri da due ceppi diversi.

Vertebra:

Anficele negli Anfibi Anuri


- faccia cefalica concava
- faccia caudale convessa
- corpo più lungo

Opistocele negli Anfibi Urodeli


- faccia cefalica convessa
- faccia caudale concava
- corpo meno lungo

Colonna Vertebrale. Studiando i pesci abbiamo detto che la colonna vertebrale è distinguibile in 2
regioni, e cioè il tronco e la coda. A partire dagli Anfibi in avanti, è possibile individuare (avvolte con
qualche difficoltà) 5 diverse regioni nella colonna vertebrale. Quali sono queste regioni? Cosa
distingue le vertebre di una regione rispetto a quelle di un altra regione?
La prima regione si articola con il cranio, ed è detta Regione Cervicale. Tutte le vertebre della regione
cervicale hanno in comune la particolarità di possedere 2 fori nel corpo vertebrale, che servono al
passaggio delle arterie destinate all' encefalo. Le vertebre cervicali sono dunque riconoscibili dal resto
delle vertebre, che compongono la colonna, appunto per la presenza dei 2 fori posti ai lati del corpo
vertebrale. << Dovreste imparare a riconoscere le diverse vertebre quando queste sono sparpagliate
tutte nello stesso vassoio, per fare ciò basta seguire alcuni parametri >>.
Nell' area della colonna vertebrale che corrisponde al torace, è situata comunemente la gabbia toracica.
Questa risulta essere formata dalle coste, le quali posteriormente si articolano con le vertebre. Le coste
sono articolate alle vertebre della Regione Toracica grazie a 2 piccoli processi trasversi. Il corpo
vertebrale di queste vertebre possiede due specie di "ali" laterali chiamate appunto processo trasverso.
Quindi, gli animali che possiedono la gabbia toracica, avranno il processo trasverso a livello delle
vertebre toraciche. Ma, gli Anfibi non possiedono gabbia toracica (ed è un altro segno di primitività).
<< L' introduzione al riconoscimento delle vertebre che sto trattando adesso vale in generale e non
solo negli Anfibi >>.
Esiste il problema di riconoscere una vertebra toracica da una lombare. Le vertebre appartenenti alla
Regione Lombare si riconoscono sempre in base al processo trasverso che, nelle vertebre lombari,
risulta essere molto più grande ed esteso. Ci sarebbe da chiedersi a cosa serve il processo trasverso
nelle vertebre lombari, dato che non ci sono coste a livello della cintura. Il processo trasverso, che nelle
vertebre lombari e più ampio, deriva dal fatto che durante lo sviluppo embrionale tendono a svilupparsi
le coste anche a livello delle vertebre lombari, ma queste coste in più abortiscono ed i loro residui si
vanno a fondere con i processi trasversi rendendoli più lungi. Quindi, la maggiore lunghezza del
processo trasverso delle vertebre lombari, deriva dalla fusione degli abbozzi di coste con il processo
trasverso vero e proprio, tutto ciò avviene durante lo sviluppo embrionale. Osservando una vertebra
lombare però, non è possibile individuare una linea di congiunzione. Quando si parla di fusione ci si
riferisce allo stadio di sviluppo mesenchimale, ed i pezzi che si fondono in questo stadio non
mostreranno segni di giunture.
Successivamente troviamo la Regione Sacrale. Le vertebre che appartengono a questa regione sono
riconoscibili per via dei capi articolari per gli Ilei, che sono le ossa del bacino.
Se si possiede la coda, come nel caso dei Tetrapodi, si hanno anche le vertebre caudali nella relativa
Regione Caudale.

Colonna Vertebrale

- Articolata col cranio tramite i 2 condili della regione occipitale


- Suddivisa in 5 Regioni:
- Cervicale
- Toracica
- Lombare
- Sacrale
- Caudale

Quante vertebre si trovano nelle varie Regioni?


Questo è un altro di quei caratteri che si modifica con l' evoluzione. Nei Mammiferi, vedremo, c'è un
numero ben preciso, cioè tutti i Mammiferi possiedono lo stesso numero di vertebre nelle diverse
regione (sia che prediamo in esame un topo o un elefante o una giraffa). Lo stessa cosa non vale per gli
Anfibi. L' unica cosa che è possibile affermare sugli Anfibi e che tutti hanno una vertebra cervicale ed
una vertebra sacrale; poi per quanto riguarda le vertebre rimanenti, il loro numero cambia nelle diverse
specie.
Quando si trova un fossile appartenente ad un animala non immediatamente identificabile, uno dei
parametri usati per stabilire di che Vertebrato si tratta, è proprio quello di contare il numero di vertebre
nelle diverse regioni.
Solo gli Anfibi hanno una vertebra nella regione cervicale ed una vertebra nella regione sacrale.
Gli Anfibi non sono mai animali di grossa taglia, e non ci sarebbe neanche molto senso nel voler
distinguere le vertebre toraciche da quelle lombari, in quanto gli Anfibi non possiedono gabbia
toracica, infatti queste 2 diversi tipi di vertebre sono spesso messe in comune e chiamate con l' unico
nome di vertebre Toraco-Lombari, esse sono tutte uguali, hanno tutte un processo trasverso della stessa
dimensione.
<< Adesso dobbiamo affrontare il problema dell' Arto, che è un pò "spinoso"! >>. La coda è
decisamente l' organo propulsivo di un pesce, ma sulla terra perde la sua funzione << nei Tetrapodi
dotati di coda, questa assume nuove funzioni, ad esempio in alcune scimmie la usano come struttura
prensile che gli permette di stare appesi ai rami degli alberi, o ancora può fungere da bilanciere come
nel caso dei canguri, i quali possiedono delle code molto sviluppate >>. Un' altre appendici dei pesci è
la pinna dorsale, ma anche questa serve ben poco ad un Tetrapode, al massimo questa si è trasformata
nella cresta di alcuni Rettili. L' organo deputato alla locomozione dei Tetrapodi, invece, si è sviluppato
a partire dalla pinna pari. Se vi ricordate, la pinna pari nei pesci ha scopo di mantenere l' animale in
continuo equilibrio mentre nuota. La pinna pari, nel corso dell' evoluzione, ha compiuto la
trasformazione da Pinna ad Arto. La volta scorsa mi sono soffermata nella spiegazione di una pinna
pari particolare, e cioè quella dei Sarcopterigi o, più specificatamente, dei Crossopterigi.
L' arto dei Tetrapodi si chiama Pentadattilo, il termine sta ad indicare le 5 dita, che è una condizione
primitiva. Per arrivare ad avere un arto Pentadattilo si utilizza la pinna monobasale dicotomica dei
Crossopterigi. I Rapidisti appartengono ai Crossopterigi, e possono essere considerati come nostri
progenitori.
Vi ripropongo il disegno che vi ho fatto vedere la vota scorsa:

Monobasale Dicotomica vuol dire che c'è un unico pezzo basale che si collega, da un lato al cinto, e
dall' altro lato a 2 pezzi radiali. In più, questi pezzi ossei sono avvolti da muscolatura.
Lasciando perdere le dimensioni, questa struttura si avvicina di molto a quella di un nostro braccio.
Osservando il nostro braccio, infatti, notiamo che c'è un primo segmento, collegato al cinto, e formato
da un unico pezzo osseo, il quale è articolato con altri 2 pezzi ossei.
Un arto tetrapode, derivando dalla pinna monobasale dicotomica, risulta formato da 3 pezzi: il primo
pezzo è quello che si articola direttamente con il cinto e si chiama genericamente Stilopodio. Allo
stilopodio si articola la regione successiva che si chiama Zeugopodio, ed infine troviamo l' Autopodio.
Considerando il nostro braccio, tutto quello che sta dal polso in giù (mano) corrisponde all' autopodio.
Questi 3 segmenti contraddistinguono l' arto di un Tetrapodo.
Da cosa sono composti i 3 segmenti?
Lo Silopodio è sempre e comunque composto da un solo pezzo osseo, il quale sarà chiamato Omero se
appartiene all' arto anteriore e Femore a quello posteriore.
Lo Zeugopodio è sempre formato da 2 pezzi ossei, che saranno Radio ed Ulna se ci riferiamo all' arto
anteriore, e Tibia e Fibula per l' arto posteriore.
Fino a questo punto l' evoluzione non ha poi "giocato" parecchio, perché possedendo un determinato
numero di ossa, queste hanno modificato la loro morfologia, la dimensione, lo spessore, ma come
sempre dei soliti 3 pezzi ossei si tratta. Per "giocare" sull' arto, come ha effettivamente fatto l'
evoluzione, bisogna avere a disposizione molti pezzi ossei. L' evoluzione quindi si concentra
maggiormente sull' Autopodio. La situazione dell' Aupodio è abbastanza complicata, ma riassumibile
in 3 regioni: il Basipodio, corrisponde ad esempio al carpo della mano o al tarso del piede. Il
Metapodio, invece, corrisponde al metacarpo o al metatarso della anatomia umana; i pezzi ossei che
fanno parte del Metapodio sono in relazione al numero delle dita (che non è sempre 5, il quale
corrisponde ad una situazione primitiva). L' Acropodio corrisponde alle falangi che comunemente sono
2 per il primo dito e 3 per il secondo, terzo e quarto dito; noi abbiamo 3 falangi anche nel quinto dito,
però la condizione più comune è di 2 falangi nel quinto dito. Qualcuno avrà notato che nel disegno è
anche rappresentato una specie di falange più piccola, costituita da 2 pezzi ossei e che non è stata
colorata, questa struttura viene chiamata Prealluce o Prepollice (a seconda di dove si trova). Il
Prealluce è presente perché la situazione Pentadattile (con 5 dita) non è la più primitiva in assoluto,
probabilmente i primi Tertrapodi erano Esadattili (con 6 dita) << anzi, ultimamente sono stati ritrovati
dei fossili con 7 e addirittura con 8 dita, adesso quello che si deve capire è se questo fossile
rappresenta un individuo malformato o meno, altri ritrovamenti di fossili simili confermerebbero il che
non si tratta di un caso isolato >>. Che in un periodo ancestrale, l' esadattilia fosse un condizione
comune, è confermata dal fatto che molti Anfibi nascono, ancora oggi, con 6 dita, sopratutto nell' arto
posteriore << anche qualcuno di noi ogni tanto nasce con 6 dita >>. La definizione classica dice che
la condizione più primitiva è l' esadattilia, ma il fatto che alla fine degli anni '90 siano stati ritrovati
fossili con l' arto posteriore munito di 7 o di 8 dita, va a discapito di questa prima affermazione, la
quale ha cominciato a vacillare.
Ogni volta che nelle prossime lezioni andremo a parlare dei diversi adattamenti dell' arto, andremo
inevitabilmente ad analizzare le modifiche dell' Autopodio, poiché questa è sempre la parte che subisce
le modifiche più consistenti.
Prima di vedere i diversi adattamenti però, c'è una cosa che è molto importante, ed è la deambulazione
sul terreno: si suppone (ma non è provato) che l' arto più primitivo in assoluto, posseduto dal
Vertebrato ancestrale che per primo ha conquistato la terra, fosse Orizzontale. In un arto orizzontale
stilopodio, zeugopodio ed autopodio sono disposti sulla stessa retta e perpendicolari rispetto al cinto
(un arto fatto in questa maniera è paragonabile ad un remo). Con un arto di questo genere la
deambulazione, degli esseri che lo possedevano, doveva essere un lento strisciare; e sicuramente non
era adatta ad affrontare lunghi percorsi su terra ferma. Comunque questa teoria di un primo arto
orizzontale si basa quasi esclusivamente su ipotesi, e gli scarsi ritrovamenti che la riguardano no sono
del tutto chiari. Sicuramente il tipo di arto, posseduto già da progenitori estinti e che molti animali
possiedono ancora oggi, è l' arto Trasversale. Questa tipologia di arto ha i 3 segmenti disposti a
formare una Z. Quello che è successo è che il segmento centrale (zeugopodio) si è posto verticalmente,
comportando il sollevamento da terra. La distanza che separa questi animali dal terreno dipende quindi
dalla lunghezza del loro zeugopodio, comunque sia, l' animale non frega più il suolo con la superficie
inferiore del corpo. Attualmente a possedere l' arto trasversale sono tutti i Lacertiliani (ad esempio
lucertole e coccodrilli), tutti i Loricati e gli Anfibi Urodeli; trattasi insomma di animali che non sono
certo capaci di correre o di muoversi velocemente << anzi la loro deambulazione si potrebbe
giudicare goffa >>. L' arto trasversale resta comunque un passo evolutivo molto importante, ma non
comporta ancora una grossa abilità deambulatoria, anche per il motivo che quando uno di questi
animali cammina, pone alternativamente in avanti sia l'arto destro che quello sinistro, e in questo
movimento viene coinvolta la colonna vertebrale, la quale si piega ogni volta dalla parte opposta a
quella in cui l' arto viene portato (pensate ad una lucertola ad esempio); questo avviene perché per
ancorare un arto del genere al cinto, è necessaria una potente muscolatura, la quale è collegata alla
colonna vertebrale.
Il tipo di arto più evoluto, almeno per quello che riguarda il muoversi sul terreno, è l' arto Parasagittale,
che si trova solo nei Mammiferi. Ad una prima analisi, questo tipo di arto sembra tornare alla
situazione ancestrale, dove tutt'e tre i segmenti sono disposti orizzontalmente. Facendo più attenzione
scopriamo che lo stilopodio non è un osso dritto, ma nel punto in cui si articola con il cinto, ha una
testa articolare posta trasversalmente. L' Omero ed il Femore hanno una testa articolare che è ruotata,
di poco meno di 90°, rispetto il resto del corpo; in più c'è una cavità adeguata, a livello del cinto, in cui
questa articolazione si inserisce. Questo nuovo sistema comporta che l' arto non prede più rapporti
diretti con la colonna vertebrale ed è indipendente dalle masse muscolari del tronco, e quindi nessun
mammifero piega la colonna vertebrale quando deambula. Quando un Mammifero deambula, i suoi arti
compiono ovviamente delle oscillazioni, ma queste vengono interrotte dalla cavità del cinto e non si
riflettono quindi sulla colonna e sul resto del corpo dell' animale. La quasi totalità dei Mammiferi ha
stazione quadrupede (solo noi abbiamo una postura bipede). L' arto Parasagittale, comprendendo anche
lo stilopodio posto verticalmente, innalza ulteriormente il corpo dell' animale dal terreno. Il ventre è
alzato rispetto al terreno per la somma della lunghezza dello zeugopodio e dello stilopodio. Gli animali
che possiedono l' arto parasagittale (i Mammiferi) sono quelli che riescono maggiormente a distanziare
ad un livello elevato il proprio ventre dal suolo.
Gli Anfibi Urodeli, come vi accennavo prima, hanno l' arto trasverso; mentre è noto a tutti che le Rane
(le quali fanno parte degli Anfibi Anuri) saltano. Le rane possono saltare perché possiedono un tipo di
arto posteriore che si è adattato al salto << Ogni volta che, nel corso delle lezioni, parlerò di un arto
che si adatta al salto, darò per scontato che questo è un arto posteriore, non esiste infatti un arto
anteriore che si è adattato per svolgere questa funzione >>. Il primo esempio di arto adattato per il
salto nei Vertebrati, lo troviamo appunto negli Anfibi anuri.
In che maniera si è modificato l' arto pentadattilo negli Anfibi che saltano?
La fisica ci dice che se vogliamo far saltare maggiormente una molla, una delle operazioni che si
possono compiere è quella di aumentare il numero di spire di cui questa molla è composta: lo stesso
stratagemma è utilizzato dall' arto posteriore degli Anfibi Anuri, nel quale sono aumentati i segmenti
ossei mobili.
Questo è un disegno che focalizza l' attenzione sul bacino e sull' arto posteriore in una rana
accovacciata:
La cosa che per prima salta all' occhio è il bacino, che ha assunto una forma molto particolare. In
questo bacino gli Ilei sono 2 bacchette ossee molto lunghe (solitamente gli Ilei comuni sono corti).
Tutti gli Anfibi Anuri hanno, a livello del bacino, degli Ilei molto allungati e quasi paralleli alla
colonna vertebrale. In Secondo luogo vediamo che non c'è la coda, ma c'è una particolare bacchetta
ossea che prolunga posteriormente la colonna vertebrale, questa si chiama Urostilo ed è ciò che rimane
dalla fusione di abbozzi vertebrali caudali che si formano durante lo sviluppo. L' urostilo ha una cresta
ossea verticale. Tutte le volte che nello scheletro di qualche animale troviamo delle creste ossee,
dobbiamo sempre pensare che in quel punto si inseriscono dei muscoli, in quanto l' unico scopo di
queste creste è appunto l' inserzione dei muscoli. Un muscolo deve avere come minimo 2 capi
articolari; il muscolo che si inserisce con un capo nella cresta verticale dell' Urostilo, ha l' altro capo è
attaccato al Femore. Osservando l' arto, notiamo che i primi 2 segmenti non hanno niente di
particolare, poi dopo il secondo segmento notiamo che c'è un segmento mobile in più. Se andiamo a
vedere meglio, ci accorgiamo che questo "nuovo" segmento mobile è formato da 2 pezzi ossei, ai quali
è stato dato il nome di Tibiale e Fibulare, essi sono 2 pezzi ossei del Tarso, e quindi fanno parte dell'
Autopodio. Il Carpo della Rana è formato da pezzi ossei molto tozzi e piccoli; il Tarso invece presenta
i primi 2 pezzi ossei (Tibiale e Fibulare) allungati di molto, in proporzione all' arto. Tibiale e Fibulare
hanno modificato la loro forma e sono diventati delle bacchette ossee, per cui il piede risulta formato
da quello che rimane del Tarso, dai Metatarsali e dalle falangi delle dita. In questo arto troviamo tutt' e
5 le dita, le quali sono notevolmente allungate : questo è un arto palmato, per cui necessita di falangi
molto lunghe sulle quali armate la membrana.
Ritorniamo a guardare l' ultimo disegno che vi ho proposto. Questo disegno rappresenta una rana
accovacciata. Andiamo a vedere gli angoli che si formano tra i vari pezzi ossei mobili della zampa, in
una rana accovacciata: tra l' Ileo ed il Femore, tra il Femore e la Tibia-Fibula, tra la Tibia-Fibula ed il
Tibiale-Fibulare, gli angoli sono tutti acuti e più o meno dello stesso grado.
Quando la rana salta non fa che estendere l' arto posteriore, e tutti i segmenti, a partire dall' Ileo (che è
immobile) si pongono tutti sulla stessa retta. Il Femore ruota rispetto all' Ileo di almeno 160°, e la
stessa cosa succede alla Tibia-Fibula ed al Tibiale-Fibulare, per cui si assume una immediata
disposizione di tutti questi pezzi su di un unica retta, attraverso questa operazione, la rana riceve la
spinta sufficiente per attuare il salto.
Vedremo che tutte le volte che, nei diversi Vertebrati, un arto si adatta al salto, sarà aumentato il
numero dei segmenti mobili.

Sistema Nervoso.
Non c'è una granché da dire. Il Tetto ottico è ancora il centro nervoso coordinatore. Il cervelletto
risulta essere ridotto ai minimi termini, molto meno sviluppato di quello dei Pesci Cartilaginei e dei
Pesci Ossei: omettendo la rana, che salta, gli Anfibi in genere non sono noti per essere animali
dinamici. Una cosa da dire riguarda il Tegmento del Mesencefalo, il quale è connesso con la funzione
acustica dell' orecchio. Le informazioni acustiche arrivano al Tegmento del Mesencefalo, per cui in
esso si è sviluppato un centro adeguato a raccogliere questo tipo di informazioni.
Una discreta evoluzione la troviamo invece nel Telencefalo, perché in questa area del cervello degli
Anfibi (sopratutto Anuri) si è completato il processo d' inversione, è cioè le Archicortecce
superiormente e i Nuclei del Setto inferiormente, sono confluiti sul piano Mediano fino a toccarsi.
Quindi, a partire dagli Anfibi, avremo 2 Emisferi Telencefalici perfettamente separati, ognuna delle
quali possiede il suo ventricolo e la copia delle 4 aree. Con gli Anfibi si porta a completamento quel
processo di inversione che era iniziato nei Pesci Cartilaginei << nelle prossime lezioni avremo modo
di vedere che questo processo andrà anche oltre >>.

Sistema Respiratorio.
Le Larve degli Anfibi vivono in Acqua, per cui durante lo sviluppo larvale, e prima della metamorfosi,
questi individui dovranno possedere le Branchie. Però, come accennavo prima, questo tipo di branchie
non ha nulla a che vedere con quelle possedute dai Pesci.

Questo dell' immagine è un individuo Neotelico, ciò vuol dire che conserva le branchie anche da
adulto. Vediamo che le branchie degli Anfibi sono esterne, e consistono in una sorta di ciuffetti posti a
livello della regione ioidea. Negli Anfibi, generalmente durante lo sviluppo larvale, ci sono delle
branchie esterne date da estroflessioni, a livello della regione ioidea; quindi niente arti branchiali e
nessuna struttura particolare nello splancocranio. Quanto detto vale sia per un Anfibio Anuro che per
un Urodelo. A prima vista, in un Girino di Anuro, non si vedono le branchie esterne, questo è dovuto a
l fatto che, in questi animali, le branchie esterne, dopo essersi formate, vengono successivamente
ricoperte da una sorta di piega cutanea, la quale ha funzione di protezione, ma anche in questo caso si
parla sempre di branchie esterne.
Gli Anfibi adulti presentano dei polmoni di tipo Sacciforme, che in poche parole consistono in dei
sacchetti in cui all' interno hanno solo degli accenni di concamerazione. Questo è un tipo di polmone
molto scarso, la superficie su cui è posto l' epitelio respiratorio risulta essere poco estesa. Il polmone
Sacciforme degli Anfibi è addirittura meno concamerato di quello dei Dipnoi. Questo tipo di polmone
viene riempito di aria in un modo molto diverso dal nostro, e ciò è dovuto al fatto che gli Anfibi sono
privi di gabbia toracica e sono anche privi di diaframma (anzi, quest' ultima è una struttura muscolare
che è peculiarità dei Mammiferi); non solo non c'è il Diaframma, ma non esiste nessuna struttura
muscolare che vicaria la sua funzione. L' Anfibio introduce l' aria a bocca chiusa; l' aria che entra dalle
narici, passa attraverso le coane ed entra nel cavo orale dove soggiorna per un certo periodo di tempo.
Data la scarsa evoluzione del polmone, è necessario sfruttare altre forme di scambio respiratorio, una
di queste coinvolge la mucosa del cavo orale. L' aria soggiorna per primo in cavo orale, e durante
questo periodo si verifica un certo scambio gassoso, successivamente la stessa aria deve essere
introdotta nei polmoni. Gli Anfibi riescono ad introdurre l' aria nei polmoni semplicemente
deglutendola. Ad una prima inspirazione ne succede un altra ed un altra ancora, si ha quindi una serie
di inspirazioni fin quando la capacità polmonare si riempie del tutto ed i polmoni reagiscono
decomprimendosi e mandando via l' aria, attuando cosi l' espirazione. Il polmone si riempie solo per
aggiunta progressiva dell' aria che viene deglutita, ad ogni aggiunta succede che, a livello Istologico, si
dilata la componente elastica del polmone, e alla fine il polmone si svuota in un colpo solo perché la
componente elastica si contrae.
Oltre alla mucosa del cavo orale, anche l' epidermide ed il derma sono concorrono alla respirazione, c'è
uno scambio gassoso anche di tipo cutaneo, per cui il fatto che le cellule dell' epidermide degli Anfibi
sono (ancora) vive risulta essere un vantaggio da questo punto di vista.

Sistema Circolatorio.
La duplicità del meccanismo respiratorio, che abbiamo appena visto, si riflette fortemente sulla
circolazione e sulla morfologia del cuore.
A partire dagli Anfibi si comincia a parlare di circolazione Doppia ed Incompleta. Doppia vuol dire
che il sangue passa 2 volte dal cuore; Incompleta sta a significare che il sangue ricco di Ossigeno si
mescola, in certi punti, con quello ricco di Anidride Carbonica.
La separazione del cuore in 2 parti è stata una cosa molto "faticosa", nel senso che l' evoluzione ha
dovuto "lavorare" parecchio per compierla. Negli Anfibi vediamo che il cuore è diviso solo a livello
dell' Atrio. Negli Anfibi abbiamo 2 Arti perfettamente separati, un unico Ventricolo ed un unico Cono
Arterioso dotato di un unica Valvola che crea una sorta di separazione. Il Seno Venoso si è molto
accorciato, e come già è successo nel cuore dei Dipnoi, esso si è addossato alla parte (atrio) destra. L'
Atrio destro è molto più esteso rispetto a quello sinistro, ma questa diversa dimensione non è
imputabile alla normale differenza di grandezza che di solito esiste tra le parti di un qualsiasi organo
pari. L' atrio destro arriva ad essere i 2/3 di un dato volume che comprende anche l' atrio sinistro (atrio
destro= 2/3; atrio sinistro= 1/3). La maggiore estensione dell' atrio destro è data dal fatto che, in questa
parte del cuore, fa ritorno il sangue ricco di Anidride carbonica (proveniente dai vari organi e tessuti) e
in più giunge anche il sangue che si è andato ad ossigenare nell' epidermide e nella mucosa del cavo
orale. Mentre, all' atrio di sinistra ritorna soltanto quel pò di sangue che è stato mandato ai polmoni.
Quindi, a livello dell' atrio di destra non arriva soltanto sangue ricco di Anidride carbonica (come noi
ci aspettiamo che sia), ma anche sangue ricco di Ossigeno; mentre a livello dell' atrio di sinistra arriva
soltanto sangue ricco di Ossigeno.
Dato che l' atrio di sinistra entra in sistole prima di quello di destra, si crea una sorta di colonna di
sangue che ha in testa il sangue ricco di ossigeno, in coda sangue ricco di anidride carbonica, e in
mezzo si creerà un gradiente che è a cavallo tra questi 2 gas. Questa colonna cosi configurata è
importante, perché quando il Ventricolo entrerà in sistole e spingerà il sangue nel Cono Arterioso,
questo rispetterà la disposizione di questa colonna ed invierà quindi la testa della colonna (ovvero il
sangue con più concentrazione di Ossigeno) nella parte alta delle 2 Arterie (arteria destra e sinistra) e
da qui arriverà alle Carotidi interna ed esterna (cioè la carotide per capo e quella per il cervello). Allo
stesso modo il Cono Arterioso invierà il sangue che si trova nel parte intermedia della suddetta colonna
(e cioè il sangue misto "Ossigeno-Anidride Carbonica") alla Aorta che a sua volta porterà il sangue ai
vari organi e alla periferia del corpo. Infine la coda della colonna, ovvero quella parte di sangue ricca
di Anidride carbonica, sarà spinta dal Cono Arterioso verso un arteria chiamata Arteria Pneumo-
Cutanea, il nome vuole proprio suggerire il fatto che questa arteria, a una certa distanza dal cuore, si
dividerà in 2, ovvero in un' Arteria Polmonare che porterà una parte di sangue al polmone, ed un'
Arteria Cutanea che andrà in direzione di Epidermide e Mucosa del Cavo Orale. Data la scarsa capacità
del polmone di attuare gli scambi gassosi, il sangue con Anidride carbonica non sarà destinato
esclusivamente a questo ultimo organo, bensì sarà smistato anche nella direzione dell' Epidermide e
della Mucosa Cavo Orale.

Sistema Digerente.
Gli Anfibi possiedono una dentatura Omodonte decisamente poco sviluppata. La forma dei denti è
Conica. Sono Polifiodonti in quanto l' impianto è Pleurodonte.
La grossa novità è data dall' acquisizione di un nuovo tipo di Lingua: la lingua degli Anfibi non
corrisponde più ad un pezzo osseo come nel caso dei Pesci Ossei, ma è una struttura muscolosa, del
tutto simile alla nostra. La lingua muscolare è una struttura molto complicata: troviamo tipi 3 nervi
sensitivi (per cui la lingua può essere virtualmente divisa in 3 parti), e in più troviamo un nervo motore
che gestisce la mobilità dell' intera struttura. Perciò la lingua non è una cosa banale, come noi
potremmo pensare.
Molti Anfibi Anuri, e anche qualche Urodelo, possiedono la peculiarità di avere la lingua infissa nella
parte anteriore del cavo orale anziché nella parte posteriore; in questi animali la lingua viene
estroflessa, in maniera fulminea verso l' esterno, al fine di catturare la preda, che consiste di solito in
un insetto.
Tutti gli Anfibi adulti sono carnivori, per cui hanno un Intestino Medio non eccessivamente convoluto,
in quanto per digerire un alimento come la carne, non c'è bisogno che il cibo debba soggiornare
allungo nell' intestino, al contrario di quello che succede per i vegetali << gli Anfibi, nelle prime fasi
del loro sviluppo sono erbivori, dopodiché cambiano il loro intestino demolendo il vecchio e
costruendone uno nuovo. Durante questa operazione non possono alimentarsi, per cui utilizzano le
riserve alimentari che compongono la coda. - Vedi la parte di Biologia dello Sviluppo - >>.

Apparato Escretore.
Abbiamo un Prorene durante lo sviluppo, che viene ovviamente sostituito. A prendere il posto del
Prorene sarà un Mesorene, e in particolare una tipologia di Mesorene che ricorda molto quello
posseduto dai Pesci di Acqua Dolce, e cioè con una Capsula iniziale molto sviluppata.
Come eliminano l' Azoto?
Sottoforma di Urea. Vengono infatti identificati con il nome di Ureotelici. Gli Anfibi hanno una
Vescica e quindi accumulano l' Urina. La Vescica a ragione di esistere solo in relazione al fatto che chi
la possiede elimina l' Azoto sottoforma di Urea: per quanto la Vescica possieda un epitelio particolare,
il quale impedisce gli scambi con l' organismo, è impossibile accumulare una delle forme molto
tossiche dell' Azoto, per cui l' Urea è la molecola ideale per essere accumulata. Gli Anfibi eliminano
grandi quantità di Urina. L' Acquisizione della prima vescica in assoluto, è appunto avvenuta negli
Anfibi.