BRIOFITE:

(Insieme ai licheni furono probabilmente i primi a colonizzare la terra ferma).

Introduzione: Nel corso degli anni a causa della fotosintesi da parte di cianobatteri e alghe eucariotiche portò
una saturazione di O2 in acqua, facendola aumentare però in atmosfera. Questo, grazie all’azione degli UV,
portò alla formazione di uno strato di Ozono il quale filtrava i raggi UV rendendoli così non letali per gli
organismi viventi. Visto che la terra ferma era diventata vivibile varie piante iniziarono ad emergere,
ovviamente sviluppando delle mutazioni non poco indifferenti:
1) approvvigionamento idrico: il problema di ricerca, trasporto e mantenimento dell’acqua venne risolto con
la comparsa di apparati assorbenti sempre più efficienti (radici), con cellule specializzate al trasporto d’acqua
(tracheidi e trachee) e l’impermeabilizzazione degli apparati disperdenti dove avvengono gli scambi gassosi
(stomi).
2) Protezione degli apparati riproduttori: I gametocisti iniziarono ad essere protette da cellule sterili, in modo
da poter proteggere i gameti.
3) Incontro di gameti per la riproduzione: Prima di adesso non erano mai sorti questi problemi, perché i
gameti stando in ambienti acquosi erano in grado di unirsi, ma uscendo dall’acqua sorsero i primi problemi
che vennero risolti con i 3 principali gruppi di piante terrestri cioè Briofite, Pteridofite e Spermatofite,
passando dalla zoidogamia (necessità di acqua proveniente dalle piogge) all’impollinazione.
Le Briofite rappresentano il gruppo di transizione tra le alghe caroficee e le piante vascolari. Le Briofite sono
piccole piante Talloidi o fogliose, e in generale vivono in ambienti umidi e predominano in quei luoghi dove
la crescita di altre piante è impossibile, a causa di fattori ambientali, come il circolo polare artico. Le briofite
sono importanti non solo perché favoriscono un grande contributo alla biodiversità delle piante, ma anche
perché hanno una grande capacità di accumulare carbonio, svolgendo quindi un importante ruolo nel ciclo
del carbonio. Sono molto sensibili all’inquinamento, arrivando al punto di essere poco presenti o totalmente
assenti nelle zone altamente inquinate.

Similiarità con altri organismi: Come detto prima rappresentano il gruppo di transizione tra le alghe caroficee
e le piante vascolari, infatti presentano delle somiglianze sia ad uno che all’altro gruppo.
BRIOFITE-ALGHE VERDI CAROFICEE= entrambi sono gruppi parafiletici (non includono tutti i
discendenti di uno stesso progenitore comune), hanno cloroplasti con grana ben sviluppati e presentano
cellule mobili asimmetriche con flagelli che si originano lateralmente, invece che all’estremità della cellula.
BRIOFITE-PIANTE VASCOLARI= 1) presenza di gametangi maschili e femminili chiamati ANTERIDI e
ARCHEGONI, provvisti di uno strato protettivo sterile. 2) Permanenza dello zigote e dell’embrione in via di
sviluppo, giovane sporofito, all’interno dell’archegonio (gametofito femminile). 3) Presenza di uno sporofito
diploide pluricellulare che ha come risultato un aumento del numero delle meiosi, ovvero delle spore che
vengono prodotte, a seguito di ciascun evento fecondativo. 4) Sporangi pluricellulari costituito da uno strato
di protezione sterile e da un tessuto interno che produce spore, SPORINGEO. 5) meiospore con pareti
contenenti sporopollenina, resistente alle decomposizione e disidratazione. 6) Tessuti prodotti da un
meristema apicale.

Caratteristiche Briofite: Le briofite attuali sono prive di tessuti vascolari che conducono acqua e sostanze
elaborate (Xilema e Floema), anche se alcune presentano tessuti conduttori specializzati, però le pareti delle
cellule idroconduttrici non sono lignificate. Le briofite presentano un’alternanza di generazioni
eteromorfiche (gametofito e sporofito). Il Gametofito è sempre dominante indipendente, mentre lo sporofito
è piccolo e sempre dipendente, sia morfologicamente che nutrizionalmente, dal gametofito che l’ha generato.
(invece nelle piante vascolari lo sporofito costituisce la generazione dominante ed è indipendente). Inoltre lo
sporofito non è ramifitcato e porta un solo sporangio (invece gli sporofiti delle piante vascolari attuali sono
ramificati e portano numerosi sporangi).

Anatomia comparata e riproduzione delle briofite: Alcune Briofite, Antocerote e alcune epatiche, vengono
definite come TALLOIDI, perché i gametofiti sono generalmente appiattiti e ramificati dicotomicamente
(divisi ripetutamente in due rami uguali), e hanno quindi un aspetto di TALLI. I TALLI sono corpi
indifferenziati (quindi non si differenziano in radici, fusto o foglie) e spesso sottili, molto utile per
l’approvvigionamento di H2O e CO2. Altre briofite presentano gametofiti che, sulla loro superficie
superiore, sono provvisti di adattamenti specializzati per aumentare la permeabilità con la CO2, e allo stesso
tempo riducono la perdita di H2O, come i pori presenti sulla superficie del tallo della MARCHANTIA,
un’epatica. I gametofiti di alcune epatiche (epatiche fogliose) e dei muschi sono indifferenziate in “foglie” e
“fusti”, anche se non sono del tutto vere foglie e fusti, in quanto fanno parte della generazione gametofitica e
non contengono xilema e folema, anche se nei talli di alcune epatiche e muschi sono presenti cordoni di
cellule con la funzione di conduzione (dal punto di vista evolutivo sono simili agli antichi precursori del
floema e xilema). [Le vere foglie e fusti delle piante vascolari sono organi dello SPOROFITO]. In alcune
briofite si trovano strati che ricordano la cuticola, coperta di cera, delle superfici delle vere foglie e veri fusti
delle piante vascolari, che ricopre principalmente gli stomi. Infatti in alcune briofite, come la Marchantia,
sono presenti dei pori nei gametofiti che sono da considerare come una sorta di stomi. I gametofiti delle
briofite talloidi e fogliose sono generalmente attaccati al substrato, come il suolo, mediante RIZOIDI. I
RIZOIDI dei muschi sono pluricellulari e consistono di una serie lineare di cellule, mentre nelle epatiche e
antocerote sono unicellulari. I Rizoidi hanno solamente il compito di ancorare la pianta al substrato,
l’assorbimento di H2O e ioni inorganici avviene invece lungo tutto il gametofito. In particolare i muschi
presentano speciali peli che aiutano nel trasporto esterno e assorbimento dell’acqua da parte delle foglie e del
fusto. Essendo prive di radici, le briofite, ospitano spesso simbionti fungini e cianobatteri, che collaborano
all’assunzione di nutrienti minerali. Le cellule dei tessuti sono interconnesse da PLASMODESMI, che sono
simili a quelli delle piante vascolari, in quanto posseggono un desmotubulo. Le cellule delle briofite
somigliano molto a quelle delle piante vascolari, in quanto presentano numerosi plastidi discoidali, invece le
cellule di alcune specie di antocerote e cellule apicali e/o riproduttive di molte briofite hanno soltanto un
grosso e singolo plastidio.
Molte briofite si possono riprodurre asessualmente per frammentazione (propagazione vegetativa), grazie al
quale da piccoli frammenti o pezzi di tessuto si originano interi gametofiti. Un altro mezzo è la riproduzione
asessuale, sia nelle epatiche che nei muschi, è la produzione di GEMME, corpi pluricellulari che generano
nuovi gametofiti.
La riproduzione sessuale delle briofite comporta la produzione di anteridi e archegoni, spesso su gametofiti
maschili e femminili separati. L’anteridio, sferico o allungato, è generalmente peduncolato e consiste di uno
strato unicellulare protettivo, sterile (perché non può produrre spermatozoidi), che circonda numerose
CELLULE SPERMATOGENE. Ogni cellula spermatogena forma un singolo spermatozoide biflagellato, che
deve nuotare nell’acqua per raggiungere la cellula uovo localizzata all’interno dell’archegonio. Quindi nelle
briofite per la fecondazione è necessaria acqua allo stato liquido. Gli archegoni hanno la forma di un fiasco,
con un lungo collo e una porzione basale slargata, il VENTRE, che racchiude una singola cellula uovo. Lo
strato esterno delle cellule del collo e del ventre forma l’involucro protettivo sterile dell’archegonio. Le
cellule centrali del collo, dette CELLULE DEL CANALE DEL COLLO, si LISANO quando la cellula uovo
è matura, producendo un fluido che riempie il canale attraverso il quale gli speramtozoidi nuotano verso la
cellula uovo. Dopo la fecondazione lo zigote rimane all’interno dell’archegonio, dove viene nutrito con
zuccheri, amminoacidi e altre sostanze. Questa forma di nutrizione è conosciuta come MATROTROFIA. Poi
lo zigote attraverso ripetute divisioni mitotiche genera un embrione pluricellulare che si svilupperà in uno
sporofito maturo. Non essendoci connessioni plasmodesmiche tra le cellule delle due generazioni il trasporto
dei nutrienti è apoplastico (cioè attraverso le pareti cellulari). Questo trasporto è facilitato da una
PLACENTA che si trova da sporofito e gametofito. La PLACENTA è costituita da TRANSFER CELLS,
attraverso il quale avviene il trasporto attivo dei nutrienti. Quando l’embrione delle briofite si sviluppa, il
ventre subisce divisioni cellulari, stando al passo con la crescita del giovane sporofito. Il ventre allungato
dell’archegonio è chiamato CALIPTRA. Raggiunta la maturità lo sporofito della maggior parte delle briofite
consiste di un PIEDE, che rimane incluso nell’archegonio, di una SETA o peduncolo e di una CAPSULA o
SPORANGIO.
La presenza di un embrione pluricellulare matrotrofico è alla base del termine EMBRIOFITE. Il vantaggio
della matrotrofia e della placenta è che favoriscono la produzione di uno sporofito diploide pluricellulare le
cui cellule sono geneticamente equivalenti alla cellula uovo fecondata. Queste cellule vengono usate per
produrre, in seguito alla meiosi nello sporangio, molte spore aploidi geneticamente diverse. Il grande tasso di
produzione delle spore in seguito alla fecondazione può aver aiutato a compensare il basso tasso di
fecondazione quando l’acqua inizia a scarseggiare. L’epidermide dello sporofito dei muschi e di molte
antocerote è provvista generalmente di stomi, ciascuno delimitato da due cellule di guardia simili a quelle
delle piante vascolari. Gli stomi dei muschi, tuttavia, è in grado di aprirsi e chiudersi, e quindi regolare gli
scambi gassosi, solo per un breve periodo di tempo dopo il loro sviluppo, successivamente rimangono aperti.
Gli stomi delle antocerote sembra non siano in grado di aprirsi e chiudersi, una volta aperti rimangono in
questa condizione. Gli sporofiti delle epatiche, che sono di norma più piccoli, sono prive di stomi.
Le spore delle briofite, analogamente a quelle delle altre piante, sono ricoperte da una parete molto
consistente, impregnata di un biopolimero, noto come SPOROPOLLENINA, resistente alla decomposizione
e agli agenti chimici. Quindi la sporopollenina è essenziale per le spore delle briofite in quanto le rende in
grado di sopravvivere alla diffusione nell’aria. Le spore delle briofite, germinando, danno origine a stadi
giovanili di sviluppo che nei muschi sono chiamati PROTONEMI. Dai Protonemi si sviluppano gametofiti e
gametangi. I protonemi sono caratteristici di tutti i muschi, si trovano in alcune epatiche ma sono assenti
nelle antocerote.

EPATICHE: PHYLUM MARCHANTIOPHYTA= Sono un gruppo di circa 5200 specie generalmente

piccole e poco visibili, le quali però in habitat favorevoli (come i suoli o rocce umide e ombrose, tronchi o
rami degli alberi) formano ammassi relativamente estesi. Sono chiamate così perché nel IX secolo si pensava
che potessero curare le malattie del fegato a causa dei gametofiti a forma di fegato di alcune. I gametofiti
delle epatiche si sviluppano direttamente dalle spore. I gametofiti continuano la loro crescita a partire da un
meristema apicale. Vi sono 3 principali tipi di epatiche distinte in base alla struttura e raggruppate in due
cladi: uno costituito da epatiche talloidi complesse, l’altro da epatiche fogliose e epatiche talloidi semplici.
EPATICHE TALLOIDI COMPLESSE: queste comprendono RICCIA, RICCIOCARPUS e MARCHANTIA.
Si possono trovare lungo le rive umide e ombrose di habitat favorevoli, come vasi da fiore in una serra
fredda. Il tallo è differenziato in una porzione superiore (DORSALE) sottile e ricca di clorofilla, e una
porzione inferiore (VENTRE) più spessa e priva di pigmenti. La porzione ventrale è provvista di rizoidi e di
file di scaglie. La porzione superiore è spesso suddivisa in aree, ognuna delle quali presenta un ampio poro
sopraelevato, che comunica con una camera aerifera sottostante. Tra le epatiche, riccia e ricciocarpus,
presentano il più semplice sporofito che si conosca. Ricciocarpus vive nell’acqua o su suoli umidi, e la stessa
pianta contiene entrambi gli organi sessuali. Riccia invece comprende principalmente specie terrestri, con
gametofiti sia unisessuali che bisessuali. Sia in Riccia che in Ricciocarpus gli sporofiti consistono
essenzialmente del solo sporangio e sono profondamente infossati nei gametofiti, che si ramificano
dicotomicamente. Una delle epatiche più note è Marchantia, che cresce sul terreno e sulle rocce umide. I suoi
gametofiti sono più grandi di quelli di Riccia e Ricciocarpus. In Marchantia i gamentangi sono situati su
strutture specializzate chiamate GAMETOFORI o GAMETANGIOFORI. I gametofiti di Marchantia sono
unisessuali e facilmente distinguibili per i loro gametofori. Gli anteridi si originano su gametofori con
estremità a forma di disco, chiamati ANTERIDIOFORI, mentre gli archegoni sono portati da gametofori con
le estremità a forma di ombrello, chiamati ARCHEGONIOFORI. Oltre alle spore, lo sporangio maturo
contiene cellule allungate chiamate ELATERI, le cui pareti sono sensibili alle più piccole variazioni di
umidità. Nelle epatiche la principale modalità di riproduzione asessuale è rappresentata dalla
frammentazione, ma anche dalla produzione di gemme. In Marchantia le gemme sono prodotte in speciali
strutture chiamate SCODELLETTE.
EPATICHE FOGLIOSE: Sono particolarmente abbondanti nelle regioni tropicali o subtropicali, con una
elevata piovosità o umidità, dove vivono sulle foglie degli alberi o altri substrati vegetali. Le foglie delle
epatiche sono costituite soltanto da un singolo strato di cellule indifferenziate. Nelle epatiche fogliose gli
anteridi si trovano generalmente nell’ ANDROECIO. Lo sporofito in via di sviluppo è circondato da un
caratteristico involucro tubulare detto PERIANZIO.

I MUSCHI: PHYLUM BRYOPHYTA: Comprende 5 classi ma ne vengono considerate solo 3:

SPHAGNIDAE (muschi della torba), ANDREAEIDAE (muschi del granito) e BRYIDAE (veri muschi).
SPHAGNIDAE (MUSCHI DELLA TORBA): questa classe comprende due generi SPHAGNUM e
AMBUCHANANIA. Sphagnum è distribuito nelle zone umide di tutto il mondo. La riproduzione sessuale è
affidata ad anteridi e archegoni, la fecondazione avviene in inverno inoltrato e dopo quattro mesi gli sporangi
diffondono le spore mature. Gli sporofiti di Sphagnum sono particolari, le capsule hanno un colore che va dal
rosso al marrone scuro e sono sferiche +o-, sostenute da un peduncolo lo PSEUDOPODIO che è parte del
gametofito. Lo sporofito è provvisto di una seta o peduncolo molto corto. La dispersione delle spore avviene
partendo dall’apice della capsula, li si trova un OPERCOLO a forma di disco. Quando la capsula è matura e
secca, le cellule dell’epidermide collassano causando un cambiamento della sua forma da sferica a cilindrica
e un cambiamento della pressione interna. Successivamente si distacca, e si può udire anche un piccolo
scoppio, e provoca la fuoriuscita dell’aria che trascina fuori dalla capsula una nuvoletta di spore. La
riproduzione asessuale per frammentazione è molto comune. Giovani rami, fusticini staccati dal gametofito e
foglioline tagliate possono generare nuovi gametofiti. IMPORTANZA MONDIALE: le torbiere dominate da
Sphagnum occupano dall’1% al 3% della superficie della Terra, quindi rappresenta una delle piante più
abbondanti della Terra. Le torbiere sono particolarmente importanti poiché accumulano una grande quantità
di carbonio organico, infatti in alcune parti del mondo è usata come combustibile industriale e per il
riscaldamento domestico.
ANDREAEIDAE (MUSCHI DEL GRANITO): Questa classe comprende due generi ANDREAEA e
ANDREAEOBRYUM. Il genere ANREAREA comprende 100 specie di piccoli muschi, si possono
incontrare nelle regioni montuose o artiche, spesso su rocce granitiche. Essa presenta un protonema costituito
da due o più file di cellule, invece che una come nella maggior parte dei muschi. ANDREAEOBRYUM
comprende una sola specie, si trova principalmente su rocce calcaree.
BRYIADE (VERI MUSCHI): A questa classe appartiene la maggior parte delle specie di muschi. In questo
gruppo i filamenti protonemici sono composti da una singola fila di cellule e somigliano ad alghe verdi
filamentose (distinguibili da queste per le loro pareti trasversali oblique). I gametofiti fogliosi si sviluppano
da piccole strutture a forma di gemma che compaiono sui protonemi. I gametofiti dei muschi presentano vari
gradi di differenziazione e complessità. In molti muschi il fusticino del gametofito e lo sporofito presentano
un cordone centrale di tessuto conduttore chiamato ADROMA. Le cellule idroconduttrici sono dette
IDROIDI, i quali somigliano alle tracheidi delle piante vascolari, in quanto entrambi a maturità raggiunta
non presentano il protoplasto. Diversamente dalle tracheidi, però, gli IDROIDI non presentano pareti con
ispessimenti specializzati, contenenti lignina. Alcuni generi di muschi presentano cellule conduttrici
specializzate al trasporto di sostanze elaborate, note come LEPTOIDI. Il tessuto che conduce queste sostanze
elaborate prende il nome di LEPTOMA. Il ciclo sessuale dei muschi è simile a quello delle antocerote e delle
epatiche, in quanto è caratterizzato dalla produzione di gametangi maschili e femminili, da uno sporofito non
ramificato, matrotrofico. In alcuni i gametofiti sono unisessuali, mentre in altri sia gli anteridi che gli
archegoni sono prodotti dalla stessa pianta. Gli spermatozoidi vengono liberati nelle gocce d’acqua che si
raccolgono all’interno dei capolini e sono poi dispersi in seguito all’azione delle gocce di pioggia che vi
cadono. Generalmente le cellule dello sporofito giovane contengono cloroplasti e svolgono la fotosintesi. Nel
raggiungere la maturità lo sporofito diventa giallo, poi arancione e infine marrone scuro, perdendo la sua
capacità fotosintetica. Prima della dispersione delle spore, la caliptra di protezione cade e l’opercolo della
capsula si stacca, mettendo a nudo un anello di denti detto PERISROMA. I movimenti di questi denti
mettono a nudo le spore, che vengono rilasciate gradualmente. La riproduzione asessuale avviene
generalmente per frammentazione. I muschi presentano due forme di crescita: a cuscino o pennate. In quelle
a cuscino i gametofiti sono eretti, poco ramificati e sostengono di norma sporofiti terminali. In quelle
pennate i gametofiti sono striscianti, ampiamente ramificati e piumosi, con sporofiti che si originano
lateralmente.
PHYLUM ANTHOCEROTOPHYTA: LE ANTOCEROTE: Costituiscono il più piccolo phylum di briofite.
Il nome “erba cornuta” deriva dai loro sporofiti a forma di corna. ANTHOCEROS è il più comune degli 11
generi. I gametofiti delle antocerote somigliano a quelli delle epatiche tallose, però le cellule delle antocerote
contengono di solito un singolo, grosso cloroplasto provvisto di pirenoide. I gametofiti hanno generalmente
forma di rosette e non hanno una differenziazione interna, a eccezione della presenza di cavità piene di
mucillagine, contenenti cianobatteri filamentosi del genere Nostoc, che fissano l’azoto atmosferico. Molte
cellule del tallo secernono mucillagine, indispensabile per la ritenzione idrica. L’epidermide inferiore è
caratterizzata da numerosi piccoli pori delimitati da due cellule simili alle cellule di guardia degli stomi dello
sporofito. Questo pori servono come vie di ingresso per i filamenti di Nostoc. La maggior parte dei
gametofiti delle antocerote è unisessuale. Gli anteridi e gli archegoni sono immersi nella superficie dorsale
del gametofito, con gli anteridi riuniti in camere. Sullo stesso gametofito si possono sviluppare numerosi
sporofiti. Lo sporofito di Anthoceros consisnte di un piede e di una lunga capsula cilindrica eretta, lo
sporangio, privo di seta. Il piede penetra nei tessuti del gametofito e forma una placenta attraverso la quale lo
sporofito assume nutrimento dal gametofito. In una fase che precede lo sviluppo dello sporofito fra il piede e
lo sporangio è presente un meristema. Questo meristema basale rimane attivo finché perdurano le condizioni
favorevoli allo sviluppo. Lo sporofito è verde per la presenza di vari strati di cellule fotosintetiche, è coperto
da una cuticola e possiede stomi che rimangono permanentemente aperti. Tra le spore vi sono strutture sterili,
allungate, spesso pluricellulari, che somigliano agli elateri delle epatiche, chiamate pseudoelateri. La
dispersione delle spore è favorita dalla torsione della parete dello sporangio e degli pseudoelateri, che
separano la massa di spore ormai secca.