Briofite

• Eucarioti di piccole dimensioni, essenzialmente terrestri, ma che

abbisognano di molta umidità durante la riproduzione sessuata.
• Aplodiplonti

Alternanza di una generazione aploide (gametofito o gametoforo)
con una generazione diploide (sporofito) in cui predomina il primo,
mentre il secondo dipende da esso anche dal punto di vista trofico
• Sistematica:

Marchantiopsida

Anthocerotopsida

Bryopsida
 Eubryidae
 Andreaeobryideae
 Sphagnobryideae
 Gametofito
• Asse foglioso (fusticino, foglioline) o forme tallose (lamina ramificata)
• Un importante carattere delle briofite è che non presentano mai
radici: esse sono fissate al substrato tramite rizoidi che possono anche
avere un ruolo nell’assorbimento idrico, o per lo meno nella
conduzione, per capillarità, dell’acqua sino alle cellule.Essi sono dei
sottili filamenti, uni- o multicellulari, semplici o ramificati.
• Il gametofito, o i gametofiti maschili e femminili se si tratta di forme
dioiche, portano gli organi sessuali che sono multicellulari, in cui i
gameti sono protetti da uno o più strati di cellule sterili
 Gametofito talloso

Gametofito foglioso
anteridio

• L’organo maschile (anteridio) è una

struttura ovoide, pedicellata,posta alla
ascella delle fogioline superiori con una
parete monostratificata di cellule sterili
che circonda una massa di gameti
(anterozoidi) biflagellati.
In alcune specie gli anteridi sono riuniti
in gruppi alla sommità del gametofito.
A maturità la parete dell’anteridio si lacera
e lascia uscire numerosi anterozoidi biciliati
che, nuotando in un velo d’acqua, cercano
di raggiungere l’archegonio più vicino
archegonio
• L’organo femminile (archegonio) è formato da una base + o - infossata nel tessuto del
gametofito (ventre) ed una parte allungata che può essere anche molto lungo
• Le cellule parietali formano una parete che può anche essere pluristratificata (sino a 6
strati), soprattutto in prossimità del ventre
• Nel collo vi sono delle cellule (c. del canale del collo) che a maturità dell’oosfera
formeranno una massa liquida per permettere all’anterozoide di arrivare all’oosfera.
• Nel ventre si formano due cellule, la superopre presso il canale del collo è detta cellula
del canale del ventre, mentre l’inferiore è l’oosfera o cellula uovo, il gamete femminile.
• Quando l’oosfera è matura la cellula del canale del ventre e quelle del canale del collo
gelificano prodicento un liquido che permetterà agi anterozoidi di raggiungere l’oosfera
• Dopo la fecondazione si ha subito plasmogamia e cariogamia e si forma un rudimentale
embrione mentre la parete dell’archegonio si trasforma in un involucro protettivo detto
caliptra
 Sporofito
• È ridotto in dimensioni e durata
• Vive sul gametofito e viene da questo nutrito in quanto è privo di clorofilla
• È composto da

Piede – organo austore infossato nel tessuto del gametofito da cui trae il
nutrimento

Seta o pedicello - filamento più o meno lungo che porta..

Urna o capsula – sporangio in cui per meiosi si formano le spore dette
tetraspore
• Le spore non sono mai ciliate e vengono diffuse dal vento.
• La germinazione delle spore origina una nuova generazione aploide, che il più
delle volte inizia con un filamento simile alle forme tricali delle ife fungine ma
con setti obliqui, detto protonema
• In alcuni gruppi il protonema manca, in altri ha forma talloide
• Sul protonema più o meno rapidamente si svilupperà il gametofito
 Apparato conduttore
• Per lungo tempo sono state considerate prive di apparati conduttori
(crittogame non vascolari) ma recenti lavori hanno evidenziato la
presenza di cellule morte (leucocisti) che sono deputate al trasporto
idrico.
• Altre, cellule idroidi o leptoidi, presentano areolature simili a quelle
esistenti tra le cellule cribrose.
• In ogni caso non si hanno mai pareti lignificate.
 Moltiplicazione vegetativa
• Molto frequente è nelle Briofite la moltiplicazione vegetativa che può
avvenire per propaguli, gemme, protonemi secondari, e può essere
dominante o esclusiva
• Nelle Eubryideae si ha frammentazione del protonema che è
filamentoso: si forma così un protonema secondario che può essere
anche formato partendo da una cellula di un rizoide di gametoforo. La
crescita progressiva di un gametofito si accompagna sovente con la
morte delle parti più vecchie: le ramificazioni eventuali vengono così,
ad un certo punto, a separarsi formano nuovi individui.
• Negli Sfagni (Sphagnobryideae) in cui questo sistema di
moltiplicazione è molto diffuso, vi sono delle ramificazioni speciali a
crescita più veloce del resto del gametofito, per permettere
l’isolamento di nuovi individui: sono dette innovazioni. Sempre negli
Sfagni si può staccare una cellula marginale dal protonema (che è
talloide) e formare un protonema secondario
• In molti Muschi ed Epatiche si possono avere delle ramificazioni
striscianti che, una volta staccatesi dall’individuo madre, formano un
nuovo gametofito
• I propaguli sono cellule o piccoli gruppi di cellule formati sulle parti
subaeree del gametofito, che si staccano per andare a produrre un
altro individuo
• I propaguli sono molto diffusi nelle Epatiche e anche sono presenti in
qualche muschio, dove vengono prodotti o alla sommità del
gametofito o al bordo della fogliolina
• Sempre assenti negli Sfagni
• Analoghi ai propaguli sono i tubercoli, che sono prodotti dai rizoidi:
essi rappresentano una forma di resistenza di alcuni muschi
 Distribuzione
• A tutti i livelli tassonomici
mostrano un’ampia distribuzione:
esistono famiglie, generi e specie
che sono cosmopolite,altre che si
trovano dal livello del mare sino a
3000 m, tuttavia alcune sono
legate ad ambienti particolari:
ad esempio gli sfagni sono tipici
delle torbiere acide, altre specie
indicano suoli acidi o basici, o vari
stadi di colonizzazione di un’area
 Distribuzione
• A tutti i livelli tassonomici le Bryophyta mostrano un’ampia
distribuzione: esistono famiglie, generi e specie che sono cosmopolite
• Esistono specie che si trovano dal livello del mare sino a 3000 m,
tuttavia alcune sono legate ad ambienti particolari: ad esempio gli
sfagni sono tipici delle torbiere acide, altre specie indicano suoli acidi o
basici, o vari stadi di colonizzazione di un’area
 Ecofisiologia
• Optimum: habitat terrestri, ombrosi, ove l’umidità è sempre presente

Paludi, torbiere, rocce umide, sottobosco, bordo di corsi d’acqua,

tronchi d’albero.
• Il fattore limitante è l’umidità, mentre il fattore negativo più
importante è il vento
• La distribuzione, ad esempio, delle specie epifite, su un terreno, segue
un gradiente di umidità decrescente con l’altezza: le specie più in alto
sono più xerofile di quelle più in basso.
• Tra gli adattamenti agli ambienti secchi,

uno dei più importanti è la riduzione o scomparsa del protonema,

sostituito dalla moltiplicazione vegetativa per propaguli.

Anche le foglioline presentano adattamenti quali margini revoluti, il

loro appressarsi al fusticino per facilitare la salita dell’acqua per

capillarità

Infatti l’acqua assorbita dai rizoidi non è che una piccola parte

delle necessità idriche del gametofito: l’essenziale viene assorbito

dalle foglioline sia durante le piogge che dall’umidità atmosferica
• Più l’adattamento alla xericità è accentuato, più veloce è
l’assorbimento: i tempi di saturazione infatti variano da pochi secondi
per le specie più xeriche, sino a qualche ora per quelle acquatiche.
• Le specie epifite sono perciò molto sensibili alle piogge acide e
all’inquinamento atmosferico.
• Altro adattamento alla xericità è la capacità di resistere all’essiccazione
prolungata.

Gametofiti di Grimmia si sono ripresi dopo 13 anni e quelle di
Ceratodon dopo 17 anni.
• Molto forte anche la resistenza alle temperature estreme: sopportano
temperature che vanno da 70° (se umido) a 110° (se secco), e da –
10° a –40°.
• Riescono a fotosintetizzare con temperature dell’aria sino a -9°
• Alcuni muschi partecipano con i Licheni a formare la Tundra artica
 Bryopsida (=Musci)
• Protonema ben sviluppato nato dalla spora, sul quale si formano dei
gametofiti eretti
• Il protonema muore dopo la formazione del gametofito per cui i vari
individui risultano isolati
• Gametofori o gametofiti in fusticini e foglioline generalmente a
simmetria radiale
• I rizoidi sono multicellulari con setti obliqui
• Organi sessuali all’estremità superiore del fusticino e originati da una
cellula superficiale
• Sporofito a crescita limitata con capsula che presenta una notevole
quantità di tessuto sterile, laterale e in posizione centrale (columella)
• Mai elateri
• Struttura dello sporofito nei
Muschi opercolo
A. Sezione longitudinale di uno
sporofito di Politrichum
B. Sezione trasversale anulus

C. Peristoma di Mnium

spore

columella

B A
 Bryideae Sphagnobryideae Andraeobryideae

Foglie Isomorfe – 1 nervo Eteromorfe Isomorfe

Seta Si Brevissima No

Pseudopodio No Si Si

Orig. Spore Endotecio Esotecio Endotecio

Peristoma Si No No

Apertura capsula Opercolo Opercolo 4 valve

Prima filamentoso e poi

Protonema Filamentoso Talloide
talloide

Gametofori Molti per protonema 1 per protonema Molti per protonema

Sporofito Seta 2n Pseudopodio n Pseudopodio n

6 file verticali di 10- 1 fila con 8-9 cellule

Archegonio Collo molto lungo
50 cellule del canale
Bryideae
• 14 ordini, circa 15000 specie
• Anche se molti archegoni sono fecondati
contemporaneamente, si sviluppa per ogni gametofito un
solo sporofito
• Lo sviluppo è lento (11 mesi circa). Da più divisioni dello
zigote si forma un ammasso di cellule di cui

la parte inferiore originerà il piede

l’intermedia la seta

la superiore la capsula

• Il piede, dapprima si fissa alla base dell’archegonio, poi

penetra più profondamente fino a contattare il cilindro
centrale del gametofito da cui trarrà nutrimento
• La seta si allunga rompendo la caliptra (n!) che protegge
il giovane sporofito; la parte superiore della caliptra
formerà la cuffia della capsula
• La seta è composta da un tessuto centrale conduttore
attorniato da un tessuto sclerificato di sostegno
sporofiti
• Tipi diversi di peristoma nelle Bryideae
Bryum
Funaria hygrophila
Fontinalis antipyretica
Polytrichum juniperinum
Polytrichum commune
Sphagnidae
• 1 solo genere, Sphagnum, con circa 300
specie
• Seta molto corta
• L’endotecio forma solo la columella
• Le spore sono originate dalla parte più
interna dell’amfitecio
• Quando la capsula è matura la sommità
dell’asse del gametofito si allunga e forma lo
pseudopodio che fa uscire dall’archegonio la
capsula
• La deiescenza avviene per esplosione
 gametofito
opercolo
sporofito
capsula

spore

spazio
aerifero

columella

seta Tessuto
(cortissima) fogliare

piede

pesudopodio

• Sporofito maturo di sfagno, il cui

piede è affondato nello
pseudopodio, e successivi stadi di • Sphagnum cymbifolium
deiscenza della capsula
Sono visibili i clorocisti allungati
contenenti i cloroplasti
 1 solo
gametofito per
rosetta o protonema Cellule vive
capitulum fotosintetizzanti
(clorocisti)

Leucocisti –
Protonema cellule morte,
con micorrize vuote, che
circondano il
fusto e assorbono
spore
acqua per
capillarità
columella
seta
piede
Eterofillia: foglie
diverse sui rami
e sul fusto; tutte
senza nervatura
centrale
ambiente
Torbiere con sfagni (rossi) in tundra artica
Torbiera alta a sfagni
Torbiera alta a sfagni
 Andreaeidae
• 3 generi con 120 specie
• L’amfitecio non forma una
parete con uguale
ispessimento ma più sottile
lungo 4 linee o reticoli
• A maturità la capsula si
aprirà in 4 valve
• Pseudopodio come negli
sfagni
Gametofito con uno
sporofito maturo e uno
immaturo

Anteridi Archegonio
Andreaea rupestris
Takakia

Gametofito,
sporofito e
anteridi (rossi)
Gametofito e sporofito Gametofito con anteridi
 Marchantiopsida (Hepaticae)
• Gametofito generalmente appiattito in senso dorso-ventrale con
simmetria bilaterale, ma non mancano le forme frondose a simmetria
radiale.
• Nel primo caso gli organi sessuali sono portati su particolari strutture
(rami anteridiofori e/o archegoniofori), nel secondo caso all’estremità
del fusto: sono sempre originati da una cellula superficiale ad
eccezione della Anthocerotae che hanno origine ipodermica
• Il tessuto sporigeno origina dall’endotecio e una parte per mitosi
produce gli elateri, cellule igroscopiche per l’espulsione delle spore,
l’altra forma le cellule madri delle spore che per meiosi danno spore
tetraedriche
• L’esotecio forma solo la parete della capsula
• Il protonema è ridotto o inesistente
 CALOBRYALES JUNGERMANNIALES MARCHANTIALES ANTHOCEROTALES

Simmetria Radiale Bilaterale dorso- Bilaterale dorso- Bilaterale dorso-ventrale

ventrale, radiale ventrale

Portamento Eretto Prostrato-eretto Prostrato Prostrato

Foglioline Isofillia Anisofillia - -
Cordone Presente A volte - -
vascolare
Tessuto No No Si No
assimilatore
ANTERIDIO Epidermico Epidermico Epidermico Ipodermico

ARCHEGONIO Apicali Apicali Rami archegoniofori -

SPOROFITO Con austore Sp.multicellulari Involucro-caliptra- Piede-meristema-urna

perianzio

SETA Lunga Lunga Breve Assente

CRESCITA Limitata Limitata Limitata Illimitata
I div. Zigote Trasversale Trasversale Trasversale Verticale
CAPSULA Elateri Elateri Elateri Pseudoelateri
COLUMELLA No No No Si

SIMBIOSI Micorrize nel No No Colonie di Nostoc nelle

protonema camere sottostomatiche
Anteridi alla stomi Archegoni sulla
sommità del pagina inferiore del
ramo ramo
anteridioforo archegonioforo

Meiospore
frammiste a
elateri

Sporofito adulto

Sporofito
Tallo fertile giovane
con un ramo Porzione di tallo
anteridioforo con rami
archegoniofori Struttura e disposizione
delle foglioline in
Lejeunea
A e C: vedute ventrali in
cui si riconoscono gli
amfigastri
Marchanthiales
• Gametofito

Tallo appiattito, ramificato dicotomicamente con nervatura

mediana

L’accrescimento avviene per attività di un gruppo di cellule situate

all’apice e non per una singola cellula apicale.

Sulla faccia dorsale si aprono degli stomi primordiali, al di sotto dei

quali si trovano delle camere aerifere, cellule assimilatrici, con dei

peli pluricellulari ramificati, ricchi di cloroplasti.

Al di sotto di essi c’è un parenchima di grandi cellule ricche di olii e

mucillagini

La faccia inferiore è ricoperta da un’epidermide da cui nascono 2

tipi di appendici:
 Scaglie pluricellulari embriciate su due file ai lati di ogni nervatura
(amfigastri)
 Rizoidi unicellulari di 2 tipi
– A pareti lisce che si formano dietro gli amfigastri, affondano nel
suolo e assorbono acqua
– A parete tubercolata, che formano un sistema di conduzione per
capillarità
• Gli organi sessuali si formano in estate, sono portati alla sommità di
particolari rami

Ramo anteridioforo

 Peduncolo che nasce dal punto di crescita per prolungamento diretto

della nervatura mediana (3 cm) e successivo raddrizzamento
 Porta alla sommità un disco di 8 lobi
 Il peduncolo si presenta come un ramo dove i bordi sono ricurvati a
formare una piccola grondaia verticale
 L’anatomia del disco è simile a quella del tallo: sono presenti pori,
epiderma, camere assimilatrici, amfigastri, rizoidi nella faccia inferiore
che si insinuano nella grondaia verticale
 L’anteridio è contenuto in una camera assimilatrice: i più vecchi
all’interno, i più giovani in periferia

Ramo archegonioforo
 Simile all’anteridioforo ma spesso con 9 lobi
 Simile origine e anatomia, ma presto il disco si capovolge di modo che
gli archegoni si affacciano sulla faccia inferiore
 I più vecchi sono presso il bordo, i più giovani presso l’asse (il
contrario degli anteridi)
 Tra due o più lobi contigui si sviluppano la o le membrane involucrali
che proteggono gli archegoni
 Le pareti del collo sono fatte da 6 file di cellule e nel collo ci sono 4
cellule
 La fecondazione stimola la formazione di altri 2 organi protettori: la
caliptra prodotta dalle cellule del ventre e il perianzio dalle cellule del
piede.
Individuo femminile
Individuo maschile
• Sporofito

L’embrione si sviluppa all’interno dei 3 involucri protettivi:
involucro, caliptra, perianzio

La seta resta per molto tempo corta, alla fine si allunga sino a
perforare trasversalmente la caliptra, portando la capsula,
contenente le spore mature, all’esterno
Marchantia polymorpha- propaguli
Riccia fluitans
• Sporofito

L’embrione si sviluppa all’interno dei 3 involucri protettivi:
involucro, caliptra, perianzio

La seta resta per molto tempo corta, alla fine si allunga sino a
perforare trasversalmente la caliptra, portando la capsula,
contenente le spore mature, all’esterno
Sporofito di Marchantia
 Anthocerotopsida
• Forma talloide, più o meno lobata, con bordo dei lobi dentati, 5-8
strati di cellule
• Manca un’epidermide differenziata, ma presentano, su entrambe le
facce, dei veri stomi.
• Sulla faccia inferiore ci sono dei rizoidi unicellulari a parete liscia
• Non c’è tessuto assimilatore; ogni cellula contiene un grosso
cloroplasto con pirenoide
• Nella pagina inferiore ci sono spesso cellule mucillaginose che
ospitano colonie di Nostoc (Alga azzurra)
• L’origine degli anteridi ed archegoni avviene, dopo la prima divisione,
dalla cellula più interna: è detta quindi ipodermica.
• 6 file di cellule della parete del collo e 4 cellule del collo
Anthoceros sp.
Anthoceros sp. - gametofito
Anthoceros sp.
• Sporofito

Prima divisione dello zigote verticale. Si hanno così 2 stadi di 4
cellule ciascuno.

La parte inferiore forma il piede, a forma di fungo rovesciato, che
inizia dagli austori nel gametofito

La parte superiore forma una capsula (2 o 3 cm) priva di seta.

L’endotecio forma la columella, mentre l’esotecio, che ricopre a
cuffia la columella, formerà le spore, gli pseudoelateri e la parete
esterna: essa presenta 3-5 strati di cellule clorofilliane e stomi su
un’epidermide ben differenziata