LE PIANTE VASCOLARI O TRACHEOFITE

Piante terrestri dotate di tessuti conduttori e di sostegno con pareti lignificate. La generazione dominante come dimensioni e durata di vita lo sporofito. Nel corpo vegetativo delle tracheofite attuali sono in genere riconoscibili tre organi diversi per forma, struttura e funzione: la radice, il fusto e la foglia. Linsieme dei tre organi costituisce il cormo. Le superfici fotosintetizzanti a contatto dellaria sono protette dalla cuticola, strato impermeabile formato da cutina. Gli scambi gassosi avvengono attraverso stomi con apertura regolata. Si ritiene che le tracheofite non derivino da piante simili alle briofite, ma da un comune antenato del tipo delle alghe verdi e che siano comparse circa 420 milioni di anni fa. Le tracheofite rappresentano la linea evolutiva delle piante terrestri che ha privilegiato lo sporofito rispetto al gametofito. Sono generalmente considerate un gruppo monofiletico.

Seguendo il filo dellevoluzione 3: la comparsa dei tessuti vascolari e del cormo.

I tessuti di conduzione. In ambiente acquatico, gli elementi necessari alla crescita degli organismi autotrofi acqua, luce, CO2, sali minerali si trovano tutti uniformemente diffusi nel mezzo liquido. Non c quindi necessit per gli organismi di evolvere porzioni differenziate per le due diverse funzioni di assorbimento dellacqua e di svolgimento della fotosintesi. Anche nelle alghe a organizzazione pi complessa non c una parte di organismo la cui funzione sia specificatamente lassorbimento dellacqua, come avviene per le radici delle piante vascolari: tuttal pi c una porzione basale con funzione di ancoraggio, ma lassorbimento avviene attraverso tutta la superficie del tallo. In ambiente subaereo, invece, acqua e soluti, che si trovano allinterno del terreno, devono essere portati fino alle cellule delle foglie che effettuano la fotosintesi e che si trovano a contatto con laria, l dove sono presenti luce e CO2. Nelle briofite, organismi di piccole dimensioni legati a ambienti umidi, il problema stato risolto in maniera non particolarmente complessa: il compito dellassorbimento svolto in parte dai rizoidi, in parte da tutta la superficie della pianta; il trasporto dellacqua e dei fotosintati avviene in parte per capillarit, in parte in strutture di conduzione molto semplici (idroidi e leptoidi), prive di ispessimenti di lignina. Il cormo. Con lelevarsi in altezza dello sporofito, sorge lesigenza di strutture pi specializzate. La comparsa della lignina, sostanza probabilmente assente nelle briofite, consente levoluzione dei tessuti conduttori. Questi sono organizzati in un cilindro centrale secondo diversi schemi di disposizione a costituire vari tipi di stele. Si ritiene che le prime forme di piante vascolari fossero costituite semplicemente da piccoli fusti erbacei a ramificazione dicotomica alti pochi centimetri, con unepidermide protettiva, un parenchima corticale con strato esterno verde fotosintetizzante e un cilindro centrale di tessuto conduttore a struttura molto semplice, con xilema centrale circondato da floema (protostele). Lo xilema era formato da cellule allungate che svolgevano insieme funzione di sostegno e di conduzione. Alcuni rami fertili avrebbero portato allapice gli sporangi. Secondo la teoria telomica di Zimmermann, dalle ramificazioni terminali (telomi) di questi fusti delle primitive tracheofite sarebbero derivati tutti gli altri organi. La spinta evolutiva verso una maggiore altezza nello sporofito port necessariamente con s per motivi di stabilit anche laumento di diametro del fusto. In tal modo, per, presto il parenchima clorofilliano degli strati esterni della corteccia divenne insufficiente per svolgere la fotosintesi necessaria al mantenimento di tutto lorganismo. Da qui lesigenza di una struttura fotosintetica con maggior rapporto superficie/volume: la foglia. Nelle piante vascolari sono presenti due tipi di foglia, che hanno avuto probabilmente origine diversa. La microfilla, presente nelle Psilotophyta, nelle Lycopodiophyta e nelle Equisetophyta, oltre che in molte altre pteridofite conosciute allo stato fossile, ha forma aciculare-squamiforme, presenta una o al massimo due nervature (a volte nessuna) e secondo alcuni derivata da una semplice estroflessione del tessuto parenchimatico corticale in cui in seguito si sarebbe inserita la nervatura (teoria della enazione o della foglia-emergenza). La macrofilla (o megafilla), che la foglia delle Polypodiophyta e delle piante a seme, ha forma varia e nervature ramificate che formano una lacuna fogliare nel punto in cui si distaccano dai tessuti vascolari del fusto. Si

ritiene che la macrofilla si sia originata a partire da processi di crescita differenziata delle originarie ramificazioni telomiche, sopravanzamento di un teloma rispetto allaltro che cresceva pi lentamente, disposizione dei telomi su un unico piano, fusione dei parenchimi corticali dei telomi. (C tuttavia chi ritiene che anche la microfilla abbia avuto unorigine telomica, ma a differenza della macrofilla si sia originata a partire da un solo teloma o al massimo da due.) Naturalmente, aumentando con la comparsa della foglia lintensit del processo fotosintetico, aumentava anche la necessit del rifornimento di acqua alle strutture fotosintetizzanti. Presto non furono pi sufficienti semplici fusti plagiotropi o sotterranei con superficie esterna assorbente, ma comparve un organo la cui funzione specifica era lassorbimento: la radice. possibile che un ruolo importante nel facilitare lassorbimento dellacqua da parte delle radici delle piante vascolari sia stato svolto fin dallinizio da simbiosi micorriziche con organismi fungini. A partire dal fusto erbaceo molto semplice a ramificazione dicotomica delle prime piante terrestri, si arriva cos alla comparsa del cormo, cio di unorganizzazione dellindividuo basata sui tre organi fondamentali: radice, fusto, foglia, ognuno con funzioni e morfologia diversa. Le attuali piante vascolari (o tracheofite) sono tutte piante a cormo, da cui il vecchio nome di cormofite con cui venivano chiamate, in contrapposizione alle tallofite, a organizzazione tallosa e prive di vere radici, veri fusti e vere foglie. Ciascun organo del cormo si in seguito evoluto, sviluppando forme adatte alle diverse situazioni ambientali. Lambiente sotterraneo, in cui si evoluta la radice, molto pi omogeneo di quello subaereo: questo uno dei motivi per cui gli apparati radicali nelle piante vascolari sono molto meno diversificati rispetto agli altri due organi (fusto e foglie). Perch compare la struttura secondaria. Sotto la spinta evolutiva che tendeva da un lato al raggiungimento di altezze maggiori per portare in alto gli sporangi e rendere pi efficace la dispersione delle spore, e dallaltro a sottrarsi al reciproco ombreggiamento, le piante terrestri raggiunsero rapidamente altezze e conseguentemente proporzionali diametri dei fusti cos elevati che non furono pi sufficienti il sostegno e la conduzione assicurati dai tessuti primari. cos che fa la sua comparsa la crescita secondaria, con la comparsa di un cambio che probabilmente allinizio produceva solo xilema, ma che presto divent ad attivit dipleurica (xilema allinterno, floema allesterno), come quello delle piante legnose attuali. Forme arboree si ritrovano in tutti i gruppi fossili di pteridofite e raggiunsero la massima diffusione nel Carbonifero. I resti fossili di queste pteridofite arboree sono una delle principali componenti del carbone fossile. Una nuova sostanza, una nuova struttura. La comparsa di strutture innovative, che rappresentano una nuova tappa nellevoluzione stata spesso preceduta dalla scoperta da parte delle piante di una nuova sostanza, che ne ha reso possibile lo sviluppo. La sintesi della cutina ha consentito ad un gruppo di alghe verdi di uscire dallambiente acquatico senza rischiare il disseccamento, grazie allimpermeabilizzazione della superficie dei tessuti vegetativi (cutinizzazione). La sporopollenina, comparsa gi nella parete degli zigoti resistenti di alcune alghe verdi (Charophyceae), ha permesso la comparsa di una parete spessa e impermeabile intorno alle meiospore, che hanno potuto venire disperse nellaria lontano dalla pianta madre funzionando da organi di diffusione e di resistenza per le prime piante terrestri. Cos, la comparsa dei tessuti di conduzione e lo sviluppo in altezza che caratterizzano le tracheofite sono state possibili grazie alla precedente sintesi della lignina. E la crescita secondaria stata accompagnata dalla comparsa di un nuovo tessuto di protezione specializzato, il sughero, grazie alla sintesi della suberina.

LE PTERIDOFITE
Sotto il nome collettivo di pteridofite o crittogame vascolari vengono riunite le tracheofite prive di semi, che si diffondono per mezzo di spore e hanno nella quasi totalit un gametofito autonomo rispetto allo sporofito, anche se di piccole dimensioni. Si ritiene che i diversi gruppi di pteridofite si siano originati indipendentemente e non siano legati fra loro da rapporti filogenetici diretti; per questo attualmente vengono in genere trattati come divisioni indipendenti. Tuttavia, per semplicit si usa ancora collettivamente il nome di 'pteridofite', vista la somiglianza di alcune caratteristiche sia degli apparati vegetativi che di quelli riproduttivi dei diversi gruppi. Tutte le pteridofite si riproducono per mezzo di spore (meiospore), prodotte in gran numero entro sporangi: stato calcolato che una felce arborea tropicale pu produrre nel corso della sua vita migliaia di miliardi di spore diverse. Questi vengono portati da foglie fertili (sporofilli), che possono essere pi o meno diverse dalle normali foglie assimilatrici (trofofilli). Sistematica. Attualmente tra le cosiddette pteridofite vengono per lo pi riconosciute le seguenti divisioni: - Le riniofite (Rhyniophyta), che comprendono solo piccole piante fossili estinte organizzate in telomi, prive di radici. Hanno un interesse esclusivamente filogenetico. Alcuni autori raggruppano le tracheofite ancestrali conosciute solo allo stato fossile in pi divisioni (o phyla) e non solo nelle Rhyniophyta. Si ritiene che le prime piante vascolari siano apparse sulla terra nel Siluriano (Paleozoico), circa 420 milioni di anni fa. - Le psilotofite (Psilotophyta), poche specie viventi di aspetto simile ad alcune riniofite, prive di radici, con gametofiti micorrizati. Hanno un interesse esclusivamente filogenetico. - I licopodi, le selaginelle e gli isoeti (Lycopodiophyta o Lycophyta). Comprendono circa 1200 specie. Le licopodiofite attuali sono piante erbacee di aspetto vagamente simile a grossi muschi, di poco o nessun interesse economico, a parte qualche specie utilizzata a scopo ornamentale. Sono caratterizzate da piccoli fusti ramificati dicotomicamente, che portano foglie piccole, lineari o squamiformi, con singola nervatura mediana (microfille). Le radici sono in massima parte avventizie e si originano dai fusti o da rizofori, organi di aspetto intermedio tra radici e fusti. I licopodi (Lycopodiales) sono piante erbacee con fusti rizomatosi striscianti che portano ramificazione erette alte fino a poche decine di centimetri con foglie strette, uninervate, alterne. Gli sporofilli, simili a normali foglie vegetative, possono essere sparsi tra microfille sterili o riuniti in strutture a forma di spiga (coni o strobili) allapice dei fusti. Ogni sporofillo porta uno sporangio ascellare. I licopodi sono isosporei (o omosporei): le spore sono tutte di aspetto simile e danno origine a gametofiti piccolissimi, in genere almeno in parte sotterranei, che si nutrono grazie a simbiosi micorriziche. I gametofiti vivono in genere pi anni e portano sia anteridi che archegoni. Le spore di alcuni licopodi, sotto il nome di polvere di licopodio, venivano usati a scopo medicinale, come emostatici e disinfettanti delle ferite. In passato, sono state utilizzate anche come materiale infiammabile per provocare i flash delle vecchie attrezzature fotografiche. Le selaginelle (Selaginellales) hanno aspetto simile a quello dei licopodi. Nello xilema di alcune selaginelle (e di qualche rappresentante di altre divisioni di pteridofite) sono presenti elementi conduttori pi efficienti con pareti completamente aperte (trachee), simili a quelli che si trovano nelle angiosperme. Gli sporofilli riuniti in coni apicali simili a quelli dei licopodi ascellano sporangi di aspetto diverso: macrosporangi che contengono da 1 a 4 macrospore femminili e microsporangi con un centinaio di microspore maschili. Le microspore germinano gi entro il microsporangio e producono un gametofito ridottissimo privo di clorofilla, costituito in pratica solo da un anteridio. Questo resta contenuto entro la parete della microspora, da cui usciranno infine gli spermi (gameti maschili) biflagellati. Le macrospore vengono di regola liberate dal macrosporangio, ma anche il gametofito femminile si sviluppa allinterno della parete della macrospora. Questa racchiude il macrogametofito per tutto il suo sviluppo e solo al termine si aprir in parte, esponendo gli archegoni, in modo che possano essere raggiunti dagli spermi mobili. Entrambi i gametofiti dipendono per il loro nutrimento dalle riserve contenute nelle spore, anche se il gametofito femminile parzialmente verde e in grado di svolgere poca fotosintesi. Ci sono specie in cui la macrospora non viene liberata e germina allinterno del macrosporangio. L'ordine comprende il solo genere Selaginella. S. lepidophylla (pianta della resurrezione o 'resurrection plant') coltivata come ornamentale e studiata per la sua capacit di passare in stato dormiente lunghi periodi di aridit, durante i quali l'intera pianta pu essere trasportata dal vento a notevoli distanze, e riprendere l'attivit vegetativa in seguito a imbibizione. Gli isoeti (Isoetales) hanno un piccolo fusto semisotterraneo a tubero che porta poche foglie di aspetto

lineare, le pi interne delle quali ascellano gli sporangi. Anche gli isoeti sono eterosporei. Molte specie di ambienti aridi hanno una fotosintesi di tipo CAM. I lepidodendri o licopodi arborei (Lepidodendrales) sono organismi fossili a portamento arboreo che raggiunsero altezze fino a una trentina di metri. Conobbero la massima diffusione per decine di milioni di anni nel Carbonifero e nei periodi vicini (345-290 milioni di anni fa), scomparendo circa 250 milioni di anni fa. Si ritiene che in queste forme siano comparsi i meristemi secondari del cambio cribro-vascolare e del fellogeno. - Gli equiseti (Equisetophyta1). Comprendono attualmente un solo genere (Equisetum), con meno di venti specie erbacee prive di accrescimento secondario, ma si conoscono numerose forme arboree fossili del Carbonifero. I fusti principali comprendono porzioni sotterranee perenni a portamento rizomatoso strisciante e porzioni aeree erette, verdi e fotosintetizzanti, di altezza di regola non superiore al metro, spesso a durata annuale. Nello xilema di alcuni equiseti possono essere presenti trachee. Sono caratteristicamente articolati, con nodi ingrossati evidenti e internodi cavi allinterno a maturit. Al di sopra di ogni nodo presente un meristema intercalare che consente lallungamento longitudinale dellinternodo. I rami, quando presenti, sono portati in verticilli ai nodi. Le foglie, del tipo delle microfille, sono piccole, squamiformi e di solito non fotosintetiche. Si presentano quasi interamente saldate a formare una guaina circolare a forma di collaretto, che contribuisce a dare rigidit ai nodi, fragili per la presenza dei meristemi. Gli sporangi sono portati in gruppi al di sotto di sporofilli (chiamati anche sporangiofori perch ritenuti modificazioni di fusti piuttosto che di foglie) peltati, cio a forma di ombrello piatto con manico centrale. Gli sporangiofori sono riuniti in coni allapice di fusti fertili, che possono essere di aspetto diverso dai normali fusti: nella comune coda di cavallo (Equisetum arvense) i fusti che portano gli sporofilli non sono verdi, sono privi di ramificazioni, compaiono prima dei fusti vegetativi ed hanno breve durata. Le spore, dotate di strutture che ne facilitano la diffusione (elateri), sono tutte simili fra loro e danno di regola gametofiti verdi e fotosintetici omotallici; in particolari condizioni ambientali possono per produrre gametofiti unisessuali. Le cellule dellepidermide degli organi vegetativi sono impregnate di silice, che conferisce una certa solidit e ruvidit ai fusti, tanto che in passato gli equiseti venivano impiegati per pulire le stoviglie o per levigature di fino; attualmente, per il loro alto contenuto di minerali, vengono utilizzati in fitoterapia come rafforzanti del sistema scheletrico. Gli equiseti vivono di regola in luoghi molto umidi o addirittura paludosi. Alcune specie si comportano come infestanti delle colture e dei pascoli e a causa degli invadenti rizomi sono di difficile eliminazione. Molti equiseti possono risultare tossici per il bestiame, a causa della presenza di silice nelle cellule epidermiche, che pu causare lesioni al tratto digerente. - Le felci (Polypodiophyta2) comprendono circa 12.000 specie, per la maggior parte a distribuzione tropicale. La maggior parte delle felci attuali ha portamento erbaceo, con un fusto sotterraneo (rizoma) da cui nascono foglie portate in rosetta basale. Solo specie di ambiente tropicale, oltre ai fossili, hanno portamento arboreo. In qualche rara specie sono presenti nello xilema del fusto vasi privi di pareti trasversali (trachee). Le radici sono avventizie e si originano dal fusto. Le foglie, riconducibili al tipo delle macrofille, sono in genere grandi, composte e picciolate, caratteristicamente arrotolate a pastorale allapice nelle prime fasi di sviluppo (circinnate). Sono percorse da nervature ramificate e hanno una struttura interna abbastanza complessa, simile a quella delle foglie dorso-ventrali delle angiosperme. Gli sporangi, portati in genere sulla pagina inferiore di foglie normali o pi di rado di foglie modificate, sono solitamente raggruppati in sori, che possono essere o meno protetti da una membrana derivata dallepidermide (indusio) o da una ripiegatura del margine fogliare. Le felci vengono comunemente divise in leptosporangiate (con sporangi che si originano da una sola cellula iniziale e hanno parete unistratificata) e eusporangiate (sporangi che si originano da un gruppo di cellule e hanno parete pluristratificata). Nelle felci leptosporangiate, che comprendono la grande maggioranza delle specie attuali, gli sporangi si aprono a maturit grazie ad un anello di cellule ispessite con lignina (annulus) regolato da un meccanismo igroscopico: quando latmosfera secca le cellule dellannulus si contraggono, provocando lapertura dello sporangio e la liberazione delle spore nellaria. Le felci eusporangiate, che comprendono circa 400 specie, presentano relazioni filogenetiche non chiare con le altre felci e sono da alcuni autori escluse dalle Polypodiophyta e inserite piuttosto in una delle altre divisioni di pteridofite viventi, tutte con sporangi del tipo eusporangiato. Tra le forme viventi, solo poche specie di felci acquatiche, tutte leptosporangiate, sono eterosporee: le altre Polypodiophyta attuali producono spore di un solo tipo. I gametofiti, che possono ricordare
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In alcuni testi indicati come Sphenophyta. In alcuni testi riportate come Pterophyta

nellaspetto delle piccole epatiche, sono piccoli, tallosi e solitamente fotosintetici; portano anteridi e archegoni nelle felci isosporee e gametangi di un solo sesso in quelle eterosporee. Come in tutte le pteridofite, la gamia avviene entro larchegonio, dove loosfera immobile viene raggiunta dagli spermi flagellati. Le spermatofite (gimnosperme e angiosperme) sono tutte eusporangiate e si ritiene che rappresentino levoluzione di felci eusporangiate eterosporee ancestrali. Le felci hanno scarsa importanza economica, se si escludono quelle coltivate a scopo ornamentale. Numerose specie sono importanti costituenti del sottobosco, soprattutto in ambienti umidi. Alcune sono indicatrici di substrati acidi, come la felce aquilina (Pteridium aquilinum), colonizzatrice delle radure boschive nei boschi acidofili e infestante delle colture. Azolla, una felce acquatica che ospita cianobatteri fissatori dazoto (Anabaena), viene talvolta impiegata nelle rotazioni delle risaie, per assicurare lapporto di azoto al cereale. Poche specie trovano impiego in fitoterapia. Riproduzione e ciclo. Come nelle briofite, anche in tutte le cosiddette pteridofite la diffusione affidata alle spore (meiospore). La maggior parte delle felci (Polypodiophyta), gli equiseti (Equisetophyta) e i licopodi (Lycopodiales) sono isosporei, producono cio meiospore tutte uguali, da cui si originano in genere gametofiti ermafroditi o omotallici (con anteridi e archegoni sullo stesso individuo). Solo negli equiseti i gametofiti possono anche essere unisessuali o eterotallici, cio portare gametangi di un solo sesso. Alcune felci acquatiche, le selaginelle (Selaginellalles) e gli isoeti (Isoetales) sono invece eterosporei, cio producono spore di due tipi diversi: microspore, generalmente pi piccole, e macrospore (o megaspore), generalmente di dimensioni maggiori. Da queste si originano due diversi gametofiti unisessuali: dalle macrospore si originano gametofiti femminili o macrogametofiti con soli archegoni; dalle microspore, gametofiti maschili o microgametofiti con soli anteridi. Entrambi i gametofiti sono di dimensioni molto ridotte rispetto agli sporofiti e si sviluppano all'interno della parete della spora. Si ritiene che l'eterosporia sia comparsa pi volte indipendentemente nei diversi gruppi di pteridofite. I gametofiti o protalli delle pteridofite sono tutti di piccole dimensioni, ma di aspetto molto diverso nei vari gruppi. Nella maggior parte dei casi hanno vita breve, spesso non pi che annuale. Questo ha come conseguenza che ogni anno, o comunque nel giro di periodi brevi di tempo, vengono prodotti gameti da gametofiti diversi e quindi con genotipi diversi, diversamente da quanto accadeva nelle briofite, dove gametofiti perenni producevano ogni anno per lungo tempo gameti sempre geneticamente identici. Si tratta di un passo evolutivo importante, che porta ad un enorme aumento della variabilit genetica degli individui diploidi che si origineranno dalla gamia e quindi in definitiva all'incremento delle possibilit di insorgenza di nuovi caratteri da sottoporre al vaglio della selezione naturale. Quanto alle modalit di incontro dei gameti, nelle pteridofite sono simili a quelle che si ritrovano nelle briofite: anche qui gli spermi flagellati raggiungono gli archegoni muovendosi su un velo di umidit. La presenza di acqua necessaria per consentire questo percorso e limita la possibilit di crescita dei gametofiti delle pteridofite ad ambienti umidi, almeno nel periodo della riproduzione. Dopo la gamia (o fecondazione), lembrione si forma allinterno dellarchegonio, ma in breve tempo si affranca da questo, sviluppando apparati fotosintetici (foglie) e organi assorbenti (radici) che lo rendono del tutto indipendente da un punto di vista trofico. Tuttavia lo sporofito adulto si sviluppa l dove era larchegonio da cui si originato, cio nello stesso ambiente umido in cui era cresciuto il gametofito. In questo modo le esigenze del gametofito condizionano anche lambiente di diffusione dello sporofito. Sono note alcune specie di felci con gametofiti perenni che si propagano vegetativamente, prive di fase sporofitica. Lo sporofito porta le strutture riproduttive (sporangi), allinterno delle quali si trova un tessuto sporigeno o archesporio da cui si origineranno le spore ed un tapetum con funzione di nutrimento. Allinterno degli sporangi avviene la meiosi, con produzione delle spore. Gli sporangi sono portati su foglie fertili (sporofilli) uguali o meno alle foglie normali e di aspetto diverso nei vari gruppi. Propagazione vegetativa. Molte pteridofite si moltiplicano per frammentazione dei fusti sotterranei (rizomi), tanto che alcune sono temibili infestanti, soprattutto per le colture in luoghi umidi. Tra queste la coda di cavallo (Equisetum arvense) e la felce aquilina (Pteridium aquilinum). La diffusione di queste piante viene favorita dalle lavorazioni del terreno.

Seguendo il filo dellevoluzione 4: nelle pteridofite le premesse per la comparsa del seme
Nelle pteridofite si assiste alla comparsa di due importanti innovazioni evolutive, sorte pi volte e indipendentemente in gruppi diversi: 1 - Compare leterosporia, cio la produzione di meiospore di due tipi diversi: macrospore femminili di solito pi grandi, da cui nascono gametofiti che portano archegoni; e microspore maschili che originano gametofiti con anteridi. Il fenomeno, presente in maniera sporadica gi anche in qualche gruppo di alghe, sar la regola nelle piante a seme (spermatofite). Le maggiori dimensioni della macrospora portano come conseguenza una sua minore mobilit, rendendola meno adatta come mezzo di diffusione. 2 - Nelle pteridofite eterosporee il gametofito si forma gi allinterno della parete della spora e in qualche caso la macrospora rimane per un certo tempo dentro lo sporangio dopo la formazione del gametofito. Indizi della germinazione della macrospora ancora all'interno del macrosporangio si ritrovano in varie pteridofite estinte; in tutte quelle viventi la macrospora viene comunque prima o dopo liberata all'esterno. Questi due passaggi evolutivi sono la premessa necessaria per levoluzione dellovulo e quindi del seme delle spermatofite. Tuttavia, nelle pteridofite, anche nei casi in cui la spora germini gi entro lo sporangio, non esistono rapporti trofici tra lo sporangio (organo dello sporofito genitore) e la spora, che a maturit sempre rivestita da una spessa parete impermeabile. Nonostante la comparsa dei tessuti vascolari, le pteridofite non sono in grado di emanciparsi completamente dallambiente umido e di colonizzare ambienti aridi a causa di alcune caratteristiche del loro ciclo riproduttivo che le accomunano alle briofite: - lacqua, per quanto in piccola quantit, ancora necessaria per lincontro dei gameti, dal momento che gli spermi necessitano della presenza di acqua per sopravvivere e per raggiungere gli archegoni; - lorgano di diffusione, cio lelemento che si distacca dalla pianta madre per colonizzare nuovi ambienti, la meiospora. Dal momento che dar origine a un gametofito, la spora germina necessariamente solo l dove sono presenti condizioni idonee alla vita del gametofito, legato agli ambienti umidi per la mancanza di tessuti vascolari e la necessit di proteggere i gameti dal disseccamento. Lo sporofito, che si origina dallo zigote contenuto nellarchegonio ed inizialmente nutrito dal gametofito, sar costretto a svilupparsi nello stesso ambiente umido del gametofito.

Fig. 4 possibili rapporti filogenetici tra le felci (Polypodiophyta). In chiaro i gruppi estinti.

INQUADRAMENTO SISTEMATICO DELLE PTERIDOFITE VIVENTI

DIVISIONE

Psilotophyta (psilotofite) Equisetophyta o Sphenophyta(equiseti) Polypodiophyta o Pterophyta (felci) Lycopodiophyta o Lycophyta (licopodi e selaginelle)

Sui testi:
RAVEN, EVERT, EICHHORN Cap. 19 Crittogame vascolari (p. 440-476) escluso: Gli ordini Ophioglossales e Marattiales, p. 469 Le felci acquatiche, p. 476-477 CRONQUIST: Cap. 18 Psilotophyta e Rhyniophyta Introduzione alle piante vascolari (p. 254-255) Psilotophyta: Classificazione e distribuzione (p. 255) Rhyniophyta: solo le generalit (p. 259-260) Cap. 19 Lycopodiophyta Notizie storiche, Caratteristiche (p. 265-268) Classificazione (p. 268-269) Cap. 20 Equisetophyta Storia, classificazione (p. 284) Equisetales: solo generalit (p. 284-285, 287-288) Cap. 21 Polypodiophyta Notizie storiche habitat (p. 294-297) Caratteristiche generali (p. 297) Sporangi, gametofiti, embrione (p. 301-304) Importanza economica (p. 310-311)