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ANGIOSPERME

Introduzione
Con il termine angiosperme si indica una divisione tassonomica del regno vegetale
comprendente la maggior parte delle piante viventi. Ne fanno parte gli arbusti, come il mirto, la
rosa e il biancospino, gli alberi più comuni (a eccezione di pini e delle altre conifere), come
l’eucalipto, il frassino, il tiglio, moltissime specie erbacee, come il trifoglio, l’ortica, il pomodoro,
la rapa e il girasole, e organismi vegetali altamente specializzati come le piante grasse
(succulente), le epifite (piante che vivono su altre piante, quest’ultime usate di soluto come
semplice sostegno e non per procurarsi il nutrimento), le piante carnivore e le piante
acquatiche.
Il nome angiosperme deriva dalle parole greche aengeion, “involucro”, e sperma, “seme”, e
allude al fatto che il seme di queste piante non è nudo come quello delle gimnosperme, ma
protetto da un’apposita struttura detta ovario. Le specie scoperte finora sono
approssimativamente intorno alle 250.000, ripartite nelle due classi delle Dicotiledoni e delle
Monocotiledoni. Al giorno d’oggi le angiosperme raggruppano circa l’80% delle specie delle
piante su tutta la Terra, avendo anche rimpiazzato intere foreste preistoriche di Gimnosperme.
Le angiosperme occupano innumerevoli nicchie ecologiche (termine che indica la posizione di
una pianta – o di una popolazione – all'interno di un ecosistema, ossia il suo modo di vivere, il
suo ruolo e tutte le condizioni fisiche, chimiche e biologiche che e permettono l’esistenza in quel
particolare ambiente) e sono l’elemento vegetale dominante nella maggior parte dei paesaggi
naturali. Circa due terzi delle specie conosciute prosperano ai Tropico. Oltre un migliaio di
angiosperme vanta una notevole importanza sia come fonte di nutrimento per l’uomo e per il
bestiame d’allevamento, sia come fonte di legno e di altri prodotti utili, come la maggior parte
delle fibre naturali per l’abbigliamento e come fonte di risorse usate per scopi medicinali.
La varietà delle forme presentate da queste piante è, come già detto, molto grande, ma alcune
loro caratteristiche permettono di distinguerle a prima vista: i fiori appariscenti, le foglie larghe,
le forme bizzarre, la capacità di vivere in molteplici habitat sulla Terra, alcuni proibiti alle
Gimnosperme, quali il fondo delle acque dolci, le alte quote e le differenti latitudini, mentre
alcuni ambienti estremi quali le cime montuose più alte, le regioni circondanti i poli e le
profondità degli oceani rimangono preclusi anche a loro. Le due classi delle Angiosperme
insieme a quelle dei Mammiferi e degli Uccelli, sono le più recenti, essendo comparse verso la
metà del Cretaceo inferiore (intorno ai 135 milioni di anni fa).

Evoluzione
Le prime piante a colonizzare la terra ferma furono molto simili ai moderni muschi (briofite) e si
pensa che apparvero intorno ai 500 milioni di anni fa. Al loro seguito fecero la loro comparsa
piante epatiche (piccole piante, tradizionalmente considerate anch’esse appartenenti alle
briofite), e da piante vascolari primitiva, le pterofite, da cui derivano le felci moderni. La
caratteristica principale che distingue briofite e pterofite da gimnosperme e angiosperme è il
loro fabbisogno riproduttivo di acqua, poiché il gametofito maschio rilascia lo sperma, che deve
nuotare, grazie all’azione dei flagelli, per raggiungere e fecondare il gamete (o uovo) femminile.
Dopo la fecondazione, lo zigote matura e cresce in sporofito, che a sua volta formerà sporangi,
in cui le cellule madri subiscono la meiosi e producono le spore aploidi. Il rilascio di spore in un
ambiente adatto porterà alla germinazione e ad una nuova generazione di gametofiti.
Nelle piante da seme, il moto dell’evoluzione ha portato a una generazione di sporofiti
dominanti e, allo stesso tempo, a una riduzione sistematica delle dimensioni del gametofito: da
una struttura cospicua a un ammasso microscopico di cellule racchiuse nei tessuti dello
sporofito. Mentre le piante vascolari meno sviluppate, come muschi e felci, sono per lo più
omosporee (producono uno solo dei due tipi di spore), tutte le piante da semi, o spermatofite,
sono eterosporee: formano sia spore femminili (megaspore) sia maschili (microspore). Le
megaspore si sviluppano in gametofiti femminili che producono uova e le microspore maturano
in gametofiti maschili che generano sperma. Poiché i gametofiti maturano all’interno delle
spore, non sono liberi, come lo sono i gametofiti di altre piante vascolari senza semi. Le piante
eterosporee senza semi sono viste come i precursori evolutivi delle piante da seme.
I semi e il polline, due adattamenti fondamentali alla siccità e alla riproduzione senza acqua,
distinguono le piante da seme dalle altre piante vascolari. Entrambi gli adattamenti furono
necessari per la colonizzazione della Terra iniziata dalle briofiti e dai loro antenati. I fossili
collocano le prime piante da seme a circa 350 milioni di anni fa, mentre la prima testimonianza
certa e affidabile di gimnosperme risale a circa 319 milioni di anni fa. Precedentemente alle
gimnosperme si erano andate a stabilizzare le progimnosperme, piante da seme nudo, sorte
circa 390 milioni di anni fa. Esse erano un gruppo di piante di transizione che somigliava
superficialmente a conifere, perché produceva legno dalla crescita secondaria dei tessuti
vascolari; tuttavia si riproducevano ancora come felci, rilasciando spore nell’ambiente. Le
gimnosperme dominavano il paesaggio nell’era Mesozoica iniziale (Triassico) e centrale
(Giurassico), in un periodo compreso tra i 240-200 milioni circa di anni fa, mentre intorno a 140-
135 milioni di anni fa le angiosperme hanno superato di numero le gimnosperme diventando il
gruppo vegetale più abbondante nella maggior parte dei biomi terrestri.
Polline e semi erano strutture innovative che consentivano alle piante da seme di rompere la
loro dipendenza dall’acque per la riproduzione e di conquistare quindi la terraferma. I granuli di
polline sono i gametofiti maschili, che contengono gli spermatozoi della pianta, le piccole cellule
aploidi sono racchiuse in un rivestimento protettivo che previene l’essicazione e danni
meccanici. I granuli di polline possono viaggiare lontano dal loro sporofito originale, diffondendo
i geni della pianta, essendo trasportati dal vento, dall'acqua o da un impollinatore. L'intera
struttura è protetta dall'essiccazione e può raggiungere gli organi femminili senza dipendere
dall'acqua. I gameti maschili raggiungono il gametofito femminile e il gamete delle cellule uovo
attraverso un tubo pollinico: un'estensione di una cellula all'interno del granulo pollinico. . Il
seme offre poi la protezione dell’embrione, il nutrimento essendo un rifornimento costante di
acqua e un meccanismo per mantenere lo stato di dormienza per decine o addirittura migliaia di
anni, garantendo la germinazione quando le condizioni di crescita risulteranno ottimali. I semi
consentono quindi alle piante di disperdere la generazione successiva nello spazio e nel tempo,
che grazie all’azione del vento, dell’acqua o venendo trasportati dagli animali, potevano essere
sparsi in un’area geografica in espansione, evitando così la competizione con la pianta madre.
Con tali vantaggi evolutivi, le piante da seme sono diventate il frutto di piante di maggior
successo. Il tessuto di stoccaggio per sostenere la crescita e un rivestimento protettivo
conferiscono ai semi il loro vantaggio evolutivo superiore.
La pianta fossile Elkinsia polymorpha, una “felce da seme” sviluppatasi intorno a 400 milioni di
anni fa, è considerata la prima pianta da seme conosciuta fino ad oggi. Ciò che le rende le prime
vere piante da seme è il fatto di sviluppare strutture chiamate cupole per racchiudere e
proteggere l’ovulo - il gametofito femminile e i tessuti associati, che si sviluppa in un seme dopo
la fecondazione. Le piante da seme che assomigliano alle moderne felci arboree divennero da
questo momento più numerose e diversificate. I reperti fossili indicano che le prime
gimnosperme (progimnosperme) hanno avuto origine molto probabilmente nell’era Paleozoica,
durante il medio periodo Devoniano, vale a dire circa 390 milioni di anni fa. Dopo i periodi umidi
del Mississippi e della Pennsylvania, che erano dominati da giganteschi alberi di felce, il periodo
Permiano fu secco. Ciò ha dato un vantaggio riproduttivo alle piante da seme, che sono più
adatte a sopravvivere ai periodi di siccità. I Ginkgoales, un gruppo di gimnosperme con una sola
specie sopravvissuta, il Ginko biloba, furono le prime gimnosperme ad apparire durante il
Giurassico inferiore (200-175 milioni di anni fa). Le gimnosperme si espansero nell’era
Mesozoica (circa 240 milioni di anni fa), soppiantando e rimpiazzando le felci nel paesaggio e
raggiungendo la loro più grande diversità durante questo periodo. Il periodo Giurassico è per
questo conosciuto tanto come l’età delle Cicadee (gimnosperme simili a palme) quanto l’età dei
dinosauri. Anche i ginkgoales e le conifere più familiari punteggiavano il paesaggio; sebbene le
angiosperme fossero già la principale forma di vita vegetale nella maggior parte dei biomi, le
gimnosperme dominavano ancora alcuni ecosistemi, come la taiga (foreste boreali) e le foreste
alpine ad altitudini montuose più elevate grazie al loro adattamento alle condizioni di crescita
fredda e secca.
Gli spermatozoi delle moderne gimnosperme mancano di flagelli, ma nelle cicadee e nel ginkgo,
lo sperma possiede ancora flagelli che consentono loro di nuotare lungo il tubo pollinico fino al
gamete femminile; tuttavia, sono racchiusi in un granello di polline.
L'evoluzione delle Angiosperme è stata molto più tumultuosa e complessa di quella delle
Gimnosperme, basti dire che il rapporto numerico tra le specie dei due gruppi è di 400 a 1. Il
fatto è che le Gimnosperme avendo colonizzato per prime le terre emerse hanno dovuto
risolvere, durante la loro storia, i problemi creati dalle sole condizioni fisiche, chimiche e
climatiche del nuovo ambiente, mentre le Angiosperme si sono dovute affermare in luoghi già
abitati da una moltitudine di altre piante e animali sicché hanno dovuto fare i conti con una
realtà molto più varia: con insetti capaci di rodere il legno e di razziare il polline sui fiori, con
molluschi e vertebrati in condizione di nutrirsi di foglie e di semi, con microorganismi d'ogni
sorta.
I reperti fossili collocano la diversificazione e l’inizio del sovrappopolamento delle angiosperme
nel periodo medio-tardo mesozoico. Esse producono un fiore contenente strutture riproduttive
maschili e / o femminili. Prove fossili indica che le piante da fiore sono apparse per la prima
volta nel Cretaceo inferiore, circa 125 milioni di anni fa, e si stavano rapidamente diversificando
dal Cretaceo medio, circa 100 milioni di anni fa. Le prime tracce di angiosperme sono scarse. Il
polline fossilizzato recuperato da materiale geologico del Giurassico è stato attribuito alle
angiosperme. Alcune rocce del primo Cretaceo mostrano chiare impronte di foglie che ricordano
foglie di angiosperme. Verso la metà del Cretaceo, un numero impressionante di diverse piante
da fiore affolla la documentazione riguardanti fossili. Lo stesso periodo geologico è anche
segnato dalla comparsa di molti gruppi moderni di insetti, compresi gli insetti impollinatori che
hanno svolto un ruolo chiave nell'ecologia e nell'evoluzione delle piante da fiore. Si ha quello
che gli esperti chiamato un fenomeno di coevoluzione.
Sebbene diverse ipotesi siano state offerte per spiegare questa improvvisa profusione e varietà
di piante da fiore, nessuna ha raccolto il consenso dei paleobotanici (scienziati che studiano
piante antiche). Nuovi dati in genomica comparativa e paleobotanica hanno, tuttavia, fatto luce
sull'evoluzione delle angiosperme. Riportando l’ipotesi più accredita, si pensa che piuttosto che
derivare dalle gimnosperme, le angiosperme formano un clade sorella (una specie e i suoi
discendenti) che si è sviluppato parallelamente alle gimnosperme. Le due strutture innovative di
fiori e frutti rappresentano una strategia riproduttiva migliorata che è servita a proteggere
l'embrione, aumentando la variabilità genetica e la gamma. I paleobotanici discutono se le
angiosperme si siano evolute da piccoli cespugli legnosi o fossero angiosperme basali legate alle
erbe tropicali.
A parte qualche specie estinta e qualche altra con caratteristiche primitive, le gimnosperme
sono quasi tutte impollinate dal vento e non dagli insetti. Ciò è verosimilmente dovuto al fatto
che, se da un lato gli insetti facilitano l’impollinazione, dall’altro mangiano gli ovuli non protetti.
Secondo un’altra ipotesi, si avrebbe che le angiosperme si siano evolute da un gruppo di
gimnosperme oggi estinte, che aveva risolto questo problema con lo sviluppo del carpello
intorno all’ovulo, un adattamento volto a proteggere ovuli e semi in via di sviluppo dagli insetti
predatori. Il carpello fornisce anche una protezione nei confronti dell’ambiente (limita, ad
esempio, la disidratazione) e consente la riduzione delle dimensioni dell’ovulo, il
perfezionamento del processo di impollinazione e lo sviluppo delle altre parti del fiore: tutti
fattori che aumentano le probabilità di successo riproduttivo della pianta.
La rapida evoluzione è stata resa possibile dal fatto che, per motivi genetici, le strutture
anatomiche e le funzioni fisiologiche delle angiosperme sono capaci di modificarsi assai
velocemente spinte in rapporto a modificazioni dell'ambiente.
La grande adattabilità del patrimonio genetico insieme alla grande flessibilità della morfogenesi
in un ambiente in cui era indispensabile interagire con altri organismi similmente dotati, hanno
dato origine ad una evoluzione caratterizzata da reciproci adattamenti tra piante e piante, tra
piante e animali: ad una, come già detto, per dirla in una parola, coevoluzione vera e propria.
L'angiosperma vivente più primitiva è considerata, dalla maggior parte delle analisi degli ultimi
anni, l'Amborella trichopoda , una piccola pianta originaria della foresta pluviale della Nuova
Caledonia, un'isola del Pacifico meridionale. L’Amborella ha i carpelli, foglia modificata con
funzione riproduttiva, chiusi dalla secrezione, piuttosto che dal tessuto fuso come nella maggior
parte delle angiosperme, caratteristica che può rappresentare una plesiomorfia (cioè una
caratteristica ancestrale) per le angiosperme. L'analisi del genoma di A. trichopoda ha
dimostrato che è correlato a tutte le piante da fiore esistenti e appartiene al più antico ramo
confermato dell'albero genealogico delle angiosperme. Alcuni altri gruppi di angiosperme
chiamati angiosperme basali, sono visti come primitivi perché si sono ramificati presto
dall'albero filogenetico. La maggior parte delle angiosperme moderne sono classificate come
monocotiledoni o dicotiledoni, in base alla struttura delle foglie e degli embrioni. Le
angiosperme basali, come le ninfee, sono considerate più primitive perché condividono tratti
morfologici sia con i monocotiledoni che con i dicotiledoni.
La divisione delle angiosperme è suddivisa in due grandi classi comunemente chiamate
dicotiledoni e monocotiledoni. L’origine e le relazioni precise all’interno delle due classi non
sono ancora del tutto chiare: le dicotiledoni si sono probabilmente evolute in modo
indipendente da più linee di angiosperme

Classificazione
Le angiosperme sono un gruppo ben caratterizzato, nettamente definito. Non esiste nessuna
specie vegetale vivente il cui stato di appartenenza alla categoria delle angiosperme sia in
dubbio. Anche la documentazione sui fossili non fornisce forme che si colleghino a nessun altro
gruppo, sebbene ci siano ovviamente alcuni fossili di singole parti di piante che non possono
essere efficacemente classificati. Più tipicamente le angiosperme sono piante da seme. Questo
le separa da tutte le altre piante tranne le gimnosperme, di cui i rappresentati più famosi sono le
conifere e le cicadee.
Gli ovulo (precursori dei semi) delle angiosperme sono caratteristicamente racchiusi in un ovaio,
a differenza di quelli delle gimnosperme che sono esposti all’aria al momento
dell’impollinazione e mai rinchiusi in un ovaio. Il polline delle angiosperme viene ricevuto dallo
stigma, una struttura specializzata che di solito è elevata sopra l’ovaio su una struttura più snella
nota come stile. I granuli di polline germinano sullo stigma e il tubo pollinico deve crescere
attraverso i tessuti dello stilo (se presente) e l’ovaio per raggiungerre l’ovulo. I granuli di polline
delle gimnosperme, al contrario, vengono ricevuti in un’apertura (il micropyle) in cima all’ovulo.
La caratteristica che, più di ogni altra, contraddistingue le gimnosperme dalle angiosperme è la
libera accessibilità degli ovuli: essi, infatti, sono inseriti su squame ovulari aperte e quindi in
contatto diretto con l’ambiente esterno. Nelle angiosperme invece, i semi sono avvolti in un
frutto, una bacca o un frutticino. Tale “ricettacolo” ha il compito di proteggere il seme, nutrirlo e
sostenerlo. Non a caso gimnosperme significa letteralmente “a seme nudo”, mentre
angiosperme significa “a seme protetto”.
Le angiosperme comprendono oltre a molte specie legnose o arbustive, anche moltissime specie
erbacee (completamenti assenti nelle gimnosperme)
Il legno secondario delle angiosperme è eteroxilo (cioè costituito da cellule di diverso tipo: vasi
conduttori, fibre di sostegno e cellule parenchimatiche), mentre quello delle gimnosperme è
omoxilo, più omogeneo e primitivo rispetto a quello eteroxilo perché costituito da cellule di un
solo tipo, con funzione di conduzione e di sostegno al tempo stesso.
I cotiledoni, trattati successivamente, sono, di regola, numerosi nelle gimnosperme e in numero
ridotto nelle angiosperme (uno nelle monocotiledoni e due nelle dicotiledoni)
Le foglie, infine, sono generalmente piccole e sottili nelle gimnosperme (foglie aghiformi o
squamiformi), mentre nelle angiosperme sono più o meno grandi e, in genere, a lamina espansa
con nervature reticolare e parallele.

Differenze tra monocotiledoni e dicotiledoni


Come già detto, all’interno delle angiosperme si evidenziano due grandi categorie:
Monocotiledoni e Dicotiledoni. Si seguito si mettono in evidenza le differenze tra le due classi.
Monocotiledoni:
• Embrione (seme) con un solo cotiledone (i cotiledoni sono foglie modificate che hanno la
funzione di nutrire l’embrione durante la germinazione).
• Granuli pollinici con una sola apertura (tecnicamente detti monocolpati)
• Fiori con sepali e petali presenti con un numero multiplo di tre (3,6,9 etc. petali e sepali)
• Radici che si sviluppano da organi non radicali della pianta (radici dette avventizie)
• Fusto con fasci cribro-vascolari (le strutture deputate al trasporto di liquidi, acqua e
linfa) disposti senza un ordine apparente. Il fusto delle monocotiledoni è pertanto un
atactostele (stele caratterizzato dalla presenza di molti fasci collaterali chiusi, cioè privi
di cambio primario tra la porzione cribrosa e quella legnosa)
• Foglie con nervature disposte in modo parallelo
• Assenza di accrescimento secondario (assenza di cambio cribrovascolare e subero-
fellodermico)
Le monocotiledoni sono quasi tutte piante erbacee; le uniche monocotiledoni a portamento
arboreo sono le palme (famiglia Arecaceae), nelle quali comunque il legno si forma per una
modificazione del parenchima primario, e non come accrescimento secondario.
Le famiglie di monocotiledoni più importanti sono le Orchidaceae (orchidee), che comprende
oltre 25.000 specie, e le Poaceae (più di 5.000 specie), a cui appartengono tutte le specie di
cereali che rivestono un’importanza fondamentale nell’alimentazione umana.
Dicotiledoni:
• Embrione (seme) con due cotiledoni (i cotiledoni sono foglie modificate che hanno la
funzione di nutrire l’embrione durante la germinazione).
• Granuli pollinici con tre aperture (tecnicamente detti tricolpati)
• Fiori con sepali e petali presenti con un numero multiplo di 4 o 5
• Radici che si sviluppano solitamente a partire dalla radichetta embrionale, con sviluppo
in seguito anche di radici dette avventizie
• Fusto con fasci cribro-vascolari disposti ad anello. Il fusto delle dicotiledoni è pertanto
una eustele (tipo di struttura primaria del fusto, caratterizzato dalla presenza nella stele
di una cerchia di fasci vascolari aperti)
• Foglie con nervature disposte a reticolo
Le dicotiledoni sono piante erbacee o arboree, e presentano, nelle specie non annuali,
accrescimento secondario con produzione di legno attraverso i cambi cribrovascolare e subero-
fellodermico.
Anatomia Angiosperme
- Radici
Le radici ancorano una pianta, assorbono acqua e minerali e forniscono un’area di stoccaggio
per il cibo. I due tipi fondamentali di sistemi di radici sono un sistema di radici primario e un
sistema di radici avventizio. Il tipo più comune, il sistema primario è costituito da un fittone che
cresce verticalmente verso il basso. Dal fittone vengono prodotti più piccole radici laterali (radici
secondarie) che crescono orizzontalmente o diagonalmente. Queste radici secondarie
producono inoltre le proprie radici laterali più piccole (radici terziarie). Pertanto, molti ordini di
radici di dimensioni decrescenti sono prodotti da un’unica radice prominente, il fittone.
In alcuni casi, il sistema a fittone viene sostituito da un sistema avventizio in cui le radici
secondarie raggiungono presto le dimensioni delle radici primarie, diventando, in molti casi, più
grandi delle prime. Pertanto, in questo tipo di sistema di radici non esiste un unico fittone ben
definito. In generale, i sistemi di radici avventizi sono meno profondi dei sistemi a fittone.
Questo secondo tipo di sistema di radice differisce dal sistema a fittoni in quanto la radice
primaria è spesso di breve lunghezza ed è spesso sostituita o integrata da molte radici che si
formano dal fusto. Molte piante bulbose hanno radici avventizie contrattili che spingono il bulbo
più in profondità nel terreno man mano che cresce. Le piante rampicanti spesso afferrano i loro
supporti con radici avventizie specializzate. Alcune radici laterali delle mangrovie si specializzano
come pneumatofori nelle distese di fango salino: radici laterali che crescono verso l’alto per
distanze variabili e funzionano come sito di assunzione di ossigeno per l’apparato radicale
primario sommerso. Le piante sopra menzionate sono solo alcuni esempi della diversità delle
radici nelle angiosperme, una condizione che non ha eguali in qualsiasi altro gruppo di piante
vascolari.
Molte radici primarie e sistemi di radici avventizie sono stati modificati per funzioni speciali, la
più comune delle quali è la formazione di radici tuberose (carnose) per la conservazione degli
alimenti, come può avvenire nelle carote o nella manioca.
- Fusto
Il fusto nasce dal prolungamento delle radici, erbaceo o legnoso, avendo sulla sua sommità rami,
foglie e gemme che nascono in zone precise, chiamate nodi, e che sono separate da spazi detti
internodi. Se gli internodi sono lunghi e le foglie assai distanziate i rami sono detti macroblasti,
al contrario se le foglie sono ravvicinate e gli internodi sono brevi, i rami sono branchiblasti, sui
quali normalmente si sviluppano i frutti. Entrambi i tipi di rami spesso convivono sullo stesso
albero. Oltre a sostenere la pianta, a collegare radici con rami, foglie e gemme e a trasportare
acqua e sali minerali dalle zone inferiori alle zone superiori attraverso i vasi del tessuto vascolare
che sono disposti verticalmente, serve anche per poter fruire in modo ottimale dell’azione dei
raggi solari, tanto necessari alla fotosintesi clorofilliana.
I vaci vascolari prendono il nome di xilena (o legno) che è un tessuto conduttore morto formato
da vasi e fibre e che ha funzione di trasporto della linfa grezza (ascendente) e di sostegno,
floema (o libro o cribro) che è un tessuto conduttore vivo formato da cellule sovrapposte che
formano i tubi cribrosi che hanno la funzione di trasportare la linfa elaborata dalle foglie in tutte
le direzioni.
I tessuti vascolari nelle monocotiledoni sono sparsi apparentemente a caso all’interno del fusto,
mentre nelle dicotiledoni sono disposti in modo ordinato all’interno della corteccia ed
esternamente al cilindro centrale.
- Foglie
Molto vari gli aspetti che possono assumere le foglie: per descriverle in forma rapida e succinta i
botanici impiegano termini specifici. Importante è notare che le foglie tendono a sparire, non
solo in quelle piante che dimorano in luoghi molto aridi nei quali conviene ridurre al massimo le
superfici che traspirano, ma anche in piante palustri quali il giunco o in piante che vivono in
luoghi meno aridi, ma sono esposte a illuminazione intensa quali la ginestra.
Nelle piante del sottobosco povero di luce il lembo delle foglie diviene di solito molto ampio e
molto scuro perché sovraccarico di clorofilla, ma ricavare indicazioni sull'habitat di una pianta
dalla morfologia delle foglie non è facile: nel sottobosco insieme all'acanto cresce l'asparago,
presso l'acqua crescono la tamerice dalle foglie ridotte a squama e l'ontano dalle foglie rotonde
e scure.
In piante adattate ad ambienti aridi, le foglie possono sparire, mentre fusti molto modificati le
sostituiscono nelle loro funzioni. Questi fusti, che possiamo osservare nel pungitopo,
nell'asparago e in certe acacie, vengono chiamati cladodi.
Per molte Angiosperme la costituzione di organi di riserva è essenziale: ciò è particolarmente
vero per le specie erbacee biennali o pluriennali, poiché solo le riserve permettono una rapida
ricostituzione dell'apparato vegetativo e la fioritura non appena le condizioni ambientali
ridiventano favorevoli.
Sotto l'urgente richiesta dell'ambiente sono comparse soluzioni molto varie. Le riserve sono
contenute nel fusto, caso di Metroxylon e altre palme, e più spesso in fusti sotterranei: rizomi
dell'iris e delle canne, tuberi della patata e del ciclamino. Sono contenute in foglie succulente
quali quelle dei bulbi di cipolla e del bulbo tuberi del tulipano, ovvero in radici ingrossate quali
quelle della carota e del ravanello.
Naturalmente tutti gli animali tendono a cibarsi di queste riserve, sicché di solito sono protette
sottoterra, ma ciò non basta, poiché roditori, cinghiali, e persino orsi, le sanno scavare, sicché in
molti casi tuberi, bulbi e rizomi sono carichi di sostanze velenose che dissuadono gli erbivori dal
nutrirsene: colchico, veratro, asfodelo.
La produzione di veleno è più volte comparsa presso le piante come errore metabolico di natura
genetica, cioè come variante della produzione di sostanze chimiche normali per l'organismo. Le
piante che producevano queste sostanze nocive o disgustose sono state selezionate
positivamente dagli erbivori stessi: nei nostri prati sovrapascolati abbondano infatti la
belladonna, la scilla, l'asfodelo.
- Ricettacolo (o peduncolo o talamo)
Il ricettacolo (o talamo) è il punto a cui sono attaccati gli organi floreali al gambo. Quest’ultimi
sono attaccati o in una spirale continua, o in spirali alternati. Il peduncolo sostiene il fiore e si
può definire come l’ultimo internodo del fusto situato al di sotto del fiore.

Strutture riproduttive
Molti boccioli diventeranno prima o poi boccioli di fiori. Questi sono foglie modificate portate su
un asse corto con internodi molto corti e senza gemme ascellari.
I fiori, tessuti riproduttivi della pianta, contengono gli organi maschile e/o femminili. I fiori
possono svilupparsi singolarmente o in gruppi chiamati infiorescenze. I frutti sono derivati dalle
parti floreali della pianta angiosperma.
Il fiore completo è composto da quattro organi attaccati allo stelo floreale da un ricettacolo.
Dalla base del ricettacolo verso l’alto questi quattro organi sono: sepali, petali, stami e carpelli.
Come trattato in precedenza, si ricorda che nei dicotiledoni gli organi sono generalmente
raggruppati in multipli di quattro o cinque (raramente in tre) e nei monocotiledoni sono
raggruppati in multipli di tre.
Nelle angiosperme, la meiosi nella generazione degli sporofiti produce due tipi di spore:
microspore, che si sviluppano nel microsporangio e che, una volta germogliate, si svilupperanno
nella generazione di gametofiti maschili, e megaspore, che si sviluppano nel megasporangio e
che si svilupperanno nella generazione di gametofiti femminili.
Entrambi i tipi di sporangi si formano nei fiori. Nella maggior parte delle angiosperme, si
vengono a formare fiori cosiddetti perfetti: ognuno ha sia microsporangia che megasporangia.
Alcune angiosperme danno invece origine a fiori imperfetti, che possiedono o una o l’altra
generazione di gametofiti.
- Sepali
I sepali, chiamati collettivamente calice, sono lo strato più esterno, racchiudono il bocciolo del
fiore e, a causa del loro colore generalmente verde, assomigliano maggiormente alle foglie
rispetto ai petali. Dalla loro base e lungo la maggior parte della loro lunghezza, i sepali
rimangono separati (aposepali o polisepali) o marginalmente fusi (sinepali) formando un tubo
con lobi terminali o denti. I sepali racchiudono e proteggono il bocciolo del fiore non ancora
aperto. Il calice è comunemente persistente ed evidente quando il frutto matura. I sepali
possono essere colorati e funzionare come petali quando mancano i veri petali, come accade nel
caso della pergola della vergine. I sepali petaloidi in questo caso differiscono dai tepali perché il
primo gruppo di stami è sugli stessi raggi dei sepali, indicando l’assenza dei petali, che
normalmente sarebbero posizionati su raggi alternati nel successivo vortice floreale.
- Petali
I petali sono lo strato successivo delle appendici floreali interne al calice, che, collettivamente
chiamati corolla, sono tipicamente colorati o bianchi e hanno come funzione principale quella di
attirare insetti e uccelli per l’impollinazione. Il numero di petali è solitamente uguale al numero
di sepali. Quando i petali della corolla sono della stessa dimensione e forma sono solitamente
equidistanti tra loro, andando a creare una specie di simmetria radiale. I petali spesso portano i
nettari che secernano composti contenenti zucchero e producono anche fragranze al fine di
attirare gli impollinatori.
Il calice e la corolla insieme compongono il perianzio. I sepali ed i petali sono parti accessorie o
appendici sterili; sebbene proteggano i boccioli dei fiori e attirino gli impollinatori, non sono
direttamente coinvolti nella riproduzione sessuale. Quando il colore e l’aspetto dei sepali e dei
petali sono simili, come nel tulipano, si dice che il perianzio sia composta da tepali.
- Stami e Androceo
All'interno della corolla ci sono gli stami, strutture che producono spore che sono chiamate
collettivamente androceo. Nella maggior parte delle angiosperme, gli stami sono costituiti da
uno stelo sottile (il filamento) che porta un’antera lobata (e le sacche polliniche), contenente i
microsporangi, all’interno delle quali si forma il polline; molte volte le angiosperme producono
sia polline fertile per la riproduzione che polline sterile ricco di sostanze nutritive per uccelli e
insetti. Ogni granello di polline contiene due cellule: una cellula generativa che si dividerà in due
spermatozoi e una seconda cellula che diventerà la cellula del tubo pollinico.
La meiosi delle cellule madri microspore diploidi dell'antera produce quattro microspore aploidi.
Ognuno di questi si sviluppa in un granello di polline costituito da una cellula vegetativa più
grande (chiamata anche cellula del tubo) all'interno della quale si trova una cellula germinale più
piccola (chiamata anche cellula generativa). Ad un certo punto, a seconda della specie, la cellula
germinale si divide per mitosi per produrre 2 spermatozoi.
Piccole strutture secretorie chiamate nettari (nettario al singolare) si trovano spesso alla base
degli stami e forniscono ricompense alimentari agli impollinatori. In alcuni casi i nettari si
uniscono in un disco nettario o staminale.
- Carpelli e Gineceo (o pistillo)
Al centro del fiore ci sono i carpelli, chiamati collettivamente gineceo o pistillo, nel caso di più
carpelli fusi insieme. I carpelli racchiudono uno o più ovuli, ciascuno con un uovo. Dopo la
fecondazione, l’ovulo matura in un seme e il carpello matura in frutto.
Nelle famiglie basali, i carpelli sono disposti a spirale, e nelle famiglie più avanzate tendono ad
essere disposti in un unico vortice. Il numero di carpelli varia da uno a molti. I carpelli sono
costituiti da uno stigma, solitamente montato sulla punta di uno stile con alla base l’ovaio,
all’interno del quale si sviluppano una o più strutture multicellulari chiamate ovuli che
contengono ciascuno un uovo. Spesso l'intera spirale dei carpelli è fusa in un unico pistillo. I
megasporangi, chiamati ovuli, si sviluppano all'interno dell'ovaio. La meiosi della cellula madre
megaspora in ciascun ovulo produce 4 cellule aploidi, un grande megasporo e 3 piccole cellule
che si disintegrano.
- Stigma (o stimma)
È la porzione apicale che si trova all’estremità dello stilo che serve a ricevere e trattenete il
polline in modo da permettere il processo fecondativo. Può avere varie forme, essere singolo o
essercene diversi o mancare. Inoltre per poter meglio trattenere il polline a volte è presente una
struttura ghiandolare che secerna liquidi zuccherini vischiosi.

Ciclo di impollinazione
- Impollinazione
Le angiosperme producono i loro gameti in organi separati, che di solito sono alloggiati in un
fiore. Sia la fecondazione che lo sviluppo dell'embrione avvengono all'interno di una struttura
anatomica che fornisce un sistema stabile di riproduzione sessuale in gran parte al riparo dalle
fluttuazioni ambientali. Le piante da fiore sono il phylum più diversificato sulla Terra dopo gli
insetti; i fiori sono disponibili in un'incredibile varietà di dimensioni, forme, colori, odori e
composizioni. La maggior parte dei fiori ha un impollinatore mutualistico, con le caratteristiche
distintive dei fiori che riflettono la natura dell'agente impollinatore. Il rapporto tra impollinatore
e caratteristiche del fiore è uno dei grandi esempi di coevoluzione.
L’impollinazione comporta il trasferimento del polline dalle antere a uno stigma della stessa
specie e la successiva germinazione e crescita del tubo pollinico dell’ovulo. Il trasferimento del
polline è effettuato dal vento, dall’acqua e dagli animali, principalmente insetti e uccelli.
I fiori impollinati dal vento di solito hanno un perianzio ridotto poco appariscente, filamenti e
stili lunghi e sottili, ricoperti di tricomi appiccicosi.
L'impollinazione grazie all’acqua si verifica solo in poche piante acquatiche ed è molto
complicata e derivata.
C'è poi una vasta gamma di animali impollinatori delle angiosperme, nonché un’ampia gamma di
adattamenti da parte dei fiori per attirare questi insetti.
Esistono ad esempio piante che si fanno impollinare da coleotteri, i quali forano e si nutrono di
pezzi di perianzio e stami; non ci sono nettari, ma piuttosto pezzi di cibo su questi organi.
Le farfalle e le api possono rilevare la luce ultravioletta. I fiori che attirano questi impollinatori di
solito mostrano uno schema di bassa riflettanza ultravioletta che li aiuta a localizzare
rapidamente il centro del fiore per raccogliere il nettare mentre vengono spolverati di polline.
Le api poi sono gli animali che più di tutti si occupano di impollinare fiori. Loro si nutrono di
nettare, una sostanza zuccherina, e in alcuni casi di polline. Posso essere impollinatori generali
visitando fiori di molte specie, oppure possono aver adattato (cioè allungato in molti casi) il
proprio apparato boccale a diverse profondità di fiori e si sono specializzate per impollinare solo
una singola specie. Nei fiori impollinati dalle api, il nettare è comunemente prodotto o alla base
del tubo della corolla o nelle estensioni della base della corolla. Le api entrano parzialmente
nella bocca della corolla per nutrirsi con le loro lunghe lingue del nettare, a quel punto
depositano il polline raccolto da altri fiori e raccolgono il polline del nuovo fiore. I fiori
impollinati dalle api sono spesso blu o gialli o mostrano motivi di entrambi i colori.
Un altro tipo di coevoluzione è comune nelle orchidee, dove il fiore non solo sembra
assomigliare alla femmina vespa di una specie particolare, ma produce anche il feromone
rilasciato dall’insetto per attrare i maschi della specie.
Altri impollinatori possono esse mosche, farfalle, falene e zanzare. Molti fiori impollinati dalle
mosche vengono chiamati fiori di carogne, poiché hanno l’aspetto e l’odore di carne in
decomposizione.
Gli impollinatori vertebrati includono uccelli, pipistrelli, piccoli marsupiali e piccoli roditori.
Molti fiori impollinati da uccelli sono di colore rosso vivo, specialmente quelli impollinati dai
colibrì, che si affidano esclusivamente al nettare come fonte di cibo. Questi fiori infatti
producono, come la maggior parte dei fiori impollinati dagli uccelli, quantità abbondanti di
nettare, ma un odore quasi nullo, poiché gli uccelli hanno un olfatto molto scarso, mentre i fiori
impollinati dai pipistrelli producono sia grandi quantità di nettare che forti fragranze.
Generalmente quest’ultimi si aprono solo di notte, quando i pipistrelli sono i più attivi, e spesso
pendono su lunghi steli di infiorescenza, che forniscono un facile accesso ai nettari e al polline.
Alcuni tipi di eucalipto sono impollinati da piccoli marsupiali, come dall’opossum del miele.
Indipendentemente dall’agente di dispersione, la prima fase dell’impollinazione ha successo
quando un granello di polline atterra su un ricettivo stigma. La superficie dello stigma può
essere umida o secca ed è spesso composta da tessuto ghiandolare specializzato.
Per prevenire l’autofecondazione, molte angiosperme hanno sviluppato un sistema chimico di
autoincompatibilità, favorendo l’impollinazione incrociata, che aumenta la diversità genetica in
una specie.
- Doppia fecondazione
Dopo che il polline si è depositato sullo stigma, deve germogliare e crescere attraverso lo stile
per raggiungere l'ovulo. Le microspore, o polline, contengono due cellule: la cellula del tubo
pollinico e la cellula generativa. La cellula del tubo pollinico si trasforma in un tubo pollinico
attraverso il quale viaggia la cellula generativa. La germinazione del tubo pollinico richiede
acqua, ossigeno e alcuni segnali chimici. Mentre viaggia attraverso lo stile per raggiungere il
sacco dell'embrione, la crescita del tubo pollinico è supportato dai tessuti dello stile. Durante
questo processo, se la cellula generativa non si è già divisa in due cellule, ora si divide per
formare due cellule spermatiche. Il tubo pollinico è guidato dalle sostanze chimiche secrete dai
sinergidi presenti nel sacco embrionale; entra nel sacco ovulo attraverso il micropilo. Dei due
spermatozoi, uno sperma fertilizza la cellula uovo, formando uno zigote diploide; l'altro sperma
si fonde con i due nuclei polari, formando una cellula triploide che si sviluppa nell'endosperma.
Insieme, questi due eventi di fecondazione nelle angiosperme sono noti come doppia
fecondazione. Dopo che la fecondazione è completa, nessun altro sperma può entrare. L'ovulo
fecondato forma il seme, mentre i tessuti dell'ovaio diventano il frutto, avvolgendo solitamente
il seme.
- Semi
I semi sono gli ovuli maturi, racchiusi nell’ovaia di un carpello e quindi protetti dalle intemperie
e dai predatori.
I tessuti circostanti dell'ovaio si ispessiscono, circondando il seme da uno oo due tegumenti, che
si sviluppano in un rivestimento del seme che di solito è duro, sviluppandosi in un frutto che
proteggerà il seme e spesso ne garantirà la dispersione su un'ampia area geografica. Infatti, i
semi contengono l’embrione in via di sviluppo e il tessuto nutritivo per la piantina destinata a
nascere. L'ovulo è attaccato alla parete dell’ovaio fino alla maturazione di un breve gambo
chiamato funiculus. L’area di attacco alla parete dell’ovaio è indicata come placenta.
- Frutti
La fecondazione di un uovo all’interno di un carpello da parte di un granulo pollinico compatibile
provoca lo sviluppo del seme all’interno del carpello. A questo punto si ha quindi la formazione
di un frutto, che ha come funzione quella di proteggere e di fornire nutrimento al seme. I frutti
semplici si sviluppano da un singolo carpello o da un’ovaia composta. I frutti aggregati sono
costituiti da diversi carpelli separati da un gineceo (es lamponi dove ogni unità è derivata da un
singolo carpello). I frutti multipli consistono nei ginecei di più fiori e rappresentano un’intera
infiorescenza, come nel fico o nell’ananas. I frutti accessori incorporano altre parti del fiore nello
sviluppo del frutto maturo: il ricettacolo, ad esempio, diventa parte del fico d’India.
La forma, la consistenza e la struttura dei frutti sono varie, ma la maggior parte rientra in poche
categorie. L’involucro esterno del frutto, chiamato pericarpo, è diviso in tre regioni: lo strato
interno, endocarpo, lo strato intermedio, mesocarpo, e lo strato esterno, esocarpo. Queste
regioni possono essere carnose o secche o una via intermedia tra le due.
Non tutti i frutti si sviluppano da un'ovaia; tali strutture sono "falsi frutti".

CLASSIFICAZIONE DEI FRUTTI


• Frutti semplici: i singoli frutti derivano da pistilli di fiori diversi che formavano
un’infiorescenza più o meno compatta. Si distinguono in frutti carnosi e secchi.
• Frutti aggregati: Sono quelli derivati da più pistilli dello stesso fiore che rimangono uniti
anche nel frutto.
• Falsi frutti: I molti casi il vero frutto è reso più complesso dalla trasformazione subita da
altre parti del fiore. L’esempio classico è il “pomo”: deriva da un ovario pentacarpallere
sincarpico avvolto dal ricettacolo carnoso con il quale concresce (il vero frutto è il
torsolo). Nei pomi (mela/pera) le strutture sterili del fiore arricchiscono ulteriormente il
frutto generando il falso frutto.

• Frutti carnosi: frutti con un’alta percentuale d’acqua. Quando i frutti maturano le
idrolasi, dei particolari enzimi, tagliano i legami tra le molecole di cellulosa così da
rendere il frutto più molle. Lo stato di avanzamento del seme decide il momento di
maturazione perché il frutto deve diventare attrattivo solo quando lo zigote nel seme è
maturato ed è in fase di quiescenza. Esempi famosi di frutti carnosi sono le bacche, la
drupa e i pomi (falsi frutti con una parte esterna molle derivate dal perianzio e una
porzione interna cartilaginea che racchiude i semi).
• Frutti secchi: frutti caratterizzati da un bassissimo contenuto idrico ma solitamente un
alto tasso calorico. Si distinguono in deiscenti ed indeiscenti.
o Frutti deiscenti: ovvero quei frutti che raggiunta la maturità sulla pianta
subiscono una lacerazione dei tegumenti e liberano i semi. Alcuni esempi sono: i
legumi, la siliqua, tipico delle Brassicaceae.
o Frutti indeiscenti: sono frutti che abbandonano la pianta madre senza rilasciare i
semi e quindi essi rimangono protetti dal frutto anche durante la loro diffusione.
Alcuni esempi sono: la noce, il samata (frutto secco dotato di ali, tipico di olmi,
frassini e aceri), achenio (frutto del tarassaco – dente di leone).

Meccanismi di dispersione
Frutta e semi sono i mezzi principali con cui le angiosperme riescono a disperdersi anche
chilometri lontano dalla pianta madre. I principali agenti di dispersione sono il vento, l’acqua e
gli animali.
Alcuni frutti e semi hanno modifiche che aiutano nella dispersione del vento. Un chiaro esempio
sono i lobi piumati del calice del dente di leone. I semi possono essere modificati in vari modi
per favorire la dispersione: possono essere estremamente piccoli e leggeri, alati, piumati,
ricoperti di peli lanosi, o circondati da capsule esplosive che le espellono con forza nell’aria. I
frutti o semi di molte piante acquatiche e costiere sono adatti a galleggiare sull’acqua come
mezzo di dispersione, come i frutti del cocco.
Gli animali disperdono frutti e semi o ingerendoli e successivamente espellendoli o
trasportandoli passivamente una volta che hanno aderito a una parte esterna del corpo, come il
pelo o un artiglio. Un celebre esempio è quelle dei Cockleburs: ricoperti di spine rigide e
uncinati, possono agganciarsi alla pelliccia (o ai vestiti) e fare un giro su un animale per lunghe
distanze; altrettanto famosa la storia secondo cui cockleburs che si aggrappavano ai pantaloni di
velluto di un intraprendente escursionista svizzero, George de Mestral, hanno ispirato la sua
invenzione del passante e del gancio che ha chiamato Velcro.
L'evoluzione dei frutti e dei semi esemplifica la coevoluzione delle piante e dei loro agenti
animali di dispersione. Una dieta animale spesso consiste esclusivamente di frutti e semi che
sono progettati per essere mangiati e dispersi, e in molti casi questi semi richiedono una
digestione completa o parziale per stimolare la germinazione.

Bibliografia
https://bio.libretexts.org/Bookshelves/Introductory_and_General_Biology/Book%3A_General_
Biology_(OpenStax)/5%3A_Biological_Diversity/26%3A_Seed_Plants/26.3%3A_Angiosperms
https://bio.libretexts.org/Bookshelves/Introductory_and_General_Biology/Book%3A_General_
Biology_(OpenStax)/5%3A_Biological_Diversity/26%3A_Seed_Plants/26.1%3A_Evolution_of_Se
ed_Plants
http://tolweb.org/Angiosperms/20646
https://www.arpae.it/dettaglio_generale.asp?id=445&idlivello=550
https://www.ideegreen.it/differenze-tra-piante-angiosperme-e-gimnosperme-
128688.html#:~:text=E'%20intuibile%20capire%20che%20le,la%20libera%20accessibilit%C3%A0
%20degli%20ovuli.
https://www.actaplantarum.org/morfologia/morfologia3.php
https://www.biopills.net/differenze-tra-monocotiledoni-e-dicotiledoni/
https://www.elicriso.it/it/le_piante_come_sono_fatte_e_come_vivono/fiore/pistillo/
https://www.britannica.com/plant/angiosperm/Fertilization-and-embryogenesis
https://bio.libretexts.org/Bookshelves/Introductory_and_General_Biology/Book%3A_Introduct
ory_Biology_(CK-12)/09%3A_Plants/9.10%3A_Flowering_Plants
https://bio.libretexts.org/Bookshelves/Introductory_and_General_Biology/Book%3A_General_
Biology_(Boundless)/26%3A_Seed_Plants/26.4%3A_The_Role_of_Seed_Plants/26.4A%3A_Herbi
vory_and_Pollination
http://luimmortal.altervista.org/Biologia/Angiosperme.htm
http://omodeo.anisn.it/omodeo/sistangiosperme.htm
https://www.biopills.net/classificazione-dei-frutti/
https://bio.libretexts.org/Bookshelves/Introductory_and_General_Biology/Book%3A_General_
Biology_(Boundless)/32%3A_Plant_Reproductive_Development_and_Structure/32.2%3A_Pollin
ation_and_Fertilization/32.2D%3A_Double_Fertilization_in_Plants#:~:text=Of%20the%20two%2
0sperm%20cells,are%20known%20as%20double%20fertilization.