Fondamenti Di Patologia Vegetale1

AgrariaFree - Facolt di Agraria di Sassari
Concetto di malattia
LESIONE: alterazione improvvisa della struttura o della funzione causata da un fattore irritante discontinuo come ferite , composti tossici, ecc. MALATTIA: il prodotto di mutuo conflitto e costante influenza tra la pianta ed il patogeno, cio interazione tra suscetto-patogeno-ambiente PSEUDOGUARIGIONE: la pianta pu nel complesso superare la malattia con la sostituzione anatomica o funzionale delle parti colpite Tipi di malattia MALATTIA INFETTIVA : trasmissibile da una pianta malata ad una pianta sana MALATTIA INFETTIVA LOCALIZZATA MALATTIA INFETTIVA SISTEMICA MALATTIA INFETTIVA ORGANOTROPICA: sviluppo sistemico dl patogeno ma con sintomi localizzati Da ciascun tipo di malattia si fa una ulteriore distinzione in: MARCIUMI : molli o asciutti MACULATURE : clorosi, antracnosi , necrosi MALATTIE LITICHE : con demolizione della parete cellulare MALATTIE TOSSICHE O NECROTICHE : effetti tossici che portano alla necrosi MALATTIE AUXONICHE O DISGENESICHE : che influenzano lo sviluppo MALATTIE TROFICHE : dovute a sottrazione di nutrienti
Morfologia patologica
SINTOMATOLOGIA Essendo la sintomatologia lo studio dei sintomi, intesi come manifestazioni macroscopiche interne o esterne di una malattia, la SINDROME o quadro clinico linsieme dei sintomi di una malattia MODIFICAZIONI CROMATICHE : come clorosi e giallumi e rotture di colore. La clorosi pu essere a mosaico, a variegature, striature , nervali o internervali, con macchie anulari. Essa la scomparsa di clorofilla normalmente alternata ad aree di colore normale. A mosaico: piccole macchie regolari In forma di variegature: a macchie grandi irregolari Con striature: a macchie strette e allungate come nelle graminacee Rottura di colore: insieme delle macchie o striature dei petali Arrossamento: dovuto alla formazione di pigmenti antocianotici Argentatura: si presenta come scollatura di tessuti epidermici fogliari La melanosi: detta anche imbrunimento, con comparsa di pigmenti scuri NECROSI : formazione di macchie isolate e confluenti Macchie a bersaglio: a zonature concentriche Antracnosi: macchie infossate per collasso dei tessuti profondi Appunti di patologia vegetale - Facolt di Agraria di Sassari

Bronzatura: macchie necrotiche classificate a seconda delle dimensioni in 1. Picchiettatura 2. Macchiettatura 3. Maculatura Marciumi: in cui la morte delle cellule pu essere preceduta dal disfacimento delle pareti cellulari dando luogo appunto ai marciumi Molli: detti cancrena (marciumi acquosi) Secchi : con conseguente mummificazione ( asciutti e compatti) Carie : marciumi (asciutti e friabili ) profondi Scabbia: superficiali ( asciutti e friabili) Avvizzimento : associato a carenza o perdita dacqua con conseguente morte dei tessuti preceduta da appassimento Cancri: causati dalla crescita attorno ai tessuti lesionati o necrotizzati di spessi cuscinetti di tessuto cicatriziale a loro volta soggetti a processi necrotici e di cicatrizzazione secondaria. Tutte queste degenerazioni delle cellule pu determinare lemissione in superficie di materiale di varia natura come: Flusso gommoso o mucoso : emissione di gomme e mucillagini Flusso lattiginoso Flusso resinoso Tuberosi : con produzione di sughero in condizioni patologiche sulla superficie di organi che in condizioni normali ne sono privi Rugginosit : nel caso di frutti Litiasi : isole di tessuto lignificato in tessuti di riserva SOLUZIONI DI CONTINUITA : Spaccature : lacerazioni profonde talvolta indicate impropriamente come cancri Esantema : lacerazione superficiale seguita da fuoriuscita di materiale dallinterno Filloptosi : distacco anticipato delle foglie con conseguente contrazione della superficie assimilabile Antoptosi : distacco anticipato di fiori Carpoptosi : distacco anticipato dei frutti Vaiolatura : foracchiatura delle foglie dovute alla caduta anticipata dei tessuti necrosati smerlatura : sfrangiatura delle foglie MODIFICAZIONE DI FORMA E DIMENSIONE : arrotolamento : delle foglie dovuto a virus floematici arricciamento bollosit laciniatura : si presenta con frastagliature che presentano lacinie fenestratura : mancato sviluppo delle parti interne del tessuto fogliare intumescenze : escrescenze pustoliformi prodotte per proliferazione cellulare lenticellosi : lenticelle giganti e in sovranumero ( formazioni puntiformi sulla corteccia dei rami ) erinosi : produzione esagerata in numero e dimensione di peli enazioni : formazione di lembi di tessuto fogliare disposti in senso normale al piano della foglia tumori: masse cospicue di tessuto neoplastico prive di organizzazione interna e a crescita indefinita galle o tubercoli : causati da un aumento delle citochinine , a crescita definita -> causate da pseudomonas savastanoi , micocecidi, galle di nematodi, insetti. Quelle causate da insetti sono finalizzate ad ospitare i parassiti buterratura: escrescenze allinterno della corteccia corrispondenti a fori o scanalature del legno nanismo o rachitismo : deficienze di sviluppo associate a internodi corti e rami a zigzag Appunti di patologia vegetale Facolt di Agraria di Sassari 2

gigantismo : causato da un aumento di giberelline. Si manifesta con alterazioni della simmetria e del portamento blastomania: sintomo di contemporanea attivazione di gemme dormienti con produzione di : scopazzi : affastellamento di rami fasciazioni : dovute ad un aumento di citochinine e si manifestano con rami saldati lateralmente in strutture nastriformi rizomania : esagerata emissione e ramificazione di radici virescenza : trasformazione di organi fiorali in tipo fogliare
anatomia patologica
IPOTROFIA : riduzione di dimensione delle cellule dovuta a sviluppo ridotto IPOPLASIA : riduzione del numero delle cellule che per presentano dimensioni normali, ci pu causare nanismo ipotrofico generato da carenza idrica o nanismo ipoplastico causato da carenza di azoto IPERTROFIA : dimensioni della pianta superiori alla media dovuto allo sviluppo esagerato delle singole cellule IPERPLASIA : si manifesta come una esagerata moltiplicazione cellulare . Il gigantismo ipertrofico causato da un eccesso idrico ; mentre il gigantismo ipertrofico e iperplastico al contempo causato da un eccesso di elementi minerali e in particolare da azoto IPERTROFIA LOCALIZZATA si manifesta con TILLE: estroflessioni parenchimatiche attorno ai vasi legnosi che ne provocano a volte locclusione PSEUDOTILLE : che interessano il tessuto lacunoso Erinosi OMEOPLASIE : iperplasie omogenee che danno luogo a tessuti uguali a quelli di partenza (come enazione o omeoplasie crestiformi) ETEROPLASIE: (formazione di tessuti diversi da quelli di partenza), iperplasie eterogenee che possono essere Cataplasie : quando nel corso delle formazione del felloderma da ferita, di tumori batterici , di galle da nematodi , prendono origine cellule o tessuti con minor grado di organizzazione Prosoplasie : eteroplasie progressive Metaplasie : modificazioni delle cellule durante lo sviluppo indipendenti dalla loro dimensione o numero, cambiando di struttura e perdendo determinate funzioni ( si manifestano con la comparsa di sostanze coloranti nelle cellule, accumulo eccessivo di amido , comparsa di gomme, suberificazione o lignificazione , tutte alterazioni il cui confine con quelle metaboliche spesso incerto ). VIROPLASMI : zone elettrodense , luogo di assemblaggio di diversi virus INCLUSIONI CRISTALLINE O PARACRISTALLINE: Inclusioni amorfe, dette anche corpi x : formazioni granulose spesso vicine al nucleo Inclusioni a girandola : detti pinweels che derivano da sezioni trasversali di inclusioni citoplasmatiche formate da un tubo centrale da cui si dipartono alette laterali Tubuli: contenenti particelle virali come in un bastoncello
Appunti di patologia vegetale
Facolt di Agraria di Sassari
Alterazioni fisiologiche e funzionali

Sono reazioni della pianta sotto forma di guasti biochimici dovuti alla presenza di un patogeno.
BILANCIO DEL CARBONIO Sottrazione a scopo nutrizionale ed energetico dei carboidrati da parte dei parassiti , interferenza nello svolgimento delle varie fasi dei processi di sintesi e di utilizzazione dei carboidrati da parte dei parassiti. Interferenza con la fase luminosa della fotosintesi come ostacoli al passaggio della luce e riduzione della superficie attiva o distruzione del sistema fotochimico ; interferenza con la fase non luminosa del processo ( ciclo di Calvin ). Le fumaggini riducono lenergia luminosa disponibile ai cloroplasti. Altre malattie come necrosi e filloptosi provocano contrazione della superficie assimilante per arresto o rallentamento dello sviluppo. In condizioni patologiche labituale destinazione e ripartizione degli assimilati tra radici , organi di riserva e meristemi viene alterata come nel caso in cui si verificano ostruzioni e alterazioni strutturali del floema che causerebbero inibizioni nel trasporto e conseguente accumulo di zuccheri solubili nelle foglie . A volte questo si manifesta con accartocciamenti allins delle foglie dovuto allostacolo dellesporto dalle stesse verso il floema ( virus floematici ). Il fenomeno delle isole verdi ( dovuto ad un aumento delle citochinine ) che si localizzano attorno a pustole di ruggine , servono a contrastare il precoce ingiallimento dei circostanti tessuti fogliari. CONSEGUENZE SULLA RESPIRAZIONE Normalmente la fotosintesi accompagnata dalla fotorespirazione , la quale in condizioni patologiche diminuisce di pari passo con la diminuzione della fotosintesi . Al contrario la respirazione non legata alla fotosintesi (ciclo di utilizzazione dei carboidrati e di produzione di energia come glicolisi , ciclo di krebbs, fosforilazione ossidativa ) risulta attivata dai patogeni con aumenti respiratori che dipendono sia dai patogeni che da stress abiotici. A questo proposito si distinguono : Tessuti a risposta respiratoria energica da tessuti a risposta respiratoria debole. Entrambi caratterizzati da un aumento della respirazione in conseguenza allinfezione patogena la quale facilita lo spostamento dei carboidrati necessario allo sviluppo dei patogeni . Ci significa che il pi consistente dispendio energetico si verifica non tanto direttamente dal patogeno, ma dalla pianta che cerca di contrastarlo producendo composti chimici ad azione antimicrobica e nuovi tessuti con azione riparatrice e di difesa. CRESCITA E DIFFERENZIAZIONE Ormoni diversi possono agire in modo sinergico o antagonistico ; inoltre ciascun ormone pu influire sugli altri inibendone o accelerandone sintesi o demolizione. Giberelline e citochinine incrementano il livello auxinico , mentre letilene lo inibisce . Lauxina in eccesso stimola la produzione di etilene . Gli squilibri ormonali si manifestano in malattie DISGENESICHE (anomalie di crescita come gigantismo , nanismo, direttamente con squilibri o disfunzioni di sviluppo).

AUXINE Acido 3-indolacetico (AIA) sintetizzata a partire dal triptofano negli apici vegetativi e nei tessuti in crescita .E trasportata in modo polare in senso apice-base e verso le radici. Enzimi ossidativi la demoliscono nel composto inattivo 3metilenossindolo . Essa agisce sulla permeabilit della membrana , sulla trascrizione dellmRNA , sulla sintesi proteica e stimola svariate attivit enzimatiche . Stimola lestensione e la divisione cellulare , formazione di nuove radici , controlla il fenomeno della dominanza apicale nonch distacco di foglie e frutti. La variazione del contenuto auxinico indotta da carenze ad es. di Boro e da ferite. Lipo auxinia idotta da carenze idriche e da virosi Liper auxinia indotta da malattie parassitarie non virali (come tumori batterici, tracheobatteriosi, tracheomicosi, ruggini, peronospore, mal bianchi, galle da nematodi ). Lauxina importante nella patogenesi di tumori batterici; la capacit di pseudomonas savastanoi di creare iperplasie legata alla produzione di auxina , cosi come per lagrobacterium tumefaciens che trasforma le cellule normali in tumorali con la capacit di produrre autonomamente auxina. Nelle tracheobatteriosi (PSEUDOMONAS SOLANACEARUM) e nelle tracheomicosi (VERTICILLIUM , FUSARIUM OXISPORUM) si riscontra una accelerazione di sintesi o ridotta demolizione di auxina. CITOCHININE Derivate dalla base purinica ADENINA e prodotte nei tessuti meristematici primari in via di sviluppo, come apici radicali , e trasportata in direzione acropeta . Utili per la divisione cellulare , interazione con le auxine e per la differenziazione dei tessuti. Inibiscono la demolizione degli acidi nucleici e delle proteine ed hanno effetto di richiamo dei metaboliti a basso peso molecolare ed inoltre ritardano la senescenza dei tessuti. Nelle alterazioni caratterizzate da intensa attivit metabolica si hanno aumenti delle citochinine come nel caso delle ISOLE VERDI nelle quali preserva i tessuti dalla demolizione della clorofilla. Fasciazioni, galle , tumori tipici delle malattie disgenesiche , sono correlati allaumento del loro livello. Si riscontra questo fenomeno anche negli organi ingrossati da PLASMODIOPHORA BRASSICAE . Nelle malattie parassitarie caratterizzate da prematura senescenza si riscontra una diminuzione delle citochinine, con conseguente riduzione di sviluppo e rapida degradazione cellulare. Sintomi da stress e in genere da clorosi possono essere alleviati con somministrazioni esogene di tali ormoni. Uno dei pi conosciuti la ZEATINA. GIBERELLINE Se ne conoscono pi di 50 tipi , promuovono divisione e allungamento cellulare , accrescimento, rompono la dormienza e accelerano la germinazione dei semi ; possono far raggiungere dimensioni normali a piante geneticamente nane. Cospicui aumenti di giberelline si hanno in condizioni patologiche caratterizzate da gigantismo ; per contro il nanismo pu essere causato sia da insufficiente produzione di giberelline che da inibitori di crescita come lACIDO ABSCISSICO. ETILENE Fitormone gassoso prodotto durante la maturazione di molti frutti e nellinvecchiamento di molti organi vegetali. Considerato in genere un ormone di senescenza come lacido abscissico ; determina epinastia , accorciamento degli internodi, filloptosi, emissione di radici avventizie. plantas con los tallos cados defoliacin precoz

ALTERAZIONI DEL BILANCIO IDRICO DELLA PIANTA Le variazioni della quantit dacqua assorbita e trasportata e le variazione della traspirazione dipendono dalle interferenze sulle resistenze che queste funzioni incontrano gia nel loro normale funzionamento. MARCIUMI RADICALI (da phitophtora, rizoctonia , fusarium ) compromettono le funzioni radicali di assorbimento e trasporto che per dovrebbero essere compensate dalla presenza delle radici residue . Purtroppo dopo che il marciume si sia generalizzato si pu arrivare facilmente ad un appassimento irreversibile. In genere questo fenomeno preceduto da nanismo , giallumi e ridotto assorbimento di minerali e di acqua. Tracheopatie portano allalterazione dello xilema quali occlusioni vasali dovuti alla presenza di miceli fungini, che fanno aumentare la resistenza al flusso xilematico anche per cause diverse come la dispersione nella linfa di materiali vischiosi (esopolisaccaridi). Fortunatamente attraverso le punteggiature la pianta crea passaggi alternativi al flusso xilematico (by passes). Il blocco delle vie xilematiche pu essere causato anche da patogeni parenchimatici come PYTHIUM , PHYTOPHTOTA, BOTRYTIS, NECTRIA che determinano il collasso dei tessuti periferici creando strozzature di colleti, fusti, piccioli e peduncoli fino a raggiungere la parte centrale della pianta , provocando una interruzione totale del rifornimento idrico. La resistenza alla traspirazione pu essere causata anche da un danneggiamento alla cuticola o da alterazione della chiusura degli stomi. E il caso della SPILOCAEA che degrada la cuticola a fini nutrizionali. Le perdite dacqua possono essere anche favorite da fitotossine che alterano la permeabilit di membrana con fuoriuscita dacqua negli spazi intercellulari. RUGGINI E OIDI inducono la chiusura degli stomi alla luce.
VALUTAZIONE DELLA GRAVITA E DEI DANNI DELLA MALATTIA

Per stabilire se effettivamente esiste un sufficiente margine di convenienza economica per unazienda per la coltivazione di una determinata specie agraria , per stabilire lentit di danni abiotici e biotici e leventuale ammontare di risarcimenti. QUANTIFICAZIONE DELLINOCULO Si effettua tramite una conta diretta , alla lente o al microscopio, dei propagali o delle colonie da essi prodotti. Gli inoculi portati dal vento possono essere contati catturandoli con CAPTASPORE e poi contati successivamente al microscopio. QUANTIFICAZIONE DEI SINTOMI In base ai sintomi si pu determinare la quantit della malattia 1. mediante semplice calcolo della percentuale di piante con sintomi (INCIDENZA) 2. integrando tale percentuale con i valori di gravit su ogni singola pianta. Lincidenza della malattia un valore che stima il grado di diffusione della malattia e della sua distribuzione geografica. 3. Nelle malattie sistemiche o a espressione generalizzata si procede contando piante sane e malate e assegnandole diversi gradi di gravit dei sintomi.

Cap. 3
CAUSE DI MALATTIA E LORO DIAGNOSI

Linfettivit inerente alla capacit del patogeno di riprodursi e stabilire rapporti simbiotici col suscetto . MALATTIE INFETTIVE vere e proprie sono quelle parassitarie i cui agenti patogeni sono virus , batteri , fitoplasmi e funghi e raramente anche protozoi, alghe, fanerogame, nematodi, artropodi fitomizi. MALATTIE NON INFETTIVE : causate da organismi responsabili di allelopatie e da agenti abiotici come quelli atmosferici come vento, grandine, neve, fulmini , lanormale illuminazione , stress termici, idrici, carenze ed eccessi minerali, inquinanti, ferite. EZIOLOGIA studio delle cause delle malattie DIAGNOSI come identificazione della malattia utile per la scelta di adeguate misure di lotta
ACCERTAMENTI DIAGNOSTICI
1.identificazione del suscetto e studio delle resistenze genetiche da esso possedute 2.localizzazione della malattia sulla pianta e la sua incidenza 3.tener conto dellambiente di coltivazione come il suolo e dellincidenza della malattia in relazione a cambiamenti climatici 4.tracciare un quadro delle operazioni agronomiche adottate come rotazioni, semina e trapianto , dosi di concimazione e irrigazione 5.descrizione dei sintomi e dei segni sulla pianta sia esterni che interni 6.raccolta di campioni per verifiche al microscopio
ACCERTAMENTI DIAGNOSTICI TRAMITE MARCATORI BIOCHIMICI SIERODIAGNOSI Reazione tra parti o prodotti dellospite e i relativi anticorpi ; metodo poco costoso e richiedente poco spazio. Ha per lo svantaggio della difficolt di produrre antisieri di buona qualit e una sensibilit minore a quella di altri metodi come quello biologico o molecolare. Gli anticorpi (DETTI ANCHE IMMUNOGLOBULINE) vengono prodotti contro particolari zone della superficie del patogeno , detti EPITOPI ,(che fungono da ANTIGENE) o DETERMINANTI ANTIGENICI che possono essere anche centinaia su un virus , fungo o batterio. Gli ANTIGENI (generatori di anticorpi) sono molecole o virus o microrganismi che provocano la formazione di anticorpi . Ottimi antigeni sono le proteine ; un epitopo pu essere costituito anche da 5 aminoacidi che fungono da antigeni , ma anche da acidi nucleici o polisaccaridi che possono far produrre anticorpi ma in modo meno specifico. La specificit una qualit molto importante negli anticorpi , essi infatti reagiscono soltanto con gli epitopi che ne hanno provocato la formazione. ANTIGENE OMOLOGO rispetto ad un antisiero (farmaco costituito da immunoglobuline) detto lantigene che ha provocato la formazione dellantisiero stesso e che possiede epitopi che reagiscono tutti bene con gli anticorpi di quellantisiero. ANTIGENE ETEROLOGO detto lantigene che ne contiene solo una parte o solo di simili. Si riconoscono allo stesso modo anche ANTISIERI OMOLOGHI e ANTISIERI ETEROLOGHI ad es. lantisiero ottenuto contro il TMV (virus del mosaico del tabacco ) eterologo rispetto al ToMV (virus del mosaico del pomodoro) perch solo una parte dei suoi anticorpi si legher ad esso e misurando la quantit di anticorpi che si legano ad entrambi gli antigeni si otterr la misura dei due ANTIGENI SIEROLOGICAMENTE CORRELATI. Appunti di patologia vegetale Facolt di Agraria di Sassari

Il legame ANTICORPO-ANTIGENE complesso e di natura chimico-fisica di tipo reversibile ed ha come conseguenza la neutralizzazione del patogeno nel corpo dellanimale. I linfociti sono cellule che producono anticorpi e una volta attivate conservano anche nella discendenza la capacit di produrre grandi quantit di anticorpi rendendo il corpo immune ad una successiva infezione ( infatti lIMMUNOLOGIA tratta questi fenomeni ) LIMMUNOCHIMICA o semplicemente la SIEROLOGIA tratta limpiego in vitro degli anticorpi anche per scopi diagnostici . Le IMMUNOGLOBULINE di classe G (IgG) sono costituite da due catene polipeptidiche corte e due lunghe , quattro catene legate fra loro da ponti cisteinici a formare una Y . NellIMMUNOMICROSCOPIA elettronica si evidenziano virus e micoplasmi ; le tecniche pi usate sono ISEM per i virus e IME per i fitoplasmi Comunque il metodo pi usato rimane il DAS-ELISA (double antibody sandwich-enzyme linked immunosorbent assay) che consiste nei seguenti passaggi: 1. nei pozzetti di una piastra di plastica si fanno aderire gli anticorpi 2. si effettua il lavaggio 3. si immettono gli estratti da esaminare 4. si effettua un secondo lavaggio 5. i pozzetti vengono riempiti con fosfatasi alcalina 6. dopo incubazione e lavaggio si riempiono i pozzetti con NITRO-FENIL-FOSFATO che cambia colore se sono presenti gli antigeni. POSTULATI DI KOCH Dopo aver affrontato gravi epidemia di CARBONCHIO egli svilupp le varie fasi delle sue diagnosi che divennero criterio guida nello studio delle cause delle malattie infettive in genere prendendo il nome appunto di POSTULATI DI KOCH : lagente sospetto deve essere costantemente associato alla malattia deve essere isolato e coltivato in purezza inoculato nellospite sano deve riprodurre la malattia lo stesso agente deve essere isolato dallospite sperimentalmente infetto

Cap.4
IL PARASSITISMO
Ha come presupposto la compresenza nellambiente di moltitudini di organismi che provoca ed instaura una grande variet di interazioni biologiche intra e interspecifiche generate da : -relazioni ecologiche nel caso in cui non ci sia contatto fisico tra i bionti coinvolti -relazioni di tipo simbiotico nel caso in cui il contatto si verifichi. RELAZIONI ECOLOGICHE SINERGICHE Producono vantaggi per entrambi o almeno per uno dei due bionti. Si attuano attraverso emissione di composti chimici o modificazioni dellambiente. Leffetto favorevole pu consistere nel creare condizioni favorevoli allaltro bionte come la disponibilit di umidit, di nutrienti o di riparo oppure con la trasformazione di alcuni substrati che possono successivamente essere utilizzati dallaltro ( METABIOSI) . RELAZIONI ECOLOGICHE ANTAGONISTICHE Comprendono forme di competizione per lo spazio o per i nutrienti e altri fenomeni come ALLELOPATIE e ANTIBIOSI. Nella competizione si hanno reciproche limitazioni di sviluppo per eccessivi addensamenti e dallazione dannosa di piante infestanti sulle colture agrarie. Gli effetti allelopatici si hanno da parte di una specie per la produzione di sostanze tossiche, allelopatie sono anche dovute a sostanze prodotte a distanza da microrganismi nel terreno al punto da considerarli esopatogeni. Terreni repressivi sono portatori di fattori di equilibrio in cui non vi sono apportate grosse modifiche con pratiche agronomiche dove i patogeni non sopravvivono o subiscono modifiche del loro POTENZIALE DI INOCULO per effetto di forti pressioni antagonistiche. Si usano questi terreni contro il FUSARIUM , agenti di malattia vascolare. Il vuoto biologico porta alla rapida diffusione di patogeni , purtroppo anche i trattamenti antiparassitari riducono la microflora utile al FILLOPLANO. RELAZIONI SIMBIOTICHE Convivenza di due o pi organismi in stretto contatto di cui possono beneficiare entrambi o uno solo di essi. SIMBIOSI MUTUALISTICHE ad es. tra piante e batteri come nelle leguminose ( RIZOBIUM) e tra pianta e funghi micorizzici. SIMBIOSI PARASSITARIE e COMMENSALISTICHE uno dei due non trae beneficio dalla presenza dellaltro. I commensali ricavano dalle piante un supporto di nutrimento e riparo senza con ci danneggiarle. I parassiti risiedono nella superficie delle piante (EPIFITI) o al loro interno (endofiti) e sono patogeni in grado di causare malattia. Naturalmente potrebbe essere considerato patogeno anche un fattore abiotico. La patogenicit di un parassita si misura con la VIRULENZA, mentre la suscettibilit con la RESISTENZA. Ci sono casi in cui il patogeno si pu comportare da simbionte o viceversa; c stato il caso di incrementi di produzione da parte di colture apparentemente sane dopo luso di fungicidi grazie alleliminazione di organismi apparentemente innocui e commensali. RAPPORTI TROFICI NEL PARASSITISMO Tranne qualche eccezione i parassiti sono eterotrofi e si distinguono dai saprofiti per la loro capacit di introdursi nei tessuti vivi ( si nutre di specie di organismi morti o di sostanze organiche in decomposizione ). PARASSITI FACOLTATIVI sono capaci di essere alloccasione saprofiti o di crescere in mezzi di laboratorio. PARASSITI OBBIGATI vivono solo come parassiti, tra questi Appunti di patologia vegetale Facolt di Agraria di Sassari 9

troviamo virus e funghi come CHYTRIDIOMYCETES , PLASMODIOPHOROMYCETES , PERONOSPORANACEAE , ALBUGINACEAE , ERYSIPHACEAE e UREDINALES. PARASSITI ECOLOGICAMENTE OBBLIGATI definisce lincapacit in natura di svilupparsi su substrati non vivi in presenza di competitori meno specializzati, tra questi troviamo USTILAGINALES facilmente coltivabile in laboratorio. BIOTROFI dipendono dallattivit metabolica cellulare. NECROTROFI traggono nutrimento da cellule preventivamente uccise ( PHITOPHTORA INFESTANS, VENTURIA) sono caratterizzati nel loro ciclo da fasi di necrotrofismo e biotrofismo. SPECIALIZZAZIONE PARASSITARIA *SPECIALIZZAZIONE DORGANO -parti epigee : sono colpite da erysiphaceae, uredinales, botritis ( parassita obbligato) -parti ipogee : sono colpite da olpidium , rosellinia -fiori: sono colpiti da claviceps purpurea -membri legnosi: da nectria frutti: da penicillium tuberi: da spongospora floema : colpito da fitoplasmi epidermide : colpita da erysiphaceae il legno o xilema :da basidiomiceti lignicoli; su scopazzi sono in grado di insediarsi sphaerotheca tracheobatteriosi: pseudomonas solanacearum tracheomicosi: verticillium , fusarium oxisporium, ingrossamenti di organi: plasmodiophora brassicae parassita obbligato marciumi radicali: phitophtora, rizoctonia , fusarium patogeni parenchimatici: pythium , phitophtora , che alternano fase di necrotrofismo e biotrofismo, botrytis , nectria ( bloccano le vie xilematiche ) danneggiamento della cuticola : spilocaea chiusura degli stomi alla luce : ruggini (basidiomiceti); oidi (ascomiceti) *SPECIALIZZAZIONE DOSPITE E importante conoscerla perch influenza la scelta della specie da coltivare. Tranne alcune eccezioni (come nel caso di ERWINIA e PSEUDOMONAS , ascessi, setticemie, fitoplasmi e virus a trasmissione persistente) la specializzazione di questo tipo si manifesta con lincapacit del patogeno di attaccare esseri animali. I polifagi sono in grado di attaccare molte piante appartenenti a specie diverse e tra questi troviamo virus , batteri, funghi e nematodi: Phytophtora infestans su patata , pomodoro, e poche altre solanacee Ophiostoma ulmi su ulmacee Thaphrina deformans su pesco Venturia inequalis su melo Plasmopara viticola su vitacee Didymella bryoniae su cucurbitacee. La definizione di specializzazione non tiene conto per della variabilit interna al rango in base alla quale i parassiti polifagi differenziano popolazioni che attaccano gruppi, singole specie o addirittura singole cultivar e non altre appartenenti alla stessa specie.
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*VARIABILIT GENETICA propriet generale degli esseri viventi che si esprime in progenie VARIANTI aventi cio caratteri diversi dai loro genitori. Nei funghi si ha variabilit per ibridazione , eterocariosi, parasessualit e mutazione Nei batteri per coniugazione, trasformazione , trasduzione e mutazione. Nei virus tramite ibridazione e mutazione. I biotipi sono popolazioni di individui geneticamente identici, o quasi, che prendono origine da organismi varianti. Una delle caratteristiche che distingue i biotipi il comportamento parassitario nei loro confronti e viceversa ( patogenicit, aggressivit e virulenza ) , la capacit individuale di sopravvivere e moltiplicarsi ( fitness) e in base alla sensibilit verso antiparassitari. Biotipi distinti da caratteri comuni sono indicati in ordine: ceppo, patotipo, razza fisiologica a seconda delle diverse esigenze. *RAZZE E FORME SPECIALI DEI PARASSITI Razza fisiologica o semplicemente razza indica un taxon di parassiti, soprattutto funghi , catalogati in base alla loro capacit di superare geni di resistenza . Patotipo detto anche sottorazza, linsieme dei biotipi distinti da caratteri di virulenza ma non codificabili in razza. Ceppo indica varianti patogenetici di virus immunologicamente affini. Varietas indicano molte specie di funghi distinte per caratteri morfologici. Formae speciales sono funghi distinti in base alla patogenicit , importante perch consente di classificare insieme di biotipi in base alla loro capacit di attaccare singole specie o gruppi affini di piante. Troviamo questa classificazione in varie specie di funghi come Puccinia graminis, Fusaryum oxisporum, Erysiphe graminis. *RAZZE FISIOLOGICHE ospiti differenziali sono rappresentati da un gruppo di variet o specie affini di ospiti con diversi genotipi, che hanno diverse reazioni se attaccate da queste razze che vengono cos classificate in base a queste reazioni .Tali reazioni possono essere distinte in RESISTENTE (-) SUSCETTIBILE (+) Se sono presenti 2 valori di risposta per n variet di ospiti e la reazione allinfezione regolata da un solo allele , allora si possono individuare 2n variet del parassita. Si nota inoltre che la avirulenza (A) dominante sulla virulenza (a) nella maggior parte dei casi. Quando la resistenza della pianta data da un singolo allele dominante , ogni variet differenziale distingue il patogeno in : virulente (aa); non virulente (Aa) e (AA) se invece il differenziale contiene pi di un gene di resistenza le razze incapaci di dare infezioni (risposta r) possono essere rappresentate da una miscela di razze geneticamente diverse e tra loro non differenziabili. Se lospite differenziale contiene pi di un gene di resistenza , le razze incapaci di dare infezioni (R) possono rappresentare una miscela di razze geneticamente diverse fra loro: genotipo del differenziale genotipo delle razze R1 R1 R2 R2 A1 A1 A2 A2 R ,a1 a1 A2 A2 R A1 A1 a2 a2 R ,a1 a1 a2 a2 R Appunti di patologia vegetale Facolt di Agraria di Sassari 11

CAP 5
LINOCULO
Linoculo linsieme di propaguli (elementi infettivi) di un patogeno e ogni patogeno ne produce pi tipi pi o meno differenziati . Nei virus si producono particelle virali Nei batteri si producono cellule batteriche Nei funghi si producono strutture diverse come miceli, conidi e spore. Linoculo ad ogni modo viene prodotto sugli organi parassitizzati a volte anche se privi di vita. DENSITA E POTENZIALE DI INOCULO In genere la diffusione degli organismi fitopatogeni avviene a caso, e gli inoculi hanno basse probabilit di entrare a contatto con lospite adatto e elevate probabilit di essere eliminati dalle radiazioni solari , dalla siccit e dagli antagonisti. Per questo se ne producono ingenti quantit ; alcuni agenti patogeni arrivano a produrne fino a 6000 conidi al giorno e per diversi giorni ; la peronospora della cipolla pu arrivare a produrne fino a 200 000 conidi per cm2 di superficie fogliare. La densit di inoculo definisce la quantit di propaguli per unit di volume nellaria, nellacqua o nel terreno. Il potenziale di inoculo misura la potenziale capacit dellinoculo di produrre la malattia e dipende sia dalla concentrazione che dallenergia intrinseca del propagulo e dal grado di suscettibilit della pianta. LIBERAZIONE DELLINOCULO Cio il distacco dei propaguli dagli apparati di supporto , la loro immissione nellambiente che avviene in modo passivo, oppure attivato dallo stesso patogeno. Le spore mobili degli OOMICETI fuoriescono e si allontanano dagli sporangi. Negli ASCOMICETI si produce negli aschi una pressione idrostatica che determina lapertura e lespulsione delle spore allesterno dellascocarpo , in particolare negli aschi BITUNICATI si ha unespulsione violenta delle ascospore ; per tale motivo si ha lallineamento del corpo dei periteci e dei cleistoteci e la rottura del cleistotecio. In molti BASIDIOMICETI il distacco della basidiospora avviene col meccanismo illustrato a pag.73 del manuale di patologia vegetale (Matta). Nel meccanismo passivo di distacco degli inoculi si hanno elementi strutturali disgiuntori tra cellula e cellula , come una semplice lamella che si rompe con lacqua favorendo la separazione dei conidi catenulati. Inoculi invischiati in materiali mucillaginosi sono liberati dallacqua che favorisce lespulsione dai corpi fruttiferi con il rigonfiamento della loro massa , sciogliendo le mucillagini che altrimenti li manterrebbero agglutinati ( CASO QUESTO DELLE GLOIOSPORE). XEROSPORE sono spore e conidi liberati dal vento TRASPORTO DEGLI INOCULI A DISTANZA Tranne nel caso degli organismi capaci di movimento proprio come NEMATODI E ZOOSPORE, la diffusione degli inoculi quasi sempre affidata al vento, acqua e animali. Il ruscellamento dellacqua piovana o di irrigazione favoriscono il trasporto soprattutto di patogeni terricoli idrofili come PYTHIUM E PHYTOPHTORA, o dotate di strutture galleggianti come SCLEROZI . In genere gli inoculi gloiosporici hanno raggi dazione ridotti soprattutto per la loro scarsa sopravvivenza allasciutto. Gli inoculi che si propagano via vento sono di dimensione molto piccola e viaggiano per lunghe distanze. Le XEROSPORE i staccano dai loro supporti , trasportate per lunghe distanze dal vento, viaggiano fino a 27 000 m di altitudine ; le distanze percorse dipendono Appunti di patologia vegetale Facolt di Agraria di Sassari 12

da umidit, velocit del vento, forma, dimensione e ornamentazione delle pareti, mentre la loro sopravvivenza dipende dalla loro capacit di sopravvivere alle radiazioni solare e al secco. UREDINOCONIDI delle ruggini sono particolarmente resistenti e in grado di percorrere chilometri alla velocit di 12 millimetri al secondo. Si ritiene che la comparsa in Brasile della ruggine del caff nel 1970 sia dovuta a uredinoconidi provenienti dallangola. La successiva discesa a terra delle xerospore avviene tramite moti daria convettivi o tramite gocce dacqua che oltretutto facilitano latterraggio sulle piante , mentre i propaguli trasportati solo dal vento hanno meno probabilit di depositarsi con successo sulle superfici lisce ; proprio per questo che la maggior parte dei patogeni dispersi dallaria hanno conidi grandi come ALTERNARIA , PERONOSPORACEAE, UREDINALES, ERYSIPHACEAE. Molto comune anche il trasporto mediato da animali che si imbrattano o ingeriscono gli stessi patogeni in grado di resistere alle sostanze presenti nel tratto intestinale. In generale funghi zoosporigeni, nematodi, acari e insetti possono ugualmente essere vettori di virus. SOPRAVVIVENZA DELLINOCULO I parassiti facoltativi sono in grado di moltiplicare linoculo conducendo vita saprofitaria mentre quelli obbligati no, tranne i casi in cui sopravvivono in condizione di criptobiosi sviluppando speciali strutture di resistenza. Molti funghi oltre a una fase parassitaria presentano anche una fase saprofitaria localizzata su residui caduti a terra di piante con un lento processo di maturazione invernale degli organi sessuali come ASCOCARPI e OOSPORE. Inoltre parti di piante caduti a terra offrono ai patogeni riparo dal freddo o dal calore eccessivo. A seconda della capacit di sopravvivere in assenza di piante ospiti, i funghi fitopatogeni terricoli sono stati distinti in abitatori o invasori del suolo. Virus e batteri non producono organi di resistenza perci distinguiamo : DISINFESTAZIONE DEL TERRENO che ritardano la decomposizione dei residui vegetali senza eliminare cosi i patogeni in essi presenti, prolungandone la loro sopravvivenza; PRATICHE AGRONOMICHE come le rotazioni colturali e le lettamazioni che sfruttano di contro lo sradicamento di organismi antagonisti. Organi di resistenza particolarmente efficaci sono OOSPORE di origine sessuale TELEUTOCONIDI SCLEROZI MICROSCLEROZI IFE E PARETI ISPESSITE Questi fattori di resistenza resistono bene sia a fattori abiotici che botici con accentuata scalarit di germinazione in modo da salvaguardarle dallestinzione che si verificherebbe col sopraggiungere di condizioni avverse con germinazione contemporanea generalizzata. Patogeni che non dispongono di tali strutture non sono adatti alla vita saprofitaria ma dipendono strettamente dalla presenza di piante ospiti o di parti di esse: SCLEROZI DI FUNGHI E SEMI DI FANEROGAME sono ospitati da semi in campo o di magazzino con semplice miscelazione della loro massa . SPORE, VIRUS DEL MOSAICO DEL POMODORO, BATTERI aderiscono alla loro superficie infettando persino le cotiledoni o in pochi casi anche lembrione stesso del seme , talee, bulbi, rizomi, tuberi. A volte la vitalit del patogeno pu tenersi pi a lungo di quella dello stesso seme, o perdersi con facilit a seconda del tipo di inoculo. IL CARBONE VOLANTE DELLORZO (ustilago nuda) pu sopravvivere anche 9 anni nelle cariossidi come anche alcuni virus , di contro pu essere utilizzato linvecchiamento del seme come lotta di alcuni patogeni a vita breve come nel caso di PSEUDOMONAS SYRINGAE nei semi di fagiolo. Esistono anche infezioni latenti in portatori mascherati in cui un patogeno rimane permanentemente associato alla pianta che costituisce una continua sorgente di inoculo ; inoltre anche patogeni a infezione locale possono Appunti di patologia vegetale - Facolt di Agraria di Sassari 13

sopravvivere in piante perenni in tessuti profondi o in cancretti superficiali sui rametti (VENTURIA PYRINA). FITOPLASMI E VIRUS a trasmissione propagativa possono sopravvivere nel vettore.
TRASMISSIONE DELLE MALATTIE I principali vettori delle malattie nelle piante sono insetti , acari, nematodi, fitomizi , dai quali dipende la trasmissione di fitoplasmosi, virosi ecc. possono fungere da vettori anche animali con apparato masticatore che introducono linoculo attraverso mine fogliari, gallerie o semplici ferite. Ad ogni modo non sempre necessaria la presenza di un vettore per la trasmissione della malattia come nel caso di molte batteriosi ( ERWINIA, COLLETOTRICUM ) e micosi ( MONILIA E USTILAGO ) capaci di trasmissione autonoma ma aggravate dallintervento degli insetti. La trasmissione di virosi e micosi pu avvenire anche attraverso il terreno per in questo caso spesso linoculo immobile e non beneficia di vettori ; linfezione si propaga spostando la pianta con trapianti e con lo spostamento delle parti ipogee. Inoltre la malattia si pu trasmettere per contatto o innesto radicale. Persino piccole ferite provocate dallo sviluppo della stessa pianta , come nel caso delle emissioni delle radici , da animali o dalluomo attraverso pratiche colturali . Anche lo stesso polline considerato uno dei tanti vettori di virus e viroidi. I semi fungono ugualmente da veicolo per la trasmissione delle pi disparate malattie. In ultima analisi troviamo anche talee, bulbi, rizomi, tuberi e marze. MARZA: porzione di ramo impiantata su unaltra pianta RIZOMA: fusto orizzontale simile ad una radice BULBO: grossa gemma sotterranea formata da un breve fusto circondato da foglie a forma di squame.
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AgrariaFree - Facolt di Agraria di Sassari MECCANISMI DI ATTACCO DEI PARASSITI

LINFEZIONE Processo mediante il quale un organismo o un virus stabilisce un rapporto trofico con cellule o tessuti dellospite. Il fenomeno si distingue in: PENETRAZIONE: attiva o passiva che avviene superando le barriere esterne dellospite COLONIZZAZIONE: in cui si superano barriere interne e si stabilisce un rapporto trofico. Linfezione richiede : 1. strutture infettive nei funghi 2. tossine ed enzimi nei batteri 3. proteine di trasporto nei virus MECCANISMI DI PENETRAZIONE La penetrazione pu avvenire attraverso: 1. aperture naturali come stomi, idatodi, stimmi, lenticelle aperte , i funghi attraversano queste aperture in modo attivo, mentre i batteri riescono a penetrare per risucchio dacqua quindi in modo passivo. Attraverso gli stomi i funghi attuano lintroduzione di un tubulo germinativo nello stoma , caso di Phytophtora, a volte preceduta dalla formazione dellappressorio , tipico caso dellagente Puccinia,sempre presso lo stoma, e si perfeziona con rigonfiamenti ifali ( vescicole ) sottosomatiche che fungono da base alla colonizzazione. Perch linfezione sia per efficace si pensa a movimenti chemiotropici delle spore o dei tubuli germinativi verso gli stomi. Nel caso di uredospore si scoperto che lorientamento verso gli stomi sia tigmotropico. 2. perforazione delle strutture protettive superficiali, operate da funghi e fanerogame parassite. Argomento pi complesso per la presenza di strutture specializzate: si forma dapprima un appressorio che aderisce fortemente alla superficie mediante collanti mucillaginosi ; successivamente avviene la melanizzazione dellappressorio ; perforazione attraverso unifa finissima detto stiletto di penetrazione che esercita una pressione fino a 7 atm su un area molto piccola. Si osservata la presenza di cutinasi a livello dei pori di penetrazione facendo ipotizzare che la penetrazione avvenga oltre che meccanicamente anche con laiuto di enzimi. 3. ferire provocate da vettori o da cause accidentali come eccessi o difetti idrici, lavorazioni, animali; di queste ferite approfittano funghi, batteri, fitoplasmi e virus.
MECCANISMI DI COLONIZZAZIONE
Ha come obiettivo principale il soddisfacimento delle esigenze alimentari del parassita e si opera principalmente attraverso la sottrazione di nutrienti alla pianta. COLONIZZAZIONE BIOTROFICA Caratterizzata da una elevata compatibilit ospite-parassita senza uccidere la cellula dellospite almeno fino allesaurimento dellazione parassitaria. Il parassita biotrofo penetra attraverso le pareti cellulari senza lesionare il plasmalemma ma adattandosi intorno a questo costituendo una interfaccia dove passano i nutrienti e altre sostanze regolatrici dellospite, garantendo il massimo sfruttamento energetico dellospite. La malattia sar quindi caratterizzata da squilibri ormonali mentre la comparsa di necrosi viene posticipata al momento della moltiplicazione del patogeno. Notiamo che principalmente i virus provocano una colonizzazione cellulare, i fitoplasmi si localizzano nel floema , i batteri esigenti nello xilema, gli altri batteri si localizzano biotroficamnte nellarea intercellulare, i funghi sono caratterizzati da grande variabilit in questo senso e possiamo schematizzarlo in questo modo: Appunti di patologia vegetale - Facolt di Agraria di Sassari 15

sviluppo del micelio esterno e invio degli austori solo verso cellule epidermiche ; caso delle erysiphaceae sviluppo del micelio sulla cuticola subito sotto la cuticola o allinterno delle cellule dellepidermide ; caso di Venturia, Spilocaea, sviluppo intercellulare con invio di austori nelle cellule (uredinales e peronosporaceae ) , o senza linvio di austori ( taphrina) sviluppo intracellulare austorico , come nel caso dei miceli basidiosporici di plasmodiophora e olpidium. Laustorio proprio delle peronosporaceae , erisiphales, uredinales; si forma a partire da unifa di penetrazione per estroflessione della medesima nel lume cellulare dopo la perforazione della parete. Si tratta di un corpo pi o meno lobato, munito di parete , con una membrana extraaustoriale e una matrice-extra-austoriale. Questo tipo di colonizzazione anche caratterizzato da un aumento dellattivit cellulare dellospite nei punti di contatto col patogeno con la caratteristica comparsa delle isole verdi a discapito delle cellule adiacenti al tessuto colpito. COLONIZZAZIONE NECROTROFICA Mentre nel biotrofismo la necrosi cellulare un fenomeno terminale che compare presumibilmente con lesaurimento nutrizionale dei tessuti colpiti e accumulo dei metaboliti tossici del parassita , nel necrotrofismo la necrosi precede o accompagna la colonizzazione. Luccisione delle cellule si verifica in seguito allinvasione dellapoplasto ( linsieme delle pareti cellulari e spazi intercellulari tutti esterni al plasmelemma) o del simplasto (insieme dei protoplasmi collegati dai plasmodesmi). Meccanismo di attacco dellapoplasto Pu verificarsi per azione chimica o fisica ; i batteri attaccano le pareti per lo pi con azione chimica, mentre i funghi, tramite la costruzione delle ife , esercitano unazione meccanica su superfici di diametro minimo consentendo loro di penetrare anche le fibrille cellulosiche anche con azione chimica grazie a enzimi degradanti la parete cellulare (EDPC). La maggior parte dei patogeni di attacco apoplastico si sviluppa negli spazi intercellulari a carico della lamella mediana ma trovano ostacolante la parete secondaria soprattutto quando impregnate di lignina o suberina. Gli EDPC sono secreti in modo sequenziale : prima per le pectine e poi per le emicellulose ed infine per le cellulose. Hanno funzione nutrizionale per il parassita, funzione meccanica ai fini dellavanzamento nellospite , funzione tossica per gli effetti necrotici sul simplasto, funzione macerante per la disgregazione dei tessuti ; inoltre sono responsabili della produzione di molecole con funzione di messaggeri intercellulari. La macerazione dei tessuti, sintomatologicamente espressa sotto forma di marciumi molli o asciutti , la conseguenza pi rilevante dellattacco di funghi e batteri dotati di forte attivit pectolitica. Praticamente sono in grado di separare le cellule per digestione del cemento intercellulare con conseguente morte delle stesse. Gli agenti eziologici della carie bianca del legno , come i basidiomiceti, sono inoltre in grado di produrre enzimi in grado di demolire la lignina Meccanismi di attacco del simplasto Con la produzione di tossine e fitotossine , alcuni patogeni sono in grado di uccidere la cellula prima di penetrare , quindi senza interventi di meccanismi litici. Queste tossine hanno un peso molecolare talmente basso da potersi muovere tranquillamente attraverso lapoplasto. Chimicamente non stato possibile definire queste tossine a causa della loro variet e dagli effetti prodotti, opinione comune comunque che non siano di origine enzimatica. Oltre ad una azione necrogena , queste sostanze danneggiano le membrane cellulari determinando rilascio di nutrienti e acqua negli spazi intercellulari e un cambiamento del ph favorendo cos la crescita di patogeni intracellulari. Isolate e saggiate in purezza, queste tossine danno sintomi macroscopici molto Appunti di patologia vegetale Facolt di Agraria di Sassari 16

evidenti quali clorosi, anomalie di crescita, necrosi e avvizzimenti oltre che alterazioni ultrastrutturali quali ispessimenti delle pareti, plasmolisi, danni al plasmalemma. Purtroppo a volte accade che lo stesso patogeno sia in grado di produrre due tossine con sintomi completamente diversi ostacolando una precisa diagnosi della malattia. Esistono in proposito due tipi di tossine: selettive e non selettive. Le tossine non selettive , come la maggior parte delle tossine elencate fino ad ora, svolgono unazione aggressiva parziale, cosa che non risulta a quanto pare importante per il successo dellinfezione. Le tossine selettive invece condizionano il processo patogenetico e sono fattori indiscussi di specificit parassitaria. Paradossalmente si riscontrato che tossine altamente selettive sono prodotte da organismi con una elevata adattabilit saprofitaria. SINERGISMO TRA MECCANISMI DI AGGRESSIONE DIVERSI In definitiva i meccanismi di aggressione dispiegati dai parassiti durante una colonizzazione si possono classificare in: Nutrizionali Litici Tossici Di conseguenza le malattie che ne derivano si definiranno rispettivamente nutrizionali, litiche e tossiche. da considerare nella norma il manifestarsi di sinergia e contemporaneo utilizzo dai parassiti di pi meccanismi di aggressione.
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CAP.7
MECCANISMI DI RESISTENZA
Le piante hanno tre modi di difendersi dalle malattie parassitarie 1. evitandole: ad es. portando a maturazione i frutti prima dellesplosione epidemica. 2. tollerandole: la tolleranza da intendersi come la capacit di sopportare la malattia , valutabile in base alla stessa produzione, o come capacit di sopportare il patogeno senza manifestazioni patologiche. Abbiamo a questo proposito TOLLERANZA DELLA MALATTIA con meccanismi di compensazione da parte delle parti non colpite dalla malattia, e TOLLERANZA DEL PARASSITA quando la presenza del parassita non determina malattia. 3. contrastandole: la resistenza vera e propria si manifesta con la capacit di contrastare il parassita. Anche in questo caso ci troviamo di fronte a RESISTENZA GENERALE che tutte le piante esercitano verso saprofiti e patogeni eterologhi, RESISTENZA SPECIFICA O VARIETALE esercitata contro patogeni omologhi (specifici), come lo spessore della cuticola, secrezione di composti antimicrobici. I meccanismi di resistenza si distinguono in passivi preinfezionali e precostitutivi, e attivi postinfezionali e indotti. Una ulteriore distinzione viene fatta:
attivi
morfologici chimici
meccanismi di resistenza
passivi morfologici chimici
MECCANISMI DI RESISTENZA PASSIVI Morfologici: Contrasto delladesione e dello sviluppo organotropia sfavorevole al crearsi di umidit elevata cuticole e pelosit idrorepellenti microscanalature cunicolari che disturbano lorientamento verso gli stomi e la penetrazione dei tubuli germinativi
Contrasto della penetrazione e successivi processi di colonizzazione presenza di sughero spessore e lignificazione delle pareti cellulari lenticelle piccole o poco numerose stomi non differenziati scarsa perviet degli organi fiorali e dei frutti Appunti di patologia vegetale Facolt di Agraria di Sassari
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Chimici passivi : assenza sulle superfici di composti che attraggono i patogeni assenza di composti formativi assenza di principi nutrizionali indispensabili per la crescita e sviluppo dei patogeni condizioni inadatte di ph concentrazioni di zucchero troppo elevate presenza di composti in grado di neutralizzare enzimi e tossine dei patogeni presenza di composti ad azione antimicrobica indiretta (proibitine) presenza nelle pareti di composti in grado di catturare i patogeni (lectine) In virt di queste difese le piante possono acquisire propriet refrattarie verso i patogeni e molti organismi estranei MECCANISMI DI DIFESA ATTIVI Comportano reazioni metaboliche molto complesse a carico di cellule , tessuti e a volte anche dellintera pianta. Morfologici risposte di difesa cellulare ( citoplasmatico ), come ispessimenti di parete direttamente sollecitata con depositi di calloso beta1,3-glucano, oppure apposizione di strati attorno allifa infettiva avanzante con formazione di forme coniche rivolte verso il lume cellulare chiamate papille o lignituberi. Produzione di gomme in quantit molto variabile da specie a specie impregnate di tannini (antibiotici) negli spazi intercellulari e nelle stesse cellule. Produzione di gomme o di tille nei vasi legnosi da parte di cellule parenchimatiche annesse ai vasi rappresentano una barriera molto efficace alla diffusione nello xilema di parassiti vascolari. Difese pi complesse sono rappresentate da formazioni simili a cicatrizzazione con differenziazione di fellogeno attorno a punti invasi difficilmente superabili dal patogeno perch impermeabile alle tossine ed agli enzimi prodotti dal parassita; spesso a queste formazioni segue il distacco della parte colpita favorendo leliminazione fisica del patogeno. Chimici sintesi e accumulo di composti di natura aromatica (antimicrobici) postinfezionale; ci spinge la pianta ad una maggiore attivazione della respirazione (ciclo respiratorio dei pentosi-fosfati). Grande importanza come fattori di difesa viene attribuita alle fitoalessine , dotati di forte attivit antimicrobica , che si formano in seguito ad inoculazione o contatto con microrganismi. Le fitoalessine vengono prodotte soprattutto da piante resistenti pi che in quelle suscettibili. Mentre le fitoalessine vengono prodotte localmente, la neosintesi di enzimi capaci di lisare la parete di funghi e batteri viene indotta sistematicamente in organi distanti da quelli inoculati o danneggiati. REAZIONE DI IPERSENSIBILITA Consiste in una rapida risposta dellospite allinfezione in genere risultante dalla morte del tessuto invaso con obiettivo preventivo alla diffusione del patogeno. Dipende da caratteri di estrema sensibilit dellorganismo agli stimoli del patogeno. La morte di poche cellule , seppur trascurabile per lintera pianta, diventa funzionale alla sopravvivenza della pianta stessa. Limbrunimento e la necrosi in genere seguono alterazioni biochimiche e morfologiche della pianta (deposito di lignina, sughero, accumulo di fitoalessine ) che si verificano nelle aree immediatamente circostanti. In questo modo i parassiti vengono uccisi o almeno bloccati. Appunti di patologia vegetale Facolt di Agraria di Sassari
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IL RICONOSCIMENTO I fisiopatologi vegetali sono prioritariamente impegnati a chiarire le modalit con le quali la pianta riesce a percepire linvasore come estraneo (not self) , e quindi trattato come incompatibile e come invece percepisca come proprio un tessuto o un microrganismo compatibile. Levento di riconoscimento si verifica sin dalle prime fasi del processo infettivo ed facilitato dalla presenza degli elicitori (che provocano) che innescano nella pianta meccanismi di difesa e resistenza ed in particolare accumulo di fitoalessine, reazioni di ipersensibilit, lignificazione, formazione di papille, ecc. ELICITORI GENERALI, ESOGENI ED ENDOGENI I lucani sono elicitori rilasciati dalle pareti di funghi del genere phytophtora e collectotricum Chitina e chitosano sono i componenti principali della parete di ascomiceti e basidiomiceti e sono risultati elicitori di fitoalessine in pisello, grano e riso. Le chitinasi attivate dallinfezione agiscono sulle pareti cellulari di Fusarium solani. Acidi grassi insaturi di cui sono ricche le pareti di phytophtora sono in grado di indurre produzione e accumulo di fitoalessine nella patata, e di indurre resistenza in piante di pomodoro alle tracheofusariosi. Proteine e glicoproteine sono stati individuati elicitori di questo tipo in puccinia e phytophtora ( in varie specie di phytophtora fungono sia da elicitori che da tossine). Oligogalatturonidi fungono da messaggeri secondari con uninduzione a distanza. ELICITORI SPECIFICI Ladozione di tecniche di biologia molecolare e ingegneria genetica ha consentito una maggiore comprensione dei meccanismi di riconoscimento e della resistenza varietale regolata dal rapporto gene-a-gene. R1 A1 I r1 C
a1
Lanalisi teorica della relazione gene-a-gene mediante il confronto in quadrato (quadratic check) portava a concludere che tre diverse combinazioni genotipiche delle quattro possibili risultano con fenotipo suscettibile e una sola (A1/R1) presenta fenotipo resistente. Ci indica che la resistenza lincompatibilit prodotta dallinterazione tra il prodotto del gene A1(composto elicitore) e il prodotto del gene R1(composto ricettore) con la formazione di un prodotto che inibisce il patogeno o tali da pilotare una serie di eventi che culminano nella resistenza (RI). La ricerca di elicitori specifici e dei relativi geni: Nel TMV-tabacco linduttore stato riconosciuto nel capside proteico In Cladosporium fulvum(agente della cladosporiosi del pomodoro) un elicitore razzaspecifico stato purificato ed ha dimostrato che la inattivazione del gene dellavirulenza lo rende virulento anche per cultivar di pomodoro che posseggono il gene di resistenza Cf9.
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CAP.8
EPIDEMIOLOGIA
AMBIENTE E MALATTIE INFETTIVE DELLE PIANTE LAMBIENTE IN RAPPORTO ALLO SVILUPPO E ALLA DIFFUSIONE Il prodursi di uninfezione dipendono, oltre che dalla presenza del patogeno,anche dalla presenza dellambiente idoneo, cio la risultante del clima,suolo,pratiche colturali,piante stesse. Il macroclima regola la distribuzione regionale e stagionale dei parassiti e la variabilit del quadro patologico della coltura agraria. Il microclima viene creato dallinterferenza di fattori topografici e podologici e persino dalle pratiche colturali adottate. Il sistema ambiente quindi pu essere suddiviso nei singoli fattori che ne dettano le caratteristiche : temperatura, umidit, luce,ecc. TEMPERATURA La temperatura influisce sulla distribuzione regionale o stagionale della malattia , sulla gravit e sintomatologia, sulla durata del periodo di incubazione e predisposizione dei parassiti, condiziona la presenza di determinate razze delle popolazione di patogeni. Il tutto causato sia da effetti diretti sul patogeno che da effetti indiretti sulla pianta. Alcuni parassiti sono in grado di svilupparsi fino a temperature di 40 C . Vediamo alcuni esempi di patogeni e le loro temperature ottimali: PSEUDOMINAS SOLANACEARUM rara nei climi temperati ma risulta molto dannosa ai tropici. SCLEROTIUM ROLFII risiede in climi e stagioni calde FUSARYUM OXISPORUM se ne conoscono forme speciali che agiscono rispettivamente a temperature elevate e relativamente basse. Del genere PYTHIUM alcune specie agiscono e diventano virulenti alla fine della stagione vegetativa perch richiede temperature del terreno di almeno 26C. PUCCINIA GLUMARUM agente della ruggine dei cereali agisce a temperature inferiori ai 16C, invece PUCCINIA TRITICINA agisce a 18-22C. Molto importante lo studio della durata che intercorre tra linizio dellinfezione e la comparsa dei primi sintomi (periodo di incubazione o di latenza) e soprattutto il ruolo in questo della temperatura. Minore la temperatura e maggiore sar il periodo di incubazione. La temperatura influenza oltre che la variazione della durata del periodo di incubazione, anche il tipo di sintomi prodotti. Molto importante ai fini epidemiologici leffetto della temperatura sulla sporificazione dei funghi. UMIDITA Agisce sulla sopravvivenza e diffusione degli inoculi, sulla germinazione e penetrazione dei propaguli infettivi, sulla predisposizione della pianta ospite. Nel terreno gli eccessi idrici favoriscono il trasporto , lo sviluppo e lattivit parassitaria di molti funghi idrofili come Pythium, Phytophtora, sclerospora. Altri patogeni preferiscono livelli di umidit inferiori ai livelli di saturazione , come per Rhizoctonia solani , Streptomyces scabies. A volte linondazione prolungata del terreno pu addirittura sradicare agenti di Tracheofusariosi e nematodi . Linterruzione della siccit pu avere quindi conseguenze imprevedibili interrompendo ad esempio lo stato di quiescenza delle strutture di resistenza dei patogeni esponendoli allantagonismo microbico. La maggior parte dei batteri, poi, richiedono per poter colpire le parti epigee delle piante, periodi lunghi di bagnatura delle superfici; mentre ci sono funghi in grado di penetrare senza alcun velo dacqua sulle superfici, tipico esempio delle Erysiphaceae i cui conidi e spore tollerano con difficolt la presenza di acqua sulle superfici. Il tipo di irrigazione esercita oltretutto molta influenza sulle malattie: lirrigazione sopra chioma ad esempio ostacola le Erysiphaceae ma pu favorire altri parassiti; lirrigazione per scorrimento consente la disseminazione degli inoculi dei Appunti di patologia vegetale Facolt di Agraria di Sassari 21

parassiti , ma ha effetti meno drastici rispetto a quella a pioggia. Lirrigazione a goccia riduce al minimo laumento dellumidit ambientale e annulla il rischio di dispersione nellambiente dei propaguli infettivi, ma di contro crea problemi nel caso dellutilizzo di pacciamatura. Oltre agli effetti diretti sui patogeni utile ricordare quelli indiretti dellumidit sulla predisposizione delle piante alle malattie che costituisce stress idrici determinanti la capacit o meno di resistenza verso i patogeni. Lasfissia rende vulnerabili le radici anche di piante normalmente resistenti; lanossia di 1-3 giorni sono sufficienti a predisporre lattacco di Fusarium solani verso piante di fagiolo; con situazioni di elevata umidit si rendono vulnerabili le piante a patogeni come Pythium e Botrytis. Anche lumidit agisce , come la temperatura , sulla durata dellincubazione. In alcuni casi (Armillaria) il patogeno approfitta di piante debilitate da precedenti stress idrici. Agendo sullirrigazione possibile accelerare o ritardare il ciclo vegetativo delle colture evitando gli attacchi di un patogeno, per cosi facendo si potrebbero esporre le stesse piante ad altri patogeni. Ad esempio la malattia delle bacche del caff (Collectotrichum) attacca nelle prime fasi dello sviluppo dei frutti; se si dovessero eseguire 3-4 irrigazioni 1-2 mesi prima delle piogge si potrebbe anticipare di 6 settimane la fruttificazione aumentando la produzione e scongiurando al contempo la malattia; allo stesso tempo per lirrigazione abbondante favorirebbe laumento della vegetazione aerea con una maggiore probabilit di un attacco di ruggini. Bisogna sempre valutare svantaggi e vantaggi nellutilizzo di pratiche di irrigazione col fine di scongiurare determinate malattie rispetto ad altre. LUCE Le conseguenze fisiologiche e morfologiche delle carenze di luce in seguito ad esempio di semine troppo fitte, nei semenzai in genere, nelle colture contro stagione in serra, predispongono le piante a svariati tipi di patogeni; a volte invece la carenza di zuccheri ostacolano altri tipi di patogeno perch riducono la disponibilit di carboidrati.. REAZIONE E COMPOSIZIONE CHIMICA DEL TERRENO Bassi valori di ph si registrano in regioni molto piovose e tanto pi dove minore la capacit di scambio del terreno in seguito allesportazione delle basi di scambio dal terreno stesso. Alti valori di ph accompagnano normalmente elevati contenuti di Ca e Mg; il terreno quindi influenza oltre che nutrizionalmente anche la virulenza dei patogeni. Ad es. Plasmodiophora Brassicae ha un optimum a ph= 5-6 mentre il 37% delle sue spore di resistenza germinano in terreni umidi ed acidi e solo il 2% in terreni alcalini. Innalzando il ph fino a valori di 7,2 si nota una diminuzione dellincidenza della malattia pari al 92%. I Fusarium vascolari prediligono terreni da acidi a moderatamente acidi. Verticillium preferisce terreni da moderatamente acidi ad alcalini. Streptomyces scabies favorito da ph prossimi alla neutralit. Phymatotrichum omnivorum frequente in terreni neutri o leggermente alcalini. Rosellinia in terreni con ph=5.2 Vediamo in dettaglio linfluenza che hanno sia sui patogeni che sulle piante la somministrazione nel terreno di fertilizzanti sotto diverse forme chimiche: Lazoto stimola la crescita , ma favorisce tutte quelle malattie , come muffa grigia , marciumi molli, ecc, che ottengono vantaggio dallaumento nella pianta di composti azotati solubili ed esaltate in pi da carenze di potassio. C da precisare , per, che non importante la quantit di potassio che si somministra , ma la forma chimica del concime azotato : infatti lN-NO3 allevia il brusone parassitario del riso, lEmintosporiosi del granturco , le Tracheofusariosi di svariate piante, lArmillariosi , mentre lN-NH4 allevia la ruggine del grano, lavvizzimento batterico di tabacco, di pomodoro, il Mal Appunti di patologia vegetale Facolt di Agraria di Sassari
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del piede del grano, la Tracheofusariosi e la Fialoforosi del garofano,la Verticillosi del pomodoro. Il potassio esalta in genere la resistenza delle piante verso i parassiti e verso stress ambientali. Il fosforo, il cui effetto meno conosciuto rispetto ai due elementi precedenti, riduce lincidenza di marciumi radicali in genere, ma aumenta la gravit della muffa grigia del pomodoro e delle tracheofusariosi del cotone
SVILUPPO DELLE EPIDEMIE Lepidemiologia ,o studio delle epidemie, tratta levoluzione quantitativa nel tempo e nello spazio delle malattie infettive in popolazioni di suscetti . Malattie epidemiche sono malattie caratterizzate da forti variazioni di intensit nel tempo. Malattie endemiche sono presenti costantemente in un determinato agro. La costante associazione tra ospite nativo e patogeno provoca una mutua tolleranza , tanto vero che violente epidemie si sviluppano in seguito a bruschi cambiamenti delle popolazioni del patogeno o della pianta ospite. Le curve di progressione della malattia sono misure successive dellentit della malattia espresse come proporzione di tessuto o di piante infette in funzione del tempo in scala lineare doppia e che rappresentano la progressione nel tempo delle epidemie. Le curve del tasso di malattie invece indicano le variazioni del tasso in determinati intervalli di tempo. Nelle epidemie si distingue una fase di latenza dallinizio fino al punto di insorgenza della malattia che corrisponde al momento in cui la malattia non percepita da un normale osservatore ; poi si ha la fase esponenziale e una successiva fase logistica in cui la crescita esponenziale sensibilmente limitata dalla indisponibilit di tessuti recettivi. Patogeni policiclici ( dette anche malattie ad interesse composto ) si moltiplicano nellanno attraverso una serie successive di generazioni. Patogeni monociclici ( dette anche malattie ad interesse semplice ) in cui linoculo presente nel terreno o sui semi allinizio dellanno non aumenta in modo influente sulla malattia durante la stagione vegetativa. Linoculo iniziale: tutte le pratiche di sradicamento del parassita (come rotazioni, esclusioni, concia del seme, disinfezione del terreno ) mirano a distruggere linoculo iniziale, portando cosi ad una diminuzione fino 1000 volte la quantit iniziale di inoculo. Linoculo iniziale pu essere ridotto anche adottando piante con resistenza verticale . Il tempo , con la riduzione del tempo disponibile per la moltiplicazione del patogeno si riduce lentit finale della malattia ottenuto con limpiego di variet a ciclo breve o con lo spostamento delle date di semina. Il tasso di infezione , varia enormemente con le caratteristiche biologiche del patogeno, le condizioni ambientali, la reazione della pianta ospite. Malattie causate da patogeni con ciclo riproduttivo breve avranno tassi elevati paro ad esempio a 0,5 nel caso della peronospora della patata; pari a 0,12 nella ruggine bruna dei cereali.
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PREVISIONE DELLE EPIDEMIE Le malattie non possono essere completamente eliminate ma solamente gestite in modo da contenerle entro limiti economicamente o ecologicamente accettabili. Lepidemiologia finalizzata alla previsione dello svolgimento delle epidemie per ottimizzare scelte ed impiego di mezzi di lotta contro le stesse malattie. A tal fine si usano: criteri globali ( o olistici ) o analitici, che si basano sui dati medi riferiti a precedenti annate considerando una sola variabile (lentit della malattia); purtroppo un criterio che ha scarsa validit limitata dalla sola situazione ambientale . criteri tramite modelli di analisi di sistemi che analizzano i vari componenti del ciclo biologico del patogeno e della malattia , modulano la risposta di ciascuno di essi al variare dei fattori ambientali.
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CAP.9
PRINCIPI DI LOTTA CONTRO LE MALATTIE DELLE PIANTE

CONSIDERAZIONI GENERALI La protezione delle piante dalle malattie deve essere sempre armonizzata al contesto agronomico generale, rivolto alla produttivit e al risultato economico della coltura entro i limiti richiesti dal rispetto dellambiente , della salute delluomo e degli animali. Lapplicazione di misura di lotta comporta laumento dei costi di produzione e va quindi ragionevolmente decisa solo quando la dannosit della malattia abbia rilevanza economica ed altri fattori non abbiano gia compromesso la produttivit della coltura. Le restrizioni sempre pi pressanti delle tecniche di lotta contro le malattie sono posti dalla necessit di evitare che i mezzi impiegati provochino guasti allambiente ed alla salute umana. Non solo ogni misura di lotta non deve di per s provocare danni alla pianta , ma non deve nemmeno favorire lavvento e la gravit di altre avversit. E noto ad esempio che alcuni fungicidi organici di sintesi ( ftalimmidi e ditiocarbammati ) stimolano la moltiplicazione di acari e di altri insetti attraverso modificazioni aminoacidiche delle piante, fenomeno questo chiamato trofobiosi . Alchilenditiocarbammati molto attivi nella lotta a peronospore aumentano per la predisposizione alla muffa grigia o mal bianchi; i benzimidazolici favoriscono lo sviluppo di parassiti fungini ad essi non sensibili ( Phythiaceae e Alternaria) perch limitano i loro antagonisti presenti come epifiti o nel terreno; alcuni diserbanti chimici favoriscono lo sviluppo di patogeni. Da qui la necessit di riunire in un unico trattamento le conoscenze di fitopatologi, entomologi e agronomi. Lo scopo della lotta contro le malattie si pu riassumere nei seguenti punti: 1. Prevenzione o profilassi 2. Terapia 3. Resistenza
PREVENZIONE E PROFILASSI Si pu ottenere impedendo il contatto ospite-parassita ( esclusione ); inattivando linoculo del patogeno con estirpazione o eradicazione; con la protezione della pianta che ostacoli lattivit dei patogeni. ESCLUSIONE : il modo pi efficace per contrastare le malattie infettive impedendo il contatto tra ospite e parassita, metodo perseguibile con mezzi Legislativi (quarantena) , il nome deriva dal periodo di 40 giorni durante il quale navi in arrivo sospettate di portare persone con malattie contagiose erano costrette ad evitare ogni rapporto con la terra. linsieme di misure dettate da leggi e decreti atti ad escludere da interi territori, organismi o materiale veicolo di parassiti assenti nei territori medesimi. La quarantena pu essere considerata una interdizione di tutto un genere di prodotti vegetali o materiali da paesi o continenti isolati in cui determinati parassiti difficilmente avrebbero possibilit di accesso. Ad oggi lEuropa considerata territorio senza frontiere fitosanitarie interne e i controlli sui vegetali prodotti avvengono direttamente sul luogo di produzione. In Italia il decreto del 18-6-1993 e le direttive in esso contenute detta il rilascio di un passaporto delle piante (contrassegno internazionale di tipo A per piante di propria produzione; contrassegno B per piante acquistate e rivendute; contrassegno GZP per piante destinate a zone protette) che ne consente la libera circolazione nella comunit europea. Le ditte produttrici devono richiedere presso il servizio fitosanitario regionale liscrizione nel registro dei produttori che viene concessa solo dopo la verifica della corrispondenza alla normativa delle condizioni operative del vivaio ; successivamente i produttori potranno richiedere Appunti di patologia vegetale Facolt di Agraria di Sassari 25

allo stesso servizio fitosanitario regionale lautorizzazione alluso del passaporto per i loro prodotti. Biologici (impiego di materiale propagativo sano) , per evitare che agenti di malattie indigene siano reintrodotti o che moltiplichino i loro inoculi in campi o serre esenti da queste malattie. Per far ci sono stati attivati programmi finalizzati alla certificazione di sanit del seme o del materiale previa selezione o risanamento del materiale stesso; ci possibile utilizzando appositi saggi di sanit (indexing) che consiste nello stimolare la presenza del patogeno con lisolamento su appositi substrati o su piante indicatrici particolarmente sensibili oppure con antisieri e sonde clonate. Fatto questo il materiale propagativo potr essere certificato comprovandone la sanit dal servizio fitosanitario competente. Alcuni esempi di materiale che deve essere certificato sono: il garofano , la fragola per i gravissimi problemi virali o di malattie crittogame che cos si possono prevenire ( in questo caso si usa la termoterapia per ottenere materiale di moltiplicazione certificato ), la vite , la lattuga tenendo sotto l1% lincidenza della malattia mantenendo sotto i 2 semi per milione potenzialmente infetti. Esclusione fisica , si ottiene frapponendo barriere o distanze fra il patogeno e la pianta o la coltura. Questo tipo di lotta molto utile contro virus trasmessi da vettori alati e diventa indispensabile quando si debbano coltivare piante per la produzione di seme o materiale propagativo virus esente come nei casi trattati di garofano, lattuga e fragola. Si pu ottenere aumentando la distanza dalle zone frequentate dai patogeni o dai loro vettori, come la produzione di fagiolo in zone aride o di patata in zone di montagna; per le piante ornamentali si usa spesso la coltivazione in vaso o bancali sollevati dal terreno; anticipazioni e posticipazioni di semina.
ERADICAZIONE Per eliminare i focolai di malattie esotiche o per ridurre gli inoculi di malattie gi ricorrenti nel territorio. La distruzione dellinoculo pu richiedere la distruzione della pianta ospite o parti di essa (eradicazione vera e propria ) , oppure si attua su attrezzi, materiali inerti, residui colturali, nel terreno. Eliminazione delle piante malate , come per leradicazione della ruggine del caff che in Florida nel 1915 ha portato a sacrificare 3 milioni di alberi infetti o presunti tali , e ripetuta dopo la recente ricomparsa nel 1984. questo tipo di eradicazione necessaria quando le piante infette fungono da veri e propri serbatoi di patogeni. Un esempio rappresentato dallutilizzo del fuoco nelle zone cerealicole per eliminare i cespugli di Berberis ospite secondario di Puccinia graminis. Nel caso della lotta al carbone della canna da zucchero con la raccolta e distruzione delle piante malate presenti; o come nel caso della Phytophtora della patata con la distruzione delle parti aeree tramite dissecanti per prevenire infezioni dei tuberi. Analoga situazione quando si devono asportare con pratiche chirurgiche tessuti infetti da specie legnose con potatura e distruzione con fuoco di rami infetti; rimozione di cancri e carie da fusti e grossi rami; in attivazione di funghi corticicoli anche con uccisione dei tessuti profondi mediante torce a cherosene. Disinfestazione del terreno agronomica e biologica , come le disinfestazioni tramite arature che espongono le radiazioni solari dirette agli strati profondi del terreno inattivano nematodi e stati quiescenti di funghi e batteri ; le rotazioni colturali lasciano esposti i patogeni alla competizione con altri microrganismi ostacolandone la moltiplicazione ; limpiego di concimi modificano il ph o lutilizzo di calciocianammide che esercita unazione disinfettante diretta; lanossia indotta dallinondazione prolungata dei terreni per la coltura del riso deprime la vitalit di molti patogeni ed esalta lo sviluppo di antagonisti anaerobi, cosi come accaduto per lagente della malattia di Panama del banano (Fusarium Appunti di patologia vegetale Facolt di Agraria di Sassari 26

oxysporum ) dove la pratica della sommersione fu efficace anche contro i nematodi , molto sensibili allanossia e contro lo Streptomyces scabies agente della scabbia polverulenta della patata. Disinfestazione del terreno chimica e fisica , per risanare il terreno nelle coltivazioni intensive dove c molto accumulo di patogeni e per eliminarli da attrezzi, contenitori e ambienti di trasporto e conservazione. Disinfestazione fisica con limpiego diretto del calore secco o come vapore surriscaldato , utilizzati nella combustione controllata (pirodiserbo) , che elimina gli inoculi presenti in superficie ma agisce poco in profondit nel terreno. Il vapore surriscaldato viene normalmente applicato tramite tubi forati immersi nel terreno sotto lenzuoli di plastica portandolo a T di 90C con conseguente distruzione della maggior parte dei microrganismi antagonisti e non , contribuendo alla condizione di vuoto biologico che favorisce la diffusione di patogeni senza incontrare nessun ostacolo; per questo questa pratica considerata antiecologica per la facile diffusione anche di microrganismi ammonificanti e nitrosanti che favoriscono laccumulo di ammoniaca e di nitriti. Oltretutto lammoniaca pu essere fitotossica e i nitriti hanno effetti deleteri sulla salute umana, per non parlare dellaccumulo di Mn2+ causato dallelevata temperatura su terreni acidi fino a livelli pericolosamente fitotossici. Meglio quindi optare per la solarizzazione o pacciamatura riscaldante mediante fogli di polietilene trasparenti su terreni preventivamente livellati e bagnati, cosa che aumenta la conduttivit termica del terreno e sensibilizza le forme quiescenti dei patogeni e delle infestanti, il tutto da utilizzare nel mese pi caldo dellanno. Questa pratica risulta efficace contro Verticillium, Fusarium, Pyrenochaeta, Sclerotinia, Pythium. Disinfestazione chimica , pi economica di quella fisica con limpiego di biocidi ad azione totale , molto volatili e molto tossici per luomo e sono chiamati volgarmente fumiganti per la loro caratteristica di diffondersi in forma gassosa. Il bromometano il pi tossico dei fumiganti consentiti in Italia ed il pi attivo anche a basse temperature del terreno, penetra anche a 50 cm di profondit trasformandosi in bromuro inorganico non pi tossico. Il Dazomet insieme al metam-sodio possono essere applicati anche dagli stessi agricoltori per interramento in forma granulare. Questa disinfestazione viene utilizzata per la lotta a malattie vascolari, marciumi basali e nematodi.
PROTEZIONE una delle strategie di lotta preventiva come lesclusione e leradicazione ; si attua creando sulle piante delle barriere chimiche o biologiche : Condizionamento ambientale , modificando la temperatura, lumidit, la composizione chimica del suolo tutto per sfavorire i patogeni; intervenendo in pieno campo sul tipo di irrigazione, per scorrimento anzich per aspersione, e sulla sua frequenza, migliorando cos il drenaggio. Orientando le file nel senso della direzione dei venti prevalenti; riducendo la densit di semina; modificando la forma delle piante arboree; ombreggiando, ecc. POTEZIONE CHIMICA , che si distinguono in base alla natura del patogeno da combattere ; si distinguono quindi fungicidi, battericidi, nematocidi e toticidi . Il divieto di impiego degli antibiotici in Italia (streptomicina, kasugamicina, ossitetraciclina, novobiocina) ad eccezion fatta dei rameici tra i battericidi (ossichinolina, dithianon, acido oxolinico, ipoclorito di sodio per la disinfezione dei semi) porta ad uno studio pi approfondito dei fungicidi indicati anche come anticrittogamici e fanno parte della grande famiglia degli ANTIPARASSITARI.
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Fungicidi
Le propriet fondamentali che un fungicida deve presentare sono: Tossicit e selettivit propriet intrinseche del principio attivo, la selettivit garantisce linnocuit del prodotto per uomo e ambiente ma anche per le piante sulle quali utilizzato. Ci dipende dallassorbimento cellulare, dai recettori e siti dazione, dalla capacit di trasformare il composto in principio attivo. Bagnabilit , adesivit e persistenza che dipendono dalla formulazione del prodotto rappresentata dalla preparazione industriale cui il prodotto sottoposto per la distribuzione commerciale ( per trattamenti a secco senza la necessit di usare vettori diluenti, in cui importante la granulazione; per trattamenti liquidi sottoforma di polvere solubile, bagnabile, compresse effervescenti, soluzione concentrata, liquido emulsionabile). La formulazione comporta laggiunta del principio attivo presente in percentuali dall1% fino al 90%. La persistenza si identifica con la resistenza al dilavamento o alla decomposizione chimica. Una persistenza chimica elevata una caratteristica negativa dal punto di vista igienico e ambientale. La compatibilit con altri prodotti molto importante per la possibilit di combinazione con altri fungicidi. La sistemicit pu essere ascendente o apoplastica quando la traslocazione attraverso lo xilema , mentre detta discendente o simplastica quando attraversa il floema. Fungicidi citotropici sono quelli in grado di penetrare nei tessuti superficiali nonostante limpossibilit ad essere traslocati. Tra gli aspetti legislativi dobbiamo ricordare che i fungicidi sono considerati a tutti gli effetti presidi sanitari soggetti a disposizioni legislative che ne regolano lutilizzo tramite autorizzazioni , controlli e registrazione, con la sola eccezione dei solfi grezzi, solfato di rame e solfato ferroso, da parte del Ministero della Sanit. Essi sono distinti in 4 classi ( I, II, III, IV) di tossicit decrescente. 1. Classe I , appartengono i presidi con principi attivi la cui DL50 (dose letale alla somministrazione orale per il 50% degli individui cavie saggiate) inferiore a 50 mg/kg peso corporeo. Oggi appartenenti ai presidi molto tossici e tossici, la cui vendita consentita solo a coloro muniti di certificato di abilitazione allacquisto, rilasciata dagli organi competenti in seguito a colloquio. 2. Classe II con DL50 compresa tra 50 e 500mg/kg. Appartenenti al gruppo dei presidi nocivi. 3. Classe III quelli con una DL50 superiore ai 500mg/kg. Appartenenti al gruppo degli altri preparati. 4. Classe IV quelli con rischi trascurabili. Appartenenti agli altri preparati. Le modalit di applicazione riguardano il periodo presemina o del trapianto, o dopo la raccolta dei prodotti o durante la loro conservazione. 1. applicazione prima dellimpianto della coltura tramite fumiganti per la disinfestazione del suolo; con fungicidi ad azione selettiva interrati come polveri, liquidi, granuli, oppure diluiti nellacqua di irrigazione. Questo tipo di applicazione prevede luso di grandi quantitativi di prodotto a meno che non si localizzi il prodotto solo sulle buche o nei solchi del trapianto. Si pu eseguire un trattamento anche immergendo le radici in sospensioni dei fungicidi prima dellimpianto cosi da far svolgere la loro azione sistemica. La concia il metodo usato per il trattamento del materiale propagativo e soprattutto di semi con fungicidi e battericidi; pu essere fatta con polveri, sospensioni e soluzioni . Nei semi confettati si mette il fungicida nel materiale di rivestimento. Benomyl e Metalaxyl sono fungicidi sistemici
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2. applicazioni sulle parti aeree delle piante in riposo o in vegetazione una delle consuete pratiche fitoiatriche , la cui efficacia dipende dalla tempestivit e modalit di applicazione. Ad esempio, i trattamenti invernali (sul bruno) trovano le piante indurite e poco sensibili alla tossicit del prodotto quindi si eseguono con maggiore quantit di fungicida raggiungendo quantit anche 3 volte superiori a quelle in vegetazione (come nel caso della poltiglia bordolese o di thiram solfato di rame ) . I trattamenti di ferite su parti legnose sono trattate per spennellatura, mentre le ferite dovute a potatura tramite irrorazione. 3. applicazione post raccolta mirano alla difesa dei prodotti raccolti nel corso della loro conservazione, o per migliorarne la conservabilit. Vengono utilizzati ad esempio SO2 per sublimazione, difenile come impregnante di carte e cartoni, alboteni , thiabendazole e imazalil per irrorazione o immersione. 4. macchine per lapplicazione dei fitofarmaci , tramite impolveratrici e irroratrici; le impolveratrici sono macchine semplici costituite da una tramoggia per le polveri, da un ventilatore e da un dosatore che regola la quantit di polvere rilasciata nei condotti dellaria, possono essere a mano o a motore, trasportate o trainate. Le irroratrici possono essere a pressione o pneumatiche.
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I principali fungicidi, la maggior parte banditi dalluso e molti ancora soggetti a forti limitazioni :
COMPOSTI INORGANICI E METALLORGANICI sali di rame : lo ione rameico considerato lanticrittogamico per eccellenza , attivo a bassissime concentrazioni su Plasmopara viticola, inibisce anche la moltiplicazione batterica e ha attivit anche se bassa contro Erysiphaceae e Botritis. La poltiglia bordolese consente appunto un lento rilascio dello ione rame. I trattamenti rameici ostacolano anche loidio e la muffa grigia. La poltiglia bordolese si prepara miscelando CuSO4.5H2O e Ca(OH)2 versando lentamente 20 parti della soluzione di calce in 80 parti della soluzione di solfato. La velocit di miscelazione importante ai fini della dimensione delle particelle in formazione. Bisogna tener presente che la formula di Cubani ( 1kg di solfato di rame e 1 kg di calce ) d origine ad una miscela basica che ha caratteristiche di persistenza; mentre per accentuare la prontezza di azione bisogna puntare su miscele acide. Lossicloruro tetraramico hanno minor adesivit ma sono pi semplici da preparare. Solfo e derivati inorganici del solfo, impiegato come purificatore nellantichit, oggi si impiega come solfi sublimati, precipitati, ventilati, colloidali, micronizzati, attivati con permanganato o nero fumo, bagnabili. La loro forza deriva dalla dimensione delle particelle , dalluso a temperature elevate, quindi si consigliano solfi fini nei periodi freddi e grossolani in quelli caldi. molto selettivo e soprattutto contro Erysiphaceae. I polisolfuri di calcio che impastata prende una colorazione rosso rubino ; molto adesiva attiva contro mal bianchi, fumaggini, bolla del pesco, ticchiolatura del melo e contro acari e insetti. Sali e derivati organici del mercurio, sono altamente tossici e poco selettivi, oggi non sono pi consentiti. Composti organici dello stagno, come il fentin acetato e il fentin idrossido (lo stagno trifenile) si usano contro la cercosporiosi della barbabietola e la septoriosi del sedano. Composti arsenicati ora proibiti venivano usati come insetticida e contro la necrosi corticale Phomopsis viticola
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COMPOSTI ORGANICI DI SINTESI Derivati dellacido carbammico , propamobarb un fungicida dotato di sistemicit acropeta, usato contro Oomiceti su piante ornamentali Derivati dellacido ditiocarbammico , prima erano usati nella lavorazione della gomma, oggi sono utili fungicidi: dimetilditiocarbammati (Thiram e Ziram) contro la bolla del pesco e nella concia dei semi; letilenbisditiocarbammati (zineb,Maneb, Mancozeb) contro gli Oomiceti. Idrocarburi ed alogeno derivati ; il difenile agisce in forma di vapore nei trattamenti postraccolta per impregnazione delle carte che avvolgono frutti di agrumi; il dicloropropene un fumigante a debole attivit fungicida e contro nematodi nel terreno; il bromometano un fumigante toticida per la disinfestazione del terreno. Composti organici del fosforo il Fosethyl di alluminio, fungicida sistemico attivo su Oomiceti , le piante in seguito a questo trattamento sembra producano anche pi fitoalessine; Pyrazophos , fungicida sistemico contro Erysiphaceae; Tolclofos-methyl, efficace contro Rhizoctonia. Policloronitrobenzeni Pentacloronitrobenzene, ha elevata tossicit contro Sclerotinia e Rhizoctonia (venne proibito per la presenza di diossina nei formulati); Chlorotalonin , ha un ampio spettro e poco tossico. Composti eterociclici con un eteroatomo , Tioftalimmidi (Captanper le pomacee , Captafoltossico per gli addetti alla sintesi , Folpetper la vite) contro Oomiceti , Taphrina, Venturia, Fusarium, Collectotrichum, Cercospora.. Derivati da crinolina , Chinosol e Ossochinolinato di Rame antifungina e antibatterica. Composti eterociclici con pi eternatomi , Benomyl sistemico apoplastico , utile contro malattie fungine vascolari in postraccolta e in campo; nella pianta si trasforma nella forma attiva MBC (benzimidazolil-carbammato); Carbossanoilidi o Ossatine sono attivi contro basidiomiceti e basidiomicetoidi ; derivati da idrossipirimidina (Ethirimol, Dimethirimol, Bupirimate) con attivit atioidica e sistemicit apoplastica; derivati da pirimidina (Triarimol, Fenarimol, Nuarimol) inibiscono la biosintesi degli steroli con alterazione della permeabilit di membrana , sono attivi contro oidi e ticchiolature; derivati da triazolo (Triadimefon, Propiconazole,Tetraconazole, .Penconazole,Triadimenol) tutti inibitori di steroli (IBS) contro oidi, ticchiolature e ruggini; derivati da piperazina (Triforina) contro oidi, moniliosi, ticchiolature e cladosporiosi; derivati da morfolina (Tridemorph, Dodemorph, Fenpropimorph) tutti IBS contro oidi e ruggini dei cereali; derivati da imidazolo(Imazalil,Prochloraz) sono IBS contro oidi e cercosporiosi, ticchiolature, mal del piede, septoriosi. Derivati da guanidina , Dodina parzialmente citotropico contro la ticchiolatura delle pomacee, si comporta come tensioattivo cationico che necessita nelle formulazioni di antischiuma anzich di bagnanti. Derivati da anilina Trifluralin un potente erbicida e induce resistenza contro tracheomicosi; Dichloran utilizzato contro Botrytis e Sclerotinia. Fenilammidi , selettive contro Oomiceti , sistemici apoplastici ( Metalaxyl, Furalaxyl, Benalaxyl, Oxadixyl )purtroppo per inducono facilmente la comparsa di ceppi resistenti. Dicarbossimidici , immidi cicliche contro Sclerotinia e ottimi antibottritici (Vinclozolin, Procymidone, Iprodione, Chlorolinate) Acetammidi , Cymoxanil contro Oomiceti, oggi molto usato contro la peronospora della vite. Sulfonammidi , Dichlofluanide a spettro molto ampio, utilizzabile contro peronospore, oidi, muffa grigia, phomopsis viticola.. Appunti di patologia vegetale Facolt di Agraria di Sassari 31

Fenoli,chinoni , Dinocap , Karathane efficace antioidico con un effetto acaricida ; veniva usato insieme allo zolfo contro loidio della vite; Dithianon contro Phytophtora, Colletotrichum, Venturia, Peronospora. Derivati della triazina , Anilazina impiegato nella difesa dei tappeti erbosi.
RESISTENZA AI FUNGICIDI Caratteristiche del fenomeno : fino a non molti anni fa i principali fungicidi utilizzati erano rame e zolfo, che presentavano poca specificit; anche i fungicidi sintetici (ditiocarbammati e ftalimmidi) non presentavano azione specifica. Con lintroduzione dei fungicidi sistemici si ricercata una selettivit cellulare e biochimica con meccanismi di tossicit centrati su determinati bersagli biochimici dipendenti da singoli o pochi geni. Nella resistenza ai fungicidi ricordiamo lesistenza di: o Resistenza di laboratorio che si evidenzia in vitro con la capacit di sviluppo in presenza del fungicida. Non sempre offre una indicazione affidabile della resistenza di campo o Resistenza di campo che si misura in campo con la riduzione o la totale perdita di efficacia del fungicida dovuto alla presenza di popolazioni del patogeno divenute resistenti. o Resistenza incrociata positiva la resistenza acquisita nei confronti di un principio attivo che diventa valida anche per altri principi attivi. Questa molto comune tra fungicidi dello stesso gruppo chimico cio con lo stesso meccanismo di azione. o Resistenza doppia o multipla , un p pi rara , sorretta da geni distinti da due o pi fungicidi con diverso meccanismo di azione. o Resistenza incrociata negativa , quando la stessa modificazione genetica cui legata la resistenza ad un fungicida determina sensibilit verso uno xenobiotico;
In agenti patogeni quali ad esempio Borytis, Penicillium e Venturia si riscontrata resistenza incrociata sin da subito verso i Benzimidazolici (che interferiscono nella mitosi legandosi alla tubulina del fuso mitotico); altri patogeni come Phytophtora infestans e Plasmopara viticola verso i fenilammidi ( che agiscono inibendo lRNA polimerasi ); per evitare e prevenire lo sviluppo di resistenze bene seguire pochi ma utili consigli: o Usare i fungicidi miscelati con prodotti ad azione non specifica come rameici, ditiocarbammati, folpet.. o Impiegare fungicidi a rischio solo in casi di emergenza e per non pi di 2-3 volte allanno o Impiegarli in rotazione con altri prodotti o Valutare con operazioni di monitoraggio eventuali cambiamenti in atto nella resistenza per poter intervenire tempestivamente
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MEZZI BIOLOGICI DI LOTTA CONTRO LE MALATTIE DELLE PIANTE Il sopravvento di popolazione resistenti ai fitofarmaci , le modificazioni della flora infestante hanno portato alladozione di forme di agricoltura pi rassicuranti, come la lotta biologica mediante lintervento di organismi non compresi nel binomio OSPITE-PARASSITA. Nella lotta biologica rientra anche la lotta agronomica. Fattori biologici naturali di limitazione dei patogeni nel terreno e sulle piante , nel terreno lantagonismo ai patogeni si esercita con meccanismi di predazione, iperparassitismo, antibiosi, competizione per il substrato; tutto questo deve esplicarsi con maggiore efficienza nella rizosfera, dove cio le secrezioni radicali provocano fenomeni chemiotropici sui parassiti. Con il termine di repressivit stata indicata recentemente la capacit di un terreno di ostacolare linsediamento e il mantenimento della virulenza dei patogeni ;LE SUPERFICI EPIGEE DELLE PIANTE costituiscono ambienti fortemente soggetti a fluttuazioni di umidit , temperatura e radiazione solare cosa che porta ad una selezione naturale di poche specie batteriche che possono sopravvivere in tali condizioni ( Erwinia, Pseudomonas, Xantomonas, Flavobacterium ) e di altrettante specie fungine (Cladosporium, Alternaria). Per contrastarne lo sviluppo adottano meccanismi di competizione per il substrato e meccanismi di antibiosi. Altro metodo quello dellinsediamento degli iperparassiti, se ne conoscono pi di 80 specie solo per contrastare ruggini e oidi. Applicazione di lotta biologica : mira al 1) mantenimento o alla ricostituzione di equilibri biologici favorevoli mediante interventi indiretti costituiti da misure agronomiche ( come lettamazioni, rotazioni, ammendamenti. Con le rotazioni si provoca una progressiva diminuzione degli inoculi. ) ; 2) alla ricostituzione di tali equilibri mediante limitatori mancanti; 3) limpiego di limitatori in ambiente in cui essi abbiano scarse possibilit di inserimento in modo stabile. LOTTA INTEGRATA Poich le resistenze genetiche possono essere facilmente superate da nuove razze fisiologiche , gli antiparassitari resi inefficaci da popolazioni resistenti dei patogeni oppure banditi per il loro effetti dannosi per i consumatori e per lambiente, nata la necessit di ricercare combinazioni di metodi di lotta diversi e complementari ad efficacia singola parziale , cio di affidarsi alla lotta integrata. Esistono diversi metodi che si avvalgono di tale lotta. I pi semplici sono rappresentati da: Combinazione di trattamenti chimici e termici nella disinfezione dei bulbi Combinazione di resistenze genetiche parziali Bassi dosaggi di fungicidi e di antagonisti resistenti ai medesimi nella lotta a tracheofusariosi del garofano Areazione notturna delle serre associata ad un ridotto numero di trattamenti fungicidi contro la muffa grigia del pomodoro e della fragola Ben pi complessi sono i sistemi globali di lotta integrata in cui tutte le fasi del ciclo produttivo ( come la scelta della coltura , rotazione, trattamento del seme , densit di semina e di raccolta, concimazione, irrigazione, diserbo, ecc.) sono gestite in modo da minimizzare limpatto dei patogeni.
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TERAPIA Si intende in senso stretto la lotta attuata con interventi in grado di 1) eliminare i sintomi e ripristinare la normale funzionalit di piante o parti di esse (cosa quasi impossibile da attuare in quanto raramente i sintomi sono totalmente reversibili) . 2) eliminare il patogeno presente nella pianta prima del manifestarsi dei sintomi (ci possibile in molte malattie durante le fasi di latenza). Il termine terapia si riferisce anche agli interventi che bloccano il progredire della malattia anche quando i sintomi siano gi manifesti in modo irreversibile, limitando cos i danni e consentendo lo sviluppo di tessuti e organi sani. Termoterapia Terapia con coltura di apici meristematici e tessuti riproduttivi Chemioterapia IMPIEGO DELLA RESISTENZA Resistenza genetica Limpiego della resistenza il metodo pi sicuro ed economico contro le malattie delle piante. Fonti di resistenza : applicata in modo sistematico e scientifico nellambito di variet comunemente coltivate , la selezione ha consentito di ottenere linee di svariate specie agrarie con un buon livello di resistenza verso alcune malattie (tracheofusariosi del pomodoro, del lino). La scoperta della natura genetica e delleredit mendeliana della resistenza ha dato nuovo impulso allintroduzione di resistenze mediante ibridazione tra variet coltivate e specie selvatiche affini che erano resistenti in natura. La pressione esercitata dal patogeno necessaria non solo per la selezione , ma anche per il mantenimento della stessa resistenza. La durata dellinterazione necessaria per la selezione di popolazioni di piante resistenti in natura molto variabile anche in funzione del tipo di gamia delle piante. Il persistente utilizzo di ditiocarbammati nel corso della selezione per il miglioramento genetico del garofano (ad esempio) in Italia ha impedito il mantenimento di caratteri di resistenza allEterosporium . Con le moderne tecniche di selezione dei geni di resistenza disponibili si sono ridotti i tempi lunghi che lunghi della selezione naturale. Per ottenere caratteri di resistenza naturalmente non presenti si pu fare ricorso a trattamenti mutageni applicati a piante intere, oppure ai soli organi di moltiplicazione , o meglio ancora al polline o a varianti monoclinali prodotti nel corso della coltura in vitro (callicloni, somacloni, protocloni) Tipi di resistenza genetica : la resistenza dipende da un notevole numero di sistemi genetici di varia complessit. Pu essere determinata a livello di nucleo o di citoplasma , pu essere dominante o recessiva, pu dipendere dallinterazione con altri geni (epistatici, inibitori, oligogeniche ). Alcune resistenze dipendono da uno o pochi alleli (resistenze mono oligogenetiche ), altre da un complesso di fattori e si comportano come caratteri quantitativi (resistenze polifattoriali).le resistenze oligogenetiche risultano efficaci perch non facilmente influenzabili da fattori ambientali , ma di contro sono poco durevoli; nella maggior parte dei casi i geni di resistenza esercitano sul parassita una pressione di selezione che in tempi brevi determina la comparsa di nuove razze fisiologiche (caso verificatosi per la peronospora della patata).Le resistenze mono e oligogenetiche sono dette verticali mentre quelle poligeniche sono dette orizzontali. Queste ultime sono caratterizzate da assenza di reazioni differenziali (come ad esempio la presenza o assenza di RI) tra genotipi dellospite e genotipi del parassita, presentano livelli bassi di efficacia ma hanno validit generale verso tutte le razze di un determinato patogeno e sono pertanto stabili. Purtroppo con laumentare dei geni di resistenza diminuisce il loro apporto specifico e le interazioni differenziali finiscono con lessere mascherate. La resistenza parziale dellorzo verso PUCCINIA HORDEI dovuto alla Appunti di patologia vegetale Facolt di Agraria di Sassari 34

riduzioni della frequenza di infezione , del lungo periodo di incubazione e del numero di spore prodotte . tra tutti questi fattori solamente il periodo di incubazione funge da carattere discriminante della virulenza delle razze. Metodi di selezione e trasferimento delle resistenze alle malattie : la selezione di fenotipi di piante resistenti richiede di mettere a punto metodi di inoculazione. Questa unoperazione molto delicata soprattutto quando le resistenze da vagliare sono quelle di tipo orizzontale (cio quantitativo) perch lesito delle inoculazioni fortemente influenzato dallentit dellinoculo e dal grado di recettivit e predisposizione delle piante. Un altro metodo quello di applicare le tossine direttamente su popolazioni di piante o colture di cellule o tessuti con il risultato che talvolta la resistenza selezionata a livello cellulare non viene espressa nellintera pianta. Il metodo pi convenzionale di trasferimento di geni per la costituzione di cultivar resistenti consiste nellincrocio Forme di impiego della resistenza genetica : CULTIVAR RESISTENTI rappresentano la forma pi comune di utilizzazione delle resistenze genetiche verso funghi, batteri, e virus che ovviano al problema degli enormi costi che comportano pratiche quali utilizzo di antivirali o disinfezione del terreno . IBRIDI RESISTENTI DI PRIMA GENERAZIONE legati a geni dominanti facilmente esprimibili in eterozigoti di prima generazione (F1) ; sono molto utilizzati in orticoltura e nel settore cementiero. MULTILINEE cio miscele di linee agronomicamente simili ma differenti nei geni di resistenza verticale di cui sono portatrici (isolinee). Le multilinee sono ottenibili introducendo separatamente in ununica variet diversi geni di resistenza. Ne un esempio una cultivar multilinea di grano impiegato in Olanda contro la ruggine gialla che contiene in ugual misura 5 isolinee costituite per incrocio di una cultivar con alte prestazioni agronomiche con altrettante cultivar dotate di distinti geni di resistenza . ciascun ibrido stato quindi reincrociato e selezionato per pi generazioni fino ad ottenere le 5 linee fenotipicamente simili tra loro ed alla cultivar di partenza , ma portatrici di geni diversi. Per ora limpiego delle multilinee limitato ai cereali. VARIETA COMPOSTE sono incroci in tutte le possibili combinazioni di variet di specie allogame con diversi geni di resistenza successivamente coltivati come popolazione mista. PORTAINNESTI RESISTENTI ai parassiti adottati da tempo nelle specie legnose (nella vite contro la fillossera, negli agrumi contro PHYTOPHTORA, nei frutteti contro i marciumi radicali). Ci si pu avvalere di questa tecnica contro malattie che interessano il pomodoro in serra o la melanzana, cetriolo, melone.
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Resistenza indotta La PREDISPOSIZIONE la misura della variazione di resistenza determinata da fattori esterni ed possibile modificarla e indurre resistenza alle malattie agendo quindi sulla TEMPERATURA, UMIDIT , NUTRIZIONE , ORGANISMI E VIRUS ASSOCIATI ..ECC. Con metodi fisici e chimici questo tipo di lotta adottato frequentemente ( ne sono esempi lindurimento delle piante tramite ridotto apporto idrico, abbassamento della temperatura o la riduzione degli apporti di azoto; per esempio la somministrazione di sali di calcio favorisce la costituzione di composti peptici particolarmente resistenti allazione degli enzimi dei parassiti;ecc.). Con mezzi biologici : metodo che si basa sul fatto che le infezioni in una determinata parte della pianta sono seguite da acquisizioni di resistenza in parti limitrofe o anche a distanza; in questo senso si cercato di affinare tecniche di immunizzazione o premunizione delle piante con limpiego di ceppi non virulenti di patogeni. Si scoperto inoltre che alcune specie si prestano pi facilmente di altre ad essere immunizzate (come il tabacco e le cucurbitacee ) . I pericoli di questa pratica sono 1) la possibile azione sinergica del ceppo leve con altre specie virali che infettassero la coltura successivamente e 2) la diffusione di eventuali mutanti gravi del ceppo virale lieve.
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Riferimenti bibliografici:
Matta A.1996, FONDAMENTI DI PATOLOGIA VEGETALE, Patron editore Appunti delle lezioni
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