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BRUNO ROMANO

APPUNTI DI
BIOLOGIA VEGETALE
ISTOLOGIA ED ANATOMIA VEGETALE

ISTOLOGIA
Introduzione
Con il termine Cormofite si intendono tutte quelle piante pluricellulari, per la
quasi totalit autotrofe, adattate a vivere in ambiente subaereo, con alcuni casi di ritorno
a quello acquatico, che presentano una struttura morfologica complessa imperniata sul
fatto essenziale che l'acqua, elemento indispensabile alla vita, non pu raggiungere
direttamente tutte le cellule dell'individuo, ma deve essere trasportata, mediante cellule
specializzate a questo scopo, a tutto il corpo del vegetale. Ecco allora che si impone una
specializzazione delle strutture basate su un sistema idrico dinamico, con la
differenziazione di interi gruppi di cellule, associazioni congenite di cellule (tessuti
veri), tendenti a permettere all'individuo di sopravvivere in un ambiente, quello
subaereo, completamente diverso da quello in cui i vegetali si erano originati. Simpone
cos la necessit di avere un apparato destinato al reperimento dell'acqua, uno al
trasporto ed infine uno all'utilizzazione. Si profila la struttura delle piante a cormo,
provviste di radice (apparato assorbente), di fusti (apparato di trasporto) e di foglie
(apparato utilizzatore). Il cormo, quindi, non altro che il corpo di vegetali provvisti di
radici, fusto e foglie. Volendo fare un confronto immediato tra Tallofite e Cormofite si
potrebbe dire che la foglia delle Cormofite rappresenta la parte del cormo che pi si
avvicina alla struttura a tallo. Essa, nella maggior parte dei casi, ha la forma di una
lamina verde a livello della quale avviene l'organicazione del carbonio, del tutto simile
nella sua forma, ad un tallo pluricellulare laminare, ma con una grande differenza:
mentre il tallo pu assorbire acqua direttamente dall'ambiente per utilizzarla nella
fotosintesi, la foglia delle Cormofite deve essere approvvigionata di tale elemento ed
ecco quindi la necessit che la foglia ha di prolungarsi fino al terreno (fusto e radice) per
procurarsi il quantitativo di acqua indispensabile.
Da quanto sopra detto evidente che le piante, abbandonando l'ambiente
acquatico per meglio sfruttare l'energia solare e quindi potenziare al massimo il
processo fotosintetico, hanno dovuto affrontare numerosi problemi che sono stati pi o
meno risolti.
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Un primo problema dato dal fatto che la pianta, innalzandosi nell'aria, non pu
essere pi sorretta dall'ambiente circostante (la densit dell'acqua 775 volte pi grande
di quella dell'aria) ed inoltre non ha pi una facile disponibilit di acqua e sali minerali.
L'unica fonte sicura di acqua il suolo da dove deve essere prelevata e trasportata a
tutte le cellule del corpo. Un altro problema che l'acqua, una volta prelevata e
trasportata, deve essere trattenuta dalla pianta. E' stato quindi necessario sviluppare dei
mezzi atti a prevenire una eccessiva perdita d'acqua dalle parti aeree della pianta, specie
nei periodi in cui l'acqua nell'ambiente carente.
Questi fondamentali problemi sono stati gradualmente risolti dai vegetali evoluti.
Le prime cormofite che hanno colonizzato le terre emerse, le Briofite, sono prive di
particolari modificazioni e questi problemi sono stati aggirati in quanto esse vivono
sulle terre emerse ma in ambienti molto umidi, dove cio il fattore acqua non
limitante. Esse, inoltre, mantengono una taglia molto ridotta e quindi non necessitano di
particolari strutture. Le Pteridofite, invece, iniziano a mostrare adattamenti strutturali
atti a risolvere i suddetti problemi. In esse si differenziano strutture pluricellulari
specializzate nella funzione di sostegno del corpo della pianta, nel trasporto dei liquidi e
nella protezione del corpo della pianta, ancora imperfette, ma che verranno
gradualmente migliorate con l'evoluzione. Iniziano a comparire particolari sostanze
come la lignina, la cutina, la suberina, che, impregnando le pareti cellulari,
conferiscono alle cellule particolari propriet e permettono di risolvere i problemi che le
piante hanno dovuto affrontare colonizzando le terre emerse. La lignina, conferendo una
notevole rigidit alle cellule, la ritroveremo in quelle cellule che necessitano di questa
caratteristica, come nelle strutture pluricellulari con funzioni meccaniche e di
conduzione. La cutina e la suberina, essendo sostanze altamente idrofobe che assicurano
alle cellule carattere di impermeabilit, caratterizzano tutte quelle cellule che ricoprono
il corpo della pianta, aventi il compito di limitare le perdite di acqua dovute al calore del
sole e ad un ambiente (quello aereo) povero di acqua. Sia la lignina che la cutina
iniziano ad apparire nelle Pteridofite, la suberina invece la ritroviamo solo nelle piante
pi evolute.
Un altro problema che si posto alle piante una volta emerse, stato oltre
all'approvvigionamento di acqua, anche quello dell'aria. Sembrerebbe un controsenso,
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dato che la pianta vive immersa nell'ambiente aereo, ma abbiamo appena detto che per
evitare perdite di acqua la pianta si rivestita di un sistema pluricellulare, quello
tegumentale impermeabile, che se non fa uscire l'acqua d'altra parte non permette
l'ingresso di aria. Ecco allora che la pianta evoluta ha messo in atto due sistemi che
permettono a tutte le cellule di avere a disposizione aria per poter svolgere i processi
metabolici: gli stomi e gli spazi intercellulari. I primi non sono altro che piccolissime
aperture a livello delle cellule di rivestimento che interrompono la continuit di questo
sistema e permettono una circolazione daria dall'esterno all'interno del corpo della
pianta e viceversa. L'intensit degli scambi gassosi che gli stomi consentono uguale a
quella che si avrebbe se le cellule di rivestimento non ci fossero. E' evidente, per, che
se gli stomi fanno circolare l'aria determinano anche una perdita di acqua per
evaporazione, ma la pianta ha ovviato a ci regolando essa stessa l'apertura degli stomi:
se la pianta ha disponibilit di acqua gli stomi saranno aperti, se invece l'acqua
scarseggia la pianta tender a limitare al minimo indispensabile l'apertura di tali
apparati. Nell'interno della foglia, del caule e della radice, l'aria, una volta entrata da
queste aperture, pu liberamente circolare grazie agli spazi che le cellule lasciano liberi
tra loro. Cos, all'interno del cormo, si avr, oltre alla circolazione di acqua assicurata
dai tessuti conduttori, anche una circolazione di aria assicurata dagli spazi intercellulari.
Un altro grosso problema che si posto ai vegetali allorch sono emersi dall'acqua
stato quello degli apparati riproduttori. Divenendo terrestri le piante hanno dovuto
gradualmente modificare il proprio ciclo metagenetico, riducendo sempre pi la
generazione gametofitica. Nelle tallofite l'incontro dei due gameti assicurato
dall'ambiente acquatico che permetteva al gamete maschile, provvisto di ciglia o
flagelli, di nuotare liberamente per raggiungere il gamete femminile. Una volta divenute
terrestri le piante hanno dovuto abbandonare questo tipo di gamia per mancanza del
mezzo indispensabile: l'acqua. Come in tutti i cambiamenti anche in questo caso si
assiste ad adattamenti progressivi tanto vero che le Briofite, le prime cormofite che si
sono svincolate dall'acqua, hanno ancora bisogno del mezzo liquido per la loro gamia
producendo ancora cellule germinative mobili per ciglia vibratili. Ecco allora che queste
piante, pur essendo terrestri, sono costrette a vivere in ambienti umidi o ad aspettare
periodi piovosi per poter effettuare il processo gamico. Lo stesso discorso vale anche
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per le Pteridofite, piante pi evolute delle Briofite, almeno sotto l'aspetto istoanatomico,
ma anche loro ancora vincolate all'acqua per quanto concerne l'unione dei gameti di
sesso opposto. Tuttavia, in queste piante, si incomincia a vedere un adattamento pi
marcato alla vita terrestre con la presenza della generazione sporofitica svincolata,
almeno in un secondo momento, dalla generazione gametofitica che appunto quella
pi legata all'ambiente acquatico.
Nelle Spermatofite la gamia si svincola completamente dall'acqua riducendo
sensibilmente la generazione gametofitica, che perde la propria autonomia andando a
vivere come parassita della generazione sporofitica. Nelle Gimnosperme pi antiche
ancora si ha produzione di gameti maschili mobili, ma questi nuotano non pi nell'acqua
fornita dall'ambiente ma dall'individuo stesso. Nelle Gimnosperme pi evolute e in tutte
le Angiosperme, il mezzo acquatico svanisce completamente dal processo gamico, le
cellule riproduttrici perdono le ciglia e la fecondazione avviene del tutto fuor d'acqua.
Lo sporofito si sviluppa sempre di pi e la riproduzione diviene strettamente legata al
processo di impollinazione. L'impollinazione affidata al vento nelle forme pi evolute,
affidata, nelle forme pi recenti, ad animali pronubi, specialmente insetti, che le piante
attirano con la produzione di nettare e guidano con i profumi, i colori, la vistosit delle
foglie perianziali del fiore.
Fra i numerosi adattamenti fisiologici e morfologici che si sono verificati nel
passaggio alla vita terrestre delle piante, sempre a riguardo dei processi riproduttivi, vi
stato lo sviluppo di uno strato di cellule sterili attorno alle cellule che producono gameti,
nei gametangi, e spore, negli sporangi, al fine di proteggere queste cellule vitali dal
disseccamento. Inoltre, lo zigote una volta formatosi, viene trattenuto e quindi protetto
all'interno del gametofito genitore, pi precisamente nel gametangio femminile. Da
questo zigote cos protetto si originano le prime cellule del nuovo sporofito che
risulteranno anch'esse protette dal gametofito genitore, almeno nei primi stadi di
sviluppo. A queste cellule cos protette, che gi presentano una marcata polarit con la
differenziazione di parti diverse, si d il nome di embrione, da cui il termine di
Embriofite che alcuni usano dare alle Cormofite.
Nelle Spermatofite, le Cormofite pi evolute, la protezione dell'embrione ancora
pi marcata in quanto esso oltre ad essere protetto dal gametofito genitore , insieme a
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quest'ultimo, protetto dallo sporofito di prima generazione e pi precisamente dallo


sporangio femminile. Si giunge cos alla massima condizione di difesa di un nuovo
individuo dove lo sporofito di prima generazione riesce a racchiudere e difendere dalle
avversit dell'ambiente subaereo lo sporofito di seconda generazione, l'embrione, con
quella struttura classica ed a tutti familiare che il seme.
L'embrione costituito da cellule tutte in grado di dividersi, cio, da cellule
meristematiche dalle quali derivano o altri meristemi o altre cellule che tendono a
differerenziarsi in tessuti veri, in quanto le divisioni che queste cellule subiscono
avvengono nelle tre direzioni dello spazio.
Nelle Cormofite, ad un certo stadio del loro sviluppo, che appunto quello
embrionale, l'intero individuo composto da meristemi. Successivamente, con la
crescita dell'embrione, alcune cellule nella porzione mediana si differenziano in vari
sistemi pluricellulari specializzati nello svolgimento di specifiche funzioni, denominati
tessuti, dividendo il meristema embrionale in due porzioni che si distanziano
reciprocamente fra loro. Si origina cos, da una parte, un apice vegetativo caulinare da
cui deriver il caule con le foglie e, dall'altra, un apice vegetativo radicale che
differenzier appunto la radice. Quindi, le cellule meristematiche localizzate ai rispettivi
apici derivano direttamente dal meristema embrionale, sono cio in diretta continuit
genealogica con le cellule che costituivano l'embrione, mantengono il carattere
embrionale per tutta la durata della vita dell'individuo (embriogenia continuata) e
prendono il nome di meristemi primari. Questi sono importanti non tanto per la
formazione dei tessuti adulti sottostanti ma quanto per la continua produzione di nuovi
organi vegetativi e /o riproduttivi. Infatti, lungo i fianchi dell'apice del fusto, durante il
suo accrescimento, si formano altri apici, i primordi delle foglie,

destinati ad

accrescersi in foglie. Successivamente, all'ascella di questi primordi in fase di crescita,


appaiono nuovi apici. Questi ultimi, a differenza dei primi che hanno un accrescimento
limitato, hanno una crescita illimitata in quanto assumono, a loro volta, il ruolo di apici
caulinari per formare i rami laterali. Ciascuno di questi apici caulinari laterali ripete la
storia dell'apice caulinare principale e cos via. Ognuno di questi apici, principali e
laterali, costituisce una gemma, pertanto in una pianta possiamo trovare gemme
terminali o apicali e gemme laterali o ascellari.
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Nelle piante erbacee annuali le gemme, man mano che si formano, si svolgono
presto in nuovi rami che muoiono col morire della pianta. Nelle piante erbacee perenni e
nelle piante legnose sottoposte ad una periodicit determinata o dal succedersi delle
stagioni, come avviene nei nostri climi temperati, o dal succedersi delle piogge e delle
siccit, come si verifica nei paesi tropicali, le gemme attraversano un periodo di vita
latente. Caratteristiche sono le gemme ibernanti delle nostre piante legnose le quali,
per resistere alle condizioni avverse dell'inverno, sono protette alla periferia da
foglioline squamiformi, le perule, strettamente avvicinate e spesso rivestite di
abbondante peluria o di resine o di gomme e racchiudenti tra loro strati d'aria in modo
da costituire un insieme cattivo conduttore di calore e quindi d'efficace protezione per i
giovani meristemi embrionali dell'apice. In primavera, quando le gemme sbocciano, le
perule cadono lasciando sul germoglio, ben visibili, le loro cicatrici.
Non tutte le gemme ibernanti dei nostri alberi vegetano in primavera. Quelle che
si muovono sono dette pronte, le altre che rimangono per pi anni allo stato di riposo si
dicono dormienti o preventive. Queste ultime, in condizioni speciali e anche dopo
molto tempo, sono capaci di risvegliarsi e di svilupparsi; cos, per esempio, sono esse
che danno origine a nuovi rami quando una pianta viene privata della sua chioma
naturalmente, per qualche causa accidentale, o artificialmente.
Di regola all'ascella di ogni foglia si trova una sola gemma, tuttavia in alcune
piante se ne possono produrre diverse disposte l'una accanto all'altra (gemme multiple
giustapposte: albicocco) oppure l'una sull'altra (gemme multiple sovrapposte:
lonicera, sambuco). In altri casi le gemme non si trovano all'ascella delle foglie ma sono
spostate verso l'alto o verso i lati, sia per accrescimento intercalare, sia per altre cause,
prendendo il nome di gemme extrascellari. Nel Platano, nella Robinia ed in altre piante
le gemme ascellari non sono visibili perch nascoste dentro la base del picciolo dilatata
a forma di cappuccio (gemme intrapeziolari).
Anche nella radice possono sorgere nuovi centri meristematici per la formazione
delle radici laterali. Questi si originano a una certa distanza dall'apice ed hanno origine
da un tessuto interno del corpo primario, il periciclo, le cui cellule mostrano una
particolare attitudine a riprendere l'attivit meristematica. Si pu quindi affermare che
questi apici meristematici laterali hanno, nella radice, una origine profonda, cio
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endogena, contrariamente agli apici meristematici dei rami e delle foglie che hanno una
origine superficiale, cio esogena.
Nelle Cormofite, dunque, l'accrescimento localizzato in tali gruppi di cellule,
perennemente allo stato giovanile, capaci di costituire nuovi tessuti e nuovi organi,
durante la vita dell'individuo, che succedono a quei tessuti ed organi originati durante
l'embriogenesi. Carattere questo che fa delle piante pi evolute degli organismi dotati di
un accrescimento a sistema aperto. Si pu allora dire che lo sviluppo e l'accrescimento
di un vegetale non un singolo episodio, ma una serie continua di ontogenesi ricorrenti
che portano ad una indeterminatezza del numero degli organi di un vegetale e ad un
continuo rinnovamento delle parti di una pianta.
Quando la continuit genealogica viene interrotta allora insorgono altri meristemi
definiti secondari. Questi derivano da meristemi primari che si sono differenziati in
cellule adulte e che solo successivamente, in particolari condizioni, riprendono l'attivit
meristematica interrotta. In genere le piante che presentano tali meristemi hanno un
accrescimento e una struttura diversi da quelli che presentano solo i meristemi primari. I
meristemi secondari sono due: uno pi interno o cambio cribro-vascolare, generatore
dei tessuti conduttori secondari, ed uno pi esterno o fellogeno, generatore del sughero
e della scorza.
Nessuno

di

questi meristemi

secondari

produce

organi, n contribuisce

all'accrescimento in lunghezza del fusto e della radice: essi, infatti, per la loro stessa
posizione, hanno soltanto il compito di accrescere il fusto e la radice in diametro
(accrescimento secondario). Questo accrescimento, tipico delle piante arboree, porta alla
formazione di quel corpo legnoso pi o meno sviluppato, ben noto a tutti per la presenza
di anelli legnosi concentrici, e di quel corpo corticale variamente conformato che altro
non sono che i prodotti dell'attivit periodica, stagionale, del cambio e del fellogeno.
Questa classificazione dei meristemi, che abbiamo appena descritto, non pi
usata perch basata sul vecchio concetto che le cellule che ritornano allo stato
meristematico

subiscono

un

differenziamento

riacquistando

la

potenzialit

meristematica. Sebbene studi sperimentali con cellule o tessuti viventi indicano che le
potenzialit meristematica e istogenetica delle cellule sono influenzate dal loro sviluppo
come membri di certi sistemi di tessuto, il grado di tale differenziazione fisiologica
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altamente variabile e non possibile distinguere tra un'accellerazione dell'attivit


meristematica che non mai cessata e una ripresa di tale attivit dopo un periodo di
inattivit. Questa classificazione in relazione alla corrispondente distinzione in parti
primarie e secondarie del corpo della pianta. Le parti fondamentali di questo corpo, la
sua radice e assi caulinari, le sue branche e appendici, costituiscono le parti primarie ed
esse si originano dai meristemi primari. I tessuti addizionali che possono essere formati
dopo l'accrescimento primario sono secondari e derivano da meristemi secondari.
I meristemi, oltre che in base all'origine, vengono anche classificati diversamente
e precisamente:
-in base alla posizione che assumono nella pianta:
a) meristemi apicali, quelli che si trovano all'apice dell'organo;
b) meristemi intercalari, quelli che

rimangono separati dall'apice e sono

intercalati fra tessuti adulti;


- in base alla struttura istologica:
a) meristemi ad iniziale unica, quelli costituiti da una sola cellula;
b) meristemi ad iniziali multiple, quelli costituiti da pi cellule disposte in uno
o pi strati;
- in base alla durata:
a) meristemi indefiniti, quelli le cui cellule si moltiplicano indefinitamente;
b) meristemi

definiti, quelli che hanno una attivit limitata e quindi si

esauriscono nel corso del tempo.


Per quanto riguarda, poi, i diversi tipi di cellule che si possono riscontrare
nell'organizzazione dei vegetali superiori, si pu applicare benissimo la classificazione
proposta da Cawdry (1942), in base al livello di differenziazione delle cellule ed alla
loro capacit di dividersi:
- cellule intermitotiche vegetative, quelle indifferenziate e con capacit continua
di dividersi per dare origine ad altre cellule con le stesse caratteristiche o a cellule che
subiranno una differenziazione successiva (sono quelle che fino ad ora abbiamo
chiamato cellule meristematiche);

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- cellule intermitotiche differenziate, quelle che fra due mitosi successive vanno
incontro ad una progressiva differenziazione che le porter, una volta persa
definitivamente la capacit meristematica, a formare i tessuti;
- cellule postmitotiche differenziate, quelle cellule che non si dividono pi ma
sono altamente differenziate e rappresentano i tessuti adulti.
Queste ultime potrebbero essere ulteriormente suddivise in reversibili ed
irreversibili. Infatti pu succedere che alcune di esse possano tornare a dividersi
formando nuove cellule per riparare ferite accidentali o lacerazioni naturali prodotte
dalla spinta tangenziale determinata dalla proliferazione dei tessuti secondari. Parleremo
in questo caso di cellule postmitotiche differenziate reversibili. Se, infine, la capacit a
dividersi viene persa completamente, soprattutto perch molte di queste cellule si
differenziano e funzionano solo dopo aver perduto il nucleo o addirittura tutto il
protoplasma, avremo cellule postmitotiche differenziate irreversibili.
Le cellule che compongono il cormo, dunque, sono riunite a formare i tessuti ed i
diversi tessuti sono riuniti a formare i gi citati tre organi fondamentali del cormo:
caule, foglia e radice.
Listologia, dunque, la scienza che si occupa dei tessuti, ossia del modo di
riunirsi delle cellule in strutture per lo pi omogenee. Questi si possono definire come
un insieme di cellule, intimamente unite tra loro, che hanno origine comune, una stessa
organizzazione morfologica e una stessa funzione. L'istologia, studiando i vari tipi di
tessuti, stabilisce alcuni aspetti morfologici che consentono di distinguere,
indipendentemente dal loro processo formativo, i tessuti veri dagli pseudotessuti. I primi
hanno cellule provviste di una lamella mediana la quale, per la sua composizione
pectica, rappresenta un elemento cementante. La loro parete cellulare dotata di
punteggiature e attraversata da plasmodesmi che assicurano la continuit plasmatica.
Infine si ha la formazione di spazi, o lacune intercellulari, pieni d'aria che permettono la
respirazione di tutti gli elementi. 1 suddetti caratteri non si riscontrano negli
pseudotessuti, a eccezione di strutture analoghe ai plasmodesmi rappresentate dai
filamenti plasmatici che collegano le cellule dei cenobi e delle sottilissime briglie che
uniscono i protoplasti di cellule che si sono separate per costrizione, nelle Alghe
filamentose e nelle ife fungine.
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Una cellula completamente differenziata non pi in grado di riprodursi; per la


formazione dei tessuti vi allora la necessit che altre cellule mantengano per tutta la
vita la capacit di dividersi e di generare cellule simili. Su questo fatto si basa una prima
classificazione delle cellule vegetali in due grandi categorie: quelle meristematiche,
costituenti le parti embrionali e generanti continuamente cellule a funzione specifica, e
quelle che vanno a costituire i tessuti adulti o definitivi, derivanti dai meristemi e con
cellule incapaci di moltiplicarsi.
Meristemi o cellule embrionali
Dall'ovocellula fecondata o zigote, attraverso una serie di divisioni cellulari con
differenti modi di organizzazione delle cellule, si giunge alla formazione dell'embrione.
Lo sviluppo embrionale varia considerevolmente nei diversi gruppi vegetali e vi sono
tuttora differenti interpretazioni sul significato delle prime fasi di strutturazione
dell'embrione stesso e sulle parti a cui le cellule di questi precoci stadi di sviluppo
daranno origine nell'embrione definitivo.
In molti gruppi sistematici l'embrione inizialmente ha un aspetto sferoidale, con
cellule simili fra loro, tutte caratterizzate dalla capacit di moltiplicarsi pi o meno
attivamente e quindi dotate di caratteristiche completamente meristematiche. In molte
Dicotiledoni e Monocotiledoni si assiste a una precoce e talvolta precocissima
polarizzazioine tanto che gi allo stadio di due o poche cellule si individua la
formazione della parte basale e radicale dell'embrioie (verso la zona micropilare) e
della parte apicale o caulinare.
La sequenza successiva delle divisioni appare molto ordinata e porta anche
all'abbozzo del o dei cotiledoni. Lo sviluppo di questa struttura accompagnata e
talvolta immediatamente preceduta da cambiamenti delle caratteristiche interne di
gruppi di cellule che iniziano l'organizzazione in sistemi di tessuti. La futura epidermide
denominata 'protoderma' o anche 'dermatogeno', in particolare per quanto riguarda la
radice, si forma grazie a numerose divisioni prevalentemente orientate in senso
periclinale rispetto alla superficie e ricopre anche i cotiledoni.

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Nella massa meristematica embrionale si individuano poi un meristema


fondamentale, caratterizzato da cellule in cui compare precocemente una abbondante
vacuolizzazione e in cui la forma permane isodiametrica, e cellule procambiali, con
scarso apparato vacuolare, che determinano la formazione del sistema vascolare
primario, mostrando precocemente un aspetto allungato in senso longitudinale. Dal
sistema procambiale embrionale si differenzier il sistema vascolare della plantula che
si sviluppa dall'embrione.

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L'accrescimento della pianta reso possibile dall'organizzazione di un apice


meristematico caulinare e da uno radicale, costituiti da cellule organizzate in strutture
diverse a seconda dei gruppi sistematici, ma che comunque mantengono per tutta la vita
dell'organismo la capacit moltiplicativa. La presenza di questi apici costituisce una
delle caratteristiche differenziali fra mondo animale e vegetale: nel primo si raggiunge
una dimensione definita grazie all'azione di tutti i tipi cellulari dell'individuo, mentre nel
secondo l'accrescimento teoricamente illimitato e, soprattutto, si svolge a carico di
pochi gruppi di cellule localizzate in siti tipici, gli apici meristematici, e in poche altre
zone di accrescimento. Questi gruppi di cellule meristematiche, derivando direttamente
da quelle embrionali e mantenendo tale carattere per tutta la vita del vegetale, si
denominano 'meristemi primari'. Questi si possono definire: cellula o insieme di cellule
iniziali indifferenziate che hanno la facolt (attuale e potenziale) di moltiplicazione
indefinita.
Talvolta rimangono piccoli gruppi di cellule meristematiche primarie del tipo
sopra descritto in posizione lontana dagli apici, interposti a tessuti adulti le cui cellule
hanno perduto la capacit di dividersi. Questi meristemi, anch'essi da considerare
primari per la loro origine, prendono il nome di 'meristemi intercalari'. Essi sono
responsabili dell'accrescimento intercalare dei fusti e di quello delle guaine fogliari di
molte Monocotiledoni, nelle Dicotiledoni spesso sono presenti e attivi negli organi
fiorali.
Dal punto di vista citologico le cellule dei meristemi primari presentano alcune
caratteristiche abbastanza costanti: sono sempre notevolmente pi piccole delle cellule
adulte alle quali daranno origine, presentano parete cellulosica sempre molto sottile,
hanno citoplasma abbondante e denso, reticolo endoplasmatico spesso rugoso,
mitocondri abbondanti e plastidi frequentemente indifferenziati, dictiosomi ben
sviluppati, nucleo grande in rapporto al volume cellulare, sistema vacuolare scarso,
formato da piccoli vacuoli non confluenti.

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Il tipico modo di crescere delle cellule meristematiche la divisione cellulare. Al


termine di una mitosi la cellula si ritrova divisa in due cellule figlie, grandi la met della
cellula madre. Ciascuna cellula figlia si accresce sino a diventare come la cellula madre
e poi si ridivide. Quindi, ogni cellula in accrescimento caratterizzata da una prima fase
rappresentata dalla crescita per divisione vera e propria e da una seconda fase
rappresentata dalla crescita plasmatica.
Il passaggio di una cellula dallo stato meristematico allo stato di cellula adulta,
qualunque sia il destino come cellula adulta, implica tre avvenimenti fondamentali: forte
aumento delle dimensioni della cellula mediante laccrescimento per distensione;
accentuarsi di tutti i caratteri che distinguono la cellula vegetale (parete, plastidi,
vacuoli); specializzazione per una determinata funzione; perdita della capacit di
dividersi, che pu essere riacquistata solo in casi particolari.

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La crescita delle cellule prosegue con la loro differenziazione, cio il diversificarsi


delle stesse seguendo varie vie di sviluppo divergenti. Tale processo porta, logicamente,
alla formazione di varie cellule, specializzate per lo svolgimento di determinate
funzioni, e associate in aggregati pluricellulari congeniti con particolari caratteri che
qualificano i vari tipi di tessuti che si vengono cos a generare e che hanno come
requisito: la lamella mediana, i plasmodesmi e i porocanali, gli spazi intercellulari.

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La differenziazione, pur con ben definiti eventi che si ripetono in tutte le cellule
che abbandonano lo stato meristematico, porta alla formazione di aggregati cellulari con
caratteristiche profondamente diverse. Molte cellule raggiungono un elevato grado di
differenziazione, ma mantengono lo stato vitale ed alcune di loro, in particolari
condizioni e sotto particolari stimoli, possono sdifferenziarsi e riassumere i caratteri di
cellule meristematiche. Altre raggiungono un livello di differenziazione cos elevato da
andare incontro, come traguardo della stessa differenziazione, alla morte della cellula o
alla disorganizzazione citoplasmatica. Si pu parlare, in questo caso, di differenziazione
esasperata con conseguente morte o disorganizzazione cellulare, funzionali.
Chiaramente, queste cellule che caratterizzano alcuni tipi di tessuti altamente
specializzati, perdono la capacit di sdifferenziarsi.
L'accrescimento in lunghezza molto spesso accompagnato da un aumento in
spessore degli organi assili: esso pu assumere proporzioni molto diverse a seconda
delle specie. In genere presente anche se moderato nella maggior parte delle piante
annue, mentre pu diventare estremamente cospicuo in piante pluriennali.
A tale accrescimento provvede l'attivit di due particolari meristemi, il cambio e il
fellogeno. Essi prendono il nome di 'meristemi laterali' dal momento che occupano una
posizione laterale sia nel fusto sia nella radice e sono secondari dal momento che
derivano da cellule che hanno subito un primo processo di differenziazione e che solo
successivamente hanno ripreso la capacit moltiplicativa. Questa loro origine da cellule
gi in parte differenziate osservabile anche dal punto di vista citologico, dal momento
che presentano nucleo relativamente piccolo rispetto al volume cellulare, sistema
vacuolare ampio che spinge contro le pareti il citoplasma residuo. Il loro volume
sempre ridotto rispetto a quello delle cellule adulte e le pareti rimangono anche in
questo caso molto sottili e cellulosiche.
Il cambio cribro-vascolare il meristema che produce legno e libro secondari e
forma una sottile striscia di cellule, in genere unistratificata. In esso sono riconoscibili
due tipi cellulari fondamentali, le cellule iniziali fusiformi (di forma allungata) da cui
prenderanno origine, per divisione dipleurica, gli elementi conduttori secondari del
legno e del libro, e le cellule iniziali dei raggi, pressoch isodiametriche, che
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origineranno gli elementi dei raggi midollari. L'iniziale fusiforme si divide in senso
periclinale, producendo una cellula che rimarr cambiale e una che evolver ad
elemento conduttore. La differenziazione determina la formazione di elementi liberiani
verso l'esterno dell'organo assile e legnosi verso l'interno.
La successione delle divisioni tale per cui, in teoria, una volta si forma un vaso
liberiano e una cellula cambiale, dalla quale, alla divisione successiva, si forma una
nuova cellula cambiale e un elemento del legno. Questo tipo di successione prende il
nome di 'divisione dipleurica'. In realt essa non strettamente rigorosa e, normalmente,
prevale la produzione di elementi del legno rispetto a quelli del libro. Le divisioni del
cambio sono notevolmente rapide e questo comporta un accumulo di cellule ben poco
differenziate ai due lati della zona propriamente meristematica, per cui le cellule iniziali
sono difficilmente distinguibili in questi primi stadi dalle future cellule vascolari,
Il cambio si forma sia fra legno e libro primari (cambio intrafasciale), sia nella
zona midollare compresa fra i fasci cribrovascolari (cambio interfasciale), e tende a
formare un'unica linea meristematica continua. Le cellule iniziali dei raggi mostrano
anch'esse divisioni successive, con formazione di cellule che rimangono poco
differenziate, sia nel legno sia nel libro, a formare i raggi midollari. Le divisioni saranno
prevalentemente radiali o radiali e anticlinali a seconda che la specie abbia raggi
biseriati o multiseriati.
Il fellogeno o cambio subero-fellodermico si differenzia a varie profondit nelle
zone pi esterne del fusto e della radice. Anch'esso deriva da cellule gi differenziate e
la sua posizione pu essere subito sottoepidermica o corticale o pi profonda, anche nel
libro e, in alcune radici, anche nel periciclo. A differenza del cambio vascolare spesso
non forma un anello continuo, ma costituisce zone o placche separate fra loro.
Il fellogeno ha una struttura relativamente semplice, essendo costituito da un solo
tipo di cellule uni- o bistratificate, che si dividono prevalentemente in senso periclinale
o radiale, formando all'esterno una serie di elementi che in sezione trasversale appaiono
rettangolari e appiattiti e costituiranno le cellule suberose, mentre all'interno si formano
elementi cellulari di tipo parenchimatico, costituenti il felloderma. Anche in questo caso
le divisioni sono di tipo dipleurico.

20

Mentre le cellule del sughero subiranno trasformazioni profonde che


determineranno a maturit l'assetto compatto, privo di spazi intercellulari, le pareti
fortemente suberificate e la completa scomparsa del contenuto protoplasmatico (sono
cio cellule morte), quelle del felloderma rimangono di tipo parenchimatico,
pressappoco isodiametriche e vitali per lungo tempo. L'insieme dei tessuti di protezione
costituiti da sughero, fellogeno e felloderma costituisce il periderma.
Altri meristemi secondari, la cui comparsa non preordinata nel piano di
accrescimento del vegetale, possono generarsi in parti diverse, a carico di qualsiasi
organo, in seguito all'insorgere di particolari stimoli o a condizioni anomale quali
possono essere ferite o traumi di vario genere. Essi costituiscono i cosiddetti meristemi
avventizi che abbastanza rapidamente sono in grado di cicatrizzare le ferite o le zone di
invasione inducendo la proliferazione di tessuti cicatriziali pi o meno abbondanti. Nei
tessuti vicino alla ferita le cellule si sdifferenziano e riprendono a moltiplicarsi
formando un tessuto denominato callo che pu successivamente evolvere in tessuti
differenziati o rimanere come ammasso informe che frequentemente lignifica o
suberifica. La produzione di calli per reazione a microrganismi legata spesso alla
produzione, da parte del parassita, di sostanze capaci di stimolare nell'ospite l'attivit
meristematica con iperplasia cellulare frequentemente collegata anche a ipertrofia per
azione di sostanze ormonali.
Sempre alla categoria dei meristemi secondari si possono ascrivere i meristemoidi,
costituiti da una o poche cellule che riacquistano caratteri embrionali nell'epidermide
degli organi epigei per formare strutture particolari come stomi o peli.
Durante lo sviluppo degli stomi nelle Angiosperme la cellula madre delle cellule
di guardia, che costituisce il meristemoide, comunemente ha origine da una divisione
ineguale di una cellula del protoderma ed rappresentata dalla pi piccola delle due.
Successivamente essa si divide nelle due cellule di guardia che con differenti e
caratteristici accrescimenti acquistano la forma definitiva.
La lamella mediana delle cellule di guardia si lisa e si forma cos la rima
stomatica.
Altre cellule. strettamente connesse o no dal punto di vista ontogenetico con la
cellula madre dello stoma, e anch'esse interpretabili come meristemoidi, possono
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costituire, con una o pi divisioni, le cellule compagne, di forma e numero caratteristico


per la specie.
I peli o tricomi, presenti in tutte le parti della pianta e caratterizzati da vita pi o
meno lunga, possono derivare anch'essi da meristemoidi uni- o pluricellulari.
L'attivit meristematica sia primaria sia secondaria non continua, in particolare
nei climi che presentano stagionalit. Durante i periodi avversi essa si attenua fino a
bloccarsi. Nei nostri climi tale periodo rappresentato dall'inverno e il rallentamento
dell'attivit dei meristemi si osserva gi a partire dal periodo autunnale, mentre riprende
a primavera all'epoca della germogliazione.
Anche per quanto riguarda l'attivit meristematica dell'embrione nei semi si
osservano periodi anche lunghi di pausa, interrotti quando, dopo aver raggiunto la
maturit anatomica e fisiologica del seme, si verificano anche le condizioni ambientali
idonee alla germinazione.
Dal punto di vista filogenetico le Briofite, la maggior parte delle Pteridofite e
delle Monocotiledoni presentano solo meristemi primari; Gimnosperme e Dicotiledoni
hanno sia meristemi primari che secondari. Eccezionalmente, in alcune Monocotiledoni
e Pteridofite possono differenziarsi tessuti interpretabili come meristemi secondari, ma
localizzati in siti diversi rispetto a quanto si verifica negli altri gruppi.
Tessuti
Costituiscono le parti adulte delle cormofite e rappresentano la maggior parte del
corpo del vegetale. Le cellule, che li costituiscono hanno perduto o, talvolta solo
sospeso, la capacit di dividersi e sono il risultato di un processo di differenziamento
pi o meno spinto, che ha determinato l'acquisizione di caratteristiche strutturali
peculiari in relazione alle differenti funzioni che le singole cellule si sono adattate a
svolgere. Nella stessa categoria di tessuti si possono trovare cellule molto diverse fra
loro. E quindi improprio stabilire delle generalit per definirne le caratteristiche. Si pu
pi semplicemente elencare un piccolo numero di caratteri che sono comuni alla
maggior parte delle cellule dei tessuti definitivi: sono normalmente pi grandi delle
cellule meristematiche, sono fortemente vacuolizzate e relativamente povere di

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citoplasma, sono prive di autonomia e spesso, a differenziazione ultimata sono morte,


ripiene di aria o di acqua.
Nella schematizzazione tradizionale, a seconda che i tessuti definitivi derivino da
meristemi primari o secondari sono suddivisibili anch'essi in questo senso: tale
distinzione, che ha significato anatomico ed embriologico, non ne ha per dal punto di
vista istologico, dal momento che, qualunque sia l'origine, le cellule risultano
strutturalmente eguali. 1 tessuti si formano filogeneticamente e ontogeneticamente in
tempi e con modalit diverse nei differenti gruppi vegetali.
In una pianta evoluta (Spermatofita) adulta essi sono raggruppabili, a seconda
delle funzioni che svolgono, in prevalenza in: 1) tessuti parenchimatici o fondamentali,
2) tessuti di protezione; 3) tessuti conduttori; 4) tessuti segregatori, .5) tessuti meccanici
e di sostegno.
Tessuti parenchimatici o fondamentali
Il termine 'parenchimatico' (dal greco par = attorno, oltre, e enchin = versare)
indica un fluido che riempie degli spazi. Nel corpo vegetale questi tessuti costituiscono
la massa fondamentale nella quale sono inglobati altri tessuti, in particolare quelli
conduttori, meccanici e segregatori.

Per la loro abbondanza. essi rappresentano la massa principale delle piante


erbacee, mentre nelle perenni si riducono notevolmente, superati dal punto di vista
quantitativo dai tessuti conduttori e meccanici. Filogeneticamente i parenchimi sono
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considerati tessuti piuttosto primitivi, come si pu rilevare dall'osservazione di Alghe e


Briofite costituite essenzialmente da cellule paragonabili a quelle parenchimatiche delle
piante superiori. Anche dal punto di vista ontogenetico rappresentano il tipo cellulare
con differenziazioni e specializzazioni meno spinte.

I parenchimi non sono per da considerare tessuti poco importanti o che svolgano
funzioni secondarie: essi, a differenza di altri costituiti da cellule maggiormente
specializzate, possono svolgere anche contemporaneamente pi di una funzione.
possono nel tempo mutare la loro funzione principale.
Si tratta di tessuti con cellule vive, le cui principali caratteristiche sono
schematizzabili nei seguenti punti: dimensioni notevoli; forma variabile, da cui dipende
la possibilit di formare spazi intercellulari pi o meno ampi, fino alla costituzione di
strutture lacunari; citoplasma ancora abbondante con vacuoli grandi e organuli attivi;
pareti poco ispessite, spesso costituite dalla sola parete primaria che rimane cellulosica
(raramente lignificata come nel parenchima del legno in fase di invecchiamento);
grande plasticit funzionale dal momento che sono sede delle pi caratteristiche
funzioni vitali come la respirazione, la fotosintesi, l'assimilazione, l'accumulo di
sostanze di riserva, il trasporto laterale dei materiali dai tessuti conduttori.

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A seconda della loro ubicazione e origine possono essere primari o secondari, ma


questo non riveste alcuna importanza dal punto di vista della loro funzionalit. La
funzione pi appariscente quella che determina un criterio di suddivisione valido
soprattutto dal punto di vista didattico in: 1) parenchima clorofilliano; 2) parenchima di
riserva; 3) parenchima acquifero; 4) parenchima aerifero; 5) parenchima di conduzione.
Parenchima cloroflliano
Detto anche 'clorenchima', caratterizzato dalla presenza dei cloroplasti. Si trova
in tutte le parti verdi di una pianta (foglie, cortecce giovani del fusto e dei rami) e in
quelle non verdi che, se esposte alla luce, conservano la capacit di convertire, i
proplastidi in cloroplasti, come le radici aeree, i tuberi di patata, ecc.

La funzione essenziale di tale parenchima la fotosintesi. Poich si tratta di


un'attivit che richiede un intenso scambio gassoso con lambiente, il tessuto si trova
situato nelle parti esterne e presenta ampi spazi intercellulari, particolarmente grandi a
livello della pagina inferiore della foglia dorsoventrale.

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Parenchima di riserva
Con questo termine si comprendono tessuti diversi per caratteri e per sede, aventi
la funzione di raccogliere sostanze utili alla vita della pianta. Si trovano in organi non
esposti alla luce (bulbi, tuberi, rizomi, radici tuberizzate, cotiledoni) o in parti protette
da tessuti superficiali (il midollo, la corteccia dei fusti e delle radici e i frutti). Dal
momento che le riserve possono essere di vario tipo ed essere accumulate in differenti
parti delle cellule, la morfologia di tali tessuti fra le pi variabili.
Limmagazzinamento delle riserve pu avere carattere periodico, in relazione alle
fluttuazioni stagionali, o permanente, nel qual caso si risolve con la morte delle cellule.

Si distinguono i parenchimi ubiquitari ricchi di granuli di amido secondario, detti


'amiliferi'. Essi hanno forma e dimensioni varie, per cui sono riconoscibili nelle diverse
specie. Questo ha evidentemente importanza nel riconoscimento delle farine e delle
fecole a uso alimentare. In organi carnosi come frutti, radici tuberizzate, midollo di fusti
ecc. in cui sono presenti carboidrati solubili, amminoacidi, ammidi, queste sostanze
sono spesso sciolte nel vacuolo. Negli organi quiescenti come i semi, nella maggior
parte dei casi molto disidratati, le riserve sono allo stato solido. per cui compaiono
amidi nei plastidi amiliferi, gocce di olio o globuli lipidici nel citoplasma, concrezioni
proteiche come i granuli di aleurorie nel vacuolo. In alcune specie i diversi materiali di
riserva si trovano in tessuti separati.
Emicellulose di riserva sono tipiche dei semi di alcune palme cui conferiscono un
tale grado di durezza da costituire una specie di 'avorio vegetale'. Le emicellulose
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sopradescritte si trovano addossate alla parete, che rendono spessa e consistente. Essa
ridiventa sottile quando le riserve sono state consumate: una peculiarit questa che
distingue queste cellule parenchimatiche.

Possono essere accumulate anche sostanze minerali e tannini, il cui significato


non completamente chiaro, Cellule a tannini si possono trovare isolate, a gruppi o a
formare un sistema continuo.
Parenchima acquifero
Tessuto addetto alla raccolta dell'acqua, posto nelle parti profonde dei fusti o nello
spessore delle foglie di molte piante dei climi secchi, dette 'piante succulente' (le
comuni 'piante grasse' dei generi Cereus, Euphorbia, Ale ecc.).

costituito da cellule molto grandi con pareti sottili e con un grosso vacuolo ricco
di mucillagini, che assorbono e trattengono acqua per imbibizione. Tale tipo di tessuto

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si riscontra anche in piante non succulente (acacie e astragali) e in specie steppiche e


predesertiche. In questo caso il processo di ritenzione idrica viene assolto da gomme che
tali vegetali producono in grande quantit,
Parenchima di conduzione
Si tratta di un tessuto di riempimento situato nei raggi midollari della radice. del
fusto e della foglia, attorno ai vasi cribrosi (parenchima liberiano) e a quelli legnosi
(parenchima del legno).

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formato da cellule allungate e ricche di punteggiature. Svolge, sebbene in modo


meno efficace, la funzione di trasporto dei liquidi che tipica dei tessuti conduttori, e
talvolta pu trasformarsi in parenchima di riserva. Pu lignificare, cessando cos la sua
funzione.
Parenchima aerifero.
Questo tessuto presenta un grande sviluppo degli spazi intercellulari fino a
formare veri canali aeriferi e per tale motivo si rende idoneo al trasporto o alla
ritenzioie dei gas. Si riscontra nelle piante acquatiche e in quelle che vivono in
ambienti acquitrinosi i cui organi sommersi hanno biso gno di ossigeno. Questo gas,
scarsamente diffusibile nell'acqua, viene trasportato dalle parti aeree a quelle sotterranee
attraverso un sistema di canali che si forma appunto per la confluenza dei numerosi
spazi del parenchima aerifero.

Questo tipo di tessuto svolge anche funzioni di galleggiamento, di fotosintesi


(clorenchima aerifero) e di riserva.
Tessuti di protezione o tegumentali
Questi tessuti ricoprono tutta la superficie della pianta a contatto con lambiente
esterno e proteggono le parti interne del vegetale isolandolo parzialmente dall'ambiente
circostante. L'acquisizione di validi tessuti di protezione una delle tappe che, durante
l'evoluzione, ha consentito ai vegetali di colonizzare le terre emerse. Possono esistere
anche tessuti di protezione interni al corpo vegetale, che isolano complessi di tessuti pi
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profondi rispetto ad altri di zone esterne. Considerandone l'ontogenesi, anche i tessuti di


protezione possono essere classificati in primari e secondari: quelli primari esterni sono
l'epidermide e l'esoderma; primario interno l'endoderma (o endodermide); secondario
esterno il sughero. Non sono conosciuti tessuti di protezione secondari interni.
Epidermide. Forma uno strato continuo di cellule vive, molto appiattite, a stretto
contatto fra di loro, attorno al corpo della pianta, con le pareti esterne pi ispessite.
Deriva dalla parte esterna dei meristemi apicali (protoderma) e si estende dalle foglie
fino alle radici. Lo strato epidermico della radice presenta notevoli differenze rispetto a
quello tipico degli organi epigei, per cui molti autori lo differenziano con il nome di
rizoderma o epiblema. La sua funzione duplice: di protezione e di assorbimento.

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Per quanto riguarda gli organi subaerei l'epidermide costituita da una serie di
cellule (unistratificata) o da pi serie (pluristratificata), come nelle piante dei climi
secchi o tropicali. Epidermidi pluristratificate si trovano nelle foglie di Ficus, in quelle
di Piperacee, di Begoniaceee, di molte palme, come pure nelle radici aeree (velamen)
delle Monocotiledoni epifite, come le Orchidacee e le Aracee. Oltre che avere funzione
di rivestimento, diminuisce la traspirazione, regola gli scambi gassosi, rappresenta una
difesa contro i parassiti; talvolta pu dar luogo al processo fotosintetico, secernere
sostanze di vario tipo, partecipare ai meccanismi di movimento e percepire gli stimoli.
Lo strato epidermico presenta vari tipi di cellule: normali, specializzate
(stomatiche) e produzioni tipo peli o tricomi. Quelle normali sono generalmente
appiattite, a contorno regolare, sinuoso o denticolato. Lunghe e strette negli organi
allungati (fusti, radici), poligonali e isodiametriche negli altri casi. Posseggono un
citoplasma ridotto a una sottile lamella parietale, un grosso vacuolo centrale talvolta
ricco di pigmenti (antociani blu-rossastri, flavoni gialli e xantoni biancastri) e pochi
plastidi non ben differenziati (leucoplasti e cromoplasti).
La struttura pi specializzata rappresentata dalla parete, la quale si ispessisce
verso 1'esterno per apposizione di strati cellulosici e rimane sottile ai lati e verso
linterno. L'ispessimento risulta notevole se si tratta di piante di luoghi secchi: scarso
nelle piante di zone umide. Nelle foglie delle Conifere e nei semi, la parete si ispessisce
su tutti i lati in modo che la cavit cellulare viene quasi del tutto obliterata; per contro,
nelle piante acquatiche, nei petali e nelle radici, non vi alcun aumento di spessore. La
parete pu inoltre impregnarsi di cutina (cutinizzazione) o coprirsi di tale sostanza in
strati sovrapposti (cuticolarizzazione). La formazione della cuticola rende lepidermide
impermeabile ai gas e all'acqua, la preserva dall'azione dei microrganismi, le assicura
una lunga conservazione (ritrovamenti fossili). Questa struttura, di spessori variabili a
seconda della necessit di protezione, si estende sulle aperture stomatiche e talvolta
penetra fra cellula e cellula dando luogo a formazioni cuneiformi dette 'chiodi della
cuticola'. A sua volta lo strato di cuticola pu essere ricoperto da un rivestimento ceroso
formante zone biancastre o glaucescenti, specie in corrispondenza dei nodi, oppure a
scaglie (es.: frutti di Benincasa cerifera, foglie di Sempervivum), o a pellicole granulari
(pruina dei frutti della vite e del susino). La cera aumenta l'impermeabilit della parete e
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si forma sugli organi delle piante che devono difendersi o da un'eccessiva perdita oppure
da un'esagerata penetrazione di acqua. A carico della parete si osservano inoltre processi
di calcificazione, silicizzazione (Equiseti, Graminacee), lignificazione (Felci, foglie di
Conifere). Tali trasformazioni aumentano le propriet meccaniche del tessuto. Nei semi
si possono poi osservare pareti completamente gelificate.

In genere le Monocotiledoni e le Dicotiledoni che presentano solo struttura


primaria mantengono l'epidermide per tutta la vita, mentre Dicotiledoni e Gimnosperme
con accrescimento secondario sostituiscono tale tessuto con il sughero. In quest'ultimo
caso, quando l'accrescimento secondario non notevole, si ha un ritardo di uno o due
anni nella sostituzione dell'epidermide, che rimane funzionale ed in grado di seguire
l'allargamento del fusto grazie a una serie di divisioni in senso radiale. La
differenziazione dell'epidermide non tale da far perdere in modo irreversibile la
capacit di divisione, ma tale capacit non perdura a lungo e l'epidermide sar presto
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lacerata e sostituita durante l'ulteriore accrescimento in larghezza degli organi


interessati.
La produzione epidermica pi frequente rappresentata dai peli o tricomi: si tratta
di appendici costituite da una o pi cellule, con aspetto, struttura e funzione diverse, a
carattere persistente o effimero. Essi possono avere origine esclusivamente epidermica e
sono denominati peli o tricomi, mentre se all'organizzazione partecipano anche
tessuti pi profondi il termine pi corretto emergenze. Va tuttavia sottolineato che la
classificazione non sempre agevole.

Una singola cellula iniziale epidermica pu accrescersi esclusivamente per


distensione formando un pelo unicellulare, oppure pu subire divisioni che portano alla
formazione di un piede (formato da cellule affondate nello spessore dell'epidermide) e
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del corpo, che costituisce la parte emergente dal tessuto di protezione. Possono esistere
anche cellule dette 'compagne del pelo', disposte ad anello intorno al piede.
Negli organi aerei si osservano: peli di protezione, morti e pieni di aria, di aspetto
bianco e lucente in quanto riflettono totalmente la luce; aggrappanti, tipici delle piante
rampicanti, facilitano l'attacco al sostegno; uncinati, presenti nel luppolo e nella canapa,
ricchi di cistoliti; secretori, forniti di una o pi cellule capaci di elaborare oli eterei e
anche enzimi proteolitici necessari alle piante carnivore; urticanti, con pareti calcificate
e punta silicizzata, contenenti un liquido irritante (generi Urtica, Laportea, Loasa);
tattili, sensibili allo stimolo di contatto (pagina superiore delle foglie di Dionaea
muscipula).
L'aspetto vellutato caratteristico di giovani foglie o dei petali dei fiori dovuto a
peli corti, conici, che possono essere interpretati come semplici estroflessioni delle
cellule epidermiche, e sono detti 'papille'. Le emergenze, a cui prima si accennato,
hanno funzioni analoghe a quelle dei peli; sono tipici gli aculei dei rovi, con funzione
aggrappante e quelli che rivestono i frutti dell'ippocastano e dello stramonio.
La radice rivestita da un sottile strato epidermico detto 'rizoderma' che mantiene
cellule con parete cellulosica sottile, senza ispessimenti ne cutinizzazioni. Non sono
presenti peli di protezione ma solo peli assorbenti, localizzati nella zona detta appunto
'di assorbimento', poco al di sopra dell'apice meristematico, dove la crescita per
distensioie praticamente terminata. Essi sono indispensabili per l'assorbimento di
acqua e sali dal terreno.

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Nel rizoderma sono evidenziabili cellule corte, dette tricoblasti, che produrranno
il pelo radicale e cellule lunghe, atricoblasti, che formano le normali cellule
epidermiche. In prossimit dell'apice i peli derivati dai tricoblasti sono appena accennati,
poi si allungano e diventano tubulari e filiformi, fino a raggiungere le dimensioni
definitive con lunghezza da 0,08 a 8 mm, a seconda delle specie. Il nucleo, inizialmente
alla base del pelo, penetra poi nellestroflessione e si porta in prossimit della zona
apicale. Finch sono funzionanti hanno parete sottile, cellulosica, gelificata nella parte
superficiale dove abbondano le sostanze pectiche. Il citoplasma scarso e fortemente
vacuolizzato. A mano a mano che la radice si allunga nuovi peli si formano a partire
dalla zona subapicale, mentre cadono verso la zona distale. Il grande numero di queste
produzioni, che accresce notevolmente la superficie di assorbimento (di circa dodici
volte nel pisello), e la loro forma che si plasma alle particelle del terreno, facilitano in
modo notevole il processo di assorbimento.
I peli radicali mancano nelle piante acquatiche e palustri. Essi hanno una vita
breve, intorno ai dieci giorni, e cadono insieme alle cellule del rizoderma. Dal momento
che se ne formano di nuovi, la lunghezza della zona pilifera assorbente rimane pressoch
costante.
Nelle parti aeree del vegetale la continuit dell'epidermide interrotta da aperture,
o stomi, che regolano lo scambio dei gas con l'ambiente esterno, altrimenti impossibile
data l'impermeabilit delle pareti cellulari. Il numero, l'ampiezza e la disposizione degli
stomi varia da specie a specie. Sono per lo pi costituiti da due cellule vive dette 'cellule
di guardia' o 'di chiusura', ricche di cloroplasti, reniformi uniti a un polo, in modo che
delimitano un'apertura o rima stomatica, sotto cui si apre un grande spazio intercedulare,
o camera stomatica, in comunicazione con i tessuti sottoepidermici. Le cellule di guardia
possono trovarsi a diretto contatto con l'epidermide o essere circondate da cellule pi
piccole, dette 'cellule annesse' o 'compagne', anchesse partecipanti alla funzione dello
stoma in quanto ne favoriscono l'apertura o la chiusura.
Numero, struttura e disposizione delle cellule annesse sono caratteri sistematici. Il
numero di stomi per unit di superficie varia moltissimo cos come variabile la loro
posizione sulle parti aeree della pianta. Sono prevalenti sulla lamina fogliare e nella
maggior parte dei casi risultano pi abbondanti sulla pagina inferiore delle foglie
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dorsoventrali. Esistono per numerose eccezioni. Possono essere irregolarmente sparsi


su tutta la superficie o risultare disposti prevalentemente in file longitudinali che
seguono le venature delle foglie parallelinervie (in questo caso anche le camere
sottostomatiche risultano collegate fra loro a formare una lunga lacuna). A seconda poi
dell'habitat caratteristico della specie 1e cellule di guardia dello stoma possono affiorare
alla superficie dell'epidermide, favorendo cos la traspirazione in ambiente normalmente
umido, oppure possono risultare inserite al fondo di cripte, spesso provviste di peli, in
modo da ridurre le perdite di acqua in condizioni di prevalente carenza idrica.

Le cellule di guardia differiscono dalle cellule epidermiche circostanti per alcune


caratteristiche peculiari. In primo luogo hanno abbondanti cloroplasti, quindi sono in
grado di fotosintetizzare formando monosaccaridi che possono essere polimerizzati ad
amido, che a sua volta pu essere idrolizzato dando mono- e disaccaridi. Questo tipo di
attivit permette alle cellule variazioni abbastanza rapide della concentrazione delle
soluzioni interne in modo da ottenere rapide oscillazioni del turgore. Inoltre le pareti
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risultano variamente ispessite e tali cambiamenti di turgore determinano modificazioni


della forma delle cellule, con apertura o chiusura della rima stomatica.

La diversa conformazione degli apparati stomatici caratterizza famiglie e generi di


piante. Il tipo 'Amarillidacee', frequente nelle Monocotiledoni e nelle Dicotiledoni,
rappresentato da due cellule in cui le pareti rivolte verso la cavit sono spesse e rigide e
all'opposto sottili ed elastiche quelle rivolte lateralmente. Il contenuto delle cellule di
guardia costituito da soluzioni pi o meno concentrate di disaccaridi, derivati per
decomposizione enzimatica dell'amido. Se la loro concentrazione aumenta, si ha un forte
turgore cellulare, le pareti sottili si ripiegano e forzano le pareti rigide a scostarsi e ad
aprire lo stoma. Quando il turgore diminuisce, il ravvicinamento delle pareti rigide
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provoca la chiusura dello stoma. Il secondo tipo, 'Graminacee', presenta pareti


omogeneamente ispessite fuorch alle due estremit, dove le cellule di guardia si
allargano a guisa di ampolle (sacche polari) e sono ricoperte da pareti molto sottili, in
grado di distendersi e afflosciarsi. La dilatazione delle sacche polari provoca
l'allontanamento delle pareti rigide, mentre l'afflosciamento ne determina il
ravvicinamento e la chiusura. Nei Muschi e nelle Felci molto diffuso il terzo tipo,
'Mnium', nel quale le cellule reniformi, a differenza del tipo Amarillidacee, presentano le
pareti sottili rivolte verso la fessura stomatica, mentre quelle poste ai lati possono essere
sia sottili sia spesse. Se il turgore scarso, le pareti verso lo stoma risultano convesse e
collabiscono; in caso di rigonfiamento le stesse si appianano e aprono la fessura in
quanto seguono l'allontanamento delle due pareti disposte verso la superficie e verso il
fondo. Stomi molto pi semplici si riscontrano in piante inferiori (nelle Epatiche): si
tratta per lo pi di fessurazioni beanti, di forma variabile, limitate da un numero costante
di cellule.

La disposizione degli stomi e i loro rapporti con le cellule circostanti, sono


caratteri diagnostici di particolare interesse tassonomico e di grande utilit per il
riconoscimento delle foglie e delle loro polveri. Per le Dicotiledoni, METCALFE e
CHALK hanno distinto quattro tipi principali di stomi che prendono il nome della
famiglia in cui furono osservati per la prima volta:
1) Tipo Ranuncolacee o anomocitico, detto anche a cellule irregolari, in cui lo stoma
risulta circondato di cellule epidermiche, tutte uguali per forma e dimensione e
irregolarmente disposte intorno alle cellule di guardia. Stomi anomocitici sono presenti
nelle Cucurbitacee, nelle Malvacee, nelle Papaveracee, nelle Burseracee, nelle Aceracee
e nelle Ninfeacee.

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2) Tipo Crucifere o anisocitico, o a cellule disuguali, nel quale lo stoma circondato da


tre cellule distinte di cui una nettamente pi piccola delle altre due. una struttura
alquanto rara che si nota anche nelle Papilionacee e nelle Crassulacee.
3) Tipo Rubiacee o paracitico, o a cellule parallele, dove lo stoma circondato da
cellule compagne disposte parallelamente all'asse delle cellule di guardia. Stomi
paracitici si trovano nelle Convolvulacee, nelle Guttifere e nelle Calicantacee.
4) Tipo Carofillacee o diacitico, o a cellule incrociate, in cui l'asse maggiore dello stoma
disposto perpendicolarmente alla parete comune delle cellule annesse. Il tipo diacitico
presente nelle Acantacee.

Oltre agli stomi aeriferi, l'epidermide presenta, a livello delle foglie, verso l'apice
delle denticolature e sui margini altre aperture, isolate o a gruppi, che permettono la
fuoriuscita dell'acqa in eccesso (guttazione) e sono dette 'stomi acquiferi'. Questi sono
costituiti da cellule pi grandi delle normali cellule di guardia, non presentano clorofilla

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e hanno vita breve. Poich sono privi di meccanismi che regolino l'apertura e la chiusura
della rima, essi restano sempre aperti.

Dal protoderma di alcune specie di piante (es.: Ficus, palme, orchidee) pu


svilupparsi un tipo particolare di epidermide a pi strati (multipla o multiseriata) in cui
gli strati interni sono composti di cellule grandi, capaci di trattenere acqua. A questa
categoria appartiene il velamen, tessuto che riveste le radici aeree di molte piante epifite
ed formato di cellule a vita breve, con pareti spesse e ricche di perforazioni, che in
clima asciutto si riempiono d'aria e in clima umido di acqua.

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Esoderma. un tessuto di rivestimento che si forma nelle radici delle Gimnosperme e


delle Angiosperme per un processo di suberificazione delle cellule di un tessuto
preesistente, generalmente parenchimatico. Si osserva talvolta anche nei fusti sotterranei
e in qualche Pteridofita. Esso compare quando lo strato epidermico della radice, avente
vita breve, si distacca, nel qual caso il sottostante tessuto, privo di spazi intercellulari,
subisce la sopraddetta modificazione e assume funzione di protezione.

L'esoderma costituito da cellule vive, uni- o pluristratificate e presenta punti di


permeazione in cui cellule a pareti tangenziali sottili si alternano a zone d'ispessimento.
Per la suberificazione delle pareti dimostra una certa analogia con il sughero; da esso
differisce per avere cellule vive e perch la lamella di suberina che riveste le pareti
ricoperta in direzione centrifuga da strati cellulosici.
Endoderma. Si tratta di un tessuto interno, tipico degli organi assorbenti e conduttori
(radici, fusti sotterranei, fusti di piante acquatiche) il quale, come una guaina cilindrica,
avvolge i tessuti vascolari e li separa da quelli circostanti. Embriologicamente
considerato un tessuto di protezione primario. L'endoderma formato da cellule vive,
prismatiche o allungate, prive di spazi intercellulari, aventi le pareti radiali e trasversali
quasi completamente impermeabilizzate. Prima di assumere l'aspetto definitivo, esso
passa attraverso diversi stadi. Nello stato giovanile le cellule posseggono una parete
sottile, elastica, di natura cellulosica su quasi tutta la superficie a eccezione di una fascia
circolare, resa impermeabile per l'impregnazione di sostanze affini alla lignina e alla
suberina. Tale struttura, cui il citoplasma aderisce in modo particolare, prende il nome di
'banda del Caspary', dall'autore che per primo la descrisse nel 1865; 'punti del Caspary'

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vengono chiamate le zone pi scure visibili in sezione, appartenenti alle pareti radiali
della fascia.

Nelle radici di quasi tutte le Monocotiledoni e di alcune Dicotiledoni, in cui non si


verifica un accrescimento in spessore, l'endoderma presenta una fase, detta 'secondaria',
durante la quale le pareti si rivestono internamente di uno strato continuo di lamelle di
suberina; ci nonostante le cellule si mantengono vive e funzionanti. Segue alla fine una
modificazione 'terziaria', rappresentata dal fatto che grossi strati di cellulosa si
oppongono alla suberina, sia radialmente che tangenzialmente, e formano un
ispessimento a U della parete. Tali fasi interessano quasi tutte le cellule endodermiche,
ad eccezione di alcune che si mantengono allo stato primario e, essendo situate di fronte
ai fasci vascolari, costituiscono i punti di permeazione attraverso cui passano le
soluzioni assorbite dal terreno.
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Questo tessuto costituisce una sorta di filtro attraverso cui sono costrette a passare
le soluzioni assorbite dal terreno e penetrate fino a esso attraverso lo spazio libero delle
cellule epidermiche e corticali, senza aver subito efficaci selezioni da parte degli strati
cellulari attraversati. Incontrando l'endoderma, le cui cellule presentano pareti radiali e
tangenziali suberificate, e quindi impermeabili, il flusso di liquidi che scorre nello spazio
libero costretto, prima di giungere ai tessuti vascolari interni, a passare attraverso il
citoplasma delle cellule dell'endoderma subendo quindi l'azione selezionatrice della
membrana plasmatica semipermeabile.
Nelle radici con accrescimento secondario (Gimnosperme e molte Dicotiledoni)
l'endoderma nelle parti vecchie dell'organo viene di solito schiacciato e pu essere
espulso.
Sughero. Lo strato epidermico, nelle Gimnosperme e nelle Angiosperme Dicotiledoni,
non ha la capacit di aumentare in proporzione all'accrescimento diametrale dei fusti e
delle radici, perci viene lacerato ed eliminato precocemente. In sua sostituzione si
produce, a opera di un meristema secondario (fellogeno), un tessuto tegumentale detto
'sughero' o 'fellema', situato nelle scorze dei grossi tronchi sotto forma di croste assai
spesse, sulle radici, sui tuberi, su alcuni frutti succulenti, sulle squame delle gemme
pellicole molto sottili. Le differenze di spessore dipendono dal comportamento del
fellogeno la cui attivit pu esaurirsi rapidamente o continuare per un numero indefinito
di anni, seppure intervallata da periodi di stasi (es.: quercia da sughero).

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Il sughero si forma anche come tessuto cicatriziale a opera dei meristemi


avvetitizi. composto di cellule prismatiche, appiattite e ordinate in file radiali, prive di
spazi intercellular, con pareti sottili (rairamente ispessite pi o meno omogeneamente) e
suberificate. Si tratta di cellule morte che si riempiono d'aria o di sostanze del tipo delle
resine e dei flobafeni, assumendo colorazioni brune e rugginose, Il sughero rende la
pianta impermeabile allacqua e ai gas e le conferisce resistenza all'azione di sostanze
chimiche e di microrganismi parassiti: quando si riempie d'aria, diviene uno strato
coibente che protegge i tessuti sottostanti dagli sbalzi di temperatura.

Si deve ricordare ancora che, come si gi accennato parlando del fellogeno, la


sua attivit non si esaurisce con la produzione di sughero verso lesterno, ma esso forma
anche, per divisioni dipleuriche, uno strato pi o meno spesso di tessuto parenchimatico
verso l'interno, detto 'felloderma'. Tutte le produzioni del fellogeno (sughero e
felloderma) costituiscono il periderma. 'Scorza' o 'ritidoma' quanto sta al di sopra del
fellogeno verso l'esterno ed costituito da tessuti morti; 'corteccia' l'insieme dei tessuti
che si trovano sotto il fellogeno, verso l'interno, prima della zona vascolare.
Lo spessore della corteccia secondaria dunque variabile a seconda della zona in
cui si differenzia il meristema che pu essere molto superficiale nell'epidermide (genere
Salix), o nel parenchima corticale (Robinia), nell'endoderma (Coffea), ne periciclo
(Ribes) o anche nel libro (Vitis).
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La funzione svolta nell'epidermide dagli stomi affidata, ne sughero, alle 'lenticelle', le


quali permettono la fuoruscita de vapore acqueo e la penetrazione dell'aria necessaria
alla respirazione. Hanno l'aspetto di verruche lenticolari sporgenti sul fusto e sulla
radice, orientate longitudinalmente, di grandezza variabile (talvolta superano un
centimetro), in numero non costante e sempre minore di quello degli stomi. Sono
costituite da cellule arrotondate, con pareti poco o affatto suberificate, ed ampi spazi
intercellulari. Traggono origine da un meristema locale, fellogeno della lenticella', il
quale, all'approssimarsi di ogni inverno, forma uno straterello sugheroso di chiusura e a
inizio della primavera produce una nuova massa di tessuto che spinge contro lo strato di
sughero fino a lacerarlo, provocando la riapertura della lenticella. Tali meccanismi di
chiusura e di riapertura si ripetono regolarmente, per cui nelle vecchie lenticelle si
osservano successivi strati sugherosi lacerati e intercalati dai residui dei tessuti di
riempimento che si sono di volta in volta prodotti.

Tessuti conduttori
Mentre nei vegetali inferiori il trasporto delle soluzioni all'interno del corpo
vegetale affidato a cellule non specializzate, di tipo parenchimatico che, solo in alcuni
gruppi. assumono forma leggermente allungata, a partire dalle Pteridofile, si assiste alla
comparsa di cellule specializzate nella funzione di trasporto. Il grado di specializzazione

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aumenta gradualmente cos come aumenta l'efficienza a mano a mano che si passa dalle
Pteridofite alle Gimnosperme, alle Angiosperme, in cui si raggiunge il massimo della
complessit.
I tessuti conduttori specializzati sono formati da cellule molto allungate, ordinate
una sull'altra in senso longitudinale, con pareti trasversali pi o meno perforate in modo
da rendere minima la barriera rappresentata da membrane a pareti sovrapposte.
L'acqua e le sostanze minerali disciolte vengono portate dalla radice alle foglie
attraverso il tessuto vascolare o legnoso, costituito da cellule morte; le sostanze
metabolizzate decorrono dalle foglie alla radice mediante un sistema di vasi a cellule
vive formanti il tessuto cribroso.
Questi tessuti possono avere origine primaria (dal procambio) o secondaria (dal
cambio), e sono quindi presenti tanto nel corpo primario che in quello secondario del
vegetale.
Tessuto vascolare. Questo tessuto forma un sistema di canali distribuito per tutta la
lunghezza della pianta, in cui il flusso dei liquidi va dalla radice fino alle ultime venature
fogliari. Le soluzioni trasportate sono prevalentemente costituite da sali minerali e da
sostanze organiche semplici.
Gli elementi costitutivi del tessuto vascolare sono i vasi, formati da pi cellule
ciascuna delle quali rappresenta un articolo. Le cellule sono cilindriche, sovrapposte le
une alle altre, con plasma dapprima vacuolizzato e addensato contro le pareti, quindi
riassorbito. Pertanto a completa differenziazione sono elementi morti. Le pareti
trasversali si perforano, per processi di gelificazione e di solubilizzazione, o
scompaiono; quelle longitudinali ispessiscono e lignificano acquistando un grado di
rigidit tale da impedire l'obliterazione della cavit vasale in seguito a flessioni
dell'organo o alla depressione che si crea in essi ogni volta che la traspirazione ingente.
Per garantire la capacit di cedere l'acqua e le sostanze disciolte a tutti i tessuti
l'ispessimento non totale, in quanto permangono sempre delle aree, pi o meno vaste,
costituite dalla sola parete primaria, elastica e permeabile. Il processo di lignificazione si
svolge in modo diverso secondo i tipi di vasi: pu dar luogo ad anelli separati da zone
sottili nei vasi anulati; pu formare delle spirali continue nei vasi e presentare anelli
intercalati a spire nei vasi anulo-spiralati; in quelli reticolati costituisce una specie di
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reticolo a maglie larghe. Quando l'ispessimento tanto esteso da circoscrivere aree


sottili piccolissime, si parla di vasi punteggiati; nei vasi scalariformi le punteggiature
assumono una disposizione simile ai pioli della scala.
Fra queste strutture fondamentali esiste una serie di transizioni e ogni tipo di
vaso pu presentare nella stessa pianta o in specie differenti una grande variabilit di
particolari. Una delle forme di punteggiatura pi caratteristica quella detta areolala che
nelle Gimnosperme presenta un'ulteriore complicazione costituita dal toro. In questo
caso le pareti primarie che separano due vasi coitigui vengono rinforzate da una parete
secondaria non continua, che lascia degli spazi: le punteggiature. Sulla parete primaria,
in corrispondenza di tali zone, si depone una struttura fortemente lignificata, il toro. La
parete primaria, ancora sufficientemente elastica da potersi flettere a causa delle
differenti pressioni che si verificano nei due vasi adiacenti e con il toro, pu cos
regolare il fiusso laterale dei liquidi.
In base al diverso comportamento delle pareti trasversali i vasi possono essere
classificati in trachedi o vasi chiusi se la parete divisoria permane pi o meno integra e
trachee o vasi aperti se essa viene riassorbita lasciando soltanto una traccia.

Le tracheidi sono quindi cellule singole, con pareti trasversali oblique che,
sebbene ricche di punteggiature, si mantengono integre. Sono elementi di piccole
dimensioni, con diametro medio di 0,03 mm e lunghezza che raramente supera i 4 mm.

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Le trachee costituiscono invece file di cellule che hanno fuso le loro cavit in un
unico tubo. Il lume generalmente pi ampio di quello delle tracheidi, intorno a 0,3 mm,
anche se esistono eccezioni che presentano lume ridotto, e la loro lunghezza pu essere
anche dell'ordine di qualche centimetro. Nelle liane si raggiungono lunghezze
eccezionali, anche di alcuni metri. Il maggiore calibro determina un flusso pi rapido,
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secondo la legge di Poisseuille, quindi le tracheidi a lume stretto filogeneticamente e


ontogeneticamente pi primitive (sono infatti presenti nelle piante pi primitive e nel
protoxilema delle Angiosperme) risultano meno efficaci nella distribuzione dei liquidi
rispetto alle trachee che compaiono gi nel metaxilema e costituiscono poi la regola nel
legno secondario. Nelle Gimnosperme esistono tracheidi con punteggiature areolate e
con pareti particolarmente ispessite, in grado di svolgere contemporaneamente funzioni
di trasporto e di sostegno. Esse sono dette fibrotracheidi.

Il dissolvimento delle pareti trasversali nelle trachee e la formazione delle


perforazioni nelle tracheidi sono schematizzabili secondo una sequenza abbastanza
costante. Quando i vasi terminano l'accrescimento per distensione, ha inizio la
deposizione delle pareti secondarie longitudinali, mentre a carico della parete primaria
trasversale si osserva un abbondante rigonfiamento dei materiali pectici della lamella
mediana su tutta la superficie o solo nelle aree corrispondenti alle future perforazioni.
Finita la formazione della parete secondaria lignificata, la parete primaria e le lamelle
mediane trasversali, rigonfie, vengono disciolte. A questi eventi si accompagnano la
morte e il successivo riassorbimento del contenuto cellulare.
Tessuto cribroso. L'altro tessuto conduttore, deputato al trasporto inverso dei liquidi
circolanti, dalla periferia al fusto e alle radici, il tessuto cribroso, cosi denorninato
poich le pareti dei suoi elementi cellulari risultano perforate come crivelli e non
vengono mai completamente dissolte. Tali elementi conduttori sono le cellule cribrose,
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pi prinivive e filogeneticamente pi antiche, che presentano perforazioni sia lungo le


pareti longitudiiali sia lungo le trasversali, e sono caratteristiche sia delle Pteridofite sia
delle Girimosperme, e i tubi cribrosi, muniti di perforazioni solo sulle pareti trasversali e
tipici delle Angiosperme.

opportuno sottolineare che cellule cribrose e tubi cribrosi non sono mai
presenti nello stesso gruppo vegetale, neppure in diversi stadi di sviluppo. Non sono cio
l'equivalente di tracheidi e trachee, che possono susseguirsi nello sviluppo
dell'individuo, ma rappresentano tappe filogenetiche che sono rimaste univoche per i
gruppi che hanno seguito differenti vie evolutive. Anche nel tessuto cribroso gli articoli
sono impilati in file longitudinali in direzione del flusso e, grazie alle perforazioni,
comunicano abbastanza liberamente. Le pareti rimangono sempre sottili, cellulosiche ed
elastiche, costituite generaimente dalla sola parete primaria che rimane tesa grazie
all'azione del contenuto cellulare che si mantiene per tutta la vita, con protoplasto sottile
addossato alla parete stessa. Nelle cellule cribrose il nucleo permane, mentre nei tubi
cribrosi si assiste a una sua precoce degenerazione, ancora prima dalla totale
differenziazione. La vitalit del tubo cribroso garantita dalle cellule compagne che
derivano, per divisione trasversale, da una cellula sorella del tubo cribroso. Queste
cellule mantengono nucleo vitale per tutta la vita ed essendo connesse ai tubi cribrosi da
ampi piasmodesmi provvedono alla loro sopravvivenza. Esse hanno dunque con i tubi
cribrosi legami embrionali, morfologici e funzionali.
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Nei tubi cribrosi le pareti trasversali presentano placche cribrose, aree sottili, fittamente
perforate, attraverso le quali passano cordoni plasmatici che connettono i protoplasti di
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articoli adiacenti. La placca cribrosa pu essere semplice oppure si possono avere zone
alterne, perforate e no, che costituiscono le placche composte. Nello spessore della
parete le perforazioni contengono un polisaccaride di composizione chimica non ben
definita, detto calloso (Mangin 1890), che d una caratteristica colorazione blu con blu
di anilina o resorcina.
Durante l'invecchiamento del tubo cribroso aumenta la quantit di detta sostanza
con conseguente riduzione del diametro delle perforazioni; quando il tubo cessa la sua
attivit, l'intera placca ricoperta su entrambe le facce da una massa di calloso detta
generalmente callo, che chiude come un tappo la comunicazione cribrosa. In molte
piante, durante il successivo periodo vegetativo, il callo per l'azione di enzimi si
ridiscioglie e il tubo ricomincia a funzionare. L'alternarsi dell'apertura e della chiusura si
ripete di solito non pi di due volte nella vita della pianta Quando invece il callo non si
discioglie pi, le cellule del tubo cribroso muoiono, i protoplasti si disorganizzano e
scompaiono i cordoni plasmatici. Subentra allora l'attivit dei meristemi cambiali ad
assicurare la formazione di nuovi tubi cribrosi,
Dal punto di vista filogenetico nei tubi cribrosi si assiste con l'evoluzione
all'ingrossamento dei cordoni plasmatici di connessione fra gli articoli, all'allargarnento
del diametro dei pori, alla presenza di pareti trasversali meno oblique fino a diventare
quasi perpendicolari rispetto alle pareti longitudinali, al passaggio da placche cribrose
composte a placche semplici.
Fasci conduttori. I vasi legnosi e i tubi cribrosi sono generalmente uniti in sistemi
istologici eterogenei detti fasci che decorrono lungo l'asse delle radici e del fusto e si
risolvono a livello delle foglie in un sistema reticolare. Il complesso dei tubi cribrosi e
delle cellule parenchimatiche che li circondano costituisce il fascio cribroso, detto anche
libro, floema (dal greco phlois = scorza, corteccia tenera) o leptoma (dal greco lepts =
sottile); al complesso di trachee, tracheidi, parenchima e fibre sono state date le
denominazioni di legno, xilema o adroma. Sia nel legno sia nel libro, oltre agli elementi
conduttori si riscontrano cellule parenchimatiche (parenchima del legno e del libro) e
fibre. La variet di tipi istologici con differente funzionalit conferisce al fascio
significato di organo. Di rado i fasci legnosi sono separati da quelli liberiani formando
cos fasci incompleti; nella maggior parte dei casi si trovano ravvicinati a formare un
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fascio cribro-vascolare, spesso avvolto da una guaina pi o meno completa di tessuti non
conduttori la cui funzione principale di aumentare la resistenza (sono spesso costituiti
essenzialmente da sclerenchimi).

Il fascio vascolare o xilema di origine primaria ma i suoi elementi non


compaiono tutti contemporaneamente: esiste un protoxilema che si forma per primo e
completa precocemente la dif ferenziazione. Esso formato da tracheidi e da cellule
parenchimatiche. Il metaxilema compare pi tardi, comincia a differenziarsi mentre
l'organo sta allungandosi e arriva a completa maturazione quando l'accrescimento
longitudinale pressoch terminato. Nel metaxilema pur essendovi ancora tracheidi
sono per abbondanti e caratteristiche. come si gi detto, le trachee; il parenchima
pi scarso e le fibre del legno sono molto pi abbondanti. Nelle piante in cui per attivit
cambiale si formano grandi quantit di legno secondario i vasi del metaxilema perdono
funzionalit ma non si deformano. Nelle specie con scarsa o nulla produzione secondaria
tali vasi permangono sempre funzionanti. Analoghe caratteristiche sono riferibili anche a
protofloema e metafloema. Nel protofloema, che si forma durante le fasi di
allungamento dell'organo, i tubi restano sottili, con breve periodo di funzionalit, stirati
e distrutti durante l'allungamento e sostituiti dagli elementi del metafloema che, nelle
specie senza accrescimento secondario, restano funzionali per tutta la vita.
A seconda della posizione reciproca assunta dai fasci legnosi e liberiani nella
costituzione del fascio completo si hanno tre tipi fondamentali di fasci cribro-vascolari:
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collaterali, concentrici, radiali. Il fascio collaterale uno dei tipi pi comuni nei fusti di
Gimnosperme e Angiosperme. Legno e libro si trovano disposti su uno stesso raggio, il
primo sempre rivolto verso l'interno e il secondo verso l'esterno. Se fra i due tipi di
tessuto non rimangono cellule meristematiche il fascio collaterale chiuso
(Monocotiledoni), se invece presente il meristema, detto cambio, esso aperto
(Gimnosperme e Dicotiledoni).

Esiste una variante alla struttura descritta, detta fascio bicollaterale, in cui vi sono
due cordoni librosi che racchiudono un cordone legnoso (es.: Cucurbitacee,
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Convolvolacee, Solanacee). Esso in genere di tipo aperto e il cambio si trova solo fra il
libro pi esterno e il legno. Con l'accrescimento secondario il libro interno risulta
schiacciato e poco riconoscibile, Nel fascio collaterale il protoxilema nella posizione
pi interna del cordone legnoso (protoxilema endarco), mentre il protofloema nella
posizioie pi esterna (protofloema esarco).
I fasci di tipo concentrico presentano una porzione legnosa cilindrica avvolta da
una liberiana (fascio perifloematico) o viceversa (fascio perixilematico). Essi sono di
tipo chiuso e sono particolarmente frequenti nei fusti di molte Pteridofite e nei rizomi di
talune Monocotiledoni.

I fasci radiali presentano cordoni legnosi e liberiani, indicati con il nome generico
di arche, disposti alternativamente su raggi diversi. Sono abbastanza eccezionali nei
fusti (alcuni Licopodi), ma rappresentano la regola nella struttura delle radici. Il numero
dei cordoni vascolari varia da 2-4 a 100. In questi fasci la posizione del protoxilema
allesterno (protoxilema esarco) cos come lo il protofloema,
Nelle radici delle Pteridofite e delle Monocotiledoni tale organizzazione unica
per tutta la vita delle piante mentre nelle Girnnosperme e nelle Dicotiledoni fra le arche
legnose e liberiane si differenzia un cambio che consente un accrescimento trasversale
dell'organo. La posizione di tale cambio caratteristica dal momento che costituisce una
linea sinuosa che passa al di sotto del libro e sopra il legno primario.
Gli elementi legnosi e liberiani derivati dal meristema secondario hanno le stesse
caratteristiche di quelli gi descritti.
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Tessuti segregatori
Ogni cellula, in dipendenza dai processi metabolici, assorbe ed espelle varie
sostanze. 1 materiali eliminati possono essere rappresentati dai prodotti finali della
demolizione di composti organici (escrezione), oppure da composti aventi compiti
funzionali (secrezione), o anche da sostanze rimaste estranee al metabolismo, come i
minerali introdotti in quantit eccessiva o non necessari al chimismo cellulare
(recrezione). Le funzioni sopraelencate vengono genericamente indicate con il termine
di segregazione e sono detti tessuti segregatori gli aggregati cellulari corrispondenti.
A differenza degli animali che quasi sempre posseggono apparati specializzati per
la funzione escretoria, la pianta noi sempre eliniina all'esterno i materiali iizitili o di
rifiuto; molto spesso li accantona e accumula nei vacuoli, all'interno delle cellule stesse.
Pertanto nei vegetali si possono distinguere tessuti che espellono all'esterno le sostanze
segregate (ghiandolari) e altri che le depositaio in vacuoli (secretori ed escretori).
Talvolta l'attivit segregatrice affidata a singole cellule (idioblasti) sparse in tessuti
altrimenti differenziati.
Cellule e tessuti secretori ed escretori.
1 prodotti di segregazione vengono immessi nei vacuoli, molteplici o unici, e in
questo caso, talmente voluminosi da occupare tutta la cellula e determinarne la morte, Le
sostanze segregate sono costituite da ossalato di calcio, oli eterei, mucillagini, resine,
gomme, balsami, tannini, alcaloidi, latici, pigmenti ecc.

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Ai tessuti secretori appartengono i tubi laticiferi, frequenti in piante erbacee come


le Papaveracee e le Euforbiacee dei nostri climi, o in piante arbustive e arboree come le
Moracee e le Euforbiacee esotiche. Si trovano diffusi in tutte le parti della pianta, ma
talvolta si localizzano in alcuni organi soltanto e allora, di preferenza, nel floema. Sono
cos denominati in quanto presentano grossi vacuoli ricchi di un latice biancastro
(eccezionalmente arancione in Chelidonium, bruno-giallastro in Cannabis).

Si tratta di unemulsione eterogenea di acqua, gomme, resine (particolarmente


rappresentato il caucci), granuli di amido, acidi organici, sali, alcaloidi, sostanze

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proteiche, mucillagini. enzimi ecc. La funzione di questo secreto non ancora nota;
probabilmente varia a seconda della composizione chimica. Il latice nell'interno dei tubi
si trova in stato di compressione per cui, quando un fusto si spezza o subisce una
lesione, esce abbondante dal laticifero. A contatto dell'aria molti latici imbruniscono e si
rapprendono per la presenza di enzimi ossidanti e di sostanze idrofobe.
Secondo la struttura i laticiferi si suddividono in due categorie: non articolati
(semplici o apociziali) e articolati (composti o sinciziali). 1 primi sono costituiti da
cellule conformate a tubo che si allungano per tutta l'altezza della pianta (anche vari
metri in alcuni alberi) e si mantengono uniche, dando luogo talvolta a prolungamenti
laterali a fondo cieco. Esempi di apociziali non ramificati si riscontrano nelle
Apocinacee, nelle Cannabacee e nelle Urticacee, quelli ramificati si trovano in molti
generi di Euforbiacee, di Asclepiadacee e di Moracee. Il secondo tipo di laticiferi, quelli
articolati, costituito dalla sovrapposizione d lunghe file di molte cellule le cui pareti
divisorie o sono state in gran parte riassorbite o talvolta solamente perforate. Anche
questi tubi si presentano o in forme non ramificate (nelle Convolvulacee, nelle
Papaveracee, nelle Liliacee e nelle Musacee), oppure stabiliscono tra di loro delle
connessioni mediante prolungamenti laterali (in alcune Composite, nelle Campanulacee,
nelle Lobeliacee e nelle Euforbiacee). Come risulta dagli esempi sopracitati, la stessa
famiglia di piante pu possedere laticiferi di tipo diverso. Le cellule dei laticiferi, sia le
apociziali sia le sinciziali, sono vive, posseggono una parete cellulosica elastica e priva
di punteggiature; il citoplasma ridotto a un sottile strato parietale contenente molti
nuclei e granuli di amido.
Tasche lisigene. Sono costituite da spazi intercellulari ripieni di oli essenziali e si
riscontrano nella buccia degli agrumi, nella ruta e in molte Mirtacee. Hanno origine da
gruppi di cellule escretrici le quali, dopo aver accumulato gli oli, muoiono e subiscono
un processo di lisi (da cui il nome). Al loro posto si forma nel tessuto una lacuna (tasca)
ripiena dei materiali escreti,
Cellule e tessuti ghiandolari. Si tratta di cellule o di tessuti che riversano all'esterno le
sostanze elaborate e si possono trovare sia in parti superficiali sia profonde del corpo
della pianta. Le strutture ghiandolari esterne, di origine epidermica, comprendono i peli
secretori, i peli digerenti, i peli urticanti, i nettari, i cui prodotti fuoriescono attraverso
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porosit o lacerazioni della cuticola. Se l'attivit ghiandolare si svolge in profondit, a


carico di tessuti interni, le sostanze secrete si raccolgono nei vasti spazi che si creano a
seguito dell'allontanamento di una cel lula dall'altra (schizogenia). Tali aree assumono
l'aspetto di cavit isodiametriche (tasche schizogene) o di tubi (canali schizogeni) e
risultano sempre delimitate da strati di cellule ghiandolari. Tasche schizogene, veri e
propri serbatoi di oli essenziali, si osservano nelle foglie di Hypericum perforatum e di
Myrtus. 1 canali schizogeni percorrono tutto il corpo della pianta e talvolta si
anastomizzano tra di loro dando origine a un sistema molto complesso. A seconda dei
prodotti elaboratori si distinguono i canali resiniferi (nelle Conifere, nelle Guttifere,
nelle Dipterocarpacee ecc.), quelli mucipari (in alcune Malvacee, Sterculiacee e
Tiliacee) e quelli oleiferi (in molte Ombrellifere).

Possono assumere funzione ghiandolare alcune piccole cellule parenchimatiche, al


cui complesso si d il nome di epitema, prive di clorofilla e poste sotto gli stomi
acquiferi. Esse eliminano l'acqua sotto forma di piccolissime gocce (guttazione) allorch
le condizioni ambientali non consentono una sufficiente traspirazione. Alla medesima
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funzione sono deputate anche cellule epidermiche specializzate e formazioni tricomatose


pluricellulari.

Tessuti meccanici e di sostegno


Molti organismi inferiori (Alghe, Funghi) devono la resistenza meccanica
esclusivamente al turgore cellulare. Ci si verifica quando la cellula ha assorbito
dall'esterno tanta acqua quanto lo consente l'elasticit della sua parete che diventa tesa e
consistente, Lo stesso fenomeno presentano alcuni tessuti, destinati a dare solidit
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all'organismo. Naturalmente nelle piante superiori il turgore cellulare assicura una certa
resistenza soltanto nei primissimi periodi di vita oppure, nello stadio adulto, a particolari
organi (es.: foglie, petali). Ad accrescimento ultimato, una pianta sottoposta a
molteplici forze quali peso, pressione, piegamento, trazione ecc. Inoltre molti tessuti, del
tutto o parzialmente morti in seguito alla specializzazione, hanno perduto la capacit di
divenire turgidi, possibile soltanto in cellule vive. Pertanto i vegetali devono produrre
dei tessuti meccanici o di sostegno che assicurino a tutte le parti adulte un grado
permanente di resistenza. Tali tessuti sono costituiti da cellule con pareti ispessite e
senza spazi intercellulari. L'irrigidimento della parete conferisce resistenza e determina
contemporaneamente una struttura concamerata in grado di dare, oltre alla solidit,
anche leggerezza all'organo. In relazione al diverso tipo di ispessimento delle pareti, i
tessuti di sostegno si distinguono in collenchimatici e sclerenchimatici.
Collenchima. un tessuto di saldatura, originato dai meristemi apicali del caule,
formato da cellule vive, con ispessimenti a zona, della parete; le parti rimaste sottili
consentono gli scambi intercellulari e ulteriori aumenti di volume per distensione. In
rapporto a tali caratteristiche il collenchima si trova di preferenza negli organi in via di
accrescimento, come le porzioni giovani del fusto e dei rami, i piccioli e le nervature
fogliari; presente, sotto forma di creste sporgenti, nel fusto erbaceo di molte
Ranuncolacee e Labiate e manca invece nelle radici normali; raramente compare nelle
cortecce delle radici aeree. Le cellule de collenchima si presentano sotto forma
prismatica pi o meno allungata; il citoplasma ricco di cloroplasti e le pareti
longitudinali, di natura celluloso-pectica, sono inegualmente ispessite. Il massimo
spessore si verifica generalmente nei punti ove confluiscono pi cellule, dando origine
ad ammassi triangolari quadrangolari o poligonali (collenchima angolare). Nel sambuco.
nel rabarbaro e in altre piante, l'ispessimento interessa le pareti tangenziali (collenchima
lamellare); in molte Asteracee o Composite, nella malvacee, si riscontra nelle pareti a
contatto con spazi intercellulari (collenchima lacunato). Tali disposizioni degli strati
cellulosici sulle pareti conferiscono elasticit e rigidit al tessuto collenchimatico il
quale, accrescendosi per distensione, segue lo sviluppo degli organi e li rende resistenti
allo schiacciamento e alla flessione.

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Selerenchima. un tessuto che offre una resistenza molto maggiore, a differenza dei
collenchima; costituito da cellule che presentano un ispessimento totale e omogeneo
della parete in genere dovuto alla lignina. Il processo sclerotizzazione che fa morire le
cellule e arresta l'accrescimento del tessuto completo quando la pianta si trova al
termine della propria crescita. In tal modo lo sclerenchima viene a costituire una specie
di scheletro. Le cellule che lo formano si distinguono in sclereidi, quando si sviluppano
ugualmente nelle tre direzioni dello spazio assumendo aspetto tondeggiante, poliedrico o
ramificato, e in fibre, che si accrescono maggiormente in lunghezza fino a diventare
fusiformi o filiformi. Le prime, dette anche cellule petrose, sono distribuite in molti
organi: tipicamente tondeggianti o poligonali si trovano a gruppi nella polpa delle pere,
irregolarmeite ramificate e solitarie nelle foglie del t e nel guscio di taluni frutti, a
forma di stella nelle foglie di Trochodendrum, a bastoncino nei tegumenti del seme di
molte Leguminose. Hanno origine da cellule giovanili precocemente differenziatesi in
primordi di sclereidi oppure da cellule di tessuti epidermici e parenchimatici che
vanno soggette a un processo di sclerosi. Allo stato giovanile presentano citoplasma,
nucleo e vacuoli; successivamente la cavit cellulare si oblitera in seguito alla
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lignificazione o mineralizzazione della parete traversata da porocanali semplici o


ramificati.

Le fibre raggiungono lunghezze notevoli, variabili da specie a spcecie (in Tilia da


1 a 2,5 mm, in Linum da 20 a 40 mm, in Stipa tenacissima da 50 a 350 mm).
Posseggono una parete cellulosica (nel lino) oppure lignificata in parte (nella canapa) o
completamente (nella iuta) con pochi porocanali e talmente spessa che la cavit cellulare
risulta puntiforme.
In considerazione della la posizione occupata nella pianta si classificano in fibre
xilematiche o del legno, ed extraxilari. A queste ultime, derivate da meristemi apicali e
laterali, appartengono tutte le fibre che non fanno parte del legno: le corticali poste nella
corteccia, le liberiane nel libro, le perivascolari a forma di guaina avvolgente i fasci
conduttori. Le fibre sono quasi sempre addossate fra loro a formare gruppi o fasci, come
si osserva nei fasci floematici di lino, di canapa e di iuta, che rappresentano le pi
utilizzate fibre vegetali. Quelle xilematiche si trovano nel metaxilema e nel legno
secondario delle Angiosperme frammiste ai vasi e alle cellule parenchimatiche. Hanno la
parete sempre lignificata, la forma, la lunghezza e la frequenza delle punteggiature
variano da specie a specie. Talvolta presentano pareti divisorie trasversali e restano vive
per lungo tempo accumulando amido, resine, oli e cristalli di ossalato di calcio.
Appartengono alle fibre xilematiche le fibro-tracheidi le quali, presentando una struttura
intermedia tra le fibre xilematiche e i vasi chiusi, assumono sia funzione meccanica sia
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di conduzione. Esse costituiscono il legno di tipo pi primitivo delle Gimnosperme e si


trovano raramente nelle Angiosperme: per questo motivo molti autori sostengono che le
fibre xilematiche derivano per modificazione morfologica e specializzazione funzionale
dalle fibro-tracheidi.

I complessi delle selereidi e delle fibre sono detti stereomi. Essi sono distribuiti
nei diversi organi vegetali secondo principi di meccanica cos rigorosi da conseguire il
massimo rendimento con il minimo dispendio di materiale, e in modo tale da lasciare la
maggior parte dello spazio a disposizione di tessuti non meccanici nei quali si svolgono
le funzioni vitali. Negli organi pi sottoposti a sforzi di piegamento, come i fusti, i rami
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e i piccioli fogliari, i tessuti meccanici si dispongono in forma di fasci a doppia T fra


loro incrociati (es.: nelle Lamiacee o Labiate), oppure di molti cordoni a doppia T saldati
tra loro per le ali o uniti da materiali dotati di una certa resistenza (es.: il culmo delle
Graminacee). Molti altri schemi si riscontrano nei fusti delle Angiosperme e delle
Gimnosperme. Nella foglia, la cui lamina sottoposta a forze tendenti a piegarla in
direzione perpendicolare alla superficie, gli stereomi formano una specie di travatura
disposta perpendicolarmente alla lamina. Le radici, i fusti sommersi e i rizomi devono
opporre resistenza a sforzi di trazione; per questo motivo tutti i tessuti meccanici sono
riuniti in un unico cordone centrale.

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Anatomia delle piante


L'anatomia delle piante studia la struttura interna, le cellule ed i tessuti delle piante
nello stadio adulto e durante lo sviluppo. Le piante sono costituite da diversi tipi di
cellule che tendono ad organizzarsi in tessuti o sistemi di tessuti. La conoscenza
dell'anatomia delle piante alla base di molte altre discipline.
Le Cormofite sono i vegetali che hanno compiuto la conquista dell'ambiente
subaereo, adattandovisi perfettamente. Soltanto poche specie, per adattamenti successivi,
sono tornate all'ambiente acquatico, conservando parte degli organi aerei come le ninfee
e le specie di Potamogeton, o rinunciando completamente ai contatti con l'aria come
Posidonia e Zostera. Si tratta per di pochi esempi su centinaia di migliaia di specie
viventi attualmente. Il fatto di svilupparsi a contatto con l'aria ha portato le piante alla
necessit di avere un rivestimento esterno capace di limitare o di regolare le perdite di
acqua dall'interno del corpo, e quindi alla comparsa di tessuti specializzati (epidermidi e
sughero) e di apparati regolatori degli scambi gassosi, quali gli apparati stomatici.
Contemporaneamente, la presenza di un fusto aereo, normalmente eretto, ha posto il
problema della distribuzione delle sostanze nell'interno del corpo, risolto con il
differenziamento di speciali tessuti conduttori (libro e legno). Un ulteriore problema che
si presentato con il passaggio dall'ambiente acquatico a quello aereo stato quello
statico, cio quello di poter mantenere eretto il corpo, dato che la posizione eretta la
pi adatta a questo nuovo ambiente. Anche questa difficolt stata superata con il
differenziamento di tessuti specializzati proprio nelle funzioni meccaniche: collenchima
e sclerenchima. quindi anche giusto affermare che le Cormofite sono vegetali in cui
compare una netta differenziazione in veri tessuti. Anche nella modalit di divisione
delle cellule si nota qui una netta differenza, in quanto non si ha pi la formazione di un
setto a partire dall'esterno, ma la comparsa di una particolare struttura, il fragmoplasto,
che costituisce una prima parete divisoria, la lamella mediana in direzione centrifuga.
Poi ogni cellula costruisce contro questo primo strato una propria parete primaria e una
secondaria. La continuit fra i due protoplasmi resta per assicurata dai plasmodesmi.
Nelle Cormofite, come gi nelle Tallofite pi evolute, le cellule non mantengono tutte la
capacit di dividersi, che resta esc1usiva di gruppi particolari di cellule, i meristemi. Le
Cormofite hanno poi spinto molto pi avanti il processo di differenziazione dando
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origine a organi ben distinti o con funzioni diverse: in primo luogo delle porzioni
laminari, le foglie, pi adatte a ricevere la luce e quindi specializzate nel processo
fotosintetico; delle porzioni sotterranee a sviluppo notevolissimo, le radici, specializzate
nella funzione di assorbimento dell'acqua e di ancoraggio al suolo; e un fusto, con
funzioni di supporto, di collegamento e di conduzione. questa la ragione per cui molti
autori considerano come Cormofite le piante che possiedono radici, fusto e foglie, e che
presentano una netta distinzione in tessuti.

Generalizzando cos la definizione, sorge per un problema, ossia non si sa come


considerare le Briofite, cio i Muschi e le Epatiche. In questi vegetali, infatti, non si ha
una notevole differenziazione di tessuti: mancano sia tessuti di sostegno e sia conduttori
marcatamente differenti dagli altri tipi cellulari, e in alcuni di essi, le Epatiche, il corpo
ha perfino un'organizzazione talloide. Gli autori moderni, considerando soprattutto gli
organi riproduttivi che corrispondono a quelli delle vere Cormofite, sono dell'idea che
Muschi ed Epatiche rappresentino un ramo laterale della linea evelutiva che ha portato

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alle piante superiori, soggetto forse anche a un processo di evoluzione regressiva. Essi
rappresenterebbero probabilmente soltanto uno stadio attraverso cui sono passate le
primitive piante terrestri, evolvendosi poi verso le vere Cormofite. D'altra parte i
confronti anatomici con questi vegetali sono resi ancor pi ardui dal fatto che in essi le
parti che svolgono le funzioni vegetative sono tutte costituite da cellule aploidi,
rappresentando la fase gametofitica, mentre negli altri gruppi, dalle Pteridofite in avanti,
queste funzioni sono svolte essenzialmente dalla fase sporofitica diploide. Un problema
molto discusso altres la primitivit dei diversi organi, ossia se sia pi antica la foglia o
il fusto. Se si osservano molte Epatiche con la loro organizzazione ancora a tallo, ma
con una netta differenziazione strutturale interna, viene da pensare di trovarsi di fronte
alle forme pi primitive di piante terrestri, costituite praticamente da una foglia adagiata
sul substrato. Si per gi accennato come queste siano da considerarsi forme regredite
pi che primitive. Studiando lo sviluppo dell'embrione, a partire dallo zigote, di una
felce acquatica, Ceratopteris thalictroides, Chauveaud osserv che esso differenziava
dapprima una lamina fogliare, poi una radice; processo analogo si ripeteva per la
seconda foglia che compariva lateralmente, mentre soltanto in un secondo tempo la
porzione di collegamento fra le due foglie assumeva posizione assile, differenziandosi in
fusto. Su queste basi egli, nel 1921, formul la teoria cosiddetta della 'filloriza' (dal
greco phyllon = foglia, e rhiza = radice) secondo la quale il fusto sarebbe comparso solo
in seguito alle foglie, come organo di collegamento. Contro questa teoria per, oltre ai
dati sullo sviluppo embrionale di molte specie, vi sono anche parecchi reperti
paleontologici che ci indicano come pi antiche le Psilofitali, piante in cui praticamente
l'unico organo ben sviluppato il fusto. Si deve perci ritenere che il primo organo
differenziato dalle piante terrestri sia stato il fusto e che in seguito siano comparse le
foglie e le radici.
Il fusto.
Il fusto, o caule, prende origine dallo sviluppo della gemma apicale o caulinare
dell'embrione e rappresenta la porzione assile del cormo. Esso porta come appendici
laterali le foglie e le collega con l'apparato radicale. Ha funzioni di trasporto dell'acqua e
dei sali disciolti in essa, dal basso verso l'alto, e delle sostanze elaborate dalle foglie

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dall'alto verso il basso. Pu funzionare da organo di riserva, specialmente nelle piante


legnose e nelle porzioni sotterranee (rizomi, bulbi, tuberi).

La struttura pi semplice del fusto si ritrova nei Muschi. Fra essi nelle
Andreaeales il fusto in sezione si presenta formato da cellule tutte uguali. Nelle Bryales
le strutture si complicano, si differenziano un'epidermide, spesso con cellule a pareti
ispessite con funzioni di sostegno (stereidi) e una massa centrale di cellule tutte uguali,
come nelle Neckera. In altri Muschi, come in Atrichum, si ha anche una differenziazione
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in una zona corticale e in una porzione centrale con cellule a funzione conduttrice.
Questa struttura quella che si conserver come schema generale di organizzazione in
tutti i fusti delle Cormofite. La struttura pi complessa nel fusto dei Muschi appare nei
Polytrichum, in cui il centro occupato da una massa di cellule allungate e a parete
fortemente ispessita (stereomi) che svolgono funzioni di sostegno; fra queste si trovano
cellule notevolmente grosse che hanno la funzione di riserve di acqua (idroidi) e che da
alcuni autori vengono interpretate come vecchie cellule conduttrici modificate. Su tre
lati di questa colonna centrale si trovano tre cordoni di cellule conduttrici (leptoidi).
Attorno si nota il parenchima corticale ed esternamente l'epidermide.

Nelle Pteridofite e nelle Spermatofite lo schema di struttura che gi apparso nei


Muschi si conserva, e il fusto pu essere distinto in due regioni anatomiche, la corteccia
e il cilindro centrale che comprende tutti i tessuti conduttori. Basandosi proprio su
questa organizzazione fondamentale, Van Tieghem (1886) ha formulato la sua teoria
della stele, che spiega in modo abbastanza completo l'evoluzione delle strutture del
fusto. Per questo autore la stele corrisponde al cilindro centrale ed tutta la porzione
centrale del fusto, comprendente il legno, il libro e gli eventuali parenchimi, e limitata
esternamente dallo strato pi interno della corteccia che pu differenziarsi e costituire
l'endoderma. Il tipo di stele pi primitivo la protostele, costituita da una massa
centrale compatta di legno, circondata da un anello di libro. Nel suo schema pi
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semplice, laplostele, si ritrova nelle prime piante terrestri, le Psilofitali fossili dei
generi Rhynia e Horneophyton, e nella porzione basale del fusto di Pteris aquilina.
Variazioni in questa struttura basilare compaiono in conseguenza della forma assunta
dalla massa legnosa, che pu avere una disposizione raggiata, dando cos la
actinostele, come si pu osservare nel fusto degli Psilotum e in alcune specie di
Lycopodium e anche nel cilindro centrale della radice in struttura primaria delle
Gimnosperme e delle Dicotiledoni. Se il legno risulta costituito da masse parallele
frammiste al libro si ha la plectostele, caratteristica del fusto di molti Lycopodium.
Un'ulteriore complicazione si pu avere col frammentarsi della massa legnosa in singole
masserelle isolate, dando la polistele tipica delle Selaginelle. Nel corso
dell'evoluzione, per, queste strutture sono state presto superate, e con la comparsa di un
parenchima midollare al centro, riducendo cos anche il legno a un anello, si costituita
la sifonostele. Il libro pu rimanere solo esterno e allora si parla di sifonostele
ectofloica, come in Botrychium e in Osmunda, oppure pu comparire nuovamente
all'interno e si parla allora di sifonostele anfifloica, come si pu osservare in Marsilea, in
Adianthum e nella porzione basale di Pteris aquilina. In questi casi frequentemente
compare anche un nuovo endoderma a separare internamente il libro dal parenchima
midollare, e questa particolare stele viene allora distinta con il nome di solenostele. A
complicare la struttura del cilindro centrale interviene la comparsa delle foglie in cui una
parte dei vasi si trasferisce a costituire la traccia fogliare. Questo fa s che a livello della
divergenza della traccia fogliare dal cilindro centrale si formi una zona priva di elementi
vascolari e occupata da parenchima, quella che stata definita una lacuna. Queste
lacune possono differire molto per forma e per posizione; nelle piante superiori esse
confluiscono fra loro longitudinalmente, riducendo le porzioni vascolari a una specie di
reticolo, per cui in sezione queste appaiono come piccole masse isolate, le meristeli o
fasci vascolari secondo le prime definizioni e la stele viene defInita una dictiostele.
Le singole meristeli possono trovarsi tutte su di un cerchio attorno al parenchima
midollare, come nei fusti in struttura primaria delle Ginmosperme e delle Dicotiledoni e
si ha allora una eustele, oppure apparentemente sparse in un parenchima che non pu
pi essere distinto in corticale e midollare e viene indicato come parenchima

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fondamentale, come nel fusto delle Monocotiledoni, con una struttura che viene
definita atactostele.
Si finora accennato a una generica sezione trasversale del fusto gi
differenziato dei diversi gruppi di piante, si anche fatto cenno nelle SpermatofIte a
strutture primarie, il che implica la comparsa di strutture secondarie differenti, almeno in
parte, da esse, ma prima di continuare questa esposizione forse meglio illustrare dove e
come si originano le diverse strutture del fusto.
Parlando del fusto in generale, si gi detto che esso prende origine dallo
sviluppo della gemma apicale o caulinare dell'embrione, bisogna quindi vedere come
organizzato questo apice caulinare.

Gi nelle Tallofite pi evolute si differenziano delle cellule o dei gruppi di


cellule che si sono indicate come cellule meristematiche, le quali conservano la
capacit di dividersi e permettono l'accrescimento del tallo. Situazione analoga si ritrova
nelle Cormofite, dove per, soprattutto in quelle pi evolute, cio nelle Spermatofite, si
possono distinguere due categorie di meristemi: i meristemi primari, che derivano
direttamente dai tessuti dell'embrione e che mantengono inalterata la loro caratteristica
capacit mitotica, e i meristemi secondari, che derivano invece da cellule gi

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differenziate che riacquistano la capacit mitotica e funzionano ex novo da meristemi.


Nel caso dell'apice caulinare ci si trova in presenza di una tipica zona meristematica
primaria. Gli apici caulinari, in accordo con Clowes, possono essere distinti in tre grandi
tipi:
1) apici con una singola cellula meristematica apicale;
2) apici con cellule ordinate in file radiali;
3) apici con cellule ordinate in strati paralleli alla superficie.
Il primo tipo, che pu essere considerato pi primitivo in quanto si riscontra,
anche se non identico, in alcune Tallofite, caratterizzato da una cellula apicale
normalmente tetraedrica, pi grossa delle cellule vicine, che si divide alternativamente in
modo parallelo alle tre facce interne del tetraedro, originando cos nuove cellule. Un
apice di questo tipo lo si riscontra nelle Briofite e, fra le Pteridofite, negli Equiseti, in
alcune Selaginelle e in molte Felci. Il secondo tipo, molto meno diffuso, caratterizzato
da un gruppo di cellule iniziali superficiali, che dividendosi danno origine a file di
cellule che convergono all'interno verso il centro dell'apice. Apici cos organizzati sono
presenti in alcune Gimnosperme (Cicadacee). Le rimanenti Gimnosperme e tutte le
Angiosperme hanno invece apici caulinari in cui si possono osservare strati sovrapposti
di cellule pi o meno paralleli alla superficie. Proprio a causa di questa apparente
stratificazione dei meristemi caulinari, dopo il tentativo di applicare anche a essi la
teoria della presenza di una sola cellula iniziale (Hofmeister, 1862) diverse teorie si sono
succedute per spiegare l'organizzazione e il funzionamento di questi meristemi. Una
delle prime la 'teoria degli istogeni' (Hanstein, 1864), pi facilmente applicabile agli
apici radicali, che presuppone la presenza di cellule meristematiche iniziali, derivate da
un promeristema apicale, che si differenzierebbero dall'esterno all'interno in
dermatogeno, responsabile della formazione del tessuto epidermico, periblema, che d
origine ai tessuti della corteccia, e pleroma, che sviluppa il cilindro centrale. Poich
anche i dati sperimentali non confermano questa stretta predestinazione delle cellule
meristematiche, stata in seguito formulata un'altra teoria, basata essenzialmente sui
piani di divisione delle cellule, la 'teoria della tunica-corpus' di Schmidt (1924).

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Se si osserva una sezione dell'apice caulinare si nota che gli strati superficiali, da
uno a cinque a seconda della pianta presa in considerazione, hanno divisioni cellulari
prevalentemente anticlinali, cio perpendicolari alla superficie e rimangono abbastanza
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distinti da quelli sottostanti in cui le divisioni avvengono un po' in tutte le direzioni, sia
anticlinali sia periclinali. Il primo gruppo di strati costituisce la tunica, la massa centrale
il corpus. Tunica e corpus non hanno pi una netta predestinazione per quanto riguarda i
tessuti a cui daranno origine, soltanto nel caso in cui la tunica sia unistratificata essa
coincide con il dermatogeno; hanno invece diverse funzioni nella costituzione dell'apice,
in quanto la tunica ne estende la superficie, mentre il corpus ne ingrossa la massa.
Questa teoria si adatta bene anche alla comparsa di abbozzi fogliari o di rami laterali, la
cui origine sempre superficiale.

Sempre dal punto di vista dell'attivit delle diverse cellule dell'apice caulinare si
pu ancora ricordare la teoria di Buvat (1952), anche se essa non sempre
dimostrabile come valida, soprattutto per l'affascinante analogia che essa pone fra l'apice
caulinare e quello radicale. Secondo Buvat, infatti, in alcune Dicotiledoni e in diverse
Monocotiledoni, un gruppo pi superficiale di cellule costituirebbe il cosiddetto
meristema di attesa, e avrebbe un ritmo di divisioni non molto alto, mentre alla base di
esso si avrebbe uno strato concavo molto pi attivo che costituirebbe lanello iniziale
il quale sarebbe il vero responsabile dell'accrescimento dell'apice. Al di sotto si
troverebbe il meristema midollare. Anche il fusto quindi, nella sua porzione terminale,
avrebbe un gruppo di cellule meristematiche non direttamente interessate nei fenomeni
di accrescimento, simile al centro quiescente della radice. Altri autori, tra i quali Clowes,
hanno proposto altre suddivisioni in zone dell'apice caulinare, ma questi schemi

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risultano troppo complicati e non sempre facilmente evidenziabili. Durante i fenomeni di


sviluppo, lateralmente all'apice, compaiono gli abbozzi fogliari e i primordi dei rami
laterali e si formano cos la gemma apicale e le gemme ascellari. Con la crescita
successiva si vengono a individuare nettamente zone di inserzione di foglie o nodi e
zone intermedie o internodi e si giunge cos all'abbozzo del fusto adulto.

Contemporaneamente

ai

fenomeni

di

allungamento,

all'inizio

legati

essenzialmente alla moltiplicazione delle cellule e in un secondo tempo dovuti alla


distensione delle cellule stesse, si hanno anche i processi di differenziamento che
portano alle strutture primarie. In base alle possibilit di differenziamento possiamo
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distinguere ancora nell'apice lo strato superficiale o protoderma, la porzione che d


origine ai tessuti conduttori o procambio e il meristema fondamentale dal quale
prenderanno origine i diversi parenchimi. La prima a differenziarsi l'epidermide,
spesso gi ben distinguibile a poca distanza dall'apice; in seguito si caratterizza il
procambio, soprattutto per il permanere della sua attivit meristematica quando i
parenchimi sono gi in fase di vacuolizzazione delle cellule. Esso d origine a cellule
allungate, riunite a gruppi che formano cordoni longitudinali, quelli che danno origine
alle singole meristeli o fasci vascolari. In questi cordoni le prime cellule che si
differenziano sono le primarie floematiche, i primi elementi del libro che compaiono al
limite con la zona corticale. Poco dopo all'interno compare il protoxilema e cio i primi
elementi del legno, rappresentati da tracheidi anulate e spiralate. Continuando il
differenziamento, quando sono praticamente terminati i fenomeni di allungamento,
compaiono gli elementi del metaxilema e del metafloema, cio i veri vasi,
rispettivamente all'esterno del protoxilema e al l'interno del protofloema. In questo modo
i tessuti conduttori all'interno di ogni singola meristele tendono a confluire. Qui si pu
osservare una netta differenza fra Monocotiledoni e Dicotiledoni. Infatti nelle prime il
differenziamento del metaxilema e del metafloema interessa tutti gli elementi
meristematici presenti, quindi legno e libro vengono veramente a contatto l'uno
all'interno dell'altro, per cui i loro complessi si possono individuare come 'fasci
collaterali', e con la scomparsa delle cellule meristematiche cessa ogni possibilit di
accrescimento ulteriore del fascio. Si parla quindi di fasci chiusi. Nelle Dicotiledoni
invece si ha il permanere fra legno e libro di uno strato di cellule meristematiche, che
formano il cambio intrafasciale, per cui si parla di fasci collaterali aperti. La differenza
fra Monocotiledoni e Dicotiledoni per quanto riguarda la struttura primaria del fusto
appare pi evidente se si effettua una sezione a una certa distanza dall'apice.

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Sezionando a livello di un internodio, si osserva nelle Dicotiledoni, al di sotto


dell'epidennide, una fascia di parenchima corticale all'interno del quale si ha un anello di
fasci vascolari, separati fra loro da zone di parenchirna che costituiscono i raggi
midollari primari, e al centro una zona di parenchima midollare. Nelle Monocotiledoni,
invece, al di sotto dell'epidermide non sono pi distinguibili una zona corticale e una
zona midollare, ma si ha un parenchima fondamentale nel quale stanno immersi
apparentemente a caso molti fasci sparsi. Questa differenza dovuta al diverso decorso
che i gruppi di cellule conduttrici hanno nel fusto. Nelle Dicotiledoni i fasci decorrono
pi o meno parallelamente alla superficie, penetrando nelle tracce fogliari pi o meno a
livello dell'inserzione delle foglie. Nelle Monocotiledoni, invece, le tracce fogliari
penetrano obliquamente nel fusto, portandosi verso il centro di esso; di qui la
disposizione apparentemente sparsa dei fasci in una sezione trasversa. Si realizzano cos
le due strutture pi complesse della stele: l"eustele e l"atactostele. In qualche
Monocotiledone, specialmente nelle porzioni sotterranee del fusto (rizomi), il legno si
accresce lateralmente fino a circondare completamente il libro e si formano cos dei fasci
concentrici perixilematici. In un numero ristretto di famiglie di Dicotiledoni
(Cucurbitacee, Solanacee e poche altre) si ha la comparsa di uno strato di libro anche
all'interno del legno, con la formazione di fasci bicollaterali. Spesso ad accompagnare le
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colonne di elementi vascolari si differenziano dei cordoni di fibre sclerenchimatiche con


funzioni di sostegno, che nelle Monocotiledoni possono circondare completamente il
fascio originando la cosiddetta guaina sclerenchimatica .

In altri casi, per irrobustire il fusto a partire dal parenchima corticale, si


differenziano dei cordoni di collenchima, come ad esempio nei Rumex, che possono

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sporgere come costole, o anelli di sclerenchima che occupano la zona pi periferica


come nei bamb e in molte Graminacee. . Per molte MonocotiIedoni e per diverse
Dicotiledoni erbacee i differenziamenti del fusto si fermano a questo punto, ma per le
Gimnosperme e le Dicotiledoni arboree specialmente, e per alcune Monocotiledoni,
dopo un periodo di attivit vegetativa il fusto continua ad accrescersi, assumendo una
struttura secondaria .

Nelle Gimnosperme e nelle Dicotiledoni il raggiungimento di questo nuovo tipo


di struttura avviene con un incremento del meristema cambiale, che si salda ad anello
uscendo dalla zona intrafasciale e occupando anche le zone interfasciali.
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Il cambio interfasciale prende in parte origine da una proliferazione laterale del


meristema compreso nei singoli fasci e in parte da uno sdifferenziamento del
parenchima interposto ai fasci. Si viene cos a formare un anello completo di cambio, un
meristema secondario, che inizia la sua attivit producendo verso l'interno legno e verso
l'esterno libro. In breve il fusto presenta quindi al centro una porzione midollare
circondata da due anelli concentrici di legno e di libro, separati dal tessuto cambiale.
Questo porta a delle complicazioni, in quanto la presenza di queste masse continue di
elementi conduttori orientati in senso longitudinale rende difficili gli scambi orizzontali
nel fusto, per cui contemporaneamente al legno e al libro il cambio, a partire da alcune
sue cellule pi corte di quelle che fungono da iniziali per i vasi, differenzia delle serie di
cellule parenchimatiche che si accrescono in senso trasversale e interrompono le zone
legnose e liberiane, i raggi midollari. I raggi midollari permettono cos un collegamento
fra il parenchima corticale e il parenchima midollare. Il successivo accrescimento del
fusto porta alla formazione, verso l'interno, di una massa legnosa sempre pi grossa, per
cui Il cambio viene spinto sempre pi alla periferia e continua ad allargarsi di diametro
grazie a delle serie di divisioni anticlinali delle sue cellule. La produzione di nuovi
elementi vascolari da parte del cambio, specialmente nelle regioni con ben accentuate
differenze climatiche stagionali, che impongono un periodo di riposo spesso coincidente
con la caduta delle foglie, non segue un ritmo costante. La massima produzione,
caratterizzata anche da vasi, soprattutto legnosi, pi grossi, si ha allinizio del periodo
vegetativo, quando si ha la schiusura delle gemme, mentre verso la fine del ciclo annuale
gli elementi formati sono discretamente scarsi e notevolmente pi piccoli. Nel periodo di
riposo manca generalmente ogni produzione da parte del cambio. Si ha cosl
un'alternanza di vasi grossi e di vasi piccoli, molte volte accentuata dalla deposizione
verso la fine del periodo vegetativo di tannini e flobafeni a livello delle pareti, che
conferiscono un colore pi scuro agli ultimi strati di cellule. Questo d i caratteristici
cerchi annuali del legno, riconoscibili spesso anche a occhio nudo.

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Nel libro queste strutture sono difficilmente osservabili in quanto l'accrescimento


verso l'esterno del legno, le cui cellule hanno pareti notevolmente resistenti perch
ispessite di lignina, schiaccia gli elementi cribrosi vecchi non pi funzionanti e meno
resistenti. Naturalmente con l'accrescersi della massa la funzione di collegamento
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orizzontale effettuata dai raggi midollari primari risulta insufficiente, per cui si ha ogni
anno la produzione di nuove serie di raggi midollari secondari che si interpongono ai
precedenti a distanze abbastanza regolari. La differenza fra questi nuovi raggi e i raggi
primari data essenzialmente dal fatto che essi non sono pi in rapporto con il midollo e
con la corteccia, ma si iniziano da un anello di legno e terminano contro il
corrispondente anello di libro. Mentre avvengono queste trasformazioni nel cilindro
centrale, gi durante il primo anno di vita, si ha la comparsa di nuove strutture anche
nella zona periferica. La comparsa di legno secondario infatti provoca lo sviluppo in
diametro del fusto, ma l'epidermide, che fino a questo momento ha svolto le funzioni
protettive in superfIcie, avendo cellule non pi atte a moltiplicarsi, non pu seguire
queste variazioni e si rompe. Per creare nuovi strati protettivi superficiali si differenzia
allora a livello del parenchima corticale, spesso dallo strato subepidermico o talvolta a
livello del libro primario (generi Vitis, Berberis), un nuovo meristema, il fellogeno, il
quale produce strati di sughero o fellema all'esterno, e all'interno un tessuto di tipo
parenchimatico, il felloderma. La comparsa di sughero, con le sue cellule regolarmente
impilate, prive di spazi intercellulari e con pareti rivestite di suberina, crea uno strato
impermeabile che si sostituisce all'epidermide. Il differenziamento e il funzionamento
del fellogeno non avvengono contemporaneamente e regolarmente su tutta la superfIcie
del fusto, ma spesso si hanno aree attive e aree inattive; inoltre ogni anno o pi
frequentemente si possono originare pi in profondit nuovi strati di questo meristema
(ritidorni). Questo fa s che le parti superfIciali possano distaccarsi e cadere in modo
molto diverso, dando gli aspetti caratteristici delle scorze dei tronchi (dette volgarmente
e impropriamente cortecce) che possono avere anche valore sistematico (platano,
ciliegio, betulla). Ci porta alla progressiva eliminazione del parenchima corticale e del
libro non pi attivo, per cui nei vecchi fusti la massa praticamente rappresentata solo
dal legno. Se il sughero formasse uno strato continuo alla superfIcie del fusto, gli scambi
gassosi che attraverso l'epidermide erano consentiti dagli stomi verrebbero a mancare.
Dal fellogeno, per, qua e l si differenziano anche gruppi di cellule non appiattite come
quelle del sughero, ma simili a quelle parenchimatiche, con spazi intercellulari, che
facendo ernia sugli strati pi esterni li rompono dando origine alle lenticelle.
Attraverso queste aperture, che possono venire
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chiuse alla fine del periodo vegetativo dalla produzione alla loro base di uno strato di
sughero, si ripristina la possibilit degli scambi gassosi fra l'interno del fusto e
l'atmosfera. Come si gi accennato, queste strutture secondarie sono tipiche delle
Ginmosperme e delle Dicotiledoni; non bisogna per pensare che il fusto in struttura
secondaria nei due gruppi si presenti identico. Una differenza fondamentale data dal

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tipo di legno, che nelle Ginmosperme formato soltanto da fIbrotracheidi, che svolgono
contemporaneamente le funzioni di sostegno e di conduzione, per cui si presenta tutto
uniformemente costituito e infatti si parla di strutture omoxile. Nelle Dicotiledoni
invece il legno risulta formato da vasi, fIbre e cellule parenchimatiche, per cui si parla di
strutture eteroxile. Altra differenza, meno netta per, data dai raggi rnidollari che
nelle Ginmosperme hanno normalmente lo spessore di una sola cellula, mentre nelle
Dicotiledoni sono normalmente costituiti da pi strati di cellule. Inoltre nel fusto di
molte Ginmosperme, sia nella regione corticale, sia nel legno sono presenti canali
resiniferi. Di regola le Monocotiledoni non possiedono un accrescimento secondario, ma
in alcune Liliiflore, come nei generi Dracaena, Jucca, Alo, Cordyline, si pu avere la
comparsa di un meristema secondario, non nel cilindro centrale, ma alla periferia del
fusto. Da questo meristema prendono origine sia cellule parenchimatiche che
permangono tali, salvo talvolta andare incontro a un processo di lignificazione, sia
cordoni procambiali che differenziano fasci chiusi completi. In questo modo il fusto
aumenta di diametro senza variare la sua struttura, che permane perci atactostelica. Fin
dal primo apparire delle piante terrestri, l'asse del fusto ha presentato la tendenza alla
ramifIcazione. Anche nelle Rhynia e negli Horneophyton e Asteroxylon, che
rappresentano le PsilofIte fossili, primi esempi di piante terrestri, il fusto si presenta gi

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ramifIcato. Il tipo di ramifIcazione pi primitivo, oggi quasi praticamente scomparso,


almeno nelle piante superiori, la ramifIcazione dicotomica. Essa facilmente
realizzabile nel caso di un'unica cellula apicale, in quanto una divisione longitudinale di

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questa e poi la ripresa normale delle divisioni nelle due cellule figlie assicurano la
comparsa di due rami equivalenti. Si pu osservare negli Psilotum e in Lycopodium
complanatum e L. alpinum. Spesso il diverso accrescimento dei due rami porta a
mascherare la dicotornia e a simulare altri tipi di ramifIcazione. Esempi si possono
trovare in molti Lycopodium e nelle specie di Selaginella.
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Un altro tipo di ramificazione, non pi realizzabile a partire direttamente dalla


cellula apicale ma che si origina da cellule laterali, la ramificazione monopodiale.
Con essa si ha l'accrescimento di un asse principale che origina rami laterali
rispettivamente di I, II e III ordine, la cui importanza via via decrescente. Strutture di
questo tipo sono osservabili negli Equiseti e nelle Conifere. Non si deve dimenticare che
in queste piante l'apice caulinare non ha pi una singola cellula apicale. Il tipo pi
diffuso per senza dubbio la ramificazione simpodiale nella quale l'asse principale
cessa di accrescersi mentre acquistano importanza i rami di I ordine, i quali a loro volta
dopo un certo accrescimento si arrestano e sopravvengono allora i rami di Il ordine e
cos via. Anche in questo tipo di ramificazione, a seconda dell'importanza e del numero
dei rami di l, Il e III ordine, si possono avere aspetti diversi e in qualche caso simulare
altri schemi. Riguardo allo sviluppo che possono assumere i rami si devono distinguere
macroblasti e brachiblasti. I macroblasti hanno di regola intemodi ben sviluppati,
portano parecchie foglie, prendono origine da gemme apicali e sono i responsabili
dell'accrescimento del corpo del vegetale. I brachiblasti sono invece caratterizzati da
intemodi estremamente raccorciati, portano in genere soltanto una rosetta di foglie e
prendono origine da gemme laterali quiescenti situate lungo i rami. Appartengono a
questo secondo tipo i cosiddetti dardi dei pi comuni alberi da frutta. Nelle Conifere i
macroblasti sono i responsabili dell'accrescimento, ma portano foglie squamifonni
incapaci di compiere la funzione fotosintetica. All'ascella di queste foglie rudimentali si
sviluppano i brachiblasti che portano foglie capaci di fotosintesi, quelle che
comunemente vengono dette 'aghi'. A complicare l'aspetto del cormo, oltre alla
ramificazione intervengono anche il differenziamento e lo sviluppo di gemme
avventizie, che si possono formare sia sul fusto sia sul rami e a volte anche sulla radice e
persino sulle foglie. Il loro sviluppo crea nuovi assi laterali che a loro volta possono poi
ramificarsi. Il modo con cui avviene la ramificazione e il diverso accrescimento e
dilferenziamento dei rami portano a tipi diversi di vegetali. Se il fusto rimane per un
certo tratto indiviso e poi si ramifica e in tutte le sue parti si ha un notevole sviluppo di
legno, si hanno gli alberi (es.: sequoia, ippocastano ecc.), se invece la ramificazione
avviene in prossimit del suolo o perfmo sotto il suolo stesso e si ha quindi l'emergenza
di vari rami anch'essi lignificati si parla di frutici o arbusti (es.: nocciolo,
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biancospino). La lignificazione pu interessare solo la base dei rami, mentre le parti pi


giovani possono avere ancora consistenza erbacea e venire eliminate alla fme del
periodo vegetativo, e si hanno cos i suffrutici, come ad esempio la lavanda e la salvia.
In molte piante, poi, la porzione aerea non subisce praticamente alcun processo di
lignificazione, e rimane verde e relativamente tenera, ancora notevolmente legata al
turgore come fattore meccanico e si parla allora di erbe o erbacee. Il fusto e i rami,
spesso indipendentemente dalla loro struttura prevalentemente legnosa o erbacea,
possono caratterizzare i diversi vegetali per il loro portamento o habitus. Possiamo
infatti avere fusti eretti come nella maggioranza delle Conifere, nei comuni alberi e in
molte erbe; sarmentosi se sono addossati al terreno e che possono venire distinti in
prostrati (es.. timo) e striscianti (es.. fragola) a seconda se emettono o no radici che li
legano al terreno. Caratteristica di questi ultimi vegetali la formazione di stoloni,
cio di rami che si diramano dalla pianta madre, radicano all'apice in corrispondenza di
un gruppo di foglie e, separandosi spontaneamente dalla pianta che li ha generati,
permettono cos la propagazione della specie. Altri fusti vengono detti volubili (es..
convolvolo, glicine) se si attorcigliano a sostegni per portarsi verso la luce, e se inoltre
differenziano organi di attacco, rappresentati da spine (luppolo), cirri (pisello), viticci
(vite), ventose (vite del Canada), radici avventizie fulcranti (edera) ecc. si distinguono
come fusti rampicanti. Il fusto in qualche caso pu rimanere eretto ma i suoi rami
ricadere verso il suolo, come nel salice piangente (portamento piangente) oppure portarsi
verso il basso per poi rialzarsi nella parte terminale come nel fico (portamento
procombente), e talvolta nella pratica del giardinaggio si selezionano variet
caratterizzate da questi portamenti. Un caso che va ancora menzionato dato da quelle
piante in cui il fusto praticamente non si sviluppa, le cosiddette piante acauli,
caratterizzate da una rosetta basale di foglie da cui si innalzano direttamente i fiori,
oppure un asse fiorale normalmente privo di foglie o scapo (primula, cipolla,
asfodelo). In relazione all'ambiente poi, e soprattutto alle condizioni am bientali pi
sfavorevoli, il fusto pu andare incontro a modificazioni pi o meno profonde
trasformandosi tutto o in parte in organi con funzioni estremamente diverse. Un esempio
dato dai cosiddetti fusti sotterranei, i quali rappresentano l'unica parte perennante
della pianta, mentre la porzione aerea annualmente muore. Il rizoma (es.: mughetto,
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Felci) un fusto che ha perso il suo caratteristico geotropismo negativo che


normalmente spinge i fusti verso l'alto, ma dotato di plagiotropismo e si sviluppa
parallelo alla superficie del suolo, al disotto di essa, e conserva ancora un aspetto pi o
meno cilindrico e un accrescimento apicale. Pi modificato il tubero (es.: patata) in cui
la porzione midollare ha avuto uno sviluppo notevolissimo ed ricca di materiali di
riserva. Scompare per l'accrescimento apicale e sulla superficie di questa formazione
pi o meno sferica si differenziano gemme (occhi) capaci di dare origine a fusti aerei.
Nel bulbo (es.: cipolla, tulipano) il fusto praticamente ridotto a una porzione laminare
tondeggiante, il girello, su cui prendono origine da una parte una rosetta di foglie
modificate in organi di riserva che circondano una gemma e dall'altra le radici. Il
bulbotubero una struttura affine al bulbo in cui le scaglie sono in parte saldate (es.:
colchico). Altro esempio dato dai fusti succulenti o carnosi in cui la principale
funzione l'immagazzinamento di acqua, per cui la forma esterna pu diventare
tozzamente cilindrica o sferica (es.: euforbie e Cactacee) e secondariamente, per
riduzione delle foglie, il fusto diventa anche l'organo fotosintetico (cladodi, come nel
pungitopo). Trasformazioni di parti del fusto si hanno quando si formano spine a partire
da brachiblasti come in Prunus spinosa e in Gleditschia triacanthos o organi di attacco
come in Vitis e in Ampelopsis.
La foglia.
La foglia nel caso pi generale un organo laminare specializzato nelle funzioni
fotosintetiche. Mentre la sua origine embrionale , almeno nelle piante superiori,
contemporanea a quella del fusto, in quanto si differenzia nella gemma a partire dalla
stessa zona meristematica che presiede allo sviluppo del fusto, dal punto di vista
filogenetico si pu quasi con assoluta certezza ammettere una sua derivazione dal fusto.
Infatti fra le prime piante terrestri di cui ci siano pervenuti i resti fossili, si possono
trovare i generi Rhynia e Horneophyton, costituiti unicamente dal fusto che presenta
ramificazioni dicotomiche, ma gi in piante della stessa era come Asteroxylon e
Pseudosporochnus compaiono i primi esempi di strutture riferibili a foglie. E gi in
queste piante del Devoniano si vedono comparire i due tipi fondamentali di appendici
fogliari: i microfilli e i macrofilli. I microfilli sono delle semplici espansioni laterali
appiattite del fusto, o secondo alcuni autori la terminazione di un'unica dicotomia
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anch'essa appiattita, interessate da un'unica traccia vascolare che si inoltra fra i


parenchimi fogliari senza ramificarsi e che talvolta praticamente assente. Esempi di
questo tipo di foglie si possono osservare oltre che nel gi citato Asteroxylon anche in
specie attuali come in Psilotum, nei Licopodi e negli Equiseti e, secondo alcuni autori,
anche le foglie delle Conifere potrebbero essere ricondotte a questo tipo. I macrofilli
sono invece delle appendici laterali derivate da gruppi di rami appiattiti e fusi assieme a
formare un'unica lamina percorsa da diverse venature. Secondo la teoria del teloma di
Zimmermann (1930) si sarebbe partiti da un fusto privo di appendici fogliari e
caratterizzato da una ramificazione dicotomica in tutte le direzioni, con rami laterali
perfettamente equivalenti fra loro. In seguito alla tendenza di alcuni rami a svilupparsi
pi degli altri si sarebbe progressivamente passati a una dicotomia irregolare, con la
formazione di un asse principale che spinge lateralmente le rimanenti ramificazioni,
come si pu osservare in alcune Selaginelle e in alcuni Licopodi. Si sarebbe cos venuto
a costituire un sistema di ramificazione simpodiale, con alcuni rami laterali ancora
dicotomici. In questi si sarebbe avuta una tendenza all'appiattimento e alla fusione
originando i primi esempi di foglie. Questo osservabile sia nella pteridofita fossile
Pseudosporochnus, in cui le ultime dicotomie dei rami appaiono appiattite, sia in molte
Felci attuali come ad esempio in Hymenophyllum e in Adiantum che rappresentano due
esempi ancora primitivi. In Scolopendrium, pur conservandosi la dicotomia delle
venature, la foglia appare gi completamente saldata in un'unica lamina. Da tipi simili
sarebbero derivate le foglie delle piante superiori.
Nelle gemme lo sviluppo degli abbozzi fogliari avviene in modo acropeto, cio
gli abbozzi pi giovani sono i pi vicini all'apice. Nella formazione di questi abbozzi
sono interessati soltanto gli strati pi esterni della regione meristematica: di qui la
definizione di origine esogena degli abbozzi fogliari. Per la formazione di una foglia si
assiste alla divisione periclinale di un gruppo di cellule poste uno o due strati al di sotto
della superficie, raramente delle stesse cellule superficiali. A queste divisioni fa presto
seguito una serie di divisioni anticlinali dello strato pi superficiale, per cui si viene a
formare una estroflessione che circonda per un certo tratto l'apice caulinare.
Continuando l'accrescimento, l'abbozzo fogliare assume un aspetto laminare. Poich
nella gemma i primordi delle foglie rimangono racchiusi fino alla schiusura della gemma
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stessa, si vengono presto a differenziare, specialmente per il diverso accrescimento, una


faccia ventrale rivolta verso l'apice e una faccia dorsale rivolta verso l'esterno. Per
raggiungere la struttura definitiva gli abbozzi fogliari devono subire dapprima un
processo di accrescimento e in seguito un processo di differenziazione. L'accrescimento
inizialmente apicale, ma ben presto (tranne che nelle Felci, dove continua molto a
lungo consentendo di raggiungere lunghezze notevoli) cessa l'attivit di questa zona e
diventa attiva una zona meristematica intercalare basale che pu restare funzionante
anche a lungo, come ad esempio in molte Monocotiledoni. In questo modo anche i
processi di differenziamento cellulare che portano alla comparsa dei tessuti adulti
procedono dall'apice verso la base, mentre nelle Felci essi avvengono in modo opposto.
Contemporaneamente all'accrescimento in lunghezza si ha, per molte foglie, un
accrescimento in larghezza legato alla presenza di due meristemi marginali.
Normalmente l'attivit meristematica nella foglia cessa a un certo grado di sviluppo e
tutte le celluie si differenziano in tessuti adulti. Fanno eccezione i meristemi basali delle
foglie di Welwitschia mirabilis che mantengono la loro attivit per tutta la vita della
pianta. In questa gnetacea, infatti, dal fusto ridotto a un disco a livello del suolo, nascono
soltanto due lunghe foglie nastriformi che hanno una continua crescita basale, mentre la
porzione apicale pu anche andare incontro a distruzione. Con l'ulteriore sviluppo si
differenziano le parti fondamentali della foglia adulta, cio la lamina fogliare, il
picciolo, le stipole e la guaina, che corrisponde all'inserzione sul fusto. Non tutte le
foglie possiedono tutte queste parti. Alcune sono prive di picciolo (foglie sessili) e si
inseriscono direttamente con la lamina sul ramo, abbracciandolo pi o meno
ampiamente (foglie guainanti, frumento; amplessicauli, caprifoglio, papavero;
perfogliate, tlaspi; decorrenti). Altre mancano di stipole. In molte poi non presente una
guaina, ma l'inserzione sul fusto data direttamente dai picciolo senza alcuna
dilatazione particolare.

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La porzione pi importante della foglia senza dubbio la lamina o lembo, sia


perch generalmente la parte devoluta alla funzione fotosintetica, sia perch la sua
morfologia, risultante dal diverso sviluppo delle zone meristematiche, estremamente
varia e quindi fornisce degli ottimi caratteri sistematici per le diverse specie.
Gi la forma generale della lamina pu essere notevolmente diversa. Si hanno
infatti foglie aghiformi (es., larice, pino), lineari (grano, segale), lanceolate (pesco),
ellittiche (ciliegio), ovate (limone), tondeggianti o rotonde (tropeolo, pioppo tremulo),
cuoriformi (viola, tiglio).

Nella lamina poi si riconoscono la sommit o apice, la base, cio la zona di


inserzione del picciolo, e un margine. Inoltre tutta la lamina percorsa dalle venature
(erroneamente dette nervature). La sommit si pu presentare mucronata, quando il
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lembo fogliare si prolunga in una spina (agave) o in una setola; acuta, quando si
restringe bruscamente prima della sua terminazione (ippocastano); ottusa (viola); tronca,
quando sembra bruscamente interrotta (Liriodendron); retusa o smarginata, quando nella
porzione apicale si presenta un'intaccatura pi o meno profonda (Ginkgo). La base pu
essere attenuata, quando la lamina si restringe progressivamente verso il picciolo
(quercia); cuneata, quando il restringimento della lamina pi accentuato
(margheritina); rotondata (Ficus, limone); tronca (Liriodendron); cordata, se il punto di
attacco del picciolo sulla lamina appare quasi rientrato nella lamina stessa per cui essa si
prolunga ai lati di questo con due porzioni arrotondate (tiglio); astata, se ai lati del
picciolo si hanno due prolungamenti triangolari della lamina (spinacio, sagittaria). Un
caso particolare dato dalle foglie peltate (nasturzio o tropeolo, fior di loto) in cui il
picciolo si inserisce al centro della lamina (foglie ombelicate).

Il margine si presenta talvolta intero o liscio (Ficus, olivo); talvolta ondulato


(faggio) o seghettato (olmo). Se le incisioni sono pi grossolane si parla di margine
dentato (castagno) o crenato se i denti sono arrotondati (erba betonica). Un caso un po'
particolare dato da quelle foglie il cui margine presenta dentature rivolte verso la base
fogliare, che vengono indicate come roncinate (soffione o radicchio dei prati).

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Se le incisioni del margine si fanno pi profonde si parla rispettivamente di


foglie lobate (quercia), fesse (cardoni) e partite (achillea) a seconda della profondit
delle incisioni. Ai tipi pi incisi si possono collegare le foglie composte, in cui il lembo
fogliare addirittura suddiviso in tante foglioline che si inseriscono indipendentemente
sulla venatura o rachide principale. A seconda poi del modo di inserzione si hanno foglie
pennato-composte (rosa, robinia) e palmato-composte (ippocastano,lupino).

L'estrema variabilit morfologica delle foglie, che caratterizza le diverse specie,


pu comparire perfino in uno stesso individuo. Classico l'esempio delle foglie
sommerse e delle foglie aeree di Ranunculus aquatilis che ben si presta a caratterizzare
il fenomeno delleterofillia.

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Le venature, importantissime per il rifornimento idrico del lembo fogliare, sono


presenti con tipi molto diversi. Nelle foglie pi primitive, come ad esempio in molte
Felci (es., Adiantum) e in Ginkgo, le venature nel lembo fogliare hanno una
ramificazione dicotomica abbastanza regolare, per cui manca una venatura principale. In
aitre Felci (Scolopendrium) gi presente una venatura principale: da essa per partono
ancora diramazioni laterali dicotomizzate. In questi tipi le singole venature non hanno
pi contatti fra loro. Questo porta a un difetto funzionale; infatti se si pratica un'incisione
nel lembo fogliare tutta la parte a monte dell'incisione resta priva di apporto di liquidi e
dissecca rapidamente.

Gi in molte Felci e poi nelle Dicotiledoni e nelle Monocotiledoni, le venature


hanno un andamento diverso. I rami laterali ben presto stabiliscono fra loro delle
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anastomosi, creando cos una vera e propria rete di tessuti conduttori che interessa tutta
la lamina fogliare. In questo modo anche se avviene una lesione, non si ha
un'interruzione nell'afflusso dell'acqua che pu arrivare attraverso le venature non
interrotte.
A seconda del decorso delle venature principali si pu riconoscere un tipo
pennato o penninervio (usando il termine poco adatto di nervatura in luogo di venatura),
un tipo paJmato o palminervio e un tipo parallelo o parallelinervio, pi comune nelle
Monocotiledoni. Nelle Dicotiledoni, in generaJe, le venature secondarie, pur
anastomosandosi fra loro, presentano ancora delle terminazioni libere, mentre nelle
Monocotiledoni tutte le varie porzioni sono saJdate fra loro per cui si parla anche di
foglie retinervie.
Per quanto riguarda la morfologia esterna della foglia baster ancora citare
alcune particolarit che riguardano il picciolo e le stipole. Fra le pi importanti sono i
pulvini motori presenti alla base del picciolo o anche alla base delle singole foglioline,
se si tratta di foglie composte, costituiti da gruppi di cellule che con rapide variazioni di
turgore permettono dei movimenti di orientazione delle foglie. Notissimi sono quelli
della sensitiva Mimosa pudica.
Le stipole possono avere vita breve ed essere caduche, cio staccarsi durante i
processi di distensione della foglia (es.: faggio) oppure assumere tanta importanza da
sostituire il lembo fogliare nella funzione fotosintetica (pisello) oppure ancora
trasformarsi in spine (robinia).
La guaina una parte della foglia che caratterizza alcune famiglie di
Angiosperme. Cos nelle Apiacee (Ombrellifere) la guaina abbraccia parzialmente il
fusto e talvolta pu anche essere carnosa (finocchio). Maggior importanza ha la guaina
presente nelle Graminacee che avvolge un intero internodio proteggendolo e
rinforzandolo dall'esterno. In queste piante all'inserzione della guaina sulla lamina
fogliare spesso compare una sporgenza detta ligula.

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La struttura interna del lembo fogliare, pur con infInite variazioni legate
all'ambiente, relativamente costante. La maggior parte delle foglie ha infatti una
posizione prevalentemente plagiotropa, cio parallela al suolo e pi esattamente
perpendicolare alla direzione prevalente della luce, che si riflette in una dorsoventralit
delle strutture interne. Gi durante lo sviluppo dell'abbozzo fogliare possiamo
distinguere una superfIcie ventrale (pagina superiore) e una dorsale (pagina inferiore). A
sviluppo ultimato, dopo la schiusura della gemma e la distensione della foglia, la
superfIcie ventrale si trova normalmente rivolta verso l'alto e quella dorsale verso il
basso. In alcune foglie gi l'aspetto esterno differenzia le due facce, quella superiore
risulta pi scura e pi lucida, mentre quella inferiore appare pi chiara e opaca (es.:
faggio, olivo, Ficus). Questo dovuto in primo luogo al fatto che l'epidermide rivolta
verso l'alto viene normalmente rivestita da una cuticola pi spessa per renderla pi
resistente agli agenti atmosferici. In molte foglie poi, gli stomi sono pi numerosi sulla
pagina inferiore che su quella superiore, dalla quale possono anche mancare del tutto
come nel gelso, nel tasso, nell'ulivo ecc. Nelle piante acquatiche a foglie galleggianti gli
stomi si trovano soltanto sull'epidermide superiore della foglia (es.: ninfea).

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Sezionando il lembo fogliare, oltre alle due epidermidi si ha una zona


parenchimatica che prende il nome di mesoflllo. Nella porzione superiore a contatto
con l'epidermide, presente un parenchima a cellule strettamente ravvicinate e allungate
perpendicolarmente alla superfIcie. Questo parenchima, che pu presentarsi in uno o pi
strati sovrapposti, prende il nome di parenchima a palizzata o parenchima
clorofIlliano, per l'aspetto delle sue cellule e per il fatto che normalmente la maggior
parte dei cloroplasti presenti nella foglia addensata nelle sue cellule, e quindi risulta
devoluto essenzialmente alla fotosintesi. Al di sotto del parenchima a palizzata appare
un altro parenchima con cellule quasi isodiametriche e con molti spazi intercellulari, il
parenchima lacunoso o tessuto lacunoso. Gli spazi che esistono fra le cellule sono in
rapporto con delle cavit che spesso si trovano al di sotto degli storni, le camere
sottostomatiche, e facilitano gli scambi gassosi con l'esterno.

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Al centro del mesoflllo appaiono le venature, costituite da una porzione di legno


rivolta verso la faccia ventrale o superiore e da una porzione di libro rivolta verso la
faccia inferiore, talvolta accompagnate da fIbre sclerenchimatiche con funzione di
sostegno. Attorno alle venature i parenchimi possono assumere un andamento parallelo
formando una vera e propria guaina. Particolarmente sviluppato nelle Pinacee il
tessuto che ricorda la traccia vascolare e che prende il nome di tessuto di trasfusione.
Accanto a questo tipo fondamentale di organizzazione, si hanno anche altri tipi di
strutture fogliari. Le foglie equifacciali o isolaterali, come si possono trovare in
Artemisia o inAtriplex ecc., sono caratterizzate da un mesofIllo che presenta due strati
periferici di parenchima a palizzata a cui si intercala uno strato di parenchima lacunoso.
Simili sono le foglie di alcune Graminacee o dei Lilium, in cui non si ha un netto
differenziamento nei parenchimi e tutto il mesoflllo appare omogeneo. Condizione di
isolateralit si realizza anche, ma per un adattamento xerofItico, nelle foglie di
Eucalyptus, nelle quali presente soltanto pi un parenchima a palizzata che occupa il
mesofillo.

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Un altro tipo di strutture fogliari dato dalle foglie unifacciali, derivate probabilmente
da una foglia dorso-ventrale che ripiegandosi su se stessa e saldando i suoi margini,
lasciando esterna la faccia dorsale, costituisce una specie di tubo. Esempi di questo tipo
si riscontrano nella cipolla e in Iris, e la conferma di questa ipotesi, oltre che dalla
struttura pi o meno tubulosa della foglia, data dal fatto che le venature presentano il
floema rivolto verso l'esterno e il legno all'interno.

Notevoli variazioni nella struttura della lamina fogliare sono legate all'ambiente.
Caratteristici sono gli adattamenti xerofitici, gi evidenziabili in uno stesso individuo, ad
esempio un albero, fra le foglie esterne della chioma o foglie di luce e quelle interne o
foglie d'ombra (anisofillia). Un primo adattamento xerofitico dato dall'epidermide,
che normalmente unistratifIcata, pu ispessirsi e divenire pluristratifIcata e talvolta,
come nelle Conifere, andare incontro a un processo di sclerificazione. Anche nel
mesoflllo una tendenza allo xerofitismo caratterizzata da un incremento del
parenchima a palizzata, a spese del parenchima lacunoso che si riduce. Esempi di questo
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tipo si trovano anche in una stessa pianta nelle foglie di luce pi esposte alle radiazioni
solari e ai venti e quindi pi facilmente soggette a un disseccamento e nelle foglie
d'ombra pi protette (faggio), e culminano nella foglia di Eucalyptus dove presente
soltanto un parenchima a palizzata. Accanto a questo tipo di adattamento basato su una
riduzione degli spazi intercellulari nell'interno della foglia, si ha un altro modo di
vincere la siccit dell'ambiente senza rinunciare alla funzione fotosintetica fogliare, ed
il caso delle piante a foglie carnose o succulente. In queste, ad esempio in Sedum, in
Crassula, in Sempervivum, si differenzia a spese del parenchima lacunoso uno speciale
tessuto a grosse cellule ricche di mucillagini, il parenchima acquifero, che permette di
trattenere notevoli quantit d'acqua.

Un altro adattamento all'ambiente secco dato dall'infossamento degli storni,


cercando cos di ridurre la traspirazione, come si osserva in alcune Conifere, ad esempio
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nei pini, e in altre specie come nell'oleandro, dove gli stomi sono racchiusi in formazioni
apposite, dette cripte stomatiche, infossate rispetto alla superficie e spesso ricche di
peli che ostacolano una notevole circolazione dell'aria.
In modo analogo in molte Ericacee, come nei generi Calluna e Loiseleuria, e in
Empetrum nigrum, la foglia si ripiega creando cos dei solchi simili alle cripte gi citate.
Anche in molte Graminacee e Ciperacee si hanno adattamenti simili. Nelle loro foglie,
in cui le venature hanno un decorso parallelo, le zone delle venature sono rinforzate da
un notevole sviluppo di fibre sclerenchimatiche, mentre le zone interposte in superficie o
nel mesoflllo contengono grosse cellule a parete sottile, le cellule bulliformi o motrici,
che con variazioni di turgore determinano l'accartocciamento o la distensione della
lamina fogliare. Un tipo particolare di adattamento xerofilo rappresentato dalle foglie
di pino. In esse infatti l'epidermide risulta lignificata e gli stomi sono infossati a livello
dello strato sottoepidermico, l'ipodenna, anch'esso sclerificato. All'interno si ha una zona
occupata da un parenchima molto compatto le cui cellule hanno pareti con introflessioni
caratteristiche, che ne aumentano notevolmente la superficie, favorendo cos la
fotosintesi. Al centro, circondata da un endoderma ben differenziato, presente un'unica
venatura, costituita da uno o due fasci circondati dal gi citato tessuto di trasfusione.
Meno vistosi sono gli adattamenti all'idrofitismo: si osserva soltanto un assottigliamento
delle cuticole, una tendenza a far sporgere gli stomi dalla superficie fogliare, e soltanto
in casi particolari si ha la comparsa di tessuti aeriferi a livello dei piccioli e di tessuti di
galleggiamento a spese della lamina fogliare (Victoria regia) o del picciolo (Trapa
natans, Eichhornia crassipes) . Sempre in relazione all'ambiente e alle speciali funzioni
a cui risultano devolute, le foglie possono subire anche trasformazioni notevoli. In primo
luogo bisogna ricordare le foglie che si specializzano nella funzione riproduttiva, gli
sporofilli delle Cormofite pi primitive e tutte le parti fiorali delle Angiosperme.
Accanto a questi si hanno diversi esempi di trasformazioni. Le brattee sono foglie
parzialmente ridotte che accompagnano le infiorescenze. Possono essere ancora molto
simili alle altre foglie, come ad esempio in molte campanule, o presentare gi caratteri
pi simili agli organi fiorali, come quelle che si ossevano in Lavandula stoechas o in
Salvia splendens. Talvolta sono le brattee che assumono la funzione vessillare,
simulando i petali dei fiori come ad esempio nelle cartine o nella stella di Natale
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(Poinsettia pulcherrima). Una maggiore riduzione e anche una pi notevole


modificazione nella struttura interna caratteristica delle perule, le foglie esterne
generalmente sclerificate e prive di funzione fotosintetica che proteggono le gemme.
Queste molto frequentemente cadono alla schiusura della gemma. Anche le squame
che spesso sono presenti sui fusti sotterranei, e talvolta, come nella cipolla, ne
rappresentano gli organi pi sviluppati avendo assunto le funzioni di riserva, sono
riferibili a foglie trasformate. Normalmente per le squame e le perule, che hanno perso la
funzione fotosintetica, si usa il tennine comprensivo di catafilli. Un caso particolare
rappresentato dai cotiledoni o foglie embrionali, che sono le prime foglie differenziate
dall'embrione della pianta. Essi possono essere simili, almeno come struttura, anche se
spesso diversi come forma, alle normali foglie. Si tratta in questo caso di specie in cui
durante la germinazione i cotiledoni fuoriescono dal terreno e svolgono veramente la
funzione di prime foglie (es.: faggio, pino). In altri casi i cotiledoni possono diventare
degli organi di riserva e partecipare per nulla (noce, quercia) o in modo molto limitato
alla funzione fotosintetica (fagiolo) e spesso rimangono sotterranei. Le modificazioni
pi spinte si osservano nel cotiledone delle Graminacee, trasformato in un organo, lo
scutello, che svolge funzioni di secrezione di enzimi e di assorbimento delle sostanze
nutritive dal seme. Le foglie, poi, in relazione a particolari adattamenti possono essere
trasformate in cirri (pisello) o persino in spine (Cactacee). Tranne rare eccezioni, come
ad esempio il caso gi citato di Welwitschia in cui le foglie durano per tutta la vita della
pianta, o anche nelle Araucarie, dove esse possono durare anche trent'anni, normalmente
le foglie sono organi a vita limitata: in molti casi anche solo a un ciclo vegetativo
annuale. Quando le condizioni ambientali diventano avverse, le piante tendono a
riassorbire dalle foglie le sostanze ancora utilizzabili e ad accumulare in esse le sostanze
di rifiuto. Successivamente, a livello dell'inserzione del picciolo sul fusto, si forma un
setto di abscissione molto simile al sughero, che forma una lamina che interrompe
ogni rapporto fra la foglia e il resto della pianta. Ben presto si verifica la caduta delle
foglie e sul fusto spesso permane una caratteristica cicatrice fogliare. Molto visibili
sono ad esempio le cicatrici fogliari dell'ippocastano. In alcuni vegetali, come ad
esempio nelle Graminacee, si distrugge soltanto parte della foglia, mentre la porzione
basale rimane a rivestire e a proteggere le gemme. Infine, bene ancora ricordare come
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la loro disposizione nella gemma come abbozzi, e poi sul fusto, non sia legata al caso,
ma risponda in genere a leggi abbastanza fisse per ogni specie. Nella gemma i singoli
abbozzi fogliari si adattano allo spazio a loro disposizione, assumendo forme diverse. Si
parla cos di vemazione o prefogliazione piana, pieghettata, involuta ecc., a seconda di
come si trovano i singoli abbozzi. Inoltre i diversi abbozzi fogliari possono avere
rapporti diversi fra loro, toccandosi pi o meno. Si parla allora di estivazione aperta,
embriciata, spirale e cos via.
Se poi si considera la fillotassi, cio la disposizione delle foglie lungo il fusto,
si pu notare come esse possano risultare isolate o sparse, cio una per ogni nodo,
oppure verticillate, cio riunite a due (opposte) o pi per nodo. Eseguendo i diagrammi
fogliari, cio immaginando di proiettare su un piano perpendicolare al fusto la posizione
delle singole foglie, si osserva inoltre che per ogni specie botanica, una foglia rispetto a
quella adiacente spostata di un angolo costante, detto angolo di divergenza e che in
verticilli successivi le foglie non risultano mai sovrapposte. Tutto questo va considerato
nel concetto generale di massima economia della natura, per cui le singole foglie si
dispongono in modo da sfruttare al massimo le radiazioni luminose, evitando di
ricoprirsi a vicenda. D'altra parte sono noti i movimenti effettuati dalle foglie di alcune
piante (ad esempio nel tiglio) per cercare durante il corso della giornata di orientare
sempre le foglie in modo perpendicolare alla luce; in specie come l'edera, le foglie si
dispongono a mosaico.
La radice.
La radice senza dubbio l'organo filogeneticamente pi giovane delle Cormofite.
Infatti nei gi citati esempi di prime Cormofite del Devoniano (generi Rhynia,
Horneophyton, ecc.) manca ogni traccia di radice e le funzioni radicali di ancoraggio al
suolo e di assorbimento dell'acqua e dei sali sono svolte da porzioni sotterranee del
fusto. Situazione analoga presente nelle Psilotali attuali (Psilotum e Tmesipteris). E
non si pu pensare a un fenomeno di regressione in queste piante, poich anche durante
il loro sviluppo embrionale manca ogni accenno alla formazione di una radice. Che la
radice rispetto al fusto risulti un organo meno evoluto e quindi di pi recente comparsa
anche confermato dalla sua struttura primaria che sempre una actinostele. D'altra
parte la minore spinta evolutiva sulla radice pu essere spiegata dalla discreta costanza
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dell'ambiente in cui essa si sviluppa, in quanto nel suolo tutte le variazioni, specialmente
climatiche, vengono notevolmente smorzate. Si pu soltanto ipotizzare che la radice sia
derivata da porzioni sotterranee del fusto ma, resta per ora completamente sconosciuto,
come abbia subito tutte le modificazioni che la caratterizzano a livello dei meristemi, nel
modo di accrescimento e nel modo di ramificazione. Anche a un'osservazione
macroscopica la radice nella sua porzione apicale presenta una zonazione molto
evidente. Si distinguono una cuffia, chiamata anche pileoriza o caliptra, che
riveste la parte terminale della radice, una zona intermedia, zona liscia, che sede del
maggiore accrescimento per distensione, e una zona pilifera sulla quale si sviluppano i
peli radicali che svolgono la funzione assorbente.
Sezionando longitudinalmente l'apice radicale si pu studiare pi a fondo la sua
struttura e l'organizzazione dei meristemi. Come si gi osservato per il fusto, anche nei
meristemi apicali della radice possiamo riconoscere tipi diversi. Il tipo che si pu
ritenere pi primitivo si ritrova nelle Pteridofite, tranne qualche eccezione, ed
caratterizzato da un'unica grossa cellula apicale di forma tetraedrica con una faccia
rivolta verso la cuffia e tre facce rivolte verso l'interno della radice. La differenza con gli
apici caulinari con un'unica cellula apicale data dal fatto che nella radice questa cellula
si divide parallelamente a tutte le facce, originando verso l'esterno le cellule iniziali della
cuffia e verso l'interno le iniziali dei tre strati, dermatogeno, periblema e pleroma che
costituiscono il corpo della radice. Un tipo pi evoluto si ritrova nelle Gimnosperme e in
diverse Angiosperme (es.: faggio, quercia). In esse si pu distinguere un gruppo di
cellule meristematiche profonde che danno origine al procambio o pleroma in cui si
hanno divisioni sia periclinali sia anticlinali. Esternamente a queste, spesso con
l'interposizione di un piccolo gruppo di cellule quiescenti, si ha un altro gruppo di
cellule meristematiche nelle quali inizialmente predominano le divisioni periclinali per
cui si viene a formare una serie anche discretamente lunga di cellule regolarmente
impilate, la columella. Nella porzione terminale la columella produce unicamente
cellule della cuffia, ma lateralmente per successive divisioni anticlinali si originano
contemporaneamente la cuffia, l'epidermide primitiva o protoderma e il meristema
fondamentale o periblema. Queste cellule in sezione longitudinale appaiono con una
disposizione a doccia rivolta verso il corpo della radice.
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Nelle Angiosperme si ha invece l'affermarsi del centro quiescente che


determina una separazione dei singoli meristemi delle diverse regioni anatomiche. Il
centro quiescente caratterizzato da un gruppo di cellule, spesso di dimensioni
lievemente superiori a quelle meristematiche, poco attive dal punto di vista delle
divisioni cellulari, che occupano il centro della regione meristematica. Alla periferia di
quest'area si trovano le cellule iniziali del procambio verso il centro della radice,
lateralmente le iniziali del parenchima corticale, pi verso l'esterno le iniziali
dell'epidermide e infine rivolte all'esterno le iniziali della cuffia. Il centro quiescente
importantissimo per la sopravvivenza dei meristemi radicali in quanto si visto che in
caso di lesioni, mentre le cellule meristematiche subiscono generalmente danni
irreparabili, le cellule del centro quiescente, meno attive e quindi meno sensibili, sono in
grado, entrando esse stesse in attivit, di ricostruire le zone meristematiche circostanti,
permettendo cos un regolare accrescimento della radice. Gi molto vicino alla zona

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meristematica possibile una netta distinzione delle diverse regioni anatomiche, cio
della cuffia, dell'epidermide, della corteccia e del cilindro centrale.

Le cellule che vanno pi rapidamente incontro al differenziamento sono le


cellule della cuffia, che danno un parenchima relativamente compatto in cui le cellule
pi esterne hanno pareti in parte gelificate e quindi desquamano facilmente. Infatti con il
continuo accrescimento della radice la cuffia ha una funzione protettiva sull'apice e di
facilitazione dello scivolamento fra i diversi costituenti del suolo. In posizione
prossimale rispetto all'apice si ha una zona in cui le mitosi sono ancora abbastanza
frequenti, ma l'attivit pi marcata la crescita per distensione.

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In posizione ancor pi prossimale si ha la zona pilifera. All'esterno il fenomeno


pi evidente la comparsa dei peli radicali, che sono delle tipiche estroflessioni delle
cellule epidermiche che in questa zona della radice sono specializzate nell'assorbimento
e aumentano in questo modo la loro superficie.
Sezionando trasversalmente una radice a questo livello si pu gi osservare la sua
struttura primaria. All'esterno si ha l'epidermide monostratificata con le cellule che
possono presentare, tutte o solo in parte, a seconda della specie, le estroflessioni
corrispondenti ai peli radicali. All'interno si ha il cilindro corticale, caratterizzato da
parecchi strati di cellule parenchimatiche.

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bene ricordare che, a differenza del fusto, nella radice generalmente lo strato
corticale che assume funzioni di parenchima di riserva. Nelle radici tuberizzate come la
rapa e la carota infatti lo strato corticale che presenta il maggior sviluppo e che ricco
di sostanze di riserva. Talvolta a questo livello gi distinguibile il primo strato al di
sotto dell'epidermide che con !'invecchiamento e la progressiva caduta dei peli radicali e
delle cellule epidermiche, che possono restare funzionanti anche per periodi molto brevi
venendo continuamente sostituiti dai nuovi elementi formati nella regione apicale,
rimpiazzer l'epidermide nelle funzioni protettive. Tale strato detto esoderma. Lo
strato pi interno del parenchima corticale anch'esso nettamente riconoscibile, oltre
che per la mancanza di spazi intercellulari, per la presenza sulle pareti radiali delle sue
cellule dei caratteristici ispessimenti suberizzati, le cosiddette bande del Caspary e
forma l'endoderma. In questo modo nella radice il confine fra corteccia e cilindro
centrale sempre ben marcato e facilmente reperibile. Nel cilindro centrale, spesso lo
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strato pi periferico, il periciclo, pu essere distinguibile per la regolarit della


disposizione delle sue cellule. All'interno si osservano gruppi alternati, le cosiddette
arche, di libro, che occupano per una posizione pi periferica, e di legno, che si
approfondano fino a confluire in una massa centrale unica, inframmezzati da un
parenchima. In questo modo la radice presenta una tipica struttura actinostelica. Anche
nella radice possibile distinguere un protoxilema e un metaxilema, per la loro
successiva maturazione avviene in modo opposto al fusto, cio in direzione centripeta,
partendo dalla periferia e progredendo verso il centro. Per questo la porzione centrale
della radice occupata dai pi grossi elementi metaxilematici.

Differenze fra i diversi gruppi di vegetali si possono osservare soprattutto sul


numero di arche legnose, numerose nelle Monocotiledoni e relativamente scarse, da 2 a
6 circa, nelle Dicotiledoni. Inoltre nelle Monocotiledoni spesso presente una zona
centrale di parenchima midollare. Con l'invecchiamento, la prima modificazione avviene
a carico dell'esoderma, che dopo la caduta dell'epidermide va incontro a un processo di

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suberificazione. Ben presto per intervengono modificazioni che portano a una struttura
secondaria in tutto simile a quella del fusto.

A partire dal periciclo generalmente si ha la comparsa di cellule meristematiche


che formano un cambio con andamento sinusoidale, che si differenzia all'interno delle

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arche liberiane e all'esterno delle arche legnose. Quando il cambio si saldato si pu gi


parlare di struttura secondaria, le modificazioni successive saranno soltanto date dalla
produzione verso l'interno di un anello di legno e verso l'esterno di un anello di libro. La
differenza con il fusto, anche a causa del diverso accrescimento del legno nelle diverse
zone che tende a portare il cambio veramente su un anello periferico, sar data soltanto
pi dalla mancanza di una porzione midollare centrale. Contemporaneamente a queste
modificazioni, nel cilindro centrale si ha la comparsa periferica del fellogeno, che
talvolta ha anche origine relativamente profonda a partire dallo stesso periciclo, e la
costituzione di un periderma, in modo perfettamente analogo al fusto, solo generalmente
mancano o sono scarse le lenticelle. Nelle Monocotiledoni, in cui mancano delle
strutture secondarie, l'endoderma va incontro a un'ulteriore evoluzione. Le sue cellule
subiscono un processo di ispessimento e di lignificazione a carico delle pareti radiali e
spesso anche a carico della parete interna, dando in sezione un caratteristico disegno a
U. Non tutte le cellule dell'endoderma sono per interessate a questo fenomeno, ma
restano delle cellule non ispessite che permettono gli scambi liquidi fra corteccia e
cilindro centrale, i cosiddetti punti di permeazione, generalmente in corrispondenza
delle arche legnose. Anche la radice, come il fusto, interessata da ramificazioni. Nelle
forme pi primitive, in cui compare una ramificazione di tipo dicotomico, come ad
esempio nelle Selaginelle e nei Licopodi, lo stesso apice radicale che dividendosi in
tale modo origina le ramificazioni. A parte per questi casi, normalmente nelle radici, a
differenza del fusto, le ramificazioni non vengono abbozzate a livello apicale, ma molto
pi lontano oltre la zona pilifera. Inoltre l'origine degli abbozzi laterali, che nei fusti
tipicamente esogena, invece endogena, originandosi a livello del periciclo
(Angiosperme e Gimnosperme) o dell'endoderma (Pteridofite). Il gruppo di cellule
meristematiche che si viene cos progressivamente a differenziare, si accresce
progressivamente verso la periferia, provoca generalmente la lisi dei tessuti sovrastanti o
li rompe e fuoriesce dalla radice. Talvolta i tessuti vengono trascinati dalla nuova radice
a formare una specie di cuffia primitiva attorno al nuovo apice laterale.

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Si pu cos formare un sistema ramificato di radici a volte estesissimo. Il modo


di ramificazione pu essere anch'esso variabile. In generale nelle Gimnosperme e nelle
Dicotiledoni dal seme si ha lo sviluppo di una radice principale che permane come tale e
d in seguito radici laterali. Si parla in questo caso di apparato aIlorizico in cui si
possono distinguere due situazioni un po' diverse. In alcune specie, come ad esempio nel
pino e nella quercia, la radice primaria continua ad accrescersi, mantenendo sempre una
netta dominanza sulle radici secondarie laterali. Si parla in questo caso di radice a
fittone, che talvolta, come nella carota, pu divenire tuberizzata per l'accumulo di
sostanze di riserva. In tutti questi casi la ramificazione pu essere ricondotta a un tipo
monopodiale. In altre specie, come ad esempio nel faggio e nel melo, la radice principale
viene ben presto uguagliata e superata dalle radici secondarie, con un tipo di
ramificazione riconducibile al tipo simpodiale, e in questo caso si parla di radici
fascicolate o affastellate. Nelle Monocotiledoni e in molte Dicotiledoni acquatiche le
radici hanno uno sviluppo diverso. La radice primaria che nasce dal seme ha vita breve,

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talvolta di pochi giorni, ben presto essa scompare o almeno cessa di accrescersi e dalla
base del fusto si sviluppano delle serie anche molto numerose di radici avventizie che
a loro volta possono poi andare incontro a una ramificazione. Si parla in questo caso di
apparato omorrizico che spesso pu presentarsi di tipo fascicolato. Radici avventizie
possono svilupparsi anche in altre parti del fusto, oltre che alla sua base, e talvolta anche
a livello delle foglie. Nella pratica di giardinaggio proprio sfruttata questa capacit di
emissione di radici avventizie per la propagazione per talea dei vegetali. A questo
gruppo di radici, che prendono anche il nome di radici accessorie, si possono riferire
tutti gli esempi di radici aeree delle Orchidee e di molte Aracee, le radici colonnari dei
Ficus, le radici aggrappanti dell'edera. Nelle radici aeree, che spesso hanno la funzione
di assorbire dall'atmosfera vapor d'acqua e di trattenere l'acqua piovana, si osserva un
notevole ispessimento dell'epidernde, che diviene pluristratificata (velamen) e capace
di funzionare da riserva d'acqua.
Fra le trasformazioni pi spinte delle radici si possono ancora ricordare le radici
con funzioni respiratorie, comuni nelle piante di terreni paludosi, che si arricchiscono di
parenchimi aeriferi (es.: calamo aromatico) o differenziano veri e propri organi
respiratori come gli pneumatofori di Taxodium e delle Mangrovie. Anche nelle piante
emiparassite come il vischio e i Melampyrum, e in quelle parassite come la cuscuta e le
orobanche, la radice subisce delle profonde trasformazioni, modificandosi in austorio.
Nelle radici delle piante forestali, specialmente per le radici pi superficiali, si hanno
notevoli alterazioni nelle strutture come conseguenza della micorrizia. Quando i Funghi
simbionti si legano alle radici delle essenze arboree formano in genere delle micorrize
ectotrofiche che modificano sia la ramificazione, sia l'anatomia interna della radice.
Quanto alle ramificazioni si osserva un asse principale che porta numerosissimi rami
laterali corti e tozzi talvolta biforcati come nelle Conifere, talvolta ripetutamente
ramificati con aspetto coralloide, o riuniti in glomeruli. Nei singoli rametti, poi, le radici
appaiono molto trasformate. Manca completamente una cuffia e la zona pilifera
anch'essa assente. Sulla superficie della radice, al posto di queste strutture, si stende uno
strato formato da ife fittamente intrecciate, la micoclena. Da questo mantello
superficiale le ife del fungo penetrano nell'interno della radice attraverso spazi
intercellulari. La stessa epidermide radicale cambia struttura, le sue cellule invece di
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essere appiattite e prive di spazi intercellulari assumono forma prismatica allungata,


perpendicolarmente alla superficie, e lasciano liberi fra loro numerosi spazi che vengono
occupati dalle ife formanti il cosiddetto reticolo di Hartig. Questo reticolo pu
interessare soltanto l'epidermide, come nella maggioranza delle latifoglie, o spingersi pi
profondamente nel parenchima corticale, e raggiungere perfino l'endoderma, come nelle
Conifere. Con queste nuove strutture la radice usufruisce, attraverso il micelio del fungo,
che si diffonde nel terreno, di un apparato assorbente estremamente pi efficace perch
pi esteso, mentre , contemporaneamente fra pianta e fungo avvengono scambi di
metaboliti. Sempre nelle piante arboree, si verifica frequentemente un altro fenomeno
estremamente interessante e cio l'anastomosi fra radici contigue. Si realizza cos,
specialmente

nei

boschi,

una

progressiva

fusione

degli

apparati

radicali,

prevalentemente fra individui della stessa specie, che tende a poco a poco a fare di tutto
il bosco, almeno per quel che riguarda gli alberi, un unico grande 'individuo'. Si realizza
in tal modo il massimo progresso, non si hanno pi singole cellule, o masse di cellule
indifferenziate, come nelle Tallofite, ma individui pluricellulari altamente differenziati
in parti funzionalmente diverse, a loro volta costituite da tessuti specializzati, che si
fondono per costituire un'unica entit biologica estremamente complessa.

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