Sei sulla pagina 1di 12

LEZIONE

22 La fotosintesi
IL F ILO DEL DISC ORSO
che ha luogo nei
FASE
LUMINOSA FOTOSISTEMI

avviene nei dove si svolgono


LA FOTOSINTESI CLOROPLASTI
NELLE PIANTE
in cui avviene la
FASE FISSAZIONE
OSCURA DEL CARBONIO
pu seguire le vie della

FOTOSINTESI C 4 FOTOSINTESI CAM

>
22.1 LA FOTOSINTESI: UNA VISIONE DINSIEME
BUILD D YOUR La fotosintesi un insieme di reazioni con cui alcuni organismi riescono a sfruttare lenergia
ENGLISH delle radiazioni solari per produrre molecole ricche di energia a partire da acqua e diossido
VOCABULARY di carbonio presenti nellambiente. Si compone di due fasi che si svolgono in due distinte regioni
While studying this dei cloroplasti.
lesson, write down
the definitions of all
the KEY TERMS La fotosintesi alimenta il usso tici, ma anche per la maggior parte degli altri viventi,
highlighted in capital di energia nel mondo vivente perch il loro nutrimento dipende da questo insieme
letters. Then use your di reazioni chimiche. Provate a elencare qualcosa di
English vocabulary to Piante, alghe verdi e cianobatteri (figura 22.1) sono commestibile che non sia di origine vegetale e non
answer the questions at organismi diversi, che presentano per una carat- provenga da organismi che si nutrono di vegetali:
LE UN IT FU NZ IONALI D EI V IVE N TI: LE CEL LULE

the end of the lesson. teristica comune, e cio la capacit di produrre il vedrete quanto breve sar la vostra lista.
proprio nutrimento grazie al processo di fotosintesi. Il flusso dellenergia negli esseri viventi inizia
Questi organismi sfruttano lenergia solare per sin- dunque quando le piante e gli altri organismi foto-
tetizzare carboidrati ricchi di energia, utilizzando sintetici catturano lenergia proveniente dal Sole e la
acqua e diossido di carbonio che prelevano dallam- immagazzinano sotto forma di carboidrati. Le mole-
biente. cole complesse cos ottenute racchiuse nei chicchi
Il processo di fotosintesi non un bene prezioso di grano o nelle foglie possono essere successiva-
soltanto per le piante e gli altri organismi fotosinte- mente decomposte e utilizzate dalle piante stesse o

22.1 TRE TIPI


A B C
DI ORGANISMI
FOTOSINTETICI
La fotosintesi non avviene
soltanto nelle piante a noi
familiari, come i girasoli (A),
ma anche nelle alghe, come
il kelp (Macrocystis pyrifera)
(B) e in alcuni procarioti,
come i cianobatteri (C).
UN IT D

256

9788863642391_IB_256_267_UD_Lez22_Ingestion.indd 256 3-05-2011 11:52:16


LA FOTOSINTE SI LEZIONE 22

dagli organismi che se ne nutrono. La demolizione La luce solare costituita bio clip
di queste sostanze nutritive termina con la respira- da radiazioni cariche di energia
Properties
zione cellulare, descritta nella lezione precedente, of Light
che produce ATP. La fotosintesi ha inizio con lassorbimento della luce
solare da parte delle foglie, o meglio di una parte
Ancora su e gi per il colle dellenergia della luce che le colpisce. La luce solare che raggiun-
Dal punto di vista energetico, la fotosintesi e la respi- ge la superficie terrestre composta da un insieme


razione cellulare sono due percorsi rispettivamente di radiazioni a diverse lunghezze donda che vanno
in salita e in discesa. La respirazione cellulare, con cui dalle radiazioni ultraviolette, con lunghezza don-
le sostanze nutritive vengono scomposte per produr- da molto piccola, a quelle visibili, fino alle radiazio-
re ATP, un cammino in discesa, cio un passaggio ni infrarosse, con lunghezza donda maggiore. La
da una maggiore quantit di energia, immagazzinata lunghezza donda di una radiazione inversamente
nelle sostanze nutritive, a una minore. La fotosintesi, proporzionale alla quantit di energia che trasporta
invece, un cammino in salita, perch gli elettroni (figura 22.2).
S EGUI I L FI LO
ricavati dallacqua vengono spinti dallenergia della La fotosintesi alimentata prevalentemente da
luce solare verso uno stato energetico superiore e, raggi con lunghezze donda corrispondenti alla luce FOTOSINTESI
successivamente, si combinano con altri composti blu e rossa dello spettro visibile. Se indirizziamo PHOTOSYNTHESIS
Processo con cui
per produrre uno zucchero ricco di energia. verso una pianta un laser blu, con una determinata alcuni gruppi di
Per riassumere lintero concetto in una defini- lunghezza donda, possiamo notare che buona parte organismi catturano
lenergia solare
zione, possiamo dire che la FOTOSINTESI il pro- della luce viene assorbita. Ripetendo la stessa ope- e la convertono
cesso con cui alcuni gruppi di organismi catturano razione con un laser verde, si osserva invece che la in energia chimica,
lenergia della luce solare e la convertono in ener- maggior parte della sua luce viene riflessa. Le piante che viene inizialmente
immagazzinata
gia chimica che immagazzinano inizialmente in un sono verdi proprio perch riflettono la porzione ver- in un carboidrato.
carboidrato. de dello spettro visibile.

22.2 LO SPETTRO ELETTROMAGNETICO

257

9788863642391_IB_256_267_UD_Lez22_Ingestion.indd 257 3-05-2011 11:52:24


bio visual ZOOM

22.3 LA SEDE DELLA FOTOSINTESI

picciolo Foglia
A Nelle foglie, la sede principale della
fotosintesi nelle piante, si riconoscono
due parti principali: un picciolo e una
lamina, che ci che intendiamo
comunemente con il termine foglia.
lamina

epidermide
Sezione di una foglia
B In sezione trasversale, la foglia ha
una struttura a sandwich, con gli strati
cellule del mesofillo epidermici allesterno che racchiudono
le cellule del mesofillo, dove avviene
la maggior parte della fotosintesi.
epidermide Lepidermide delle foglie disseminata
di microscopici fori, gli stomi, che
consentono lingresso del diossido di
stoma carbonio e luscita di vapore dacqua.
nucleo

cloroplasto
Cellula del mesofillo
parete
C Ogni cellula del mesofillo di una
cellulare foglia contiene tutti i componenti delle
vacuolo cellule vegetali, compresi i cloroplasti,
gli organuli in cui avviene la fotosintesi.
LE UN IT FU NZ IONALI D EI V IVE N TI: LE CEL LULE


tilacoidi
Cloroplasto
stroma D Ogni cloroplasto, avvolto
da una membrana esterna e
grano da una interna, contiene un
liquido, lo stroma, in cui
membrana immersa una rete di strutture
interna membranose, i tilacoidi.
membrana Queste strutture talvolta si
esterna sovrappongono e formano pile
chiamate grani.

tilacoide

membrana
del tilacoide

compartimento interno
del tilacoide

Grano
E Gli elettroni utilizzati nella fotosintesi provengono dallacqua
contenuta nel compartimento interno del tilacoide. Tutte le reazioni della
UN IT D

fotosintesi si svolgono nella membrana del tilacoide, che contiene pigmenti


in grado di assorbire la luce solare, e nello stroma che la circonda.

258

9788863642391_IB_256_267_UD_Lez22_Ingestion.indd 258 3-05-2011 11:52:25


LA FOTOSINTE SI LEZIONE 22

Dove avviene la fotosintesi brana dei tilacoidi ed detta FASE LUMINOSA, per- S EGUI I L FI LO
ch utilizza le radiazioni solari; la seconda, ha luo-
Negli organismi procarioti, come i cianobatteri, la go nello stroma del cloroplasto, ed definita FASE CLOROPLASTO
CHLOROPLAST
fotosintesi si svolge sulla membrana plasmatica, OSCURA (perch non necessita della luce) o CICLO Organulo in cui
mentre in tutti gli eucarioti, come piante e alghe, DI CALVIN, dal nome dello scienziato Melvin Calvin avviene la fotosintesi
nelle cellule delle
si realizza allinterno dei cloroplasti, gli organuli che per primo ne ha identificato il meccanismo, rice- piante e delle alghe.
di cui sono ricche le parti verdi di questi organi- vendo il premio Nobel per le sue scoperte nel 1961.
smi. Noi descriveremo qui il processo di fotosintesi Nella prima fase, la fase luminosa, lenergia delle FASE LUMINOSA
LIGHT-DEPENDENT
che avviene nelle piante; pertanto, per prima cosa, radiazioni solari viene convertita in energia chimica, REACTIONS
dobbiamo conoscere la struttura della foglia, che immagazzinata in molecole di ATP e NADPH che La prima delle due
fasi della fotosintesi.
la parte della pianta in cui avviene la fotosintesi saranno utilizzate nella seconda fase. Il NADPH Utilizza lenergia
(bio|visual 22.3A). un trasportatore di elettroni che ha la stessa strut- solare per produrre
ossigeno, ATP
Vista in sezione trasversale, la foglia ha una strut- tura del NADH, coinvolto nella respirazione cellu- e NADPH.
tura a sandwich in cui si riconoscono due strati lare, con laggiunta di un gruppo fosfato. Durante la
FASE OSCURA
esterni di cellule epidermiche che racchiudono un fase luminosa si ha inoltre la produzione di ossige- O CICLO DI CALVIN
tessuto centrale chiamato mesofillo. Lepidermide no, come prodotto secondario. LIGHT-
esterna, che ha funzioni protettive, punteggiata da Nella seconda fase, il ciclo di Calvin, gli elettroni INDEPENDENT
REACTIONS
microscopici pori chiamati STOMI, che consentono ad alta energia del NADPH, il diossido di carbonio OR CALVIN CYCLE
lingresso del diossido di carbonio e luscita dellos- e lATP partecipano a un ciclo di reazioni che porta La seconda delle due
fasi della fotosintesi.
sigeno, i due gas coinvolti nel processo di fotosintesi. alla sintesi di zuccheri ricchi di energia. Non dipende dalla
Il numero di stomi molto elevato: in un centimetro luce e utilizza
lenergia dellATP
quadrato di superficie fogliare se ne possono trovare e del NADPH per
da un migliaio a centomila ( 22.3B).
Le cellule del mesofillo sono ricche di CLOROPLA- ? ALLAR GA IL D ISC OR SO

Qual la funzione della COLOROFILLA a?


sintetizzare composti
ad alto contenuto
energetico come
STI, gli organuli cellulari che costituiscono il sito In quale fase della FOTOSINTESI entra in gioco? gli zuccheri.
effettivo della fotosintesi ( 22.3C, vedi anche figura
22.4). Anche i cloroplasti (come i mitocondri) sono
organuli rivestiti da una doppia membrana. In un A
22.4 I CLOROPLASTI
A Fotografia al microscopio
cloroplasto si riconoscono una membrana interna e ottico di alcune cellule di una
una esterna. Inoltre, allinterno dellorganulo pre- foglia di muschio (Mnium
sente unaltra rete di membrane, attive nella foto- hornum). I globuli verdi
visibili allinterno della cellula
sintesi, chiamate TILACOIDI. I tilacoidi sono spesso sono i cloroplasti.
sovrapposti in pile chiamate grani, e si trovano im- B Fotografia al miscroscopio
elettronico di due cloroplasti
mersi in un liquido denso detto STROMA ( 22.3D). al cui interno sono
Le membrane dei tilacoidi e lo stroma sono i luo- chiaramente visibili i tilacoidi.
ghi in cui avvengono tutti i passaggi della fotosin-
tesi. La fotosintesi inizia proprio nelle membrane
dei tilacoidi con lassorbimento della luce solare cui
abbiamo gi accennato ( 22.3E).
Qualsiasi composto capace di assorbire grandi
B
quantit di raggi solari visibili con una determinata
lunghezza donda chiamato pigmento. Le mem-
brane dei tilacoidi contengono CLOROFILLA a, il prin-
cipale pigmento attivo nella fotosintesi vegetale. La
clorofilla a assistita da altri pigmenti accessori, i
quali contribuiscono allassorbimento delle radiazio-
ni solari e al trasferimento dellenergia catturata.

Nella fotosintesi si distinguono


due fasi principali

Il processo della fotosintesi pu essere suddiviso in


due fasi principali che hanno luogo in due diverse
regioni dei cloroplasti: la prima si svolge sulla mem-

259

9788863642391_IB_256_267_UD_Lez22_Ingestion.indd 259 3-05-2011 11:52:27


>
bio lab 22.2 LA FASE LUMINOSA
Osserviamo
la fotosintesi La fase luminosa della fotosintesi inizia con la scissione di molecole dacqua
che forniscono elettroni, carichi di energia, e ossigeno che viene liberato nellambiente.
Gli elettroni energetici sono utilizzati per la sintesi di ATP e NADPH che vengono convogliati
alla seconda fase.

Le unit operative della fase Sono stati identificati due tipi di fotosistemi, no-
luminosa: i fotosistemi minati fotosistemi I e II, in base allordine in cui
sono stati scoperti; in realt il fotosistema II a
Le reazioni che compongono la fase luminosa si entrare in azione per primo, seguito dal fotosiste-
svolgono allinterno di una serie di unit operative ma I. Nelle reazioni della fase luminosa gli elet-
presenti nei cloroplasti, chiamate fotosistemi. Un troni si spostano da un fotosistema allaltro per


FOTOSISTEMA un complesso organizzato di mole- mezzo di trasportatori che ossidano altri traspor-
cole, integrato nella membrana dei tilacoidi, che ha il tatori, cio attraverso catene di trasporto, analo-
compito di catturare lenergia delle radiazioni solari ghe a quelle presenti nei mitocondri e attive nella
convertendola in energia chimica, immagazzinata in respirazione cellulare.
molecole di ATP e di NADPH (figura 22.5).
Ogni fotosistema formato da alcune centinaia Il trasferimento di energia nella fotosintesi
di molecole di pigmenti gran parte della clorofil- avviene grazie a reazioni redox
SE G UI I L F I LO
la a e tutti i pigmenti accessori e da un CENTRO Quando gli elettroni si trasferiscono da una mo-
FOTOSISTEMA DI REAZIONE, a sua volta costituito da una coppia di lecola allaltra durante le reazioni redox della fase
PHOTOSYSTEM speciali molecole di clorofilla a e da una molecola luminosa, passano prima a uno stato energetico pi
Complesso
organizzato detta accettore primario di elettroni. alto e poi a uno inferiore, in altre parole salgono
di molecole, presente I pigmenti del fotosistema fungono da antenne, e scendono dal colle dellenergia. Nel bio|visual
nella membrana
dei tilacoidi, che nella ossia catturano lenergia solare e la ritrasmettono 22.6 schematizzato il percorso in salita e in di-
fotosintesi raccoglie al centro di reazione. Qui, le due molecole di clo- scesa degli elettroni. Durante la discesa rilasciano
lenergia solare
e la trasforma
rofilla a, ossidandosi, cedono elettroni allaccettore energia, proprio come un masso che rotola gi da
in energia chimica. primario, il quale si riduce. Molti passaggi della fo- una collina.
LE UN IT FU NZ IONALI D EI V IVE N TI: LE CEL LULE

tosintesi sono infatti reazioni redox. In ogni fotosistema le molecole antenna di


pigmento raccolgono le radiazioni solari e le
trasferiscono al centro di reazione. Qui, grazie
22.5 IL FOTOSISTEMA: LUNIT OPERATIVA
DELLA FOTOSINTESI allenergia ricevuta, dalle molecole di clorofilla
accettore
del centro di reazione vengono espulsi elettroni
primario eccitati, cio che si trovano in uno stato ener-
di elettroni
getico superiore.
Questi elettroni vengono dapprima catturati
dallaccettore primario di ogni fotosistema e poi
passano alla catena di trasporto dove, attraverso
successive reazioni redox, perdono progressiva-
e
mente parte della loro energia. Lenergia utiliz-
zata nel fotosistema II per la sintesi di ATP, e nel
luce fotosistema I per la sintesi di NADPH. Il flusso di
solare
elettroni continuo nei due fotosistemi ed ali-
centro
mentato dalla reazione di scissione di molecole
di reazione dacqua:
H2O l
2
O2 2 H 2 e

pigmenti-antenna
La reazione di scissione delle molecole dacqua
avviene grazie al contributo energetico della luce
UN IT D

solare, e per questo chiamata reazione di foto-


fotosistema lisi dellacqua (dal greco phots, luce, e lsis,
scissione).

260

9788863642391_IB_256_267_UD_Lez22_Ingestion.indd 260 3-05-2011 11:52:28


LA FOTOSINTE SI LEZIONE 22

bio visual S T EP BY S TE P

22.6 LA SALITA E LA DISCESA ENERGETICA DEGLI ELETTRONI

Lelettrone eccitato viene dapprima Lelettrone passa attraverso una serie di trasportatori, ciascuno dei quali ossida
B catturato dallaccettore primario e C quello precedente, diminuendo il contenuto energetico dellelettrone. Lenergia
poi passa alla catena di trasporto. utilizzata per produrre ATP a partire da ADP e fosfato.

accettore
primario
accettore di elettroni
primario
di elettroni ca
te
de na Gli elettroni passano
gl E attraverso una serie
ie

di ett
l

tr ron
di trasportatori e, al termine

as i
po
della catena, si legano al
scala dellenergia

rto
trasportatore NADP che
e si riduce, trasformandosi
cat


in NADPH. Questa molecola
ena

NADP traghetta gli elettroni alla


seconda fase della fotosintesi,
di

luce solare
tr

il ciclo di Calvin.
asp

luce solare
or

NADPH
to
de
gl
ie

verso il ciclo
le
tt

di Calvin
ro
ni

elettroni
H2O
fotosistema I


2 H  1
O fotosistema II energia per la sintesi
2 2 dellATP

Nel fotosistema II le molecole antenna di pigmento raccolgono Lenergia solare raccolta dal fotosistema I viene trasmessa
A lenergia delle radiazioni solari e la trasferiscono al centro di D al suo centro di reazione e anche qui viene espulso un
reazione. Grazie allenergia ricevuta, dalle molecole di clorofilla del elettrone dalle molecole di clorofilla. La lacuna elettronica viene
centro di reazione viene espulso un elettrone eccitato, cio che si trova colmata dagli elettroni provenienti dal fotosistema II, che hanno
ora in uno stato energetico superiore. La perdita di un elettrone crea un concluso il percorso lungo la catena di trasporto.
vuoto energetico nella clorofilla che viene colmato dalla scissione di
molecole dacqua presenti allinterno del compartimento del tilacoide.

La migrazione degli elettroni La scissione dellacqua:


Durante le tappe della fase luminosa gli elettroni elettroni e ossigeno
migrano fisicamente attraverso il cloroplasto, come Il primo passaggio chiave la scissione delle mo-
illustrato nella figura 22.7 (a pagina seguente): lecole dacqua: da questa reazione provengono non
gli elettroni partono dalle molecole dacqua pre- solo gli elettroni che seguiranno il percorso appe-
senti nel compartimento interno del tilacoide, na descritto ma anche lossigeno che costituisce il
quindi penetrano nella sua membrana, la attraver- 21% dellatmosfera terrestre. Durante la scomposi-
sano aiutati in ogni fase da vari trasportatori e zione delle molecole di H2O, gli atomi di idrogeno
infine raggiungono lo stroma legati a una molecola vengono rimossi dalla molecola mentre lossigeno
di NADPH. rimane libero. Dallunione di due atomi di ossigeno
nel compartimento interno del tilacoide deriva una
I due eventi pi importanti molecola di O2, che la forma in cui lossigeno
della fase luminosa presente nella nostra atmosfera.

I passaggi appena descritti rappresentano le reazio- La trasformazione dellenergia solare


ni principali della fase luminosa. Per non perdere in energia chimica
di vista il contesto generale, utile tenere a mente Il secondo passaggio chiave della fase luminosa la
quali sono i due eventi fondamentali del processo trasformazione dellenergia solare in energia chimi- bio lab
esaminato finora: la scissione delle molecole dacqua ca. Quando lenergia della luce solare viene trasferita Studiamo gli effetti
e la trasformazione dellenergia solare in energia a una molecola di clorofilla a nel centro di reazione, dellintensit della luce
sulla fotosintesi
chimica. un elettrone riceve la spinta necessaria per passare da

261

9788863642391_IB_256_267_UD_Lez22_Ingestion.indd 261 3-05-2011 11:52:29


bio flix 22.7 LE REAZIONI DELLA FASE LUMINOSA

La fotosintesi
MYSOCIALBOOK
cloroplasto

luce solare

fotosistema II luce solare


fotosistema I

e

ca NADPH
te
catena di trasporto de na verso il ciclo
2 H 2O gl di t di Calvin
degli elettroni i e ra

4 H  O2 le sp
ttr o
on rto
i

compartimento interno membrana stroma


del tilacoide del tilacoide
LE UN IT FU NZ IONALI D EI V IVE N TI: LE CEL LULE

quello che viene chiamato il suo stato fondamentale so uno stato energetico superiore e trasferiti ad altre
a uno stato eccitato. Finora abbiamo descritto que- molecole. grazie a questo processo che le piante,
sto movimento come una salita su un immaginario dalle quali proviene il nutrimento per quasi tutti gli
colle dellenergia. In termini fisici, questo elettrone altri esseri viventi, possono vivere e crescere.
non fa altro che allontanarsi dal nucleo dellatomo. importante notare anche che uno degli effet-
Per cogliere leccezionalit della fotosintesi, consi- ti pi importanti del trasporto degli elettroni tra il
deriamo che cosa succede agli elettroni eccitati se le fotosistema II e il fotosistema I il rilascio di ener-
molecole di pigmento sono isolate. Alcuni ritornano gia, che viene utilizzata per la produzione di ATP.
allo stato originario, pi stabile, rilasciando sotto Assemblato da ADP e fosfato, mediante un processo
forma di calore lenergia assorbita. la ragione per di chemiosmosi analogo a quello che si verifica du-
cui gli oggetti neri lasciati al sole si riscaldano. Altri rante la respirazione cellulare nei mitocondri, questo
invece, ricadendo in uno stato energetico inferiore, ATP verr poi impiegato per alimentare le reazioni
liberano una parte dellenergia sotto forma di luce, della seconda parte della fotosintesi. Al termine della
un fenomeno chiamato fluorescenza. fase luminosa, lenergia solare convertita quindi in
Nei cloroplasti, invece, gli elettroni eccitati passano due forme diverse: lATP e il trasportatore NADPH,
a unaltra molecola, cio allaccettore primario dei foto- contenente elettroni eccitati. Nel complesso, la fase
sistemi II e I. Non ritornano quindi allo stato fonda- luminosa della fotosintesi serve a catturare lenergia.
mentale, e nemmeno rilasciano calore o luce, ma ven-
gono trasferiti per mezzo di una reazione redox, che
?

ALLAR GA IL D IS CO RS O
rappresenta una sorta di ponte di congiunzione con
il mondo vivente. Senza questo passaggio, lenergia Da quali molecole costituito il CENTRO
UN IT D

proveniente dal Sole non farebbe altro che scaldare DI REAZIONE di un FOTOSISTEMA? Qual
il ruolo di ognuna di esse nelle reazioni
la Terra. Nella fotosintesi, invece, gli elettroni rica- della FASE LUMINOSA?
vati dallacqua sono spinti dalle radiazioni solari ver-

262

9788863642391_IB_256_267_UD_Lez22_Ingestion.indd 262 3-05-2011 11:52:30


LA FOTOSINTE SI LEZIONE 22

>

22.3 LA FASE OSCURA: IL CICLO DI CALVIN
Nella seconda fase della fotosintesi si utilizza lenergia accumulata nella fase luminosa
per alimentare un ciclo di reazioni in cui il diossido di carbonio prelevato dallatmosfera
si combina con altri composti e genera uno zucchero ad alta energia.

Un ciclo di reazioni produce Per comprendere il meccanismo del ciclo di Cal-


S EGUI I L FI LO
un carboidrato ricco di energia vin, riprendiamo la fotosintesi dal punto in cui
lavevamo lasciata al termine della fase luminosa, FISSAZIONE
Nella seconda fase della fotosintesi, denominata cio nello stroma del cloroplasto. Il NADP si DEL CARBONIO
CARBON FIXATION
oscura perch non necessita della luce, lenergia trasformato in NADPH accettando gli elettroni Processo con cui il
accumulata nelle reazioni della fase luminosa viene eccitati provenienti dal fotosistema I. Nello stro- carbonio proveniente
dal diossido di
utilizzata per alimentare un ciclo di reazioni in cui il ma presente anche ATP, altro prodotto della fase carbonio (CO2)
diossido di carbonio, ricavato dallatmosfera, si com- luminosa. atmosferico viene
incorporato in una
bina con uno zucchero a basso contenuto energetico Il ciclo comincia con il processo di FISSAZIONE molecola organica.
e produce un carboidrato ricco di energia, cio una DEL CARBONIO, in cui il carbonio presente nel gas Nella fotosintesi,
il carbonio viene
sostanza nutritiva. Questa serie ciclica di reazioni CO2, viene fissato, cio incorporato in una moleco- fissato in molecole
costituisce il ciclo di Calvin. Il bio|visual 22.8 ne la organica. La reazione avviene quando il diossi- di zucchero.
illustra le principali tappe. do di carbonio assorbito dalle foglie della pianta si

bio visual S T EP BY S TE P

22.8 IL CICLO DI CALVIN 3 CO2

ciclo 6 ATP
ATP di
3
Fissazione del carbonio Calvin
1 Lenzima rubisco combina tre molecole 6 NADPH
di CO2 con tre molecole di RuDP, uno
zucchero con cinque atomi di carbonio. zucchero
In questo modo vengono prodotte tre
molecole, con sei atomi di carbonio ciascuna, 3 molecole di CO2
che vengono subito scisse in sei molecole di
3-PGA (acido 3-fosfoglicerico), ciascuna con
tre atomi di carbonio. 3 molecole

Aumento dellenergia rubisco


2 dello zucchero
In due diverse reazioni, sei molecole 3 molecole
di RuDP
1 6 molecole
di ATP reagiscono con sei molecole
di 3-PGA
di 3-PGA, trasferendo a ciascuna
un gruppo fosfato. I sei derivati
del 3-PGA ossidano (cio acquistano 3 ADP
dalla fase
elettroni da) sei molecole di NADPH, 6 ATP luminosa
trasformandosi in sei molecole dello
zucchero G3P (gliceraldeide-3- 3 ATP 4
fosfato), ricco di energia.
dalla fase 6 ADP
luminosa 2
Rilascio del prodotto
3 Una molecola di G3P esce dal
ciclo di Calvin. Questa molecola, che 5 molecole 6 molecole
costituisce il prodotto finale della di G3P di derivato di 3-PGA
fotosintesi, pu essere utilizzata 3
come fonte di energia oppure
trasformata nei materiali organici
che compongono la pianta.
NADPH dalla fase
6 luminosa
Rigenerazione del RuDP 1 molecola
4 Tramite diverse reazioni, le altre di G3P
6 molecole
cinque molecole di G3P vengono 6 NADP
di G3P
trasformate in tre molecole di RuDP,
che riavviano il ciclo.
glucosio e altri derivati

263

9788863642391_IB_256_267_UD_Lez22_Ingestion.indd 263 3-05-2011 11:52:32


lega a uno zucchero a basso contenuto energetico, Che cosa si ottiene al termine
bio clip gi presente nei tessuti della pianta: il ribulosio del processo
La fotosintesi: le reazioni difosfato o RuDP, con cinque atomi di carbo- Il prodotto finale della fotosintesi, lo zucchero G3P,
della fase oscura
nio. (Allo stadio embrionale, i vegetali possiedono ora pronto per essere trasformato in molti pro-
piccole quantit di questo zucchero, ereditate dai dotti differenti: dallunione di due molecole di G3P
genitori.) Per ogni molecola di RuDP e di CO2 si si ricava per esempio il glucosio. Molte molecole
genera un composto instabile a sei atomi di car- di glucosio possono legarsi a loro volta per formare
bonio che subito si scinde in due molecole di acido polisaccaridi come lamido, immagazzinato come ri-
3-fosfoglicerico (3-PGA), ciascuna con tre atomi serva energetica, o la cellulosa che andr a costitui-
di carbonio. Il ciclo di Calvin anche chiamato re molte parti della pianta. Inoltre, dallo zucchero si
ciclo C3 proprio perch il suo primo prodotto ricavano anche le proteine, che vengono poi utilizza-
un composto a tre atomi di carbonio. te come componenti strutturali della pianta oppure
Le reazioni successive costituiscono i passaggi come enzimi. La figura 22.9 riassume lintero pro-
energizzanti del ciclo, in cui il 3-PGA e i suoi de- cesso della fotosintesi.
rivati vengono in contatto con i prodotti della fase
luminosa, interagendo con lATP e successivamen- Alcune piante seguono
te acquistando gli elettroni del NADPH ricchi di una via metabolica alternativa
energia (quelli originariamente ricavati dalle mole-
cole dacqua ed eccitati dalla luce solare). In questo Nel processo di fotosintesi esiste unanomalia, una
modo, uno zucchero relativamente povero di ener- sorta di difetto di funzionamento che si verifica du-
gia aumenta il suo contenuto energetico e si trasfor- rante il ciclo di Calvin. Lanomalia si deve alla mo-
ma in sostanza nutritiva. Lo zucchero cos ottenu- dalit di azione dellenzima che catalizza la reazio-
to, la gliceraldeide-3-fosfato o G3P, il prodotto ne iniziale del ciclo, quella in cui il CO2 si combina
principale della fotosintesi. Ogni ciclo di Calvin ne con il ribulosio difosfato. Questo enzima chiamato
produce una molecola. Nella parte restante del ciclo RUBISCO e pu formare legami non solo con il dios-
di Calvin, una serie di reazioni produce altro RuDP, sido di carbonio, ma anche con lossigeno. Quando
con cui avr inizio un nuovo giro del ciclo. questo accade, si innesca una serie di reazioni che

22.9 SCHEMA RIASSUNTIVO DELLA FOTOSINTESI NELLE CELLULE VEGETALI


LE UN IT FU NZ IONALI D EI V IVE N TI: LE CEL LULE

H2O CO2

luce solare

ATP ciclo di Calvin


nello stroma

NADPH ciclo
di Calvin

fase luminosa
nei tilacoidi
ADP
NADP

cloroplasto
UN IT D

O2 zucchero

264

9788863642391_IB_256_267_UD_Lez22_Ingestion.indd 264 3-05-2011 11:52:33


LA FOTOSINTE SI LEZIONE 22

22.10 LA FOTOSINTESI NEI CLIMI CALDI


La canna da zucchero (nella fotografia),
insieme al mais e al sorgo, tra le piante
C4 pi sfruttate dagli agricoltori nei paesi
a clima caldo. La fotosintesi C4 comporta
vantaggi soltanto nelle zone dove il caldo
tale da incrementare in modo significativo la
fotorespirazione. Il trasferimento del diossido
di carbonio alle cellule della guaina del fascio
richiede infatti un consumo di ATP. Negli
ambienti con temperature inferiori, quindi,
le piante C4 risultano svantaggiate rispetto
alle specie C3.

bio clip
Different Kinds off
Photosynthesis

va sotto il nome di FOTORESPIRAZIONE, durante la


22.11 LA FOTOSINTESI C4
quale viene consumato ossigeno per produrre CO2,
rallentando cos la fissazione del carbonio.
La fotorespirazione si verifica soprattutto alle
alte temperature, perch il calore provoca la chiu-
sura degli stomi delle foglie in modo da trattenere CO2
lacqua allinterno della pianta. Chiudendosi, per,
gli stomi impediscono anche lingresso di CO2. E O2
via
quando il CO2 scarseggia, il rubisco tende a legar- metabolica CO2
si pi frequentemente con lossigeno, innescando C4

la fotorespirazione e rallentando la crescita delle


piante.
In un gruppo di piante, tipiche dei climi pi caldi, ciclo
di Calvin
levoluzione ha prodotto un adattamento che con-
sente di arginare il problema della fotorespirazione.
In queste piante, dette piante C4, la fissazione del
carbonio segue una via diversa (figura 22.10) che
zucchero
prevede lintervento di un enzima che non ha affini-
t per lossigeno, e il legame del CO2 con un compo-
sto diverso dal RuDP: il prodotto di questa reazione
un composto a quattro atomi di carbonio, da cui il cellule del mesofillo cellule della guaina cellule della
del fascio nervatura
nome C4. Un suo derivato veicolato in un gruppo
di cellule che circondano le nervature della foglia,
dette cellule della guaina del fascio, dove questo
composto viene demolito liberando CO2. Qui il CO2
pu legarsi al rubisco ed entrare nel ciclo di Calvin
(figura 22.11).
Di conseguenza, anche quando lingresso di CO2
attraverso gli stomi ridotto, le piante C4 dispon-
gono di diossido di carbonio in concentrazioni suffi-
cienti ad alimentare il ciclo di Calvin. Possiamo dun-

265

9788863642391_IB_256_267_UD_Lez22_Ingestion.indd 265 3-05-2011 11:52:34


L

22.12 LA FOTOSINTESI sintesi non aiuta a trattenere lacqua, perch se gli


NEI CLIMI ASCIUTTI
I cactus, come questo stomi sono aperti per fare entrare CO2, il vapore
saguaro dellArizona, dacqua pu uscire.
utilizzano la fotosintesi
CAM per conservare le
Le cosiddette piante succulente (o grasse) come
preziosissime molecole la maggior parte dei cactus si sono adattate al
dacqua. clima caldo e asciutto mantenendo gli stomi chiusi
durante il giorno e aperti di notte. In queste piante,
il diossido di carbonio assorbito durante la notte
e viene fissato in un composto a quattro atomi di


carbonio che rimane per in deposito. Durante il
giorno, quando gli stomi sono chiusi, questo com-
posto demolito liberando il diossido di carbonio
necessario per compiere il ciclo di Calvin. Questo
processo chiamato FOTOSINTESI CAM, dallingle-
se crassulacean acid metabolism, ossia metabolismo
SE G UI I L F I LO que definire la FOTOSINTESI C4 come una forma di acido delle crassulacee, dal nome della famiglia di
fotosintesi in cui il diossido di carbonio viene prima piante in cui stato osservato per la prima volta. I
FOTOSINTESI C4 fissato in una molecola con quattro atomi di carbo- tre meccanismi della fotosintesi studiati finora C3,
C4 PHOTOSYNTHESIS
Forma di fotosintesi nio e successivamente trasferito nelle cellule della C4 e CAM sono riassunti nella tabella 22.1.
in cui il carbonio viene guaina del fascio in cui si compie il ciclo di Calvin.
prima fissato in una
molecola con quattro
atomi di carbonio Unaltra variante: le piante CAM
e successivamente
trasferito alle cellule
della guaina del La sopravvivenza delle piante che vivono in climi
? ALLAR GA IL DISCO RS O

Spiega in che modo la FOTOSINTESI C4


fascio, che ospitano asciutti, oltre che caldi, dipende principalmente dal- e la FOTOSINTESI CAM risolvono il problema
il ciclo di Calvin. della FOTORESPIRAZIONE nelle piante
la loro capacit di conservare lacqua al loro interno che vivono in climi caldi e asciutti.
FOTOSINTESI CAM (figura 22.12). Come abbiamo visto, per, la foto-
CAM
PHOTOSYNTHESIS
Forma di fotosintesi, TABELLA 22.1 TRE MODALIT DI FOTOSINTESI A CONFRONTO
adottata da alcune
piante tipiche C3 C4 CAM
LE UN IT FU NZ IONALI D EI V IVE N TI: LE CEL LULE

di zone climatiche Utilizzata da la maggior parte delle piante mais, canna da zucchero cactus, ananas, orchidea
calde e asciutte, (climi caldi) (climi asciutti)
in cui la fissazione
del carbonio avviene Vantaggi utilizzo efficiente dellATP minore fotorespirazione minore perdita di acqua
di notte mentre
il ciclo di Calvin Svantaggi fotorespirazione maggiore consumo di ATP maggiore consumo di ATP;
si svolge di giorno. difficolt a trattenere CO2
in quantit sufficiente

CO2 CO2 CO2 notte

cellula del cellula del cellula del


mesofillo mesofillo mesofillo

fissazione immagazzinamento
del carbonio del carbonio

ciclo
di Calvin

ciclo ciclo
di Calvin di Calvin

cellula
UN IT D

della guaina
del fascio
zucchero zucchero zucchero giorno

266

9788863642391_IB_256_267_UD_Lez22_Ingestion.indd 266 3-05-2011 11:52:36


LEZIONE

22 La fotosintesi TEST INTERATTIVO


MAPPA INTERATTIVA

PER S VI L U P PA RE L E CO MPETENZ E
CONOSCENZE ABILIT
Completa le seguenti frasi. Confronta i due termini di ognuna delle se-
guenti coppie, indicando almeno un aspetto USE YOUR ENGLISH
ENG
1 Nelle piante, la fotosintesi avviene in orga-
che li collega e uno per cui si differenziano. VOCABULARY
nuli cellulari chiamati ................... grazie alla
Use the English terms
presenza di particolari pigmenti, tra cui la 6 Confronta stroma / grani
and definitions of
................... , in grado di assorbire prevalente-
7 Confronta fotosintesi C4 / fotosintesi CAM the key concepts to
mente la luce ................... e ................... dello answer the following
spettro ................... . questions..
Scegli la soluzione corretta.
2 Lenergia ........................... catturata nella fase
8 Analizza Se una pianta ha le foglie rosse, quali
................ della fotosintesi viene convertita in 1 What are the
radiazioni dello spettro visibile vengono riflesse?
due forme diverse: gli ................ eccitati imma- products of
A Quelle del rosso.
gazzinati nel trasportatore ............... e lenergia photosynthesis?
B Tutte tranne quelle del rosso. 2 What provides the
immagazzinata nella molecola di ................ .
C Nessun colore viene riflesso. energy to boost an
D Tutti i colori vengono riflessi. electron up the energy
Osserva e collega.
hill from photosystem II?
3 Osserva la figura, collega ogni parte del cloro- 9 Applica i concetti Qual il donatore iniziale di 3 What is
plasto con il rispettivo termine e indica in quale elettroni nella fotosintesi e dove finiscono gli photorespiration?
regione si svolge ciascuna delle due fasi della elettroni provenienti dal fotosistema II?
fotosintesi. Quali coppie di molecole sono as- A O2; NADPH.
sociate alle due frecce indicate con 1 e 2? B NADPH; ATP.
C H2O; fotosistema I.
IL PROSSIMO
A B
D Fotosistema I; ciclo di Calvin.
PASSO >
Rispondi alle seguenti domande.
Con questa lezione
abbiamo concluso
1 10 Rielabora Descrivi il processo di fotosintesi con
il nostro esame della
una reazione globale bilanciata, in cui figurino
C struttura delle cellule
F tutti i reagenti e i prodotti. Perch possibile
e dei processi di base
2 affermare che il prodotto della fotosintesi lin-
che le mantengono
tera pianta? Se le piante catturano lenergia tra- in vita.
E mite la fotosintesi, devono comunque compiere
D
la respirazione cellulare? Motiva la tua risposta. Nella prossima
lezione studieremo
tilacoide O2 CO2 11 Applica i concetti Il rubisco considerato la come si dividono
proteina pi importante della Terra. Da che le cellule e
carboidrati stroma H2O
cosa deriva questo suo ruolo centrale? cominceremo a
esaminare le strutture
Rispondi alle seguenti domande.
e i meccanismi
4 Descrivi che cos un fotosistema, la sua loca- che consentono
lizzazione e le sue funzioni. Qual limportanza
delle reazioni della fase luminosa? ? IL F ILO DEL DISC OR SO

Espandi la mappa concettuale.


il perpetuarsi
della vita, secondo
il programma scritto
5 Nel testo si legge che il trasferimento degli nel codice genetico
Disegna sul quaderno la mappa illustrata
elettroni tra i fotosistemi II e I fornisce lenergia allinizio della lezione e aggiungi di ogni organismo.
necessaria alla produzione di ATP. A che cosa i seguenti termini mettendoli in relazione
serve questo ATP? tra loro e/o con quelli gi presenti.
CLOROFILLA a, STOMI,
CENTRO DI REAZIONE, RUBISCO,
FOTORESPIRAZIONE, TILACOIDI, STROMA

267

9788863642391_IB_256_267_UD_Lez22_Ingestion.indd 267 3-05-2011 11:52:39