I TRE DOMINI

Tutti gli organismi discendono da un antenato unicellulare e si sono poi evoluti in

forme viventi sempre più complesse.

Bacteria e Archaea sono Procarioti, cioè organismi unicellulari privi di nucleo.

Il dominio Eukarya contiene organismi più complessi, dotati di cellule con un nucleo
delimitato da membrana e detti Eucarioti.

«PROTISTI»

Il phylum dei Protisti non corrisponde certamente ad un taxon monofiletico. Si tratta

di organismi riuniti intorno ad un unico carattere plesiomorfo: l’unicellularità.

Anche i due tradizionali sottogruppi dei «Protozoi» (unicellulari animali) e «Protofite»

(unicellulari vegetali) appare privo di valore filogenetico e sistematico. Organismi
unicellulari fotoautotrofi si sono andati infatti evolvendo a più riprese da unicellulari
eterotrofi.

Certamente il radicale cambiamento delle condizioni ambientali che ha condotto alle

forme di vita eucariote che conosciamo è partito da un radicale cambiamento
dell’atmosfera, dell’idrosfera e della geosfera causati dall’attività fotoautrotofa dei
Cianobatteri prima liberi (Stromatoliti) e poi simbionti di eucarioti che ha fatto
aumentare l’ossigeno nell’atmosfera e ridurre la CO2.

Le Stromatoliti sono caratteristiche strutture sedimentarie che si formano nelle acque

poco profonde, strato per strato nell'arco di lunghi tempi ad opera di fotoautotrofi
unicellulari (cianobatteri).

Protozoi: primi (proto-) animali (-zoi)

 TETRAMASTIGOTI

Organismi unicellulari flagellati caratterizzati da un’organizzazione di base con quattro

flagelli (e relativi cinetosomi o apparati basali) in gruppi di due.

 Retortomonadei
 Diplomonadei
 Ossimonadei
 Parabasalei

TETRAMASTIGOTI: RETORTOMONADEI

Piccole dimensioni 5-20 micron.

Due cinetosomi.

Da ogni coppia di cinetosomi nasce un flagello (Retortomonax sp.) oppure due

(Chilomastix sp.)

Danno cisti da cui fuoriescono trofozoiti predatori di batteri nell’intestino di

invertebrati e vertebrati.

Normalmente semplici commensali, raramente parassiti.

TETRAMASTIGOTI: DIPLOMONADEI

Anaerobi ossigenotolleranti.

Un solo mitocondrio detto mitosoma.

Alcuni possiedono struttura monozoica e piano strutturale semplice (Enteromonadidi),
altri diplozoica (forma doppia) come il piano strutturale (Diplomonadidi) con due
nuclei e citoplasmi ed otto flagelli.

Possono condurre vita libera, commensale o parassitaria.

TETRAMASTIGOTI: OSSIMONADEI

Anaerobi obbligati.

Forma variabile. Flagelli solitamente anteriori in numero di quattro.

Alcune specie possiedono apparati di fissaggio alla parete intestinale.

Vivono nell’intestino terminale di Anfibi, Rettili , Mammiferi e soprattutto Insetti,

alcuni (es. Pyrsonympha sp.) sono simbionti nell’intestino delle Termiti
(Reticulitermes sp.).

TETRAMASTIGOTI: PARABASALEI

Caratterizzati dai fasci parabasali costituiti da dittiosomi aggregati.

Flagelli in numero estremamente variabile, da 0 a decine di migliaia.

Assistilo immobile formato da placche di microtubuli avvolti.

Solitamente con singolo nucleo.

Al posto dei mitocondri possiedono idrogenosomi (organuli atti alla produzione di

energia dalla trasformazione del piruvato in acetato)

Quasi tutti endozoi, alcuni (es. Trichomonas sp.) sono importanti parassiti, altri (es.
Trichonimpha sp.; Spirotrichonympha sp.) sono simbionti di insetti xilofagi.
Il gruppo comprende:

Tricomonadidi (parassiti)

Cristamonadidi (endosimbionti Termiti)

Triconinfidi ( endosimbionti di Blattoidei e Termiti)

Spirotriconinfidi (endosimbionti Termiti)

 DISCICRISTATI

Organismi unicellulari caratterizzati da mitocondri forniti di creste discoidali.

Eterolobosi (Schizopirenidi, Acrasei)

Euglenozoi (Euglenidi, Cinetoplasti)

Diplonemidi (specie a flagelli inattivi viventi nei sedimenti)

DISCICRISTATI: ETEROLOBOSI

Caratterizzati da presenza temporanea di flagelli con passaggio dalla forma flagellata

all’ameboide.

Sono in grado di formare cisti

Comprendono:

Schizopirenidi (Si tratta di specie a vita libera nel suolo, dove di nutrono di batteri.
Alcuni viventi in acque dolci (es. Naegleria sp.) sono agenti di meningoencifalite da
amebe.)

Acrasei (note solo 6 specie, possono formare corpi fruttiferi derivati da

pseudoplasmodi detti sorocarpi)

DISCICRISTATI: EUGLENOZOI
Caratterizzati da bande corticali di microtubuli che danno forma costante alla cellula.

Gli Euglenidi comprendono circa 1000 specie caratterizzate da due flagelli con uno
pochissimo sviluppato, un terzo delle specie contengono plastidi con clorofilla e sono
fototrofe (spesso considerate alghe), le altre sono saprofaghe o predatrici.

I Cinetoplasti sono caratterizzati da una regione dell’unico mitocondrio ricchissima di

DNA ed estremamente sviluppata (cinetoplasto). Sono polimorfi. Conducono vita da
predatori, commensali o parassiti.

DISCICRISTATI: EUGLENOZOI, CINETOPLASTI

Bodonei (batteriofagi): Bodo sp.

Tipanosomatidei (parassiti)

EUGLENOZOI: CINETOPLASTI

Bodonei (batteriofagi)

Tripanosomatidei (parassiti):

Trypanosoma sp.

Leishmania sp.

Leptomonas sp.

Crithidia sp.

Polimorfia nei Cinetoplasti Tripanosomatidei:

Tipologie di flagello:

Amastigote – Leishmania sp., flagello in tasca flagellare.

Promastigote – Leptomonas sp., flagello all’estemità anteriore.

Epimastigote – Crithidia sp., flagello a metà lunghezza della cellula.

Tripomastigote – Trypanosoma sp., flagello all’estemità posteriore.

EMIMASTIGOFORI

Organismi unicellulari privi di pigmenti e caratterizzati da due file laterali di flagelli.

Affini agli Euglenidi.

Vivono nel suolo.

PSEUDOCILIATI

Solo 4 specie note di questi organismi unicellulari recanti da 2 a 16 nuclei con sistema
corticale con microtubuli.

Flagelli privi di mastigonemi in depressioni ad imbuto.

Riproduzione solo asessuata allo stadio di cisti.

Si nutrono di Diatomee, Flagellati e Batteri.

 CROMISTI

Gruppo morfologicamente notevolmente differenziato (Alghe brune pluricellulari;

Diatomee unicellulari; Funghi microscopici tipo Oomiceti, forme dalle modalità
nutritive «animali») anche se tutte le specie presentano un flagello eteroconte dotato di
mastigonemi (peli flagellari).

Verosimilmente tutte le specie in esso contenute derivano da organismi eterotrofi, molti

dei quali a seguito di endosimbiosi con alghe rosse (Rodofite) hanno acquisito la
capacità di fotosintetizzare.

Alcuni gruppi sono così divenuti (secondariamente) autotrofi e considerate perciò

alghe unicellulari.

CROMISTI: ETEROCONTE

La maggior parte delle specie di questo raggruppamento sono organismi autotrofi

(Alghe unicellulari) e vi sono comprese anche specie eterotrofe chiaramente
appartenenti ai Funghi. Nonostante questo tutte le specie in esso contenute presentano:

Simmetria bilaterale (almeno negli stadi unicellulari).

Flagelli eteroconti con mastigonemi sul più lungo e vestibolo (rigonfiamento basale)
del più corto.

Formazione dei mastigonemi nelle vescicole dell’apparato del Golgi.

Plastidi sul reticolo endoplasmatico.

Rapporti spaziali costanti tra nucleo, apparato del Golgi e radici dei flagelli.

Il raggruppamento comprende:

Proteromonadei (endosimbionti)

Opalinei (endocommensali non patogeni)

Crisomonadei (autotrofi ed eterotrofi in acqua)

Bicosecidei (coloniali batteriofagi nel plancton)

Actinofriidi (un tempo parte degli ex Eliozoi. (gli attuali Rizari))

CROMISTI: ETEROCONTE, CRISOMONADEI

Circa 1000 specie in un raggruppamento comprendente anche forme autotrofe tutte di

piccole dimensioni 5-20 micron.

Sono solitamente caratterizzati dalla presenza di due flagelli di lunghezza differente

all’estremità anteriore del corpo.

Il più lungo, diretto in avanti, presenta due file di mastigonemi rigidi tripartiti (flagello
pleuronematico), mentre l’altro è notevolmente più corto è liscio.

La presenza di cloroplasti derivati verosimilmente da alghe rosse (eucarioti complessi)

simbionti fa ritenere che queste specie siano filogeneticamente recenti.

L’unico nucleo è connesso mediante un rizoplasto a striatura trasversale con il

corpuscolo basale del flagello pleuronematico (con più file di peli).

Il corpo cellulare in alcune specie è coperto da squame silicee.

Alcune forme come Dinobryon sp. producono gusci (loriche). Possono essere prodotte
cisti durevoli per via sessuata o asessuata.

Le specie fotosintetiche possiedono uno o due cloroplasti di colore giallo per la

presenza di fucoxantina.

Nelle diverse specie si osserva uno sviluppo di piani strutturali rizopodiali con
riduzione di plastidi e flagelli e sviluppo di pseudopodi.
Oltre il livello di organizzazione cellulare (es. Chrysamoeba) vi è un livello
plasmodiale (es. Chrysarachnion).

Costituiscono una componente importante del nanoplancton.

Crisomonadidi (forme a monade liberamente natanti o sessili e forme rizopodiali)

Pedinellidi (specie sessili di regola dotati di cloroplasti struttura simile ai

Coanoflagellati per convergenza)

Silicoflagellidi (caratterizzati da scheletri silicei con numerosi pseudopodi ed un lungo

flagello)

Tipologie di flagelli:

A. Euglenidi. Biflagellati isoconti con mastigonemi

B. Crisomonadei. Biflagellati anisoconti eterodinami (flagello guida con
mastigonemi)
C. Cripomonadi. Biflagellati anisoconti con due file o una di mastigonemi
D. Labirintulei. Forma di dispersione con flagelli eteroconti
E. Primmesiomonadi. Biflagellati isoconti con aptonema
F. Dinoflagellati. Biflagellati anisoconti.

CROMISTI: ETEROCONTE, BICOSECIDEI

Gruppo comprendente solo 40 specie, con cellule mononucleate a flagelli eteroconti,

solitari o coloniali marini e d’acqua dolce. Comprende importanti batteriofagi nelle
acque dolci.

Vivono entro loriche di chitina a forma di vaso.

CROMISTI: ETEROCONTE, ACTINOFRIIDI

Raggruppamento comprendente alcune delle specie tradizionalmente ascritte ai Rizari.
I microtubuli dell’assopodio sono disposti in due spirali avvolte l’una nell’altra.

Recenti ricerche molecolari hanno consentito di identificare il raggruppamento come

monofiletico riconoscendo l’omologia degli anfidesmi (vescicole) dei Dinoflagellati
con i complessi membranosi interni degli Apicomplexa e con gli alveoli dei Ciliati.

Il taxon comprende quindi:

Dinoflagellati (planctonici, autotrofi a volte endosimbionti, eterotrofi, parassiti)

Perkinsozoi (parassiti di Molluschi)

Colpodellidei (predatori)

Apicomplessi (aploidi, endoparassiti obbligati)

Ciliati (predatori eterotrofi)

Aplosporei (parassiti di policheti, crostacei, echinodermi e soprattutto molluschi)

 ALVEOLATI

ALVEOLATI: DINOFLAGELLATI

Note 2500 specie molto variabili. Caratterizzate da due flagelli, uno in un solco
equatoriale detto cingolo, l’altro in una depressione longitudinale del cortex detta
solco.

Caratteristica inoltre la presenza della pusula, assente nelle forme simbionti, che è
costituita da un sistema di vacuoli specializzati, anche di grandi dimensioni, aperti
all’esterno.

Molte specie possono produrre cisti.

Solitamente provvisti di involucro rigido costituito da una o più piastre di cellulosa.

Le piastre possono costituire valve dette teche che si incontrano nella regione del
cingolo.

Solitamente i cromosomi restano visibili nell’interfase e mancano proteine istoniche.

La maggior parte delle specie è autotrofa. Grande importanza come produttori primari
in mare.

Specie eterotrofe sono predatori o parassiti.

Alcune specie danno bioluminescenza.

Spesso proliferazione di alcune specie originano le maree rosse con produzione di

alcaloidi tossici che causano morie di pesci.

ALVEOLATI: PERKINSOZOI
Gruppo comprendente specie parassite con flagello anteriore simile a quello trasversale
dei Dinoflagellati ed un complesso apicale simile a quello degli Apicomplessi.

ALVEOLATI: COLPODELLIDI

Gruppo comprendente solo 5 specie del genere Colpodella predatrici di altri organismi
unicellulari come Ciliati del genere Colpoda. Penetrano con un rostro la membrana
plasmatica delle prede e svuotano il citoplasma.

ALVEOLATI: APICOMPLESSI

Importante raggruppamento comprendente circa 2500 forme parassite alcune molto

importanti in medicina.

Caratterizzati da sporozoiti fusiformi che raggiungono l’ospite tramite un vettore

ematofago, sia libere che protette da sporocisti o oocisti.

Da essi sviluppano i merozoiti, anch’essi dotati di un complesso apicale costituito da:

un conoide, il complesso polianulare e due roptrie (organelli secretori), utilizzato
nell’infezione delle cellule ospiti.

Tutte le specie presentano la stessa struttura corticale costituita da tre membrane, il

plasmalemma periferico e due membrane sottostanti dette complesso membranoso
interno. Inoltre possiedono un sistema alveolare di vaquoli, fortemente appiattito
interrotto solo alle estremità e lateralmente.

Gli Apicoplasti (complessi di membrane) indicano la presenza di plastidi autotrofi

negli antenati degli Apicomplessi.

Il ciclo biologico prevede l’infezione dell’ospite ad opera di sporozoiti (2-20 micron)

che si accrescono nelle cellule bersaglio. Nel caso più semplice danno i gamonti che
dopo ripetute divisioni formano i gameti che si uniscono per dare gli zigoti
(gamogonia) che origineranno i nuovi sporozoiti. Nelle forme più evolute una o più
fasi di riproduzione asessuata si inseriscono tra sporogonia e gamogonia.
Dagli sporozoiti si originano dei trofozoiti che si accrescono dando origine a
voluminosi plasmodi plurinucleati e dal complesso apicale regredito che si trasformano
in schizonti che per divisione multipla liberano merozoiti (schizogonia o merogonia).
Questi sono dotati di complesso apicale funzionante e possono infettare altre cellule,
dare trofozoiti e infettare in modo massiccio l’ospite.

I merozoiti sono in grado di dare micro e macro gameti nella fase gamogonica.

Gregarinei (Divisioni ripetute dei gamonti, Gregarina sp.)

Coccidii (Il macrogamonte sviluppa direttamente in macrogamete Adeleidi: Klossia

sp.; Eimeridi: Toxoplasma sp. e Eimeria sp.)

Ematozoei (complesso apicale privo di conoide, mancano di sporocisti, l’infezione può

avvenire solo in ambiente liquido Emosporidi: Plasmodium sp.; Piroplasmidi: Babesia
sp.)

Plasmodium vivax (Ematozoei, Emosporidi) ciclo vitale:

1 Ingresso nel corpo dell’ospite dei sporozoiti che abbandonano le sporocisti e

penetrano nelle cellule parenchimatiche del fegato

2 Schizogonia esoeritrocitaria nelle cellule del fegato

3 Schizogonia intraeritrocitaria nei globuli rossi

4 Produzione dei gamonti nel sangue umano

5 Pasto di sangue di zanzara con ingestione dei gamonti

6 Fecondazione e produzione zigote

7 Zigote mobile (oocinete)

8 Oocisti nell’epitelio intestinale

9 Produzione degli sporozoiti (sporogonia) nell’intestino della zanzara

10 Migrazione degli sporozoiti nelle ghiandole salivari

ALVEOLATI: CILIATI

Ampio raggruppamento comprendente almeno 8000 specie predatrici, commensali,

parassiti e simbionti, alcune sessili, caratterizzate da:

Presenza di numerose corte ciglia a volte riunite in cuffi detti cirri (per il movimento)
o unità più estese dette membranelle (per la presa del cibo).

Specifica struttura del cortex cellulare che conferisce la forma relativamente costante
alle specie costituito dalla pellicola e dalle strutture radicali delle ciglia.

Dualismo nucleare.

Riproduzione per coniugazione (gamontogamia)

Alcune specie sono sessili.

Molte specie predatrici, alcune (dotate di idrogenosomi al posto dei mitocondri) sono
importanti simbionti, altre parassite.

Postciliodesmatofori

Cariorelictei

Eterotrichei

Intramacronucleati

Spirotrichei (ciglia come cinezie laterali o cirri ventrali)

Litostomatei (ciliatura concentrata, predatori o simbionti)

Fillofaringei (specie sessili con adulti privi di ciliatura corporea)

Colpodei (predatori di Batteri e Rotiferi)

Oligoimenoforei (citostoma entro un’insenatura ventrale, ciglia disposte

solitamente in file longitudinali. Possono essere presenti stadi polimorfici (trofozoiti,
tomonti, tomidi, teronti))
 RIZARI

Cercozoi (aerobi, raramente parassiti, con gusci di diversa tipologia)

Fitomissi (parassiti radicicoli intracellulari obbligati)

Reticolofilosi (5 specie marine con alghe verdi endosimbionti, costituiscono reticoli

plasmodiali (filoplasmodio))

Monadofilosi (specie con filopodi e con gusci proteinacei, agglutinati o silicei)

Foraminiferi

Feodarei

Acantarei

Policistinei

Centroelidi

Desmotoracoidi

Taxopodidi

FORAMINIFERI

Caratterizzati da gusci di natura proteica, formati da particelle inorganiche e organiche

calcificate, con una o più camere (uni- o multiloculari) interconnesse e pseudopodi
intrecciati (reticulipodi).

Spesso con alghe rosse o verdi simbionti sia negli pseudopodi che nel plasma centrale.

Note circa 4000 specie marine e 50 d’acqua dolce ma oltre 30000 sono le specie fossili.

Soprattutto specie bentoniche ma anche pelagiche. Riescono a vivere molto a lungo per
degli organismi unicellulari (anche anni).
Oltre che per il movimento gli pseudopodi sono utilizzati per il galleggiamento o per
la cattura delle prede.

Tipologie di gusci

1 Proteici con inclusione di corpi estranei

2 Matrice organica fondamentale con particelle organiche ed inorganiche
3 Gusci calcarei di carbonato di calcio su uno strato organico

Sia nel citoplasma che negli pseudopodi sono presenti come simbionti zooclorelle
(Alghe verdi) e zooxantelle (Alghe rosse, Dinoflagellati, Diatomee) fondamentali nella
costruzione dei gusci calcarei.

Si riproducono con alternanza di generazioni sessuate e asessuate.

• Feodarei (specie di profondità con aghi scheletrici a base silicea solitamente

cavi)
• Acantarei (10 o 20 spicole di celestite)
• Policistinei (caratteristici scheletri silicei elaborati sia nelle forme solitarie che
sociali. Una capsula di mucoproteine separa l’endoplasma che ospita il nucleo
dall’ectoplasma periferico che spesso ospita alghe simbionti. Oltre agli assopodi
sono presenti anche filopodi privi di microtubuli)
• Centroelidi (assopodi che partono tutti da un cinetoplasto o da un assoplasto.
Presenti cinecocisti e mucocisti per la cattura delle prede)
• Desmotoracoidi (specie sessili con capsula perforata organica o silicea
solitamente unita al substrato mediante un massiccio peduncolo cavo)
• Taxopodidi (Una sola specie planctonica, descritta del Mediterraneo. Specie a
simmetria bilaterale dotata di grandi spine silicee)
 AMEBOZOI

Taxon comprendente specie fagotrofiche. Si spostano grazie alla rapida formazione di

pseudopodi (solitamente privi di microtubuli) o all’allungamento di quelli esistenti.
Riproduzione per scissione (rara la sessuata).

• Lobosi (specie dotate di lobopodi digitiformi, alcune specie con guscio, alcune
possono dare cisti)

Gimnamebei (forme nude, alcune endoparassite, si spostano per rotolamento)

Acarpomixei (forma assai varia per ramificazioni)

Testaceolobosei (corpo dotato di lobopodi protetto da guscio o corpi esogeni di

varia natura)

• Conosi (flagellati e aflagellati singoli e aggregati (pseudoplasmodi);

Comprendono le muffe mucillaginose).

Archeamebe (complesso nucleo-corpuscolo basale dato da

cinetosoma+microtubuli+nucleo (cariomastigote))

Micetozoi (muffe mucillaginose e amebe nude con filopodi)

Eumixi (con filopodi o pseudopodi tubolari)

Dictiosteli (privi di flagelli, tempo di generazione breve. Si nutrono di

batteri come mixamebe poi formano uno pseudolasmodio grande che produce un
corpo fruttifero pluricellulare)

Aconculini (dotati di fillopodi filiformi, pseudopodi rapidi e lamellipodi)

 OPISTOCONTE

Taxon comprendente tutti i Metazoi, i Funghi e tre piccoli gruppi di organismi

unicellulari:

Microsporidi: piccoli parassiti intracellulari (ospitati dai Ciliati fino ai Vertebrati)

attualmente appartenenti ai Funghi

Coanoflagellati: piccoli organismi unicellulari simili e filogeneticamente vicini ai

Poriferi (strutturalmente e funzionalmente simili ai coanociti). Sono dotati di un unico
flagello con un collare di microvilli al poro cellulare anteriore. Alcune specie vivono
in gusci (loriche). Vi sono forme singole e coloniali, sessili e planctoniche.

Ittiosporei: piccolo gruppo di parassiti di pesci, anfibi e crostacei.