Tutte le piante vascolari presentano radici tranne un piccolo gruppo di pteridofite che hanno

rizoidi. La maggior parte delle radici svolge diverse funzioni:

1) Ancorare saldamente la pianta al suolo
2) Assorbire acqua e sali minerali
3) Condurre l’acqua ed i sali minerali agli organi aerei della pianta
4) Sintetizzare ormoni
5) Svolgere funzioni di riserva.

La radice è generalmente un organo sotterraneo della pianta ad accrescimento geotropicamente

positivo. La prima radice di una pianta si forma nell’embrione ed è detta radice embrionale o
radichetta, questa, dopo la germinazione del seme, si accresce e dà origine alla radice principale o
primaria.

Distinguiamo 3 tipi di apparato radicale:

• apparato a fittone,
• apparato radicale fascicolato
• radici avventizie

L’apparato a fittone ha radice primaria (di diretta derivazione embrionale) preminente per tutta la
vita della pianta e radici laterali (o secondarie) a minore sviluppo. Le radici dell’apparato a fittone
si accrescono in profondità.
Nell’apparato fascicolato la radice embrionale muore presto, l’apparato presenta radici avventizie
e radici laterali, derivate da queste, molto sviluppate. Le radici di un apparato fascicolato si
estendono in superficie.
Le radici avventizie si formano da organi diversi dalle radici grazie ai processi di
dedifferenziamento e totipotenza cellulare.
La capacità di formare radici avventizie è una caratteristica fondamentale per la propagazione
vegetativa (tramite talee o margotte) in vivo di molte piante, in particolar modo di piante legnose,
e per la loro micropropagazione in vitro. Spesso l’impossibilità a sviluppare un apparato radicale
avventizio per molte specie di elevato interesse agrario rappresenta un fattore limitante per la
riproduzione vegetativa.
L’auxina è il principale induttore della rizogenesi avventizia in molte piante e sistemi in vitro.
Le piante vengono raggruppate in 3 classi in base alle loro capacità di formare radici avventizie
1) Piante che radicano facilmente, la pianta ha un contenuto endogeno di sostanze (fitormoni
inclusi) sufficiente all’induzione ed allo sviluppo dei primordi radicali. Frequente è la genesi
diretta. Es. Prunus avium alcune varietà di melo
2) Piante che hanno un contenuto endogeno di fitormoni insufficienti a sostenere la formazione di
radici avventizie. È necessaria una somministrazione esogena di auxina per la radicazione
3) Piante recalcitranti alla radicazione. Impedimenti meccanici e/o carenze nutritive rendono la
radicazione avventizia in queste piante quasi impossibile. Es. Olea europea, Juglans regia, Prunus
amigdalus.

Quando le radici danneggiate muoiono, nuove radici vengono rapidamente formate, radici laterali
nel caso dell’apparato a fittone o avventizie negli apparati radicali fascicolati.
Durante la loro crescita attraverso il suolo, le radici seguono il percorso di minore resistenza.

Una pianta in crescita mantiene un equilibrio fra gli organi aerei (implicati nella produzione del
nutrimento, superficie fotosintetizzante) e gli organi ipogei (attivi nell’assorbimento di acqua e
sali minerali).
In una giovane plantula la superficie ipogea è nettamente maggiore rispetto a quella
fotosintetizzante, con la crescita della pianta il rapporto radice/germoglio è a favore del
germoglio.
Se qualche danno dovesse ridurre l’apparato radicale la crescita del germoglio verrebbe rallentata
perché si riduce l’apporto di acqua e minerali e diminuisce la sintesi di fitormoni Analogamente la
riduzione del germoglio provoca una limitazione alla crescita dell’apparato radicale.

Per quanto concerne l’anatomia della radice distinguiamo:

• la zona embrionale
• la zona di distensione e differenziamento
• la zona di struttura primaria che è presente tutte le piante ed è la struttura definitiva in tutte le
angiosperme monocotiledoni e nelle dicotiledoni erbacee.
• la zona di struttura secondaria che è presente solo nelle Angiosperme dicotiledoni arboree e
arbustive e nelle Gimnosperme.
L’apice radicale è protetto da una cuffia radicale che produce anche una sostanza gelatinosa. La
cuffia radicale è costituita da cellule parenchimatiche vive, ha la forma di un cappuccio, e
protegge il meristema apicale favorendo la penetrazione della radice nel terreno.
Le cellule della cuffia vengono prodotte dall’apice meristematico, e pochi giorni dopo la loro
formazione degenerano e si trasformano in una sostanza viscosa.
La cuffia ha sempre dimensioni costanti, perché la velocità di degenerazione delle sue cellule e
quella di produzione si bilanciano.
La cuffia si riforma in continuazione.
Il mucigel lubrifica il passaggio della radice nel suolo. È costituito di cellule della cuffia sfaldate.
Oltre a proteggere il meristema apicale, la cuffia svolge un ruolo importante nel controllo della
risposta alla forza di gravità della radice.
Il sito di percezione della gravità è proprio in alcune cellule della cuffia disposte in posizione
centrale (columella) e ricche di amiloplasti.
Amiloplasti specializzati (statoliti) che funzionano come sensori di gravità, sedimentando su un
lato delle cellule della cuffia secondo la forza di gravità.

La regione più centrale del meristema radicale è caratterizzata dalla presenza di cellule con
attività mitotica rallentata. Questa regione è detta centro quiescente (QC).
Le cellule del centro quiescente, in condizioni normali, hanno un ciclo mitotico molto rallentato
ma in caso di danni all’apice meristematico sono in grado di dividersi attivamente e così
ripristinare il meristema danneggiato. Sembra quindi che il centro quiescente della radice
rappresenti una riserva di cellule da utilizzare al bisogno. Questo meccanismo di sostituzione è
estremamente importante perché l’apice della radice viene frequentemente danneggiato da agenti
biotici ed abiotici. Il centro quiescente è il serbatoio di cellule staminali per il meristema della
radice. Le cellule del centro quiescente hanno diverse funzioni:
- di riserva: il centro quiescente può dare origine ad un nuovo meristema apicale in caso di
danneggiamento della pianta;
- ormonale: vengono sintetizzate le citochine che inibiscono la crescita per divisione. Le
citochine si trasmettono attraverso i plasmodesmi e più sono lontane le cellule dal centro
meno sono influenzate da esse.
Scorrendo una radice longitudinalmente è possibile individuare dopo il meristema apicale una
regione caratterizzata da una popolazione cellulare che comincia a differenziare, in particolare
queste cellule cominciano a distendersi.
Questa regione, detta zona di accrescimento per distensione non è nettamente distinguibile dalla
regione di accrescimento per divisione.
La regione di distensione è abbastanza limitata, in genere si estende per pochi mm di lunghezza,
ma è responsabile della maggior parte dell’accrescimento in lunghezza della radice.
Quindi la crescita della radice avviene solo nelle vicinanze dell’apice radicale in modo che solo
una piccola parte della radice venga spinta costantemente attraverso il suolo.
La zona di differenziazione si trova in contiguità con l’apice meristematico e termina in
corrispondenza della zona di struttura primaria.

Zona di distensione
• Protoxilema Protofloema (che si sono formati per prima) sono prossimi al meristema.
• Cellule più vecchie e di dimensione maggiore, più lontane dall’apice si sviluppano in metaxilema
e metafloema.
• Tra tessuti provascolari e protoderma si trova il tessuto fondamentale parenchimatico che si
differenzia in corteccia radicale.

I tessuti della radice primaria sono:

1) L’epidermide
2) La corteccia
3) L’endodermide
4) Il periciclo
5) Tessuti vascolari (xilema e floema primario)

Nella radice la suddivisione in tre regioni rizoderma, corteccia e cilindro centrale è molto netta,
grazie alla presenza di uno strato cellulare (endoderma) strutturalmente ben definito e che
delimita con precisione corteccia e cilindro centrale.
L’epidermide è il tessuto di protezione, differenzia i peli radicali ed è primariamente implicato
nell’assorbimento. Le pareti delle cellule epidermiche implicate nell’assorbimento sono sottili e
senza cuticola. L’epidermide radicale è anche detta rizoderma.
I peli radicali hanno vita breve, pochi giorni, man mano che muoiono vengono sostituiti da altri
neo formati. La velocità di formazione e quella di degenerazione sono simili per cui l’estensione
della zona pilifera resta costante nel tempo. Non resta costante invece la sua posizione rispetto al
suolo.
Nella zona in cui i peli radicali sono morti, la funzione protettiva viene svolta dagli strati più
esterni del parenchima corticale, i quali suberificano (formando esoderma, tessuto di origine
primaria).

Il tessuto corticale rappresenta il tessuto fondamentale della radice, occupa la maggior parte
dell’area del corpo primario. Le cellule corticali sono ricche di amiloplasti, per cui permettono un
buon accumulo, ad esempio di amido. Il tessuto corticale è caratterizzato da numerosi spazi
intercellulari indispensabili per l’areazione delle cellule radicali. Quando la pianta vive in terreni
poveri di O2, il parenchima corticale può trasformarsi in parenchima aerifero. La formazione
dell’aerenchima avviene per eventi di morte cellulare programmata.

Lo strato più interno della corteccia è costituito da cellule disposte a stretto contatto fra di loro e
manca di spazi aeriferi. Questo tessuto è l’ endoderma. Caratteristica dell’endoderma è
l’ispessimento delle pareti radiali trasversali disposte perpendicolarmente alla superficie.
Nell’endoderma la zona suberizzata può limitarsi ad una striscia o estendersi a tutte le pareti.
Nell’endoderma con ispessimenti ad U (monocotiledoni) l’acqua entra attraverso cellule con
parete non suberizzata (punti di permeazione). L’endoderma con ispessimenti ad O non permette
l’ingresso dell’acqua.

Entrata dell’acqua
A) Via simplastica (l’acqua ed i soluti vengono assorbiti dai peli radicali e selezionati attraverso la
membrana cellulare). La soluzione procede di cellula in cellula attraverso i plasmodesmi.
B) Via apoplastica (l’acqua ed i soluti entrano per capillarità (senza l’ausilio dei peli radicali) e
procede lungo le pareti idrofile delle cellule corticali e gli spazi intercellulari fino all’endoderma.
La soluzione assorbita per via apoplastica non può proseguire per capillarità tra una cellula e
l’altra dell’endoderma per la presenza della banda di Caspary che è idrofoba. Deve quindi
attraversare le membrane delle cellule endodermiche che operano la selezione e regolano il
passaggio dei soluti dalla corteccia al cilindro centrale e viceversa.

Oltre l’endoderma c’è il cilindro centrale o stele. Il primo tessuto della stele è il periciclo che è un
parenchima, ma dal punto di vista funzionale può essere considerato un meristema in quanto da
esso si forma in parte il cambio per l'accrescimento secondario della radice.
Il periciclo
• È mono o pluristratificato, formato da cellule con caratteristiche meristematiche.
• È il tessuto da cui si originano le radici laterali o secondarie.
• Prende parte alla formazione del cambio cribro vascolare e del cambio del sughero.

All'interno del periciclo troviamo del parenchima in cui sono disposti i fasci cribro-vascolari di
tipo alterno formati da arche o fasci legnosi alternati ad arche o fasci cribrosi. I tessuti vascolari
della radice sono organizzati a formare fasci vascolari semplici, radiali, mai collaterali. I fasci di
legno e cribro sono disposti alternativamente in un anello. Il numero di arche può variare,
generalmente nelle gimnosperme e dicotiledoni è basso (2-7), al contrario è alto nelle
monocotiledoni dove si parla di radice poliarca.
Il numero di arche è diagnostico per la determinazione di una specie. Le arche di legno hanno
dimensioni variabili a seconda dell'altezza. I primi (protoxilema) sono disposti esternamente, i
nuovi (metaxilema) si dispongono in seguito sempre più internamente. Nelle dicotiledoni il
differenziamento delle arche può procedere fino al centro della radice formando una struttura
stellata. Nelle monocotiledoni le arche di legno non confluiscono mai al centro, dove rimane
sempre del parenchima che costituisce il midollo centrale (altro carattere diagnostico).

Nelle arche xilematiche si distinguono: il protoxilema nella parte più esterna (esarco) costituito da
elementi vascolari con piccolo diametro, e il metaxilema, nella parte più interna (endarco), di cui
fanno parte grosse trachee. Anche nelle arche floematiche il protofloema è esarco e il metafloema
endarco, tuttavia le due zone sono difficilmente distinguibili. Lo xilema e il floema formano una
struttura raggiata con arche xilematiche e arche floematiche alternate tra di loro, che confluiscono
al centro (actinostele).
Nella radice di una dicotiledone erbacea:
• All’esterno c’è il rizoderma con peli radicali o l’esoderma senza peli radicali.
• Segue la corteccia fatta da cellule parenchimatiche (con amiloplasti) con funzione di accumulo
con grandi spazi intercellulari (non c’è collenchima, raramente c’è sclerenchima)
• Cilindro centrale: endoderma, periciclo, arche xilamatiche e floematiche. Il numero delle arche
dipende dalla specie e può essere diverso tra radici di una stessa pianta. Le più robuste ed estese
hanno più arche. Sono presenti fibre che offrono resistenza alla distensione.

Nella radice di una Monocotiledone:

• All’esterno si trova l’epidermide, seguono corteccia, endoderma e periciclo
• Xilema e floema sono localizzati in fasci alternati e separati disposti attorno ad un midollo
centrale di cellule parenchimatiche
• Manca il cambio cribro-legnoso

Le radici laterali:
• Appendici laterali della radice.
• Origine endogena: dal periciclo formazione di un nuovo meristema apicale.
• Organografia analoga a quella della radice principale.

Le radici delle dicotiledoni e gimnosperme, analogamente al fusto, possono presentare un

accrescimento secondario che consiste nella formazione:
- di tessuti vascolari secondari (xilema e floema secondari) a partire dal cambio cribrovascolare;
- di periderma (tessuto di rivestimento che sostituisce il
rizoderma) per attività di un cambio del sughero (fellogeno).
Anche nella radice il passaggio a struttura secondaria avviene a carico di cambio cribrovascolare e
fellogeno.
La crescita secondaria porta alla distruzione del corpo primario della radice.
Il cambio cribro vascolare si forma in parte dal procambio indifferenziato fra le arche di xilema e
floema primario ed in parte dal periciclo. Quando compare il cambio vascolare fra xilema primario
e floema primario ha inizio l'accrescimento secondario. Successivamente il cambio forma un
anello continuo disponendosi fra lo xilema (che rimane all'interno) ed il floema verso l'esterno.
Durante l’accrescimento radiale della stele, nel cilindro corticale si differenzia un anello di
meristema secondario (fellogeno) che, con attività dipleurica, formerà cellule parenchimatiche di
riempimento all’interno (felloderma) e sughero all’esterno.
Insieme di sughero, fellogeno e felloderma costituisce il periderma.

Radici tuberizzate: il parenchima corticale si specializza come tessuto di riserva. Es. rapa, carota e
barbabietola (ingrossamento radice primaria).

Pneumatofori: radici respiratorie, proprie di alcune specie che vivono in ambienti acquitrinosi.
Presentano un geotropismo negativo (crescono verso l'alto), un parenchima aerifero e delle
lenticelle.

Austori: sono tipici di piante epiparassite (es. Cuscuta, vischio). Si inseriscono nel floema della
pianta parassitata.

Radici contrattili: sono le radici avventizie che bulbi, tuberi e rizomi emettono per fissarsi meglio
al terreno e controllare l'interramento della base del fusto, per mantenere la giusta profondità
anche in occasioni sfavorevoli. Hanno un parenchima corticale in cui avvengono cambiamenti
dello stato di turgore.

Radici fotosintetizzanti: nella corteccia di queste radici aeree può svilupparsi un clorenchima che
rende la radice in grado di svolgere la fotosintesi, oltre che dal velamen.