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ISTOLOGIA

Studio dei vari tessuti.

In un tessuto sono sempre presenti cellule e sostanza intercellulare. Da tessuto a tessuto


cambiano però il tipo e la quantità.

TESSUTO EPITELIALE

Le cellule che formano l’epitelio:


- Devono essere a mutuo contatto: devono essere molto vicine. Per questo motivo la
sostanza intercellulare è molto scarsa.
- Poggiano sempre su una membrana basale, la quale separa l’epitelio dal tessuto
connettivo sottostante.
- Sono unite da complessi di giunzione intercellulari. Sono presenti anche in altri
tessuti, ma qui sono molto forti.
- Sono inoltre polarizzate: hanno una parte basale e una apicale.
- Non sono vascolarizzate
- Ricevono nutrimento dal connettivo sottostante

Esistono tre tipi di epiteli:

- Di rivestimento: forma delle lamine di cellule epiteliali che si possono trovare sulla
superficie esterna del corpo (es. pelle - epidermide) oppure possono rivestire le
superfici interne del nostro organismo (es. interno della guancia). Le caratteristiche
variano a seconda della forma delle cellule e dello spessore dell’epitelio.
Si suddivide in tre categorie:
 Semplice; formato da un unico strato di cellule.
 Stratificato; più strati di cellule. Di questi strati solo quello più profondo
poggia sulla membrana basale.
 Pseudostratificato; formato da cellule che poggiano tutte sulla membrana
basale, ma soltanto alcune, quelle più alte, raggiungono la superficie libera.
Abbiamo quindi cellule di diversa altezza, che avranno a loro volta i nuclei ad
altezza diversa (anche detto “a più file di nuclei”). Ma NON è un epitelio
stratificato, c’è un unico strato di cellule.

Questi epiteli possono essere ulteriormente classificati in base alla forma in quello
semplice delle cellule che formano lo strato, in quello stratificato delle cellule dello
stato più superficiale e in quello pseudostratificato delle cellule più alte.

- Epitelio semplice:
 Pavimentoso semplice: estremamente appiattite. Si inspessiscono un po’ dove
si trova il nucleo, ma sono di fatto cellule piatte (es. cornea; faccia interna dei
vasi sanguigni o endotelio). È un tipo di epitelio che favorisce gli scambi.

 Isoprismatico o cubico semplice: in sezione trasversale, le cellule appaiono


circa quadrate. Hanno un nucleo rotondeggiante che si trova la centro della
cellula. Alcune possono avere altezza leggermente superiore alla larghezza,
diventando quasi rettangolari. Questo viene definito epitelio isoprismatico
alto. Se invece capita il contrario è detto epitelio isoprismatico basso. Si può
trovare nei dotti escretori di piccolo calibro delle ghiandole esocrine.

 Batiprismatico o cilindrico semplice: le cellule in sezione hanno un aspetto


rettangolare perché l’altezza supera di gran lunga la larghezza di almeno 5
volte. Hanno nucleo allungato spostato verso la base della cellula. Nella parte
superiore si vede un grande alone cellulare. Questo epitelio è ritrovabile nella
cistifellea o nella superficie interna dell’intestino.
Esiste un epitelio batiprismatico dove il nucleo però è rotondeggiante e si trova al
centro della cellula. Questo viene definito striato o bacillare (nei dotti escretori di

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alcune ghiandole). La base della cellula presenta numerosi mitocondri molto lunghi
allineati tra loro a formare delle file, e disposti perpendicolarmente rispetto alla
superficie d’impianto. Si va quindi a formare una striatura alla base delle cellule.

- Epitelio pseudostratificato
 Batiprismatico: le cellule più alte hanno aspetto batiprismatico, però dalla
parte basale della cellula si staccano dei prolungamenti/peduncoli con i quali
la cellula raggiunge la membrana basale. I nuclei delle cellule alte sono molto
allungati, mentre quelle basse hanno nuclei tondi. La parte apicale presenta
molto citoplasma e nessun nucleo. Può essere anch’esso di due tipologie:
stereocigliato o cigliato.
Nello stereocigliato hanno le stereociglia (es. epididimo), mentre nel cigliato
hanno le ciglia (es. in molte vie respiratorie).
 Urotelio: molto diffuso nelle vie urinarie. Le cellule più alte sono dette
ombrelliformi perché hanno una parte apicale molto espansa, accompagnata
da un sottile prolungamento che raggiunge la membrana basale. Il nucleo si
trova nella parte espansa della cellula, ed ha una forma rotondeggiante.
Possono presentare anche due o tre nuclei. Le cellule hanno la possibilità di
scorrere le une sulle altre, perché l’epitelio si deve adattare alla quantità di
urina presente nelle viscere. Quando la vescica è piena, l’epitelio si abbassa e
le cellule si schiacciano (dovuto dal dilatamento dell0organo). Quando si
svuota, tutte le cellule si alzano poiché l’organo si rimpicciolisce. È per questo
detto epitelio polimorfo o di transizione.

- Epitelio stratificato
 Pavimentoso: cellule più superficiali sono appiattite.
Può esistere in due varianti:
- Corneificato/cheratinizzato (che va a formare sopra l’epitelio uno
spesso strato di cheratina. Per esempio nella pelle)
In quello cheratinizzato sono presenti più strati: basale, spinoso, granuloso,
lucido (presente o no), corneo (che forma la cheratina).
Quello corneo è formato da cellule epiteliali morte ripiene nel loro citoplasma
di cheratina.
 Strato basale: è l’unico che poggia sulla membrana basale. È formato
da cellule isoprismatiche o isoprismatiche alte, con un nucleo
rotondeggiante e un certo grado di basofilia del citoplasma perché
ricche in ribosomi. Queste sono cellule staminali, che vanno in attiva
mitosi: una delle due cellule figlie resta nello strato basale, l’altra si
sposta nello strato spinoso. È erroneamente detto strato germinativo
perché anche alcune lamine più profonde dello strato spinoso vano
incontro a mitosi. Sarebbe più corretto, quindi, considerare entrambi.
 Strato spinoso – molto ispessito, formato da più lamine di cellule
sovrapposte (da 3 a 8). Le cellule delle lamine più profonde sono di
forma poliedrica e man mano che si passa a quelle più superficiali si
appiattiscono. Il nucleo di questo strato è ancora ben evidente, anche
se più schiacciato, e hanno un citoplasma ricco in filamenti intermedi
di cheratina. Le cellule più superficiali depositano sul versante interno
della membrana cellulare una proteina detta involucrina,
incominciando a renderla rigida. Nelle cellule dello strato spinoso,
soprattutto nelle superficiali, si accumulano nel citoplasma i
cheratinosomi, strutture delimitate da membrana che contengono al
loro interno dei lipidi. Questi vanno incontro ad esocitosi, andando ad

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occupare gli spazi intracellulari, impedendo che l’epitelio inspessito
perda acqua per evaporazione.
Il nome spinoso deriva da un artefatto (modifiche al tessuto) derivato
dal preparato istologico: le cellule in numerosi punti sono unite da
giunzioni intercellulari dette desmosomi e, durante la fase finale di
disidratazione, si riducono di volume, rimanendo però attaccate nei
punti in cui essi si trovano. Qui quindi il profilo della cellula è rialzato,
formando una specie di spina.
 Strato granuloso – è meno ispessito del precedente perché ha meno
lamine (da 2 a 5). È detto granuloso perché nel citoplasma appaiono
granuli scuri di cheratoialina non delimitati da membrana (restano nel
citoplasma). Il nucleo di queste cellule va incontro a picnosi, un
processo di addensamento del materiale nucleare. Questo ci dice che
le cellule stanno morendo. Il citoplasma è pieno di filamenti intermedi
di cheratina, mentre la membrana cellulare è rinforzata
dall’involucrina.
 Strato lucido – può essere presente o assente. È presente nella pelle
molto ispessita e priva di peli (es: musello del maiale). È molto sottile,
formato da poche file di cellule. Queste sono tutte morte, e nel loro
citoplasma hanno accumulato filamenti intermedi di cheratina (detti
anche tonofilamenti), granuli di cheratoialina, involucrina ed eleidina,
una proteina che conferisce allo strato un aspetto traslucido. In questo
strato il nucleo è assente.
 Strato corneo – chiamato così perché formato da tantissime lamine di
cellule completamente morte, che diventano come dei sacchettini con
all’interno la cheratina (proteina solforata). La cheratina è l’insieme dei
tonofilamenti, dell’involucrina e dei granuli di cheratoialina, i quali si
assemblano per andare a costituirla.

 Lo strato disgiunto è l’insieme di frammenti di strato corneo.


Le cellule in questo tipo di strato quindi subiscono delle trasformazioni: CITOMORFOSI
CORNEA, processo di morte cellulare programmata. È un’apoptosi in cui le cellule
accumulano progressivamente cheratina. Le cellule dello strato basale impiegano circa 30
giorni a raggiungere lo strato corneo.
Questo epitelio può essere pigmentato, grazie all’intervento dei melanociti, cellule che si
trovano al di sotto dell’epitelio. Esse però emettono dei prolungamenti che si insinuano
nello strato basale e nelle lamine più profonde dello strato spinoso. In questi
prolungamenti è contenuta la melanina, e vengono fagocitati dalle cellule del tessuto
epiteliale (crinofagia). La melanina accumulata va a disporsi sopra il nucleo, per
proteggersi dai raggi solari.
Nella pelle l’epitelio pavimentoso stratificato cheratinizzato si chiama epidermide.
Negli animali erbivori questo tipo di epitelio si può trovare anche nell’esofago a causa di
quello che mangiano.

- Non-cheratinizzata (dove la cheratina non è presente es. nella cornea)


 Strato basale
 Strato spinoso – il più ispessito, costituito da più lamine.
 Strato superficiale – formato da due file di cellule appiattite vive (è
quindi presente un nucleo).

 Isoprismatico: forma cubica dello strato superficiale. Generalmente in forma


bistratificata. Si può ritrovare nei dotti escretori di alcune ghiandole esocrine, di
piccolo o medio calibro.
 Batiprismatico: forma cilindrica dello strato superficiale. Tipico dei dotti escretori
però di grosso calibro (es. dotti lacrimali).

- Ghiandolari * (pag dopo)

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- Sensoriali: ha la funzione di trasdurre uno stimolo che raggiunge l’epitelio stesso
(es. cellule acustiche)

Specializzazioni della parte apicale delle cellule epiteliali:

- Microvilli: estroflessioni digitiformi della membrana cellulare. Dentro ad essi sono


presenti il citoplasma e filamenti sottili di actina. I microvilli sono delimitati dalla
membrana cellulare. Queste estroflessioni sono regolari, cioè equidistanti e della
stessa altezza. Lo scopro dei microvilli è quello di aumentare la superficie cellulare
disponibile per gli scambi tra cellula e ambiente extracellulare. Si trovano per
esempio nell’epitelio che riveste l’intestino (enterociti, cellule dell’intestino). Al
microscopio, la membrana cellulare risulta intensamente colorata in un’area apicale
detta orletto.
- Stereociglia: microvilli più irregolari. Hanno quindi grandezze diverse, possono
formare dei ciuffi, il diametro può variare, anche all’interno della stereociglia stessa.
Inoltre, molte sono talmente lunghe da essere visibili al microscopio ottico. Il loro
scopo è quello di aumentare la superficie degli scambi. Molte stereociglia si trovano
nell’epitelio batiprismatico pseudostratificato dell’epididimo, dove favoriscono la
maturazione degli spermatozoi presenti nel suo lume.
- Ciglia: uniche dotate di movimento attivo. Hanno un’organizzazione strutturale più
complessa. Sono suddivise in tre parti
 Una radichetta: formata da filamenti intermedi
 Un corpuscolo basale: in prossimità della membrana cellulare. Ha la stessa
struttura di Un centriolo, ma invece che avere le estremità aperte è chiuso da
una piastra nell’estremità rivolta verso l’assonema.
 Un assonema: accolto all’interno di una estroflessione della membrana
cellulare. Struttura formata da microtubuli, simile a quella dei centrioli, però
invece che le triplette sono presenti 9 doppiette periferiche e una coppia
centrale. In quelli centrale i microtubuli sono completi, nelle doppiette esterne
invece il microtubulo A è completo mentre il B è incompleto. Il microtubulo A
presenta due bracci di dineina, rivolti verso il microtubulo B della doppietta
adiacente. La dineina, attraverso l’idrolisi dell’ATP, fa scorrere le doppiette le
une sulle altre, determinando il piegamento del ciglio. Le ciglia si possono
trovare nell’epitelio batiprismatico pseudostratificato con cellule caliciformi,
presente nelle vie respiratorie, formando l’ascensore muco-cigliare. Questo
sposta verso le aperture quello che abbiamo inalato.

Specializzazioni delle giunzioni intercellulari (parte laterale) delle cellule epiteliali:


- Zonule occludenti: anche chiamate giunzioni strette (tight junctions). Lo spazio
intercellulare è ridotto a pochi nanometri. Si realizzano grazie a delle proteine
transmembrana (occludina), che con il loro dominio extracellulare interagiscono tra
loro e uniscono le cellule. Queste zone si estendono a cintura per tutto il profilo
cellulare.
- Zonule aderenti: si estendono a cintura per tutto il profilo cellulare. Qui però lo
spazio intercellulare è più grande, di circa 25-30 nm. La giunzione è data dalle
proteine transmembrana (caderina-E), che interagiscono nel dominio extracellulare.
Sulle zonule aderenti, convergono e prendono attacco i filamenti sottili di actina.
- Desmosomi: dette anche macule aderenti. Non si estendono a cintura sul profilo
cellulare. Essi si formano perché le cellule presentano proteine transmembrana
(desmogleine o desmocolline) che interagiscono mediante dominio extracellulare.
Sui desmosomi convergono i filamenti intermedi delle cellule.
- Giunzioni GAP: dette anche giunzioni comunicanti o nexus. In questa struttura
troviamo dei connessoni, ovvero un esamero proteico formato da sei proteine
transmembrana, che vanno a delimitare un canale. I connessoni delle cellule vicine
si affrontano perfettamente ad essi, con uno spazio intercellulare di 4 nm. In questo
modo anche i canali si affronteranno, formando un grande canale che mette in
comunicazione il citoplasma di una cellula con quello dell’altra (i canali sono anche

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più vicini di 4 nm). Le giunzioni GAP si trovano anche tra i neuroni e sono chiamate
sinapsi elettriche.

Specializzazioni della superficie basale delle cellule

- Membrana basale: si trova tra il tessuto epiteliale e il tessuto connettivo. Ha la


funzione di tenere uniti i due tessuti e fare si che il nutrimento passi dal connettivo
all’epitelio (non ha vasi sanguigni). Al microscopio elettronico sono state
riconosciute due parti
 Lamina basale: parte più vicina alla cellula epiteliale, che è colei che la
produce. A sua volta, la lamina è formata da due parti, una
elettrontrasparente detta lamina lucida (corrisponde al glicocalice della cellula
epiteliale), e una elettrondensa detta lamina densa (contiene collagene di tipo
quarto IV e una proteina chiamata laminina).
 Lamina reticolare: è rivolta verso il tessuto connettivo, dal quale è prodotta. È
costituita da fibre reticolari.
La membrana basale è visibile al microscopio ottico solo attraverso specifiche
colorazioni. Un esempio è la colore PAS, con cui evidenzio i glucidi che si trovano al
suo interno. Sennò è possibile effettuare un’impregnazione con i sali d’argento, che
colora in nero le fibre reticolari.
- Labirinto basale: alcune cellule epiteliali, come cellule del tubulo prossimale del
nefrone, hanno la membrana cellulare della loro base piena di introflessioni ed
estroflessioni.
- Emidesmosomi: giunzioni che ancorano la parte basale delle cellule epiteliali alla
membrana basale. Sono detti “emi” perché abbiamo solo la metà del desmosoma,
sulla quale convergono i filamenti intermedi.

*EPITELIO SECERNENTE GHIANDOLARE

Cellule epiteliali che si sono specializzate nella secrezione regolata.


Il prodotto di secrezione può raggiungere una superficie esterna del corpo (ghiandole
esocrine o a secrezione esterna), oppure andare nel sangue (ghiandole endocrine o a
secrezione interna; secreto è detto ormone).
Tutte le ghiandole derivano da una proliferazione dell’epitelio di rivestimento nel
connettivo sottostante. Nelle ghiandole esocrine rimane continuità strutturale tra epitelio
di rivestimento ed epitelio ghiandolare. In quelle endocrine invece l’epitelio ghiandolare si
distacca completamente da quello di rivestimento.

Ghiandole esocrine
Classificazione in base al numero di cellule
1. Unicellulari: nei mammiferi l’unica è la cellula mucipara caliciforme (vie
respiratorie). Essa è intraepiteliale perché si trova sempre all’interno di un epitelio
di rivestimento. Il nucleo è spostato alla base della cellula stessa, mentre la
maggior parte del citoplasma si trova al di sopra del nucleo, ed è occupato da
vescicole delimitate da membrana. Queste vescicole contengono il prodotto di
secrezione, glicoproteico, chiamato mucinogeno. Quando raggiungono la parte
apicale della cellula vanno incontro a esocitosi. Il secreto esocitato è detto mucina.
Una volta che questa si mischia con l’acqua va a formare il muco. Questo tipo di
cellule si trova nell’epitelio pluriseriato, cigliato con cellule caliciformi.
Al microscopio, se non colorate vedo un nucleo schiacciato alla base della cellula e
una parte di citoplasma sovrastante. Sennò, utilizzando la colorazione PAS posso
colorare il citoplasma in rosso.
2. Pluricellulari: classificate in base a
- Sede:
- Intraparietali; la ghiandola rimane all’interno della parete del viscere da cui
origina
- Extraparietali; (es: fegato) la ghiandola fuoriesce dalla parete del viscere da
cui deriva
- Complessità dotto escretore:

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- Semplici; o non hanno un dotto escretore o ne hanno solo uno. Se non hanno
dotti vuol dire che sboccano direttamente sull’epitelio di rivestimento
- Composte; hanno un sistema ramificato di dotti escretori (da due in poi), che
alla fine convergono in un dotto escretore principale. Avranno quindi
maggiori dimensioni di quelle semplice. Tanto più grandi saranno le
ghiandole composte tanto maggiore sarà lo sviluppo dei dotti escretori.

- Forma dell’adenomero (parte secernente della ghiandola esocrina):


- Ghiandole tubulari; l’adenomero in sezione appare come un tubulo. Una sua
variante è la ghiandola a gomitolo, dove il tubulo si va a ripiegare su se
stesso
- Ghiandole acinose; l’adenomero è sferoidale con al centro un lume molto
piccolo
- Ghiandole alveolari; l’adenomero è sferoidale ma il lume è ampio
- Ghiandole tubulo-acinose; l’adenomero ha la parte prossimale di aspetto
tubulare, mentre la parte distale che si allarga a formare un acino
- Ghiandole tubulo-alveolari; l’adenomero ha la parte prossimale di aspetto
tubulare, mentre la parte distale che si allarga a formare un alveolo
Gli adenomeri possono presentarsi in forma ramificata, ovvero formati da più
parti

Classificazione in base alla modalità di emissione del secreto


- Merocrina: la secrezione avviene attraverso una normale esocitosi. All’interno della
cellula si trovano vescicole delimitate da membrana contenenti secreto di natura
proteica o glicoproteica
- Apocrina: il secreto di queste cellule è di natura proteica. Nel loro citoplasma è
presente una goccia lipidica non delimitata da membrana, la quale si porta verso la
parte apicale della cellula e preme sulla membrana cellulare. Così facendo si forma
un’estroflessione che andrà a staccarsi dalla cellula, facendole perdere un alone di
citoplasma e una parte di membrana, “decapitando” la cellula e riducendone la
dimensione (da cui deriva il nome)
- Olocrina: il secreto è di tipo lipidico. All’interno del citoplasma si accumulano
numerose gocce lipidiche. Man mano le cellule dello stato germinativo si spostano
verso il dotto escretore, dove vanno incontro a morte disfacendosi e liberando il
secreto. Questo tipo di secrezione è presente nelle ghiandole sebacee, in cui le
cellule vanno incontro a citomorfosi sebacea.
Classificazione in base al tipo di secreto, legato solo alla modalità di secrezione merocrina
- Sierose: secreto proteico. Hanno un nucleo rotondeggiante e un citoplasma che si
colora bene: in prossimità del nucleo è presente un certo grado di basofilia del
citoplasma. La parte apicale della cellula contiene le vescicole con il secreto
all’interno, dette granuli di zimogeno. Anche queste vescicole si colorano bene,
quindi anche la parte apicale è intensamente colorata
- Mucose: secreto glicoproteico. Il nucleo è schiacciato e spostato alla base della
cellula. Il loro citoplasma si colora poco, e le vescicole contenenti le glicoproteine si
colorano pochissimo perché, durante l’allestimento del preparato, il secreto viene
alterato
- Miste: secreto sia proteico che glicoproteico. Sono presenti tre modalità per cui
possono essere miste
 vicine ad adenomeri completamente sierosi e ad altri adenomeri
completamente mucosi
 nello stesso adenomero sono presenti sia cellule mucose che sierose
 presentano la semiluna del Giannuzzi, in cui si ha una parte tubulare mucosa
incappucciata da una semiluna sierosa.

All’esame: NO riconoscimento del tipo di ghiandola, NO riconoscimento di specie. SI se ci


sono cellule caliciformi, SI riconoscere forma adenomero nei pluristratificati, SI

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riconoscimento tubuloalveolari o tubuloacinosi, ma è più importante sapere se siano acini
o alveoli, SI ramificato o no, SI tipo di secrezione.

RICONOSCIMENTO
Tubulare: dritta
Gomitolo: vedo sullo stesso piano sezioni del tubulo colpito in tutte le possibili direzioni
Tubulare ramificata: tubulo + sezioni + rami
Alveoli: grande lume circondato da cellule. Nelle ghiandole sebacee non si vede, poiché
hanno una secrezione olocrina, e il lume è sempre riempito dal prodotto di secrezione
Acino: lume assente
Apocrina: parte apicale delle cellule convessa

Ghiandole endocrine

Emette il secreto nel sangue: sono quindi riccamente vascolarizzate.

Istologicamente, possono essere di tre tipi


1) Cordonali: si allineano a formare dei cordoni (es. paratiroide)
2) Follicolare: delimitano delle cavità chiuse chiamate follicoli, all’interno dei quali è
presente il colloide (es. tiroide)
3) A disposizione interstiziale: formano dei gruppetti di cellule disseminati nel contesto
di un altro organo (es. cellule del Leydig del testicolo)

CONNETTIVO

È presente un’abbondante sostanza intercellulare. Le cellule non sono a mutuo contatto.


In base alle caratteristiche delle cellule e della sostanza intercellulare, è possibile
riconoscere 4 tipologie di tessuto connettivo
- Propriamente detto
- Adiposo
- Cartilagineo
- Osseo

In un tessuto connettivo, indipendentemente dalla tipologia, esiste un’organizzazione


generale. Abbiamo sempre due grosse parti
 Cellule: producono la sostanza intercellulare e, a seconda del connettivo
considerato, sono denominate in modi differenti.
 Nel propriamente detto sono fibroblasti e fibrociti
 Nel adiposo sono adipoblasti e adipociti
 Nel cartilagine sono condroblasti e condrociti
 Nel osseo sono osteobasti e osteociti
Nel blasta, la cellula è metabolicamente molto attiva, perché deve produrre molta
sostanza intercellulare, in quanto o il tessuto è in accrescimento o perché sono
necessari fenomeni di riparazioni.
Nella fase cita, la cellula riduce il suo metabolismo, ha una funzione di
mantenimento della sostanza intercellulare.
Due momenti funzionali dello stesso tipo cellulare, ma con una riduzione della
produzione della sostanza intercellulare.
 Sostanza intercellulare: suddivisa in due part
 Parte amorfa; formata da acqua in cui si trovano sali minerali, enzimi,
proteoglicani e glicoproteine. Questi ultimi due variano quali-
quantitativamente a seconda del tipo di connettivo.
 Un proteoglicano è una macromolecola che deriva dall’unione di
proteine e GAG (glucosamminoglicani). Sono unità disaccaridiche che
si ripetono, in cui è sempre presente un amminozucchero per unità. I
proteoglicani possono restare isolati tra di loro o unirsi allineandosi
lungo la molecola di acido ialuronico. L’insieme di tutti i proteoglicani è

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detto aggrecano. I GAG possono essere di varia natura, rappresentate
in modo diverso a seconda del connettivo: acido ialuronico,
condroitinsolfato (nella cartilagine), cheratansolfato, eparina ed
eparansolfato. Sulla loro superficie, i GAG hanno tanti gruppi anionici,
grazie ai quali richiamano acqua, mantenendo idratato il tessuto. La
particolare disposizione di questi gruppi, estremamente vicini, fa si che
i GAG si colorino in modo metacromatico - il tessuto assume una
colorazione differente rispetto a quella del colorante usato - quando si
utilizzano coloranti tiazinici (blu di toluidina, tionina, blu di metilene.
Colorano in rosso anche se sono blu perché le particelle di colorante si
legano ai gruppi anionici, che essendo molto vicini polimerizzano il
colorante, assorbendo una diversa lunghezza d’onda).
 Glicoproteina; asse proteico legato a degli zuccheri. Per evidenziarlo
utilizzo una colorazione PAS. La parte amorfa può essere PAS positiva
se sono tante o PAS negativa se sono poche.
 Parte fibrillare; rappresentata da tre tipologie di fibre: collagene, reticolari ed
elastiche. A seconda del tipo di connettivo la concentrazione di queste fibre
varia notevolmente
 Collagene; se sottoposte a ebollizione formano una sostanza simile alla
colla. Queste fibre sono molto resistenti alla trazione e possono avere
uno spessore variabile tra i 2 e i 12 µm. Sono eosinofile/acidofile. Sono
un insieme di tante molecole di tropocollagene, formate da tre catene
amminoacidiche avvolte a spirale tra loro. In queste catene, gli
amminoacidi più presente sono la prolina, l’idrossiprolina e la glicina.
Esistono diversi tipi di molecole di tropocollagene sulla base della
sequenza amminoacidica delle tre catene. In base al tipo di
tropocollagene è possibile classificare queste fibre in almeno 12
tipologie (tipo I: sono quelle nel connettivo propriamente detto e nel
tessuto osseo; II: cartilagine ialina; IV: nella membrana basale). La
produzione del collagene avviene ad opera dei fibroblasti/citi secondo
un processo di secrezione costitutiva. La cellula non esocita la
molecola, ma esocita un suo precursore detto procollagene. Al
procollagene vengono asportati i telomeri N e C, ottenendo una
molecola di tropocollagene che andrà poi a formare la fibra.
 Reticolari; esili fibre che si dispongono a formare una rete. Anche qui,
la molecola base è il tropocollagene, però di tipo III. Sono ricche in
glucidi, conferendo loro due proprietà importanti: PAS positività e
l’argirofilia (si colorano con i sali d’argento).
 Elastiche; sottoposte a trazione hanno la capacità di ritornare alle
dimensioni originali. Sulle cellule che le producono si forma un
infossamento, dove si vanno a depositare delle microfibrille di fibrillina.
Successivamente, la cellula va ad esocitare l’elastina, che andrà ad
occupare tutti gli interstizi compresi tra le microfibrille. Le molecole di
elastina si legano tra loro (polimerizzano) e si forma la fibra elastica.
Le fibre elastiche, per poter essere evidenziate richiedono tecniche di
colorazione elettiva (orceina, con cui coloro solo fibre elastiche).

Nell’embrione esiste un tessuto connettivo embrionale chiamato mesenchima. Tutti i


tessuti connettivi derivano da questo. Le cellule esenchimali sono cellule di aspetto
stellato perché previsti di prolungamenti. La parte amorfa è quella più abbondante.
Qualche fibra si può vedere quando il mesenchima comincia a differenziarsi.

CONNETTIVO PROPRIAMENTE DETTO

Ha come principale tipologia cellulare i fibroblasti e fibrociti. In base delle caratteristiche


soprattutto della sostanza intercellulare ne esistono tante tipologie.

- Connettivo mucoso maturo

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Abbiamo dei fibroblasti dall’aspetto stellato, che assomigliano alle cellule mesenchimali.
La maggior parte della sostanza intercellulare è costituita dalla parte amorfa, mentre
quella fibrillare è scarsa. Si trova nel cordone ombelicale o nella polpa dentaria.

- Connettivo lasso
Abbiamo fibroblasti e fibrociti, ma a differenza degli altri connettivi c’è polimorfismo
cellulare: sono presenti anche altre tipologie cellulari che in questa sede vengono a
svolgere le loro funzioni. È detto lasso perché sono presenti le fibre collagene, più
numerose che nel mucoso maturo, ma la parte amorfa è comunque molto abbondante (si
notano spazi tra le fibre non colorati). Le fibre sono disposte secondo tutti i piani possibili
dello spazio, quindi resiste alle trazioni e sollecitazioni meccaniche provenienti da tutte le
possibili direzioni. Si trova principalmente nel sottocute degli animali. Al microscopio si
notano soprattutto i nuclei dei fibroblasti, mentre il citoplasma della cellula è molto
piccolo.
Possiamo trovare diverse cellule (polimorfismo cellulare):
 Plasmacellula; ovoidale o rotondeggiante con citoplasma basofilo (ricco di
RER). Si riconosce per la particolare disposizione della sua cromatina:
l’eterocromatina forma delle specie di masse che si dispongono alla periferia
del nucleo. Il nucleolo è ben visibile al centro. Producono immunoglobuline
grazie al RER - questo perché sono dei linfociti B che abbandonano il sangue
per portarsi nel connettivo lasso dove si trasformano in plasmacellule.
 Mastociti; più o meno rotondeggianti, i quali hanno il citoplasma ripieno di
granuli delimitati da membrana (~ a vescicole). Essi contengono delle
sostanze in grado di agire sulla permeabilità vascolare e sul calibro dei vasi
(es. contengono serotonina, istamina, eparina – con la presenza di eparina,
posso colorarli con la metacromasia). I mastociti sono coinvolti in fenomeni di
ipersensibilizzazione provocati da allergeni: quando questo entra
nell’organismo, le plasmacellule producono le immunoglobuline-E, che si
vanno a legare a specifici recettori presenti sulla membrana del mastocita
(NO reazione). La seconda volta che l’allergene entra nell’organismo, si va a
legare alle immunoglobuline-E che a loro volta si sono legate ai mastociti.
Questo induce degranulazione dei mastociti, agendo così sui vasi e inducendo
reazioni allergiche.
 Macrofago; specializzati nei fenomeni di fagocitosi. Nel connettivo lasso sono
liberi, ovvero si muovono nel tessuto, che derivano da un globulo bianco detto
monocita: i monociti lasciano il sangue per andare nel connettivo lasso,
trasformandosi in macrofagi e fagocitando ciò per cui sono stati “chiamati”.
Per evidenziare i macrofagi si facevano le colorazioni vitali con inchiostro di
china, che si disperdeva nell’organismo vivo.
 Melanociti; cellule scure perché contengono melanina.
 Granulociti; globuli bianchi

- Connettivo denso
In questo tessuto la parte predominante è data dalle fibre collagene. In base a come sono
disposte queste fibre viene suddiviso in due categorie:
 Denso irregolare; i grossi fasci di fibre collagene sono orientati secondo tutte
le possibili direzioni dello spazio. È quindi estremamente resistente a
sollecitazioni meccaniche apportate da tutte le direzioni. Si può trovare nel
derma della pelle (sotto l’epidermide), nelle capsule connettivali che
avvolgono gli organi.
 Denso regolare; diviso in due sottotipologie
- A fasci paralleli: i fasci di fibre collagene sono orientati tutti nella stessa
direzione. Lo troviamo nei tendini e nei muscoli perché devono essere
estremamente resistenti a stiramento che avvengono secondo un’unica
direzione. I fibroblasti presenti nel tendine sono detti tenotici, che hanno dei
prolungamenti con i quali avvolgono i fascetti di fibre collagene.
- A fasci incrociati: le fibre collagene si dispongono in strati: nell’ambito dello
stesso strato sono tutte parallele tra loro, ma rispetto a quelle dello strato
vicino sono disposte perpendicolarmente. Tra gli strati sono presenti i

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fibroblasti, che sono chiamati cheratociti. Questo tessuto si trova nella
cornea.

- Connettivo reticolare
Sono molto abbondanti le fibre reticolari (disposte a rete, che si evidenziano bene con il
PAS o l’impregnazione con i sali d’argento). I fibroblasti qui prendono il nome di
reticolociti, che rispetto al fibroblasta classico hanno più prolungamenti. Questo tessuto
forma il sostegno di molti organi linfoidi (es. milza, linfonodi, tonsille).

- Connettivo elastico
La parte più abbondante è quella delle fibre elastiche, evidenziabili con metodi di
colorazione elettiva. Si trova in organi che devono avere proprietà elastiche (es. arterie
elastiche come l’aorta, legamento nucale dei grossi erbivori)

TESSUTO CONNETTIVO PROPRIAMENTE DETTO


1. Reticolare: cosi chiamato perché sono molto abbondanti le fibre reticolari (fibre
disposte a rete e sono fibre che evidenziano bene con il metodo pass o con
l’impregnazione con i Sali d’argento). I fibroblasti sono detti reticolociti che hanno
prolungamenti più lunghi tipo stellati rispetto uno classico.
Forma il sostegno di molti organi linfoidi come la milza, i linfonodi, le tonsille.

2. Elastico: ha molto abbondanti le fibre elastiche (metodi di colorazione elettiva come


l’orceina (colorante))
Questo tessuto si trova in organi come le arterie elastiche (aorta) oppure il
legamento nucale.

TESSUTO C. ADIPOSO
Le cellule sono gli adipoblasti e gli adipociti. Normalmente presente nel sottocute degli
animali.
Nei mammiferi acquatici è in grandissima quantità, ma si trova anche all’interno della
cavità addominale o attorno al cuore.
Questo tessuto in alcuni casi offre un vero sostegno ai visceri, es: i reni sono mantenuti in
sede grazie a questo tessuto, con troppa perdita di grasso nell’uomo si verifica l’aptosi
causando la chiusura dell’uretere
Un’altra importante funzione è quello di riserva energetica e di protezione meccanica.
Permette di creare la giusta silouette di un animale (estetica) e ha un importanza nel
prodotto di origine animale (uso alimentare).

1. Secondario: detto anche uniloculato o grasso bianco/giallo.

1. Durante lo sviluppo embrionale si forma dopo rispetto al primario e per


questo viene chiamato secondario.

2. Per uniloculato si riferisce all’aspetto che hanno le cellule al microscopio. Le


cellule sono molto abbondanti e molto vicine fra di loro, tra le cellule sono
molto abbondanti le fibre reticolari.
La cellula è piuttosto voluminosa, può avere un diametro fino a 120 micron,
può avere una forma sferoidale o ovoidale, la maggior parte del citoplasma è
occupata da una grossa goccia lipidica non limitata da membrana (incluso
cellulare), e la goccia cresce mano a mano che la cellula accumula lipidi.
Il citoplasma risulta essere un sottile alone confinato nella parte periferica
della cellula.
Anche il nucleo si ritrova “schiacciato” in periferia. Il REL è molto
abbondante.
Allestendo il tessuto adiposo con le classiche metodiche uso dei solventi dei
lipidi e questi si sciolgono e vanno via dalla cellula, e al posto della goccia
rimane uno spazio (loculo) ecco perché uniloculato (dovuto al fatto che non
vedi uno spazio pieni ma vuoto e in immagine si vede bianca).

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Congelandolo e tagliandolo nel criostato la sezione che ottengo la coloro o
con l’acido osmico (goccia nera) o con il sudan III (goccia arancione), con
questo metodo vedo solo la goccia e non il nucleo e le altre componenti.

3. Per bianco o giallo si intende l’aspetto che ha macroscopicamente


(visivamente), es: nel bovino è bianco e nel cavallo è giallo.

2. Primario: detto anche multiloculato o grasso bruno.


1. Primario perchè durante lo sviluppo embrionale si forma per primo.

2. Multiloculato perchè dentro la cellula in fase di accumulo dei lipidi abbiamo


tante gocce lipidiche. Schema un pò più poliedrico, in fase di accumulo il
citoplasma ha tantissime gocce ma può capitare che con il tempo si fondono.
Nel citoplasma ci sono i mitocondri (abbondantissimi, non visibili al
microscopio) che contengono dei citocromi responsabili del colore bruno.

3. Bruno perché se lo osservo macroscopicamente ha un colore bruno.

4. È molto abbondante negli animali che vanno incontro a ibernazione, al


momento del risveglio questi animali hanno bisogno di calore ed è proprio il
grasso bruno a produrlo. Si trova in posizioni strategiche che consentono di
scaldare il sangue e gli organi vitali, ad esempio zona ascellare, zona
interscapolare, lungo il decorso dell’arteria aorta. Negli umano è molto
importante nei neonati (guance).
I mitocondri di questo tessuto sono particolari perché non producono ATP ma
hanno la funzione di produrre calore. Una loro particella fosforilante (ATP
sintetasi) è incompleta, tutta l’energia viene convertita in calore.

TESSUTO C. CARTILAGINEO

Cellule dette condroblasti e condrociti, la sostanza intercellulare composta da una parte


amorfa e da una parte fibrillare.
In base delle caratteristiche della sostanza intercellulare esistono diversi tipi di cartilagine.

- Cartilagine ialina: è la più diffusa, durante lo sviluppo embrionale forma la maggior


parte dello scheletro, nell’individuo adulto resta molto abbondante (maggior parte
cartilagine della laringe e anche la trachea e i bronchi hanno questa cartilagine
come sostegno), le cellule di questa cartilagine prendono il nome di condrociti e
sono accolti all’interno di lacune. Le cellule cartilaginee si vanno a raggruppare che
prendono il nome di gruppi isogeni, stessa origine con dublicazione tramite mitosi.
Può capitare che nella stessa divisione mitotica (originando cellule isogene) ci
saranno due cellule nella stessa lacuna, ma queste cellule producendo sostanza
intercellulare poi diventano singole.
Esistono due gruppi isogeni:
- Gruppi isogeni coronali: aspetto sferoidale.
- Gruppi isogeni assiali: aspetto cilindroide.

- La sostanza intercellulare ha una parte amorfa e un fibrillare.


Parte amorfa: molto presente perché contiene una notevole quantità di
condroitin solfato (GAG coniugato a formare i proteoglicani essi
contengono il condroitin) molto importante perché consente di formare la
parte amorfa e per la colorazione. Parte amorfa fortemente basofila ed
essendo un GAG metacromatica.
- Fibre collagene abbondanti ma di tipo secondo che acquisiscono lo stesso
indice di rifrazione della parte amorfa e rendendosi otticamente non
visibili
- Ogni segmento di cartilagine ialine è avvolto da un rivestimento noto
come pericondrio, e riconosciamo due strati: quello più esterno noto come
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di strato fibroso (formato da tessuto connettivo denso, ricco di fibre
collagene) con funzione meccanica di protezione, quello più interno detto
strato condrogenico in cui avviene la differenziazione dei condroblasti,
dove essi si generano, e in cui inizia la produzione di sostanza
intercellulare.
- La cartilagine i. può accrescersi secondo due modalità:
- Apposizionale: legato all’attività del pericondrio, formazione della
nuova sostanza da periferia.
- Interstiziale: avviene all’interno della cartilagine ed è legato alla
formazione dei gruppi isogeni.
- Un tipo di cartilagine ialina è la cartilagine articolare in cui i gruppi isogeni
sono tutti assiali. Le fibre collagene in prossimità della superficie della
cartilagine si ripiegano e tendono a disporsi quasi parallelamente della
superficie della cartilagine stessa

- Cartilagine fibrosa: i condrociti formano solo gruppi isogeni assiali, in questa


cartilagine diventa prevalente la componente fibrillare e le fibre collagene sono
visibili (collagene di tipo primo), non è rivestita dal pericondrio, avvolta solo da
tessuto connettivo denso che l’avvolge.
Va a formare l’anello periferico dei dischi intervertebrali.

- C. elastica: la parte predominante è rappresentata dalle fibre elastiche che si


dispongono a formare una rete, nelle maglie di questa rete si trovano degli spazi
vuoti (visivamente bianchi) che sono le lacune dei condrociti. Es: padiglione
auricolare, alcune cartilagini della laringe sono formate da cartilagine elastica tipo
l’epiglottide.

In condizione fisiologiche tutte le cartilagini sono prive di vascolarizzazione, i condrociti si


nutrono per diffusione.

TESSUTO C. OSSEO

E’ formato dalle cellule a parte e dalla parte intracellulare. Nella parte cellulare del tessuto
osseo si fa una suddivisione in parte organica e in parte inorganica.
- Parte organica può essere suddivisa in una parte amorfa e in una parte fibrillare.
- La parte inorganica è rappresentata da dei sali minerale che si organizzano a
formare dei cristalli di idrossiapatite (sali di calcio).

Due tipologie di tessuto osseo


- Non lamellare: in base alla disposizione delle fibre collagene viene suddiviso:
 A fibre intrecciate: la troviamo nei pesci, anfibi, rettili, uccelli e nei
mammiferi durante l’osteogenesi (quando durante lo sviluppo
embrionale si forma del tessuto osseo sarà lamellare a fibre
intrecciate, fenomeni di osteogenesi avvengono anche durante la vita
postnatale ed anche in questo caso il primo tipo di tessuto che si
formerà sarà di questo tipo. In seguito questo tessuto nei mammiferi
verrà sostituito da tessuto lamellare).
 A fibre parallele: nelle ossa di alcuni uccelli.

- LAMELLARE (di maggiore interesse): tipico dei mammiferi durante la vita postnatale.
 Sia l’osso compatto che l’osso spugnoso sono formati da questo tessuto
(Nell’osso lungo troviamo il compatto nella diafisi e spugnoso nelle due epifisi.
Nell’osso breve e osso piatto il compatto si trova esternamente e lo spugnoso
più interno.)

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 Questo tessuto è organizzato in lamelle di tre tipologie
 Lamelle osteoniche: vanno a formare gli osteoni, lamelle concentriche
disposte attorno ad un canale centrale noto come Canale di Hawers. Le
cellule che formano l’osteone sono noti come osteociti (cellule
provviste di un corpo cellulare da cui originano dei prolungamenti, gli
osteociti comunicano mediante delle giunzioni GAP). Nella sostanza
intracellulare del tessuto osseo sono presenti delle lacune ossee che
accolgono il corpo degli osteociti, i prolungamenti invece scorrono
all’interno di canale scavati nella sostanze detti canalicoli ossei.
I Canali di Hawers portano nutrimento agli osteociti, che si diffonde
all’interno dei canalicoli ossei
Sono presenti anche dei Canali di Volkman disposti perpendicolarmente
rispetto ai Canali di H, si trovano soprattutto i vasi sanguigni che
provengono dall’esterno dell’osso.
Tipi di lamelle nell’osteone:
- Lamelle cellulari (o lasse): corpo dell’osteocita e l’origine dei
prolungamenti, lassa perché le fibre collagene sono poche e non
intrecciate.
- Lamelle acellulari: dette anche dense, troviamo i prolungamenti
degli osteociti ma non più il corpo, densa perché le fibre
collagene sono abbondantissime e tutte intrecciate tra loro.

 Lamelle interstiziali: sono delle lamelle che si trovano negli spazi


compresi tra gli osteoni, il tessuto osseo è sottoposto per tutta la vita a
un processo di rimodellamento, prevede la distruzione di osteoni vecchi
e la creazione di osteoni nuovi. E durante questo processo rimane
qualcosa dell’osteone vecchio, e il residuo di essi forma queste lamelle.

 Lamelle dei sistemi fondamentali: si trova ad esempio nella diafisi di un


osso lungo
- Sistema fondamentale interno: circonda la cavità midollare
- Sistema fondamentale esterno: circonda tutta la parte esterna
della diafisi
Il tessuto osseo esternamente è rivestito da una struttura nota come periostio in cui
troviamo due stati
- Uno esterno fibroso, formato da tessuto connettivo denso
- Uno interno osteogenico da cui si differenziano gli osteoblasti.

Il rivestimento è attaccato al tessuto osseo tramite delle fibre collagene note come
fibre di Sharpey.
Il tessuto osseo può essere preparato mediante due tecniche:
- Preparato per calcificazione: il frammento di osso o osso per intero viene
messo in una soluzione con del calante del calcio (EDTA) che asporta dal
tessuto osseo tutti i sali di calcio che eleva la durezza (l’osso diventa molle e
deformabile).
Rendendo il tessuto osseo uguale a tutti gli altri tessuti e posso cosi colorarlo
rendendo possibile vedere principalmente il nucleo dell’osteocita e il modo
più chiaro la sostanza intercellulare dato dalle fibre collagene di tipo primo
(acidofilo).
- Preparato per macerazione e usura: l’osso viene messo a macerare (es: sotto
terra) rendendo possibile l’eliminazione di tutta la parte organica e
successivamente prelevando un pezzo di osso lo freso (rendendolo molto
sottile) e appoggiando questa lamina di osso sul vetrino metto la resina e
chiuso il vetrino con il copri oggetto. La resina ha una certa densità e non
riesce ad entrare nella piccole cavità del tessuto osseo, le lacune e i
canalicoli rimangono piedi d’aria ed appaiono al microscopio appaiono neri,
vedendo cosi la parte inorganica dell’osso.
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Oltre agli osteblasti esiste un’altra tipologia di cellula ossea nota come osteoclasti con
funzione di distruzione del tessuto osseo.
Gli osteoclasti sono accolti all’interno di lacune dette di Howship, la membrana
dell’osteoclasta rivolta verso la lacuna hanno delle estroflessioni che vanno a formare
l’orletto ondulante, sede di distruzione. Prima viene distrutta la parte inorganica e
conseguentemente l’organica.
Sulla membrana delle estroflessioni sono presenti delle pompe, che immetto
nell’ambiente dei protoni che acidifica l’ambiente extracellulare andando a demolire la
parte inorganica (cristalli), va ad esocitare i lisosomi (osteoclasta unico a farlo).

Origine degli osteoclasti: si pensava che fossero dei monociti migrati in questo tessuto,
invece si è scoperto essere delle cellule totipotenti già presenti nel tessuto.

Come si forma il tessuto osseo: due tipologie di ossificazione


- Diretta (mesenchima-tessuto osseo): detta anche membranosa o intramembranosa
(preferenza per questa), dal mesenchima di forma direttamente il tessuto osseo
anche se limitato a poche parti dell’organismo (ossa piatte del cranio).
Nelle aree di mesenchima ricche di vasi sanguigni le cellule mesenchimali ritirano i
loro prolungamenti e diventano osteblasti (cellule ovoidali senza prolungamenti), gli
osteoblasti incominciano a produrre la parte organica della sostanza intercellulare,
prodotta in eccessiva quantità tanto da rimanerne intrappolati, in questa trappola
organica emettono i prolungamenti e diventano così osteociti dopo di che avverrà la
mineralizzazione della sostanza intercellulare, il primo tessuto osseo che si forma è
di tipo non lamellare e successivamente grazie all’attività combinata di osteoclasti
e osteoblasti da non lamellare diventa lamellare.

Indiretta (mesenchima-cartilagine-tessuto osseo): il tessuto osseo in questo caso


andrà a sostituire della cartilagine, modalità principale di formazione ossea. Diversi
tipi di questa ossificazione (i processi avvengono contemporaneamente e si
estendono contemporaneamente dal centro delle diafisi verso le due epifisi):

 Ossificazione endocondrale: epifisi ossa lunghe e ossa coste e piatte. Avviene


contemporaneamente alla pericondrale, ma in seno alla cartilagine
(internamente). La prima fase è l’ipertrofia delle cellule cartilaginee
(aumento di volume dovuto all’accumulo di glicogeno). La sostanza
intercellulare della cartilagine va incontro a mineralizzazione. Le cellule
ipertrofiche producono dei fattori che richiamano verso di loro dei vasi
sanguigni (detti gemme o gettoni vascolari), essi trasportano cellule
mesenchimali, cellule osteoprogenitrici e un fattore che induce l’apoptosi,
ossia morte programmata, delle cellule cartilaginee lasciando visibile al
microscopio delle lacune, le cui pareti saranno formate dalla sostanza
intercellulare mineralizzata.
Gli osteoblasti (derivanti dai vasi sang.) si allineano in queste pareti,
formeranno la sostanza intercellulare, ne rimangono intrappolati,
emetteranno i prolungamenti diventando osteociti, e avviene la
mineralizzazione, ottenendo tessuto non lamellare che diventerà lamellare.
Il tessuto osseo che deriva da questa ossificazione è un tessuto osseo
temporaneo in quanto rimane presente solo il tempo sufficiente a far sì che
l’osso di origine pericondrale diventi sufficientemente spesso, per poi essere
riassorbito completamente per generare la cavità midollare contenendo il
midollo osseo (prodotto dalle cellule mesenchimali entrate con i vasi).
L’ossificazione dell’epifisi avviene in modalità simile, ma non avviene la
pericondrale e di conseguenza non avviene il riassorbimento e queste ossa
non presentano la cavità midollare.
Nelle ossa lunghe esiste un punto di passaggio tra diafisi ed epifisi, detto
metafisi suddiviso in prossimale e distale, in queste due esiste una

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cartilagine (ialina) di accrescimento detto disco epifisario, che consente
l’accrescimento dell’osso, arriva un momento in cui l’attività di questa
cartilagine si riduce, ossia con la maturità sessuale. Questo disco ha due
fronti:
- Uno rivolto verso l’epifisi: detto di accrescimento, che si interrompe
quando prevale l’attività dell’altro fronte.
- L’altro verso la diafisi: detto di ossificazione.

Varie zone del disco:


- Zona di riserva o cartilagine a riposo.
- Zona di proliferazione: cellule in attiva mitosi vanno a formare i gruppi
isogeni assiali.
- Zona di ipertrofia e calcificazione: le cellule cartilaginee diventano
ipertrofiche e lo sostanza intercellulare mineralizza.
- Zona di riassorbimento e di ossificazione: le cellule ipertrofiche
produrranno dei fattori che richiameranno vasi sanguigni presenti nella
diafisi, che trasportano fattori apoptotici per le cellule cartilaginee
(causandone la morte) e osteoblasti (produrranno la parte organica
della sostanza intercellulare, ne rimarranno intrappolati ecc. vedi
prima.)

 Ossificazione pericondrale: avviene alla periferia del segmento cartilagineo. Il


pericondrio si trasforma in periostio, quest’ultimo incomincerà a dare origine
a degli osteoblasti, queste cellule incominceranno a produrre la parte
organica della sostanza intercellulare, ne saranno imprigionati emetteranno i
prolungamento diventando osteociti ed infine si avrà la mineralizzazione
(processo di tipo diretto), il tessuto di partenza sarà prima non lamellare e
poi lamellare. Grazie al lavoro del periostio attorno alla diafisi si verrà a
formare un collare osseo chiamato anche manicotto osseo periostale, prima
al centro della diafisi e mano a mano spostato verso le due epifisi.

Entrambe avvengono della diafisi delle ossa lunghe.

TESSUTO MUSCOLARE

Tessuto caratteristico in quanto:


- Ha la proprietà di contrarsi (contrattilità), gli conferisce l’abilità di accorciarsi.
- E’ anche estensibile, è in grado di allungarsi senza rompersi.
- Inoltre è elastico, ossia in grado di estendersi e tornare alla forma di partenza.

Le prime due grandi divisioni (striato e liscio):

- Muscolo striato: al microscopio vedo una striatura trasversale.


A sua volta può essere suddiviso in (scheletrico e cardiaco):

 MUSCOLO SCHELETRICO: si trova nei muscolo somatici (muscoli studiati in


miologia), e possiamo trovarlo in alcuni visceri come la lingua, la faringe,
l’esofago.
Ha come unità fondamentale le fibre muscolari, si tratta di unità allungate,
affusolate derivanti dalla fusione tra loro di più cellule note come mioblasti,
durante lo sviluppo embrionale e fetale più mioblasti si fondono a formare
una fibra muscolare*, essa infatti è nota come sincizio (unione di più cellule).
La fibra muscolare varia la sua lunghezza in base alla grandezza del muscolo
e dalla mole dell’animale,

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Ad esempio in uno stesso individuo la fibra sarà più grande nei muscoli più
grandi, ma se prendo le stesso muscolo in due animali nettamente diversi è
chiaro che la fibra varierà considerevolmente.
Nei muscolo molto grandi (es: quadricipite) le fibre non si estendono mai da
un capo all’altro del muscolo, ma al massimo raggiungono circa la metà del
muscolo e da lì origina un’altra fibra che raggiunge l’altra estremità. In quelli
più piccoli può capitare che una fibra percorra tutto il muscolo.
 Le fibre muscolari sono avvolte da uno strato di tessuto connettivo
lasso noto come endomisio.
 Un gruppetto di fibre muscolari sarà avvolto da uno strato più ispessito
sempre di connettivo lasso noto come perimisio. Sia nell’endomisio
che ne perimisio scorrono vasi sanguigni e nervi.
 Tutto il muscolo è avvolto uno spesso strato di connettivo denso noto
come epimisio.

*Fibra muscolare:
- Delimitata da una membrana cellulare alla quale è stato dato il nome di
sarcolemma, esso è esternamente rivestito da una membrana basale.
- La fibra è polinucleata e i nuclei si trovano in posizione sub-sarcolemmare (al di
fuori).
- Il citoplasma della fibra è noto come sarcoplasma, esso contiene in modo
abbondante degli elementi tipici del citoscheletro dette miofibrille*, e di fianco ad
esse troviamo i mitocondri, a seconda del tipo di fibra il mitocondrio può cambiare.
- All’interno del sarcoplasma troviamo inoltre abbondante glicogeno e ribosomi.
- Le miofibrille sono disposte in registro (ossia non casualmente ma disposte in modo
tale da avere tutte le bande scure allineate tra loro, cosi come le bande chiare e le
linee Z).
*Miofibrilla:
- È striata.
- Troviamo una banda A, di aspetto scuro.
- Affianco alla A troviamo la banda I, di aspetto chiaro, le due bande sono alternate.
- Al centro della banda I vedo una linea più scura nota come linea Z.
- La bandeggiatura è a carico di ogni miofibrilla, tante miofibrille di una fibra fanno
assumere l’aspetto bandeggiato.
- La disposizione a registro delle miofibrille fa assumere alla fibra al microscopio
ottico un aspetto bandeggiato, ossia striato.

Sarcomero: è un pezzo (o meglio tratto) di miofibrilla (singola), più precisamente


compreso tra due linee Z.
Quindi agli estremo troviamo due bande Z, entrando due emibande I, al centro una banda
A, a sua volta al centro notiamo una banda H ed al centro della banda A e H è presente
una linea M.
I miofilamenti sono disposti in modo ordinato. Entrambe le tipologie sono sovrapposte,
nella banda A al di fuori della banda H.
In sezione trasversale un miofilamento spesso è circondato da sei miofilamenti sottili.
Un miofilamento sottile è equidistante da 3 filamenti spessi.
Un sarcomero è a sua volta formato da miofilamenti, di conseguenza le miofibrille sono
formate da miofilamenti divisi in:

- Miofilamenti sottili: originano dalla linea Z, percorrono tutta l’emibanda I, entrano


dentro la banda A ma non entrano mai dentro la banda H.
Un miofilamento è formato da catene di f-actina (formate ciascuna a loro volta dalla
g-actina che si allinea, ossia si polimerizza) avvolte a spirale. Inoltre troviamo:
 La tropomiosina: presente nelle due docciature (solchi) che si forma fra le due
f-actine.
 La troponina: proteina formata da tre subunità differenti si trova nel punto di
incrocio delle due f-actine.
 Subunità T: tiene legata la troponina alla tropomiosina.
 Subunità C: si lega agli ioni calcio.

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 Subunità I: va a coprire sulla molecola di actina il sito di legame per la
miosina.

- Miofilamenti spessi: originano dalla linea M e percorre tutta la banda A.


Sono formati da tante molecole di miosina, suddivisa in due parti:
 Una parte bastoncellare
 Una testa: sporgenti dal miofilamento (aspetto tipo spine).
Se la molecola di miosina la sottopongo a digestione enzimatica ne risulta
scomposta in due parti:
 Meromiosina leggera: che compone la maggior parte della parte bastoncellare
 Meromiosina pesante: ultima parte della porzione bastoncellare e dalla testa.
Se quest’ultima la sottopongo nuovamente a digestione (con la papaina) ne
individuo un segmento S2 ossia la parte bastoncellare, e in due segmenti S1
che compongono la testa.
Due punti di snodo:
- Tra la meromiosina leggera e il segmento S2 è presente una cerniera, dove la
molecola si può deformare.
- E l’altro punto di snodo sarà presente tra il segmento S2 e la testa (due
segmenti S1).
Grazie alle cerniere le teste della miosina possono andare a legarsi all’actina nel
sito di legame specifico. E possono far scorrere i filamenti sottili sugli spessi.

TUBOLO T: invaginazione a forma di tubo della membrana cellulare (sarcolemma), quando


il tubulo si porta dentro la fibra più tubuli si anastomizzano (fondono) tra loro andranno a
formare una rete nelle cui maglie sono accolte le miofibrille.
Ogni miofibrilla quindi in tanti punti risulta avvolta da più tubuli.
In riferimento al sarcomero il tubulo ha sempre una posizione specifica, ossia nel punto di
passaggio tra emibanda I e banda A (nei mammiferi), più verso la I.

RETICOLO SARCOPLASMATICO: reticolo endoplasmatico liscio della fibra muscolare, esso


forma una rete che circonda ogni miofibrilla. In prossimità del tubulo T da un lato e
dell’altro del tubulo si dilata formando una cisterna, nota come cisterna terminale, il
tubulo + le due cisterne vanno a formare la TRIADE.
Questo reticolo è importante in quanto riversa di ioni calcio.

CONTRAZIONE: le due linee Z, quindi il sarcomero si accorcia, perchè i filamenti sottili


scorrono lungo i filamenti spessi (che stanno fermi). Le emibande I diventano piccole e
anche la banda H.

I nervi periferici attraverso la giunzione mio-neurale, eccitando la membrana della fibra


muscolare, ossia la depolarizzano (variazione della carica elettrica a cavallo della
membrana).
La depolarizzazione può viaggiare lungo la membrana sotto forma di onda che andrà ad
invadere anche la membrana del tubulo T, su questa membrana sono presenti dei
recettori diidropiridinici, essi quando colpiti dalla depolarizzazione modificano la loro
forma.
Avvenendo questo, i recettori vanno ad aprire i recettori rianodinici presenti nella
membrana delle cisterne terminali, questi ultimi recettori faranno uscire gli ioni Ca + dal
reticolo sarcoplasmatico per gradiente di concentrazione, cosi nella fibra aumenta la
concentrazione di ioni Ca+, a questo punto il calcio andrà a legarsi a sito calcio-sensibile
(subunità C) della troponina, determinando una variazione conformazionale di tutta la
molecola (troponina), e causa lo spostamento della tropomiosina e fa liberare sull’actina il
sito di legame per la miosina, la testa della miosina potrà andare ad interagire con l’actina
e far scorrere i filamenti sottili sui filamenti spessi (tramite le cerniere).
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L’interazione actina-miosina (quindi lo scorrimento) avviene grazie all’idrolisi dell’ATP.

 MUSCOLO CARDIACO: si trova nel cuore. Muscolo striato non volontario.


Il tessuto muscolare cardiaco viene suddiviso in due grosse parti:

 Miocardio comune: tessuto che effettivamente rappresenta la parte


contrattile del cuore ed è anche quello che ne forma la maggior parte.
Formato da cellule singole e non da fibre (diversamente dal
muscolare), note come miocardiociti* o cardiomiociti, hanno le
estremità ramificate che gli permettono di e entrare in contatto fra di
loro.
Sono mononucleate con il nucleo al centro (diversamente dal
muscolare che ha il nucleo periferico).
Al microscopio sono visibili delle linee ‘’verticali’’ intensamente
colorate note come dischi intercalari, collocate all’estremità delle
cellule, per esattezza serve per l’unione di cardiomiociti vicini.
All’altezza di questi dischi troviamo numerose fasce aderenti, inoltre
sempre in corrispondenza dei dischi intercalari sono presenti delle
giunzioni GAP con lo scopo di far diffondere lo stimolo contrattile da un
cardiomiocita all’altro.

*Miocardiociti:
- Hanno molti più mitocondri rispetto al muscolare.
- Il sarcomero è identico al muscolare.
- Il tubulo T si trova a livello della linea Z, e ha un calibro maggiore rispetto alla fibra,
tanto che si invagina anche la membrana basale.
- Anche qui abbiamo un reticolo sarcoplasmatico attorno ad ogni miofibrilla ma non
abbiamo più una triade ma una diade, perché solo da un lato il tubulo T è affiancato
da una piccola cisterna terminale.

 Miocardio specifico (tessuto di conduzione): non ha funzione


contrattile, anche se formato dallo stesso tessuto, in quanto ha lo
scopo di far insorgere e di far diffondere lo stimolo contrattile.
Formando un area chiamata apparato o zona di conduzione.
E’ formato da cellule che non hanno più la funzione contrattile e di
conseguenza hanno la funzione di autodepolarizzarsi (o autoeccitarsi).
(Il cuore mediante questo sistema di conduzione è in grado di
autoeccitarsi, innervato dal sistema nervoso autonomo che regola il
battito, inoltre influenzato dall’adrenalina presente nel sangue liberata
dalla midollare del surrene)
Possiede molte tipologie di cellule: molto importanti le cellule di
Purkinje, si tratta di cellule molto grandi anche polinucleate, presenti
in zone specifiche, si uniscono a formare dei fasci noti come fasci di
Hiss.

Mentre la maggior parte del muscolo scheletrico è sotto il controllo diretto della volontà, il
muscolo cardiaco e il muscolo liscio non lo sono (certo tipo di autonomia).

- Muscolo liscio: non è visibile la striatura trasversale, muscolo involontario. Molto


diffuso, si trova a formare la parete di moltissimi visceri (stomaco, intestino,
vescica, parete dei grossi vasi sanguigni).
E’ formato da delle cellule allungate e affusate note come cellule muscolari lisce*
(NB: in molti testi sono chiamate fibrocellule muscolari lisce, ma con il termine fibro
non sta ad indicare che si tratta di una fibra ma è dovuto al loro aspetto allungato).
Queste cellule hanno un nucleo molto allungato situato nella parte centrare della
cellula.
La parte centrare della cellula contenente il nucleo è in contatto con la parte
assottigliata priva di nucleo della cellula vicina. Così che in una sezione trasversale
non vedrò in tutte le cellule il nucleo.

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Cellule muscolari lisce*:
- Non esiste il tubulo T ma sono presenti delle invaginazione in forma di omega o di
fiaschetto dette caveole.

- Dentro al citoplasma i sarcomeri non sono più presenti i sarcomeri ma ci sono


ancora i filamenti contrattili. I filamenti sottili sono disposti a rete all’interno delle
cellule muscolari lisce e sono ancorati a delle placche dense che corrispondono alle
linee Z del sarcomero.
I filamenti sottili sono formati da delle proteine simili a quelle del muscolo striato,
l’actina è presente ma al posto della troponina c’è la calmodulina (sempre calcio-
sensibile).

- I filamenti spessi si vedono soltanto quando la cellula è in contrazione.


Essi sono sempre formati da miosina (non della stessa identica forma) ma quando
la cellula è rilasciata (non in contrazione) le molecole di miosina sono tra di loro
separate. La coda non risulta distesa ma è ripiegata sulla testa e per un
meccanismo di contrazione simile a quello già descritto viene liberato il calcio nel
citoplasma, esso si va poi a legare alla calmodulina. Il complesso che si forma
(complesso calcio-calmodulina) va ad attivare un enzima citoplasmatico noto come
chinasi della catena leggera della miosina. Questo enzima induce grazie al consumo
di ATP la fosforilazione della testa della miosina, questo porta al distacco della coda
dalla testa e alla distensione della molecola. A questo punto le molecole della
miosina possono aggregarsi fra di loro per formare i filamenti spessi.
A questo punto attraverso l’interazione actina-miosina si ha uno scorrimento dei
filamenti sottili su quelli spessi e questo fa sì che la cellula si accorci lungo tutte le
possibili direzioni (non c’è una disposizione ordinata) ‘’si accatoccia’’, e anche il
nucleo a causa di questo evento si deforma.

- Le cellule muscolari lisce sono unite fra loro tramite giunzioni GAP che consentono
di trasportare lo stimolo contrattile da una cellula all’altra. In base alla quantità di
queste giunzioni si possono riconoscere due tipi di muscolo liscio:
 Muscolo liscio unitario: possiede tante giunzioni GAP, a causa di questo
l’innervazione che riceve è molto bassa (perché è sufficiente che i nervi
innervino poche cellule per stimolarne tante).
 Muscolo liscio multiunitario: le giunzioni GAP sono poche e di conseguenza
l’innervazione sarà maggiore (tanti innervi che innervano tante cellule).

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TESSUTO NERVOSO

E’ un tessuto formato da un insieme di cellule che vanno a costituire il sistema nervoso.


Possiamo immaginare il sistema nervoso suddiviso in due parti:
- Sistema nervoso centrale: formato dall’encefalo e dal midollo spinale
- Sistema nervoso periferico: formato dai nervi distinti in nervi cranici (se attaccati
all’encefalo) e nervi spinale (se attaccati al midollo spinale). Fanno parte dei nervi
anche delle piccole masserelle (visibili soprattutto in animali di grossa mole) noti
come gangli.

Il tessuto nervoso è formato da due tipologie di cellule:

- Neuroni (o neurociti): hanno le proprietà specifiche. E’ una cellula che possiede due
proprietà fondamentali:
 Irritabilità: capacità che ha un neurone di rispondere a un qualsiasi stimolo
generando una variazione di carica elettrica nella sua membrana.
 Conducibilità: capacità che hanno i neuroni di far viaggiare la variazione di
carica lungo la membrana (e trasmetterlo ai neuroni vicini).

- Cellule gliali: importanti per il sostegno e funzione trofica.

Morfologia del neurone tipo esistono tre parti principali:

- Un corpo cellulare: viene chiamato anche soma, pirenoforo o pericario.


 Caratterizzato dalla presenza del nucleo che in un neurone sano si trova al
centro della cellula, ed è un nucleo che ha la cromatina di forma dispersa e
con un nucleolo sempre ben evidente.
 Il citoplasma del pirenoforo è ricco di una struttura che prende il nome di
corpi di Nissl, chiamati anche zolle di Nissl o sostanza tigroide nel complesso.
Questi corpi sono formati da cisterne di RER e tra le cisterne troviamo
numerosi ribosomi liberi, di conseguenza sono basofili.
 Sono presenti numerosi mitocondri.
 Sono presenti numerosi dittiosomi, quindi un apparato di Golgi molto
sviluppato.
 Numerosi microtubuli (o neurotubuli) e neurofilamenti (o filamenti intermedi)
che si dispongono a rete.

- I dendriti: ce ne sono numerosi. Questi sono dei prolungamenti (o processi) che


originano dal corpo cellulare. Quando si staccano dal corpo si ramificano e
permettono di distinguere:
 Dentriti prossimali: di grosso calibro vicino al corpo cellulare. Il contenuto in
organello di questi dendriti è simile a quello del corpo cellulare e troviamo
ancora i corpi di Nissl ma i neurotubuli e neurofilamenti hanno un andamento
che assomiglia a quello del dentrite (non più a rete).
 Dentriti distali: di piccolo calibro, più distanti dal corpo cellulare. Non hanno
più i corpi di Nissl, troveremo ancora neurotubuli e neurofilamenti, mitocondri
e ribosomi liberi.

- L’assone (cilindrasse o neurite): è unico, si tratta di un prolungamento molto sottile.


Ci possono essere neuroni ad assone lungo e neuroni ad assone breve. Origina dal
corpo cellulare in un punto che prende il nome di cono di emergenza o monticolo
assonico (alcuni autori ritengono che il cono di emergenza sia già parte dell’assone,

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in altri casi ancora parte del pirenoforo). Il cono di emergenza è privo dei corpi di
Nissl.
Tutto l’assone è privato di corpi di Nissl e ribosomi quindi troficamente dipende dal
corpo cellulare, avrà quindi neurotubuli e neurofilamenti, mitocondri e anche delle
vescicole.)
L‘assone presenta:
 Un primissimo tratto noto come segmento iniziale: (tratto breve) chiamato
anche zona di innesco in quanto nella membrana del segmento iniziale sono
presenti numerosi canali ionici voltaggio-dipendenti che in seguito a
variazioni di voltaggio della membrana sono in grado di generare il
potenziale d’azione (o impulso nervoso: onde di depolarizzazione che si
propagano lungo la membrana dell’assone)
 L’assone propriamente detto: rappresenta la parte più lunga dell’assone, a
seconda del calibro dell’assone il propriamente detto potrà essere o meno
rivestito da guaina mielinica.
 Il terminale assonico: è il livello in cui l’assone si ramifica, ogni ramo termina
con un’espansione noto come bottone sinaptico.

Quattro tipologie di neuroni (da un punto di vista morfologico):

- Unipolare: è presente il corpo cellulare e un solo prolungamento (non ha dendriti ha


solo l’assone). Molto presente negli invertebrati e come stadio transitorio
nell’origine dei vertebrati.

- Bipolare: è presente un corpo cellulare a cui un’estremità origina un dendrite e


all’altra estremità origina un assone. Presenta negli animali superiore (es: ganglio
spinale). Nel dendrite l’impulso nervoso viaggia in direzione cellulipeta (verso il
corpo), nell’assone l’impulso viaggia in versione cellulifuga (fuori dal corpo).

- Pseudounipolare: ha un corpo cellulare da cui origina un prolungamento che si


divide a T, una parte prende il nome di branca o prolungamento periferico
(chiamato così perchè terminerà in organi periferici) e l’altro prolungamento
centrale (entrerà o nell’encefalo o nel midollo spinale). La struttura a T può essere
considerata un assone (in quanto non presenta corpi di Nissl). Solo quello periferico
si comporterà da dentrite perché trasmetterà in direzione cellulipeta.
Il corpo di questi neuroni si trova nei gangli dei nervi spinali o cranici, molto
importanti in quanto conferiscono ai nervi la capacità di percepire le sensazioni.

- Multipolari: sono esattamente uguali al neurone tipo, presentano un corpo cellulare,


hanno tanti dendriti e infine un assone. Eccezione: le cellule amacrine della retina
sono neuroni particolari in quanto si tratta di neuroni multipolari privi di assone.

Due metodi principale di colorazione dei neuroni:


- Impregnazione: eseguite con dei sali d’argento o d’oro (impregnazione d’argentica
o aurica rispettivamente). Con le tecniche di impregnazione si vanno a colorare
tutte le parte che contengono neurotubuli e neurofilamenti. Risulteranno colorati
corpo cellulare, assone e dendriti.
 Nel caso di un neurone multipolare vedo il corpo cellulare, i dentriti e se è
presente nel piano di sezione anche l’assone.
Le impregnazioni argentiche colorano i neuroni in nero, quelle auriche li colorano in
giallo/oro.
 Nel caso di un neurone pseudounipolare risulta colorato sia il corpo cellulare
e anche il prolungamento a T (come aspetto il corpo cellulare risulta
sferoidale o ovoidale, raramente si vedono tutti i processi).

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- Colorazione della sostanza di Nissl: risultano colorate le zone in cui sono presenti i
corpi di Nissl.
 In un neurone multipolare: risulterà visibile il corpo cellulare (forma
vagamento poligonare) e i dendriti prossimali.
 In un neurone pseudounipolare: risulta colorato solo il corpo cellulare
(sostanza tigroide localizzata)

Sono tutti coloranti che vanno a colorare la parte acida della cellula (es: tionina,
cresil-violetto, blu di toluidina)

Sinapsi

Servono ai neuroni per comunicare. Si tratta di un sito specializzato di contiguità


(vicinanza) tra neuroni che consentono la trasmissione dell’informazione nervosa da un
neurone ad un altro.
Questa informazione nervosa può essere:

- Eccitatoria: vuol dire che la membrana del neurone II si depolarizza: (la membrana
cellulare a riposo ha un suo potenziale, ossia una differenza di carica elettrica tra i
due versanti, con un valore di -70 mV). Quando la membrana di depolarizza questa
carica diventa positiva.

- Inibitoria: la membrana del neurone II si iperpolarizza, questo -70 mV diventa


ancora più negativo.

Due tipi principali di sinapsi

- Chimiche: utilizzano un neurotrasmettitore per far comunicare i neuroni.


Nelle sinapsi abbiamo sempre tre parti:

 Una parte presinaptica: è ricchissima di mitocondri e sono abbondantissime


le vescicole sinaptiche, queste ultime non sono altro che vescicole contenenti
il neurotrasmettitore, a seconda della tipologia di neurotrasmettitore queste
vescicole avranno dimensioni diverse e anche caratteristiche morfologiche
differenti.
Esse sono presenti in due differenti pool:
 Uno ancorato ad una rete di sinapsina
 Un pool di vescicole libere che si inseriscono nelle maglie di una griglia
(presinaptica) presente vicino alla membrana ed andranno incontro ad
esocitosi nella fessura sinaptica del neurotrasmettitore.
In questa parte presinaptica nei tratti di membrana non rivolti verso la
fessura sono presenti dei canali del calcio voltaggio-dipendenti, quando la
depolarizzazione raggiunge questi canali essi si aprono e questo fa sì che il
calcio (più concentrato nell’ambiente extracellulare) entra nella parte
presinaptica, l’ingresso del calcio va a determinare il distacco delle vescicole
dalla rete di sinapsina.
Avvenuto questo il neurotrasmettitore (liberato nella parte presinaptica)
andrà nella membrana postsinaptica

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 Una fessura sinaptica: nelle sinapsi eccitatorie la fessura sinaptica ha una
spessore variabile tra i 35-50 nm, nelle sinapsi inibitorie ha uno spessore di
20nm.

 Una parte postsinaptica: la membrana postsinaptica presenta dei recettori


postsinaptici specifici per il neurotrasmettitore liberato nella parte
presinaptica. I recettori possono essere di due tipo principali:
 Recettori ionotropici: non sono altro che canali ionici ligando-
dipendenti, quando ad essi si lega il neurotrasmettitore si aprono, in
una sinapsi eccitatoria determinerà una depolarizzazione, in una
inibitoria una iperpolarizzazione.
 Recettori metabotropici: recettori legati alla proteina G, quando essa si
lega ai recettori viene attivata e mediante secondi messaggeri che si
generano grazie all’attivazione delle proteina G va ad agire su canali
ionici che aprendosi variano il potenziale di membrana.

Il neurotrasmettitore non può restare ad agire per lungo tempo nella


membrana postsinaptica e quindi deve essere inattivato, il meccanismo
dipende dal tipo di neurotrasmettitore:
 Inattivazione enzimatica: esempio, a carico di un neurotrasmettitore
noto come acetil-colina, che viene scissa grazie ad un enzima che si
chiama acetil-colina esterasi.
 Recupero del neurotrasmettitore da parte delle cellule gliali. Un
esempio è il neurotrasmettitore GABA (acido-gamma-ammino-
butirrico), si tratta del principale neurotrasmettitore inibitore
dell’organismo.
 Recupero del neurotrasmettitore da parte della membrana
presinaptica: mediante l’utilizzo di proteine che recuperano il
neurotrasmettitore. Un esempio è la serotonina, nel presinaptico c’è
una proteina che la preleva nella fessura e la riporta nel citoplasma.
(antidepressivi sono inibitori del recupero di serotonina, ed
impediscono alla proteina di prelevarla)

In base a chi forma la parte presinaptica e postsinaptica esistono diversi tipi di


sinapsi
 Sinapsi asso-dendritica: la parte presinaptica sarà l’assone, la postsinaptica il
dendrite. Questa sinapsi si può formare su un asse dendritico oppure su un
piccolo rilievo emesso dai dentriti noto come spina.
 Sinapsi asso-somatica: il presinaptico sarà l’assone, il postsinaptico il soma.
 Sinapsi asso-assonica: un assone forma sinapsi su un altro assone.
 Sinapsi dendro-dentritiche (meno comune): avvengono tra dendriti.
 Sinapsi somato-somatica (meno comune): avvengono tra soma.

- Elettriche: formate dalle giunzioni GAP tra i neuroni.

Giunzione mioneurale: sinapsi dove la parte post-sinaptica è rappresentata dalla fibra


muscolare.

Cellule gliali

Vengono distinte in tre grandi categorie:


Glia epiteliale, microglia e neuroni di origine ectodermica

- Glia epiteliale: formata dalla cellule epedimali, premessa: encefalo e midollo spinale
non sono strutture piene, ma presentano delle cavità, esse sono delimitate dalla
glia epiteliale. In sezione le cellule gliali assomigliano a quelle epiteliali tipo epitelio

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isoprismatico o batiprismatico (a questo devono il loro nome), a seconda delle sedi
possono presentare o meno delle ciglia, non essendo cellule epiteliali NON poggiano
sulla membrana basale ed hanno la principale funzione di produrre il liquido
cerebrospinale il quale va riempire le cavità del sistema nervoso centrale.

- Macroglia (macro-glìa): queste cellule rispetto a quelle delle microglia sono di


maggiore dimensione. Riconosciamo tre tipi di cellule:

 Astrociti: i primi istologi che li hanno osservati mediante impregnazione


argentica hanno visto che queste cellule assomigliano vagamente alle stelle.
Presentano un corpo cellulare dal quale si ripartono numerosi prolungamenti,
in base ad essi si distinguono due tipi di astrociti:
 Astrociti fibrosi o astrociti a lunghi raggi: hanno i prolungamento molto
lunghi. Sono più abbondanti nella sostanza bianca.
 Astrociti protoplasmatici o a brevi raggi: i prolungamenti sono più corti
e si ramificano in prossimità del corpo cellulare. Sono più abbondanti
nella sostanza grigia.
Funzione importanti:
1. Trofica per i neuroni, ossia fanno da ponte tra i capillari e i neuroni,
con alcuni prolungamenti raggiungono i capillari, in cui si espandono a
formare un piede perivascolare, da cui assumono i nutrienti. Essi fanno
viaggiare e metabolizzare i nutrienti attraverso il loro citoplasma e
attraverso i prolungamenti che raggiungono i neuroni, cedono i
nutrienti ai neuroni stessi.
2. Possono intervenire nella disattivazione di alcuni neurotrasmettitori
(es: GABA)
3. Rimuovono l’eccesso di potassio dal liquido extracellulare.
4. In caso di danno e perdita di liquido cerebrospinale, gli astrociti vanno
a formare delle cicatrici, note come cicatrici gliali.
5. Possono fagocitare (molto raramente).

 Oligodendrociti: al pari degli astrociti, si trovano solo nel SNC (oligo: pochi),
essi possiedono pochi prolungamenti (termine relativo), indicativamente ne
troviamo da 30 a 60. Sono importanti perché raggiungono gli assoni e si
attorcigliano attorno ad essi. In questo modo attorno agli assoni e si va a
formare la guaina mielinica, essa non è una struttura continua ma in alcuni
punti si interrompe in punti noti come nodi di Ranvier. Quindi la guaina è
formata da una successione di tanti segmenti chiamati internodi.
Un prolungamento di un oligodendrocita fornisce un internodo, e di
conseguenza ne può formare da 30 a 60 internodi. Per formare la guaina
mielinica è necessario che l’assone abbiamo uno specifico diametro, ossia
pari o superiore a 0,3 micron, se inferiore la guaina non si forma (assoni
amielinici). Con la guaina l’impulso passa molto velocemente.

 Cellule di Schwann: presente solo nel sistema nervoso periferico, con


funzione di fornire la guaina mielinica agli assoni presente nei nervi, queste
cellule però non hanno prolungamenti, e di fatto nella loro integrità si
avvolgono attorno all’assone. I cellula da origine ad un internodo
(diversamente dagli oligodendrociti). Per formare la guaina mielinica gli
assoni presenti nei nervi devono avere un diametro pari o maggiore a 2
micron.

- Microglia: di origine mesenchimale, cellule molto piccole provviste di pochi


prolungamenti che rappresentano i macrofagi per eccellenza del SNC.

Sostanza
- Grigia: formata da pirenofori, dendriti, assoni interi amielinici corti, possiamo avere
solo il tratto iniziale di assoni più lunghi (mielinici e non), troviamo ancora gli

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astrociti (principalmente protoplasmatici), gli oligodendrociti e infine i vasi
sanguigni.
- Bianca: formata soprattutto da assoni mielinici, oltre a questi avremo gli astrociti
(più abbondanti i fibrosi), gli oligodendrociti e anche i vasi sanguigni.

IL SANGUE

E’ un tessuto particolare, in quanto in condizioni fisiologiche è in stato liquidi. Esso è


formato da:

1. Plasma: rappresenta un valore variabile del circa 60% del sangue. Il plasma è
formato a sua volta da circa il 90-1% di acqua, da circa un 7% di proteine e un 2-3%
da glicidi e lipidi.

2. Elementi figurati: circa il 40%. Vengono chiamati in questo perché non tutti gli
elementi presenti nel sangue sono vere cellule, un esempio di cellula vera sono i
glubuli bianchi (polinucleati), mentre i globuli rossi e le piastrine non sono vere
cellule, nessuno dei due presenta il nucleo, e addirittura le piastrine sono parti di
cellula. Con '’valore dell’ematocrito’’ si intende il volume degli elementi figurati
rispetto al plasma.
Per vederli al microscopie è sufficiente fare lo ‘’striscio di sangue’’, (si mette una
goccia di sangue fresco su un vetrino portaoggetto, cosi quest’ultimo si stende la
goccia sul coprioggetto stesso, si fa seccare o si fa una fiammata non direttamente
sul sangue ma inferiormente al vetrino e poi si colora, questo permette di vedere
tutte le componenti).

Tre tipologie di elementi figurati:

 Globuli rossi o eritrociti o emazie: si presenta senza nucleo nei mammiferi


(durante la vita post-natale); negli altri vertebrati si presentano nucleati.
Sono visibili come un disco ‘’biconcavo’’, nel cane la concavità è molto
pronunciata. Nei cammelli ad esempio i globuli risultano ‘’biconvessi’’.
Sono cellule che hanno una durata media della vita piuttosto limitata, nel
gatto ad esempio ha una vita media di circa 70gg, ancora più bassa nella
pecora di circa 50gg, una vita media piuttosto elevata è invece nel cavallo
arriva anche a 140-150gg.
Esiste un rapporto inversamente proporzionale tra il numero dei globuli rossi
(MLN x mm3) e le loro dimensioni. Nel cane hanno un diametro di 7-7,3
micron, ma se guardiamo il numero vediamo da 6,2-6,6 MLN x mm 3 che tra le
specie di interesse veterinaria è il più basso. L’esatto opposto al cane è la
capra, dove i globuli sono molto piccoli da 3,1-4,4 micron ma da 9-18 MLN x
mm3 quindi molto numerosi. Sono tutti molto sottili intorno ai 2 micron.
I globuli rossi sono più numerosi e al microscopio appaiono di forma
vagamente circolare, si riconoscono perché privi di nucleo e anche perché il
loro citoplasma è fortemente eosinofilo in quanto ripieno di emoglobina.
Il cavallo e il gatto hanno la particolarità in cui i globuli si raggruppano in file
(solo nello striscio). Alcune volte al centro del nucleo è visibile una parte più
chiare in quanto il tratto di citoplasma centrale è molto sottile.
Nei globuli soprattutto del cane e del gatto sono presenti i corpi di Howell-
Jolly, elementi basofili, che non sono altro che residui di materiale nucleare.

 Globuli bianchi o leucociti: tutti i globuli bianchi utilizzano il torrente


circolatorio per raggiungere le sede dove svolgere le loro funzioni, essi sono
in grado di attraversare la rete dei capillari modificando la loro forma in un
processo noto come diapedesi insinuandosi nella spazio tra due cellule
endoteliali andando così nel connettivo o in altri tessuti.
Li distinguiamo in:

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 Granulociti: chiamati così perché nel loro citoplasma hanno dei granuli
delimitato da membrana, a seconda dell’affinità tintoriale dei granuli i
granulociti vengono distinti in:
- Neutrofili: quanto non hanno affinità tintoriale per nessun
colorante. Termine corretto in medicina umana, in realtà in
campo veterinario è più corretto chiamarli eterofili, perché i
granuli di queste cellule possono avere una leggerissima affinità
per i coloranti, quindi no totalmente neutro. Negli eterofili di
genere femminile è presente un piccolo corpicciolo noto come
corpo di Barr.
Fino a cinque lobi (polimorfonucleate)**
Principale funzione antibatterica.
- Basofili: quanto i granuli hanno affinità per i coloranti basici. In
genere due lobi**.
Intervengono come i mastociti nelle reazione allergiche.
- Acidofili o eosinofili: affinità per i coloranti acidi. In genere due
lobi**.
Intervengono nelle reazioni antiparassitarie.
**I granulociti vengono anche chiamati cellule polimorfonucleate
perché il nucleo è formato da più lobi.
Tutti grandi circa da circa 12-15 micron.
Le funzioni vanno in base ai contenuti dei granuli (vedi sopra)

 Agranulociti:

 Piastrine o trombociti

Quantità di sangue nelle diverse specie:

- Nell’uomo è 1/11 del peso corporeo.


- Simile all’uomo il bovino 1/12.
- Nel cavallo 1/15.
- Nel gatto 1/20.

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