I TESSUTI VEGETALI

• http://www.atlantebotanica.unito.it/page.asp

• http://www.dipbot.unict.it/tavole/indice.html
(Univ. Catania)

• Speranza, Calzoni. “Struttura delle piante in

immagini” Zanichelli

• Pasqua, Abbate, Forni “Botanica generale e

diversità vegetale” PICCIN

• Evert, Eichhorn “La biologia delle piante di

Raven ”
I TRE PRINCIPALI SISTEMI
DI TESSUTI:

FONDAMENTALE

TEGUMENTALE

VASCOLARE

2
Definizione:
Un tessuto è definibile come un insieme di cellule che svolgono la
stessa funzione e che sono associate fra loro in modo congenito (fin
dalla nascita).

Caratteristiche:
le cellule sono cementate tra loro mediante la lamella mediana,
provviste di una parete propria, interconnesse mediante i
plasmodesmi

Comprendono:

tessuti meristematici

tessuti differenziati o adulti

I tessuti meristematici
Le piante sono caratterizzate da un accrescimento indefinito per la
presenza di cellule che mantengono la capacità di dividersi

MERISTEMI primari o secondari

sono formati da cellule indifferenziate
(embrionali) che mantenendo, o
riacquistando (cambiali) in un secondo
tempo, la loro capacità di divisione
portano ad una crescita indefinita
dell'individuo in lunghezza e larghezza.
 I MERISTEMI SI DIVIDONO IN:

1. Primari (apicali)
cellule che non hanno mai perso la capacità di dividersi (localizzati negli apici
del fusto e della radice – meristemi apicali)

2. Secondari (laterali, cambiali)

cellule adulte che hanno ripreso la capacità di dividersi - sdifferenziamento
 Meristemi primari

Morfologia:
Tipiche cellule giovanili:

- Cellule piccole e isodiametrice

- Provacuoli (sistema di piccoli vacuoli)
- Parete sottile
- Elevato rapporto nucleo-citoplasma
- Numerosi rimosomi
- Mitocondrio con scarso sviluppo di creste
- Plastidi allo stadio di proplastidio
- Assenza spazi intercellulari

Derivazione
Già presenti nell’embrione e attivi per tutta la vita della pianta.
Derivano dalla cellula uovo fecondata.

Funzione
Responsabili dell’accrescimento PRIMARIO, tessuti primari,
longitudinale
 Meristemi apicali
Apice vegetativo

Meristema apicale radicale

 Meristemi secondari
Derivano da cellule già adulte che hanno riacquistato la capacità di dividersi
(sdifferenziamento)

Morfologia:

- Cellule grandi (dimensioni maggiori)

- Rapporto nucleo citosplasma basso
- Parete primaria
- Sistema vacuolare sviluppato

Responsabili dell’accrescimento secondario

in diametro nelle gimnosperme e nelle
angiosperme dicotiledoni: originano i tessuti
adulti SECONDARI

Assenti in: pteridofite e monocotiledoni (es.

Liliacee e Graminacee) in cui manca la
struttura secondaria
 MERISTEMI SECONDARI CAMBIALI

Comprendono:

Cambio cribo-vascolare (cambio): posizione interna

Cambio subero-fellodermico (fellogeno): posizione periferica

I cambi hanno la forma di un cilindro cavo che percorre radici e

fusti legnosi

Capacità di produrre cellule diverse sul lato esterno e su quello

interno del cilindro:

Attività DIPLEURICA
 Attività dipleurica dei cambi

floema xilema
 I TESSUTI ADULTI O DEFINITIVI
Le cellule derivate dai meristemi primari e secondari vanno incontro al
differenziamento: acquisiscono le caratteristiche
morfologiche/biochimiche fondamentali per lo svolgimento di una
determinata funzione

Effetto posizione: specializzazione morfologica-strutturale-

funzionale delle cellula deriva dalla posizione non da un destino
prestabilito (causa parete cellulare)

Differenziamento: 2 steps Determinazione- crescita per distensione

Programmi specifici di espressione genica

Caratteristiche
Cellule vive o morte a maturità
Tipo di plastidio
Modificazioni parietali
Contenuti del vacuolo
Spazi intercellulari
 I TESSUTI ADULTI

gruppi di cellule che svolgono una determinata funzione,

con origine comune

I tessuti possono essere:

formati da un solo
• SEMPLICI tipo cellulare

• COMPLESSI formati da tipi cellulari

diversi che insieme
svolgono una determinata
funzione
I TRE PRINCIPALI SISTEMI
DI TESSUTI:

TEGUMENTALE epidermide
sughero

parenchima
FONDAMENTALE collenchima
sclerenchima

xilema
VASCOLARE
floema

singole cellule
Tessuti SECRETORI canali o cavità
peli secernenti
 CLASSIFICAZIONE

Parenchimatici: struttura fondamentale della pianta

Tegumentali: protezione

Meccanici: sostegno

Conduttori: trasporto

Segregatori: secrezione di sostanze

 Tessuti adulti

Tessuti parenchimatici
 I PARENCHIMI
• Formati da cellule vive di grandi dimensioni

• Intensa attività metabolica

• hanno una parete primaria

(passaggio di soluzioni acquose e gas)

• ampi vacuoli

• forma variabile, spesso prismatica,

• spazi intercellulari variabili

• la loro funzione non dipende dalla parete cellulare

• Tessuti plastici: possono modificare la propria funzione o assolvere più

funzioni o anche differenziarsi (meristemi secondari)
TESSUTI PARENCHIMATICI
SVOLGONO MOLTE FUNZIONI DIFFERENTI
sostegno, fotosintetico, vessillare, trasporto di gas, di riserva, …
IL PARENCHIMA DI RIEMPIMENTO (o FONDAMENTALE) è IL TIPO DI
PARENCHIMA MENO SPECIALIZZATO
Forma delle cellule: poliedrica (grossolanamente cilindrica, sferica)
Parete: primaria (cellulosa, emicellulose, pectine, proteine) generalmente sottile,
con spazi intercellulari
Citoplasma: periferico, grosso vacuolo centrale
Localizzazione: molte parti della pianta: es.: corteccia e midollo di fusti e radici,

poliedri

corteccia di un fusto, sezione trasversale sezione longitudinale

Foto al MO. Sezione a fresco non colorata
SPAZI
INTERCELLULARI

• Si formano durante la distensione cellulare

• Costituiscono un sistema di canali che
attraversa tutto il corpo della pianta
• Contengono aria
• Di orgine schizogena (scollamento parziale
delle pareti delle cellule contigue durante i
foto al TEM. processi di auxesi, cioè di accrescimento)
 radice
Ramo

legno

fusto
Tra le cellule del parenchima si possono trovare cellule
contenenti precipitati.

INCLUSI SOLIDI NEL VACUOLO

La concentrazione di alcune sostanze nel succo

vacuolare può superare la soglia di solubilità in acqua

PRECIPITAZIONE - CRISTALLIZZAZIONE
 sostegno
• cristalli (ossalato di calcio) IDIOBLASTI
• tannini (polifenoli) Cellule adulte con
carattere differente secretoria
• corpi proteici (granuli di aleurone) rispetto a quelle del
tessuto in cui si trovano accumulo (amiloplasti)

CRISTALLI
nel vacuolo centrale

Ossalato di calcio i cristalli più frequenti: tessuti inappetibili agli animali

PARENCHIMI SPECIALIZZATI:

• Parenchima clorofilliano  fotosintesi

• Parenchimi di fiori e frutti  funzione vessillare (addescamento)
• Parenchima aerifero  aerazione
• Parenchima acquifero  riserva di acqua
• Parenchima di riserva
• Parenchima conduttore  trasporto
 Parenchima clorofilliano (clorenchima)

• funzione fotosintetica
• tutte le parti verdi (foglie, fusti
erbacei, frutti immaturi)
• origine prevalentemente
primaria
• parete sottile per
attraversamento della luce e delle
sostanze gassose
• forma delle cellule: cilindriche,
lobate, tondeggianti
Nelle parti verdi della pianta le cellule parenchimatiche contengono
cloroplasti
Citoplasma: periferico contenente i
PARENCHIMA cloroplasti (forma lenticolare), grosso
FOTOSINTETICO O vacuolo centrale
CLOROFILLIANO Massima specializzazione nelle foglie
Funzione fotosintetica
Parenchima fotosintetico

CO2
In fiori, frutti, radici di colore giallo-arancio-rosso le cellule
parenchimatiche contengono cromoplasti (plastidi fotosinteticamente
inattivi)

* Cristalli di β-carotene

FUNZIONE
VESSILLARE
 Cromoplasti

Colorazione

Il colore impartito dai cromoplasti dipende dalla composizione in

carotenoidi che li caratterizza:

- pomodoro: licopene (rosso)

- limone: xantofille (giallo)
- carota: carotene (arancione)

Molti frutti acerbi sono verdi, ma si colorano di giallo, arancione e rosso durante la
maturazione (processo irreversibile di trasformazione cloroplasto-cromoplasto)
Presenza di enormi spazi intercellulari
Cellule con forma tondeggiante o lobata,
PARENCHIMA grossi spazi intercellulari
AERIFERO Pareti cellule spesso lignificate
Funzioni:
- trasporto dell’aria nelle parti sommerse o
sotterranee, oppure in organi molto voluminosi,
- galleggiamento (es.: foglie di ninfea)
Localizzazione: fusti, foglie, radici

aerenchimi

astrosclereidi

Nymphaea pubescens

Piante in ambienti asfittici

 Parenchima stellato

Juncus
effusus

Fusto midollo di giunco

midollo
pianta cespugliosa acquatica e perenne
Spazi aeriferi possono formarsi in seguito a
CARENZA di O2
• La concentrazione di ossigeno in un suolo ben drenato e poroso è circa uguale
a quella atmosferica (20,6%);
• nell’acqua la diffusione dell’ossigeno è molto più lenta che nell’aria o nel
terreno drenato.

condizioni
aerobiche

Nella radice del mais in

seguito a ipossia si
formano lacune derivate
dalla PCD di file di cellule
attraverso le quali
diffondono i gas

72 ore di ipossia
Aerenchimi in riso
Radici corona

diameter: ∼1,700 μm

Radici laterali grosse

Radici laterali fini

PARENCHIMI ACQUIFERO
- funzione di riserva di acqua ‐ piante succulente
- origine primaria o secondaria
- Volume della cellula occupato per il 90% da acqua
- mucillagini idrofile/gomme contenute nei vacuoli (lento rilascio
d’acqua), parete sottile e flessibile
- Tipico delle piante succulente
 Riassunto lezione 02/04

Tessuti meristematici
Meristema primario
Meristema secondario

Tessuti differenziati o adulti

- Parenchimi
Parenchima di riempimento o fondamentale
Parenchima clorofilliano o clorenchima
Parenchima aerifero
Parenchima acqufero
PARENCHIMI DI RISERVA

Le cellule parenchimatiche sintetizzano e immagazzinano diversi tipi di

sostanze.

Gli organelli maggiormente coinvolti sono:

1. Plastidi (amiloplasti) amido

2. Vacuoli di riserva (dal RE e/o Golgi) proteine e oli

3. Vacuolo centrale
• acqua
4. Parete cellulare (raramente) • zuccheri
disciolti

emicellulose
Plastidi e vacuoli di riserva Citoplasma: senza vacuolo
PARENCHIMA centrale (o vacuolo ridotto) –
• AMILIFERO caratteristica comune
• DI RISERVA DI Localizzazione: nei semi
PROTEINE (E OLI) (fonte di nutrienti per germinare)

I parenchimi amiliferi oltre che nei semi

sono anche presenti nei tuberi (patata), nelle
radici tuberizzate (ranuncolo), frutti (banana)
midollo dei fusti, bulbi

radice

Tubero di patata

L’amido è la principale riserva nelle piante e può venire sintetizzato, anche come
accumulo temporaneo, in molte parti della pianta.
La trasformazione dei diversi tipi di plasmidi. Tutti derivano dai proplastidi
AMIDO

L’amido è un polimero ad alto peso molecolare del GLUCOSIO.

La sua sintesi avviene nei cloroplasti (speciali organuli presenti

solo nelle cellule vegetali in cui avviene la fotosintesi) i) deposto in

singoli granuli, ii) idrolizzato in dimeri di saccarosio, iii) traslocato

iv) ri-polimerizzato come amido secondario

L’AMIDO è l’unione di due diversi polimeri: l’AMILOSIO e

l’AMILOPECTINA.
Ciclo dell’amido:

Il glucosio prodotto durante

la fotosintesi viene
polimerizzato in una forma
insolubile (amido primario)
osmoticamente inerte e
poco ingombrante.

Viene traslocato attraverso

il sistema conduttore della
pianta (floema) in forma
solubile (saccarosio) per poi
essere ripolimerizzato una
volta raggiunti gli organi di
riserva
I granuli di amido secondario vengono deposti all’interno degli

amiloplasti a partire da un centro proteico detto ILO attorno

al quale l’amido viene deposto in strati concentrici.

I granuli hanno una forma diversa a seconda delle varie piante

e possono essere semplici o composti e vengono per questo

motivo anche utilizzati nel riconoscimento delle sofisticazioni

alimentari delle farine.

Forma dei granuli d’amido nella patata e nei cereali

Dimensioni: a 1
a 100 µm
Ilo
Centro proteico
amido secondario
deposto in strati
concentrici

GRANULI
SEMPLICI

GRANULI
COMPOSTI

42
piccoli vacuoli
 Parenchimi che accumulano proteine:
• I corpi (o vacuoli) proteici possono contenere proteine in forma
amorfa o cristallina, da sole o insieme ad altre sostanze
• Frequentemente le cellule accumulano anche oli
Un esempio: i semi di ricino contengono nell’endosperma
granuli di aleurone (piccoli vacuoli con funzione di riserva di proteine, P, Ca e
Mg) e corpi lipidici (oleosomi)

Endosperma

L'endosperma è un tessuto vegetale che avvolge l'embrione nell'interno dei semi di molte piante con fiori.
Fornisce la nutrizione all'embrione che si sta sviluppando. Composto da: amido, olii e proteine
 Granuli di aleurone (endosperma)
FITINA = sintetizzata nel RE
matrice amorfa proteica
inositolo esafosfato di Ca e Mg
(albumine)
= riserva di P,
globoide (fitina) Ca e Mg
GLOBOIDE MATRICE

Cristalloide
(cristalli proteici +
carboidrati)

MATRICE
GLOBOIDE CRISTALLOIDE

Granulo di
aleurone

Oleosomi (organuli) granuli di aleurone

Delimitati da membrana grassa
un unico strato, lato idrofilo rivolto vs
l'esterno. Oleosine (proteine): Proteine precipitano in
stabilizzano, no corpi lipidici seguito a disidratazione
I piccoli semi contengono i grassi come principale materiale di riserva
fornire energia sufficiente per la plantula.
Peso limitato: facile dispersione ad opera del vento

I semi grossi contengono molto amido e pochi grassi;

I semi di conifere e noci sono ricche in grassi
PARENCHIMI DI RISERVA

Le cellule parenchimatiche sintetizzano e immagazzinano diversi tipi di

sostanze.

Gli organelli maggiormente coinvolti sono:

1. Plastidi (amiloplasti) • amido

2. Vacuoli di riserva (dal RE e/o Golgi) • proteine e oli

3. Vacuolo centrale
• zuccheri
4. Parete cellulare (raramente) disciolti
• acqua
• emicellulose
Vacuolo centrale

ACCUMULO DI ZUCCHERI

• Monosaccaridi: glucosio (uva, ciliegia, susina)

fruttosio (pera, pesca)
• Disaccaridi: saccarosio (barbabietola, canna da zucchero)
maltosio (Trifolium hybridum)
• Polisaccaridi:
- inulina, polimero del fruttosio (Compositae o Asteraceae,
es. dalia, cicoria, topinambur)
- polimeri del mannosio – mannani – (es. Liliaceae)
- mucillagini, polisaccaridi complessi particolarmente idrofili
(bulbo di cipolla, narciso; piante succulente; orchidee)

Funzione di riserva e osmotica

IMPORTANTE: L’amido è un incluso del plastidio. Il vacuolo NON contiene MAI

AMIDO!
 Inulina
•inulina (30- 40 mol. polimero del fruttosio + una mol. di
glucosio all’estremità della catena)
Helianthus tuberosus (topinambur)

- Non viene digerito dalluomo (non assimilato velocemente come il

saccarosio)
- Stimola la crescita dei batteri benefici intestinali (bifidobatteri)
- Migliora l’assorbimento di Ca e Mg
Compositae o Asteraceae
Vacuolo centrale

ACCUMULO DI ACQUA  PARENCHIMA ACQUIFERO

Nelle foglie e fusti di piante succulente (aloe, agave, fico d’India, ecc)

Il vacuolo contiene MUCILLAGINI

(polisaccaridi e glicoproteine)

Nell’aloe: acemannano (polisaccaride) possibili

proprietà immunostimolanti, bene-
fica per disturbi gastrointestinali

Foglia di aloe,
sezione a fresco,
non colorata
vacuolo
Un tipo particolare di parenchima acquifero:
Il PARENCHIMA PER LA TRASMISSIONE DELLA LUCE
“piante sasso”
vivono nel deserto
(es. Lithops)

Il parenchima acquifero è traslucido e

lascia passare la luce. La fotosintesi
avviene sotto terra dove la temperatura è
Lithops più bassa

parenchima acquifero
traslucido

cellule fotosintetiche
PARENCHIMI DI RISERVA

Le cellule parenchimatiche sintetizzano e immagazzinano diversi tipi di

sostanze.

Gli organelli maggiormente coinvolti sono:

1. Plastidi (amiloplasti) • amido

2. Vacuoli di riserva (dal RE e/o Golgi) • proteine e oli

3. Vacuolo centrale
• zuccheri
disciolti
4. Parete cellulare (raramente) • acqua

• emicellulose
parete

Un caso particolare di parenchima di riserva:

ACCUMULO DI
EMICELLULOSE

Emicellulose nell’endosperma
dei semi della palma da dattero
e del caffè formano uno strato
all’interno della parete

lume
cellulare

parete cellulare con

plasmodesmi
Parenchima conduttore
 Parenchima conduttore

- Funzione: collegare trasversalmente, tra loro, i vari tessuti che formano la radice o
il fusto in struttura secondaria, e trasportare a breve distanze le soluzioni portate dai
tessuti conduttori.
 Un’ulteriore funzione dei parenchimi…

L’accrescimento delle piante

dipende dai meristemi

Però anche le cellule già

differenziate vive (soprattutto Durante il normale
parenchimatiche) possono perdere sviluppo
il loro differenziamento e dividersi In risposta a ferite
comportandosi come cellule staminali
Durante processi di
propagazione
COME FANNO A DIVIDERSI LE CELLULE ADULTE VACUOLIZZATE?

Si forma il FRAGMOSOMA: una lamina di citoplasma che si genera per

addensamento delle biglie citosplasmatiche che costituisce lo spazio per la crescita
della piastra cellulare

La piastra cellulare inizia a

Cellula con un formarsi al centro della cellula e
grosso vacuolo Migrazione del nucleo
cresce verso la periferia
centrale

fragmosoma
….In risposta a ferite

Durante il normale sviluppo (es. formazione del CAMBIO) le divisioni delle cellule
vacuolizzate sono orientate in modo preciso

In altri casi (FERITE) si forma una massa di cellule (parenchimatiche)

disorganizzate che riacquistano caratteristiche meristematiche
Il CALLO
 CAULOGENESI e MICROPROPAGAZIONE

Le cellule vegetali possono essere propagate in vitro in un ambiente asettico in

condizioni chimico-fisico controllate

Per ottenere cellule vegetali in vitro si prelevano frammenti di organi,

prevalentemente foglia (espianti fogliari) o radice (espianti radicali) cresciuti in
terreni selezionati (nutrienti e fitormoni)

Dalle superfici di taglio si origina il CALLO. L’abilità proliferativa è propria delle

cellule meristematiche, quali quelli embrionali o cambiali e delle cellule
parenchimatiche.

Utilizzo:

- Produzione di metaboliti di interesse (attività antibatteriche, antiinfiammatorie)

Micropropagazione:
Parte da apici vegetativi prelevati dalla pianta che trasferiti in vitro sono indotte a
formare radici avventizie (trattamento con auxine) o germogli multipli: da un
singolo apice numerose piante (cloni: individui geneticamente identici)

Utilizzo: conservare i caratteri della pianta di partenza

Il callo è importante in molti processi di propagazione vegetale

Si originano le radicie INNESTI

TALEE

callo

MICROPROPAGAZIONE

callo