Vacuolo

1
 Vacuolo

Nelle cellule vegetali, in particolare in quelle

mature, è il più cospicuo componente di un sistema
di endomembrane, deputato a sintesi, trasporto,
segregazione e lisi di un’ampia gamma di molecole.

È una regione piena di liquido acquoso detto succo

cellulare.

Si può considerare una raccolta d’acqua in cui

sono disciolti vari soluti.
2
 Vacuolo
È nettamente separato dal citoplasma da una
membrana singola detta membrana vacuolare o
tonoplasto.

Insieme alla parete e ai plastidi il vacuolo è una

delle strutture distintive della cellula vegetale.
citoplasma

parete
vacuolo

3
tonoplasto
 Vacuolo

Morfologicamente è un organello semplice ma

molto variabile nelle dimensioni e nella natura del
contenuto.

Questa variabilità si manifesta sia durante il

normale differenziamento cellulare che in risposta
a stimoli esterni.

4
 Vacuolo

L’organizzazione del vacuolo si può ricondurre ad

un modello di vacuolizzazione centrale o diffusa.

Le cellule meristematiche, presenti all’apice del

fusto e della radice, hanno pareti sottili, citoplasma
denso e ricco di organelli e numerosi vacuoli di
piccole dimensioni.

5
 Vacuolo
Durante la crescita cellulare per
distensione i vacuoli si ingrossano
e si fondono tra loro.

Nella cellula adulta ci sono pochi

grandi vacuoli separati da sottili
istmi di citoplasma o addirittura
un vacuolo solo che occupa la
massima parte del volume
cellulare.

6
 Vacuolo
La vacuolizzazione diffusa è caratteristica delle
cellule meristematiche, ma si ritrova anche in cellule
mature
per es:
• cellule parenchimatiche dello xilema e del floema
• cellule del periciclo
• cellule secretrici

7
 Cellula
Giovane

Vacuolo

Cellula
Adulta
I vacuoli sono tanti e molto piccoli, quando la cellula è giovane; man mano che la cellula cresce ed
invecchia, i vacuoli tendono a confluire l’uno nell’altro diventando meno numerosi e più grossi; si può
arrivare anche al caso limite in cui, in una cellula molto vecchia e differenziata, il vacuolo sia unico ed
occupi tutto lo spazio a disposizione nel citoplasma (90%), mentre il protoplasma si riduce 8 ad un
sottile strato aderente alla parete cellulare.
 Vacuolo
parete cellulare
vacuolo
nucleo

citoplasma transvacuolare

9
 Vacuolo
La distinzione tra questi due tipi di organizzazione
NON È NETTA.

Sono infatti possibili interconversioni, reversibili o

meno da un tipo all’altro.

10
 Vacuolo
• Le cellule madri degli stomi contengono un grosso
vacuolo centrale di forma sferoidale.

Durante la divisione cellulare il vacuolo si

trasforma in un complesso di sottili tubuli
ramificati e poi, a divisione avvenuta, si ripristina
la morfologia originaria.

11
 Vacuolo
• Le cellule del cambio cribro-vascolare inattive in
inverno hanno numerosi vacuoli di piccole
dimensioni.

In primavera ritornano attive e i vacuoli si fondono

formando vacuoli più grandi.

12
 Vacuolo
Talvolta il vacuolo è assente:

• nelle cellule cribrose e negli elementi dei tubi

cribrosi il vacuolo SCOMPARE A MATURITÀ,
insieme ad altri organelli, così da ridurre la
resistenza citoplasmatica al flusso di massa di
acqua e soluti organici che percorre queste cellule
quando sono mature

13
 Vacuolo
Talvolta il vacuolo è assente:

• nei gameti maschili mobili di briofite e pteridofite,

forse per favorire la mobilità dei gameti in quanto
si ha una riduzione delle dimensioni

14
 Vacuolo
Formazione dei vacuoli
Sono state formulate tre teorie.

I vacuoli si formano:
1.dalle vescicole dell’apparato di Golgi
2.dal reticolo endoplasmatico liscio
3.nella cellula giovane, direttamente da
microscopiche goccioline di H2O

15
 Vacuolo
Formazione dei vacuoli
La seconda ipotesi è quella che riceve maggior
credito, anche se talvolta è vera la prima ipotesi.

In particolare, sembra che le vescicole piatte si

rigonfiano e diventano vacuoli, dividendosi per
strozzatura.

16
 Vacuolo
Formazione dei vacuoli
In realtà oggi si ritiene che i vacuoli prendano
origine dall’ associazione tra Golgi e RE

Altre teorie di origine dei vacuoli meno attendibili:

4. invaginazione del plasmalemma
5. degenerazione di organi cellulari

17
Stadi di formazione dei vacuoli secondo F. Marty.
Inizialmente i provacuoli tubolari, che si originano dalle
GERL sotto forma di vescicole a forma di pera, si ramificano,
estendendosi in tutta la cellula (I). I provacuoli, poi, si
avvolgono intorno a porzioni di citoplasma, come le sbarre di
una gabbia (II). I tubuli di ciascuna gabbia, quindi si
fondono, isolando completamente il citoplasma inglobato
(III).
Successivamente la membrana interna della gabbia e il
citoplasma inglobato vengono digeriti da enzimi lisosomiali
(IV).
A questo punto gli enzimi digestivi vengono tenuti
rigorosamente sotto controllo, all’interno di tubuli
fusi. L’altra membrana della gabbia rimane intatta
e, perciò, le attività digestive sono confinate nel
vacuolo in via di sviluppo. Una volta formati, i
numerosi piccoli vacuoli si fondono (V), dando
origine, alla fine, a uno o più vacuoli.
18
 Vacuolo
Al microscopio elettronico il lume del
vacuolo appare trasparente agli e- in
quanto contiene una soluzione
acquosa di piccole molecole organiche
e ioni inorganici.

Tuttavia è frequente la
presenza di inclusi vacuolari
solidi localizzati in cellule
altamente differenziate.

19
 Vacuolo
• Depositi fortemente osmiofili costituiti da tannini,
composti polifenolici che legano e precipitano le
proteine in maniera non specifica.

Grandi quantità di tannini si trovano nelle cellule

tanninifere, disperse singolarmente, raggruppati in
noduli o disposte a formare un reticolo.

20
 Vacuolo
Si possono trovare nello xilema quando muore e si
trasforma in duramen, infatti i tannini ne aumentano
la resistenza e contribuiscono a conferire al legno
colori caratteristici.

Depositi di tannini si ritrovano anche

nell’epidermide e nel clorenchima delle foglie ed
aumentano in caso di siccità.

21
 Vacuolo
I tannini hanno proprietà astringenti per cui fungono
da deterrenti verso gli animali predatori.

Molti frutti accumulano tannini che, quando si

sviluppano i semi, conferiscono loro un sapore
sgradevole.

Alla maturità dei semi i tannini sono rimossi e il

frutto diventa commestibile.

22
 Vacuolo
• Inclusi vacuolari a struttura cristallina costituiti da
ossalato di calcio sono frequenti in foglie e radici.
Spesso sono localizzati in idioblasti specializzati, detti
cellule ossalifere.

I cristalli possono essere isolati o aggregati.

23
 Vacuolo
CRISTALLI ISOLATI
Un esempio sono gli stiloidi, cristalli di forma
prismatica (nelle scaglie del bulbo di cipolla) e la
sabbia cristallina (nelle cellule ossalifere di Atropa
belladonna ed altre Solanaceae).

CRISTALLI AGGREGATI
Un esempio sono i rafidi, prismatici, lunghi e sottili,
che sono aggregati in fasci, e le druse, sferiche, che
sono aggregati di cristalli bipiramidali, tetragonali.
24
 Vacuolo

Cristalli di ossalato di calcio

nel vacuolo di cellule diverse.
A. rafidi
B. druse druse sabbia cristallina
C. prismi

cristallo prismatico

rafidi

25
 Vacuolo

Forma e distribuzione dei cristalli di ossalato di

calcio sono variabili da specie a specie e talvolta
sono così distintivi da essere usati nella sistematica
di certi gruppi.

es. cactus, enormi quantità di ossalato di calcio

26
 Vacuolo
I cristalli di ossalato di calcio si formano non per
semplice precipitazione ma con un processo
controllato dalle cellule e correlato alla presenza di
ioni calcio.

• negli organi aerei, e in particolare nelle foglie, la

formazione di questi cristalli è un meccanismo per la
conversione del calcio in eccesso che arriva alle
cellule con il flusso traspirazionale attraverso lo
xilema.
27
 Vacuolo
La biosintesi dell’acido ossalico nelle foglie avviene
nei perossisomi usando come precursore l’acido
glicolico prodotto nei cloroplasti.

Biogenesi dell’acido ossalico nelle cellule

clorenchimatiche.
L’acido glicolico prodotto nei cloroplasti per
ossidazione del ribulosio-1,6-bifosfato viene
traslocato nei perossisomi e qui convertito
ad acido ossalico. Questo viene poi
trasportato nel vacuolo dove precipita in
forma insolubile come ossalato di calcio
dando luogo alla formazione di cristalli.

28
 Vacuolo
• nelle radici l’assorbimento di nutrienti minerali
come ferro e fosfato richiede l’acidificazione del
substrato con l’escrezione dei protoni.

Questo potrebbe provocare un aumento eccessivo del

pH citoplasmatico che viene compensato dalla sintesi
di acidi organici (acido malico e acido ossalico).

29
 Vacuolo
La formazione di cristalli di ossalato di calcio a
livello radicale probabilmente serve a prevenire
concentrazioni troppo elevate di acido ossalico.

L’acido ossalico non sembra essere tossico ma può

regolare la pressione osmotica cellulare quando la
concentrazione supera certi limiti.

30
 Vacuolo
La precipitazione di acido ossalico sotto forma di sale
di calcio insolubile potrebbe costituire un
meccanismo di osmoregolazione.

I cristalli di ossalato di calcio possono avere funzione

protettiva contro gli erbivori (causano microlesioni e
irritazione delle mucose della bocca e della gola).

31
 Vacuolo
• I vacuoli possono contenere proteine di riserva che,
se depositate in abbondanza, li trasformano in masse
solide, i cosiddetti corpi proteici.

I corpi proteici sono localizzati nei semi dove essi

possono trovarsi nell’embrione (nei cotiledoni) e/o
nei tessuti di riserva extraembrionali (endosperma e
perisperma).

32
 Vacuolo
SEME IN MATURAZIONE
Nei semi delle Leguminosae, ad esempio, si ha un
enorme vacuolo a contenuto liquido e durante la
maturazione le proteine di riserva si depositano al
margine del vacuolo.

Le zone dove si sono depositate le proteine si

distaccano per evaginazione dal vacuolo: si formano
così dei vacuoletti a contenuto solido (granuli di
aleurone).

33
 Vacuolo
SEME IN GERMINAZIONE
Durante la germinazione i granuli si rigonfiano
d’acqua, le proteine dei granuli di aleurone vengono
progressiavamente idrolizzate da proteasi.

I granuli si rigonfiano e tendono a fondersi insieme.

Si forma un grande vacuolo dal quale

successivamente scompare qualsiasi residuo di
proteine.
34
 Vacuolo
SEME IN GERMINAZIONE
Quindi, i vacuoli sono trasformati in granuli solidi
contenenti proteine di riserva: essi vengono definiti
granuli di aleurone.
Con la germinazione si ha rigonfiamento di H2O e
idrolisi delle proteine.

Il granulo di aleurone viene digerito dai suoi stessi

enzimi e diventa un normale vacuolo a contenuto
liquido.
35
 Vacuolo
SEME IN MATURAZIONE

inizialmente si ha le proteine di riserva queste zone si staccano per

un normale vacuolo cominciano a depositarsi in evaginazione dal vacuolo
a contenuto liquido alcune zone al margine del formando dei vacuoletti a
vacuolo contenuto solido (granuli di
aleurone)
SEME SECCO
SEME IN GERMINAZIONE

granuli di aleurone

le proteine dei granuli di

le proteine di riserva sono
scomparse. I granuli di aleurone
si sono ritrasformati in un
vacuolo a contenuto liquido
aleurone vengono
dalla fusione dei granuli di aleurone
progressivamente
si forma un grande vacuolo. Ai suoi
idrolizzate. I granuli si
margini rimane qualche residuo di
rigonfiano e tendono a 36
proteine non digerite
fondersi insieme
 Vacuolo
COMPONENTI DEL SUCCO CELLULARE
– ioni inorganici:
K+, Ca2+, Cl-, NO3-, SO42-, HCO3-, H2PO4-

– zuccheri
– glicosidi
– flavonoidi
– antociani
– alcaloidi

37
 Vacuolo
PRINCIPALI FUNZIONI DEL VACUOLO

– amplificazione della superficie di contatto

pianta/ambiente e conseguente aumento di
efficienza nell’acquisizione dei nutrienti e nella
captazione di energia luminosa

l’enorme estensione superficiale del corpo della pianta (per

aumentare il contatto pianta/ambiente esterno) si ottiene
con una minima quantità di citoplasma usando l’H2O per
riempire i vacuoli e costituire la maggior parte del volume
della pianta 38
 Vacuolo
PRINCIPALI FUNZIONI DEL VACUOLO

– funzione osmotica insieme a citoplasma e parete

cellulare.

Questo comporta:
• sostegno meccanico
• generazione della forza motrice necessaria per la
crescita per distensione
• funzionamento degli stomi
• movimento di parti della pianta 39
 Vacuolo
PRINCIPALI FUNZIONI DEL VACUOLO

– capacità di accumulare ioni con regolazione della

loro concentrazione nel citoplasma

– capacità di accumulare acidi organici sotto forma

di sali, prodotti dal meccanismo di regolazione del
pH citoplasmatico

40
 Vacuolo
PRINCIPALI FUNZIONI DEL VACUOLO

– capacità di accumulare metaboliti con funzione di

riserva

– capacità di accumulare prodotti del metabolismo

secondario

– funzioni litiche

41
 Vacuolo
• Turgore cellulare

• Soluzione acquosa e soluti vari

• Osmoregolazione

• Conservazione prodotti di rifiuto

• Conservazione antocianine (pigmenti)

• “Vacuoli contrattili (Protisti)”

42
 Vacuolo
FUNZIONE OSMOTICA DEL VACUOLO
OSMOSI
Dati 2 compartimenti contenenti una soluzione
acquosa ciascuno di una determinata sostanza a
concentrazione diversa e separati da una
membrana semipermeabile, si ha passaggio di
acqua dalla soluzione a minore concentrazione alla
soluzione a maggiore concentrazione.

Questo passaggio di acqua è detto osmosi.

43
 Vacuolo
Si crea una differenza di livello tra i due
compartimenti:

A questa differenza di livello del liquido

corrisponde una differenza di pressione
idrostatica.

44
 Vacuolo
Questo eccesso di pressione idrostatica tende a
“scacciare” l’eccesso di acqua.

Si arriva ad un equilibrio quando l’eccesso di

pressione idrostatica bilancia la tendenza di altre
molecole di H2O ad entrare.

All’equilibrio non c’è movimento netto di H2O.

45
 Vacuolo
La pressione idrostatica raggiunta all’equilibrio
costituisce la pressione osmotica.

In realtà una simile membrana non esiste, cioè

semipermeabile al 100%, ma c’è sempre un certo
passaggio di soluto.

Si tratta quindi di un osmometro imperfetto che

funziona purchè la velocità di movimento
dell’acqua prevalga su quella di movimento del
soluto: in questo caso l’equilibrio raggiunto non è
stabile. 46
 Vacuolo
Al processo di osmosi si sovrappone un processo
lento di diffusione del soluto dalla soluzione a
concentrazione maggiore a quella a
concentrazione minore che infine prevale.

Il potere osmotico della soluzione diminuisce

gradualmente e la colonna di liquido si abbassa.

47
Differenza tra diffusione ed osmosi
Vacuolo
diffusione

setto permeabile

Situazione iniziale Situazione intermedia Equilibrio finale

osmosi

setto semi-permeabile
48
Situazione iniziale Situazione intermedia Equilibrio finale
 Vacuolo
L’equilibrio finale è determinato unicamente
dalla diffusione.
Alla fine la concentrazione di soluto diventa
uguale nei 2 compartimenti.

La cellula può essere considerata un osmometro

imperfetto perché è semipermeabile all’acqua e
ad alcuni soluti, ma differisce da un osmometro
imperfetto perché mantiene il suo potere osmotico
nel tempo grazie alla capacità di concentrare
soluto attraverso meccanismi di trasporto attivo. 49
Vacuolo

Il comportamento
osmotico di una
cellula vegetale
immersa in una
soluzione ipotonica è
paragonabile a
quello di un
osmometro

50
 Vacuolo
COMPORTAMENTO OSMOTICO IN UNA CELLULA ANIMALE

Un globulo rosso si può descrivere come un

sacchetto circondato da una membrana
semipermeabile contenente una soluzione
costituita da varie sostanze tra cui predomina
l’emoglobina.

51
 Vacuolo
COMPORTAMENTO OSMOTICO IN UNA CELLULA ANIMALE

• se il globulo rosso è posto in una soluzione con

pressione osmotica minore rispetto alla soluzione
interna (soluzione ipotonica), l’H2O entra nel
globulo rosso facendone aumentare il volume fino
a romperlo

ingresso
di H2O

52
 Vacuolo
COMPORTAMENTO OSMOTICO IN UNA CELLULA ANIMALE

• se viene posto in una soluzione isotonica non si

ha netto passaggio d’acqua e il globulo rosso
mantiene inalterata forma e volume
• se viene posto in una soluzione ipertonica si ha
flusso d’acqua dal globulo rosso che si riduce di
volume raggrinzendosi.
fuoriuscita
Questo trattamento con di H2O

la soluzione ipertonica
53
è reversibile.
 Vacuolo
COMPORTAMENTO OSMOTICO IN UNA CELLULA VEGETALE

È determinato dal vacuolo, in cui si concentra la

maggior parte dei soluti, e dalla parete.

La parete è permeabile ai soluti di piccole

dimensioni ma è rigida, ossia tende ad opporsi a
qualsiasi deformazione (rigidità meccanica).

54
 Vacuolo
COMPORTAMENTO OSMOTICO IN UNA CELLULA VEGETALE

• posta in un ambiente ipotonico, nella cellula

penetra l’acqua, aumenta il volume ma non si ha
rottura della cellula grazie alla presenza della
parete. Aumentando il volume cellulare il
contenuto cellulare preme sulla parete che si tende
sempre di più.

ingresso di H2O

55
vacuolo
 Vacuolo
COMPORTAMENTO OSMOTICO IN UNA CELLULA VEGETALE

Questa tensione si manifesta come una pressione

diretta verso l’interno che tende a far uscire
l’acqua dalla cellula.

La tendenza dell’acqua ad entrare è

controbilanciata dalla contropressione della
parete.
Si raggiunge così un equilibrio in cui non c’è più
passaggio di H2O. 56
 Vacuolo
COMPORTAMENTO OSMOTICO IN UNA CELLULA VEGETALE

Una cellula vegetale in queste condizioni si dice

turgida e questo stato di turgidità si definisce
turgore cellulare.

La pressione esercitata dal contenuto cellulare

contro la parete è detta pressione di turgore.

57
 Vacuolo
COMPORTAMENTO OSMOTICO IN UNA CELLULA VEGETALE

• posta in un ambiente ipertonico, la cellula si

riduce di volume; la parete, prima asseconda
questa riduzione poi si oppone ad un’ulteriore
contrazione. La cellula però continua a perdere
H2O e a rimpicciolirsi causando un distacco del
citoplasma dalla parete.

fuoriuscita di H2O
58
 Vacuolo
COMPORTAMENTO OSMOTICO IN UNA CELLULA VEGETALE

Questo fenomeno si dice plasmolisi e in genere è

reversibile, perché il citoplasma resta collegato alla
parete con sottili filamenti citoplasmatici.

Cellula plasmolizzata nella quale il plasma in molti punti si è distaccato dalla parete
59
cellulare addossandosi al rimpicciolito vacuolo
Vacuolo

60
 Vacuolo

Plasmolisi e deplasmolisi. a) Cellula in condizione

di turgore: il plasmalemma è addossato alle pareti
e il vacuolo ha le massime dimensioni. b) In un
mezzo lievemente ipertonico la cellula subisce una
blanda plasmolisi, di solito reversibile; il vacuolo è
diventato piccolo e il plasmalemma si è distaccato
dalle pareti lasciando uno spazio detto periplasma
che in condizione di turgore è assente. c) Mezzi
fortemente ipertonici inducono una plasmolisi più
drastica, che in genere non è reversibile e provoca
la morte della cellula.
61
 Vacuolo
La funzione osmotica del vacuolo può essere
descritta con il concetto di potenziale d’acqua.

Con questa teoria si intende la differenza tra

l’energia libera per mole dell’acqua di una
soluzione e l’energia libera per mole dell’acqua
pura nelle stesse condizioni di temperatura e di
pressione.

62
 Vacuolo
All’energia libera dell’acqua pura si attribuisce
valore 0 alla pressione di 1 atm.
Aumentando T e p si ha un aumento del potenziale
idrico.

Se nell’acqua ci sono dei soluti si riduce il

potenziale d’acqua che diventa negativo rispetto a
quello dell’acqua pura.

63
 Vacuolo
Anche la presenza di macromolecole e colloidi
idrofili che danno interazione con le molecole di
H2O determinano una riduzione del potenziale
d’acqua.

L’acqua si muove tra due punti se c’è differenza di

potenziale d’acqua, e il movimento avviene dal
punto a potenziale maggiore a quello a potenziale
minore.

64
 Vacuolo
Si conviene considerare il potenziale d’acqua come
la risultante di 3 componenti:

- il potenziale di pressione, p
- il potenziale osmotico, M
- la componente di matrice, m
m è sempre negativo
 = p + M + m

65
 Vacuolo
Ogni cellula ha il suo potenziale d’acqua.

La capacità di una cellula di assorbire l’H2O

dall’esterno dipende dalla differenza tra il suo
potenziale d’acqua e quello dell’ambiente.

L’assorbimento di acqua si ha se il potenziale

d’acqua della cellula è minore di quello esterno.

66
 Vacuolo
Il potenziale d’acqua di una cellula vegetale è
determinato da due fattori:

• concentrazione di soluto nel vacuolo

• proprietà meccaniche della parete

La presenza di soluto rende negativo il potenziale

d’acqua del vacuolo mentre il potenziale di parete
assume valori positivi.

67
 Vacuolo
Se la cellula è in un ambiente ipotonico, l’H2O
entra nella cellula e si accumula nel vacuolo, che
aumenta di dimensioni ed esercita una pressione
sulla parete cellulare.

La parete si oppone a questa sollecitazione con

aumento del potenziale dell’acqua intracellulare,
dovuto all’aumento del potenziale osmotico per
diluizione di soluto e all’aumento del potenziale di
pressione.

68
 Vacuolo
Si raggiunge un equilibrio detto turgore in cui il
potenziale dell’acqua intracellulare è uguale a
quello dell’acqua extracellulare ed il flusso di H2O
sarà nullo.

Per la maggior parte delle cellule vegetali lo stato

di turgore è la condizione migliore per tutte le
attività vitali (fotosintesi, respirazione).

69
 Vacuolo

Le cellule sono in grado di regolare il loro stato di

turgore in modo da raggiungere la condizione
ottimale.

Sembra che nel plasmalemma ci siano sensori

70
 Vacuolo

Questi sensori sono i canali che si aprono facendo

uscire soluti se il turgore è eccessivo.

Di conseguenza il potere osmotico della cellula

diminuisce e il turgore si riduce.

71
 Vacuolo

Il turgore è una situazione di equilibrio che può

essere turbata da fattori che riguardano:
• l’ambiente
• la cellula

Nell’ambiente può variare la concentrazione

esterna dei soluti.

72
 Vacuolo

Nella cellula possono variare:

• le proprietà meccaniche della parete

• la concentrazione di soluto nel vacuolo
• la permeabilità ai soluti della membrana plastica

73
 Vacuolo

Le proprietà meccaniche della parete variano

durante la crescita per distensione.

La concentrazione dei soluti può variare per es. in

condizioni di siccità.

74
 Vacuolo

Il turgore cellulare è estremamente importante per

il sostegno di molti organi vegetali, specialmente
quelli fatti da cellule con pareti sottili, poveri di
tessuti di sostegno.

Il turgore è la forza motrice della distensione

cellulare.

75
 Vacuolo

In una cellula vegetale l’entrata di H2O

controllata dal gradiente osmotico determina
la creazione di una pressione positiva (di
turgore) che spinge il protoplasto contro la
parete. A sua volta questo determina un
aumento di tensione nella parete cellulare
(stress) ed un aumento di turgidità. La
pressione di turgore è, pertanto, la forza
motrice che controlla l’estensione di una
cellula in crescita.

76
 Vacuolo

Le cellule iniziali situate all’apice del germoglio o

della radice sono cellule isodiametriche di piccole
dimensioni.

Hanno pareti sottili, citoplasma denso e ricco di

organelli ed un sistema vacuolare poco sviluppato.

77
 Vacuolo

Le cellule iniziali si dividono generando nuove

cellule iniziali e cellule istogene (o dei meristemi
primari) che, pur continuando a dividersi, iniziano
a differenziarsi.

Durante il differenziamento le cellule si accrescono

molto perché aumentano le dimensioni del
vacuolo: questo fenomeno viene indicato come
crescita per distensione.
78
 Vacuolo

Le giovani cellule nelle prime fasi del

differenziamento hanno piccoli vacuoli diversi nel
citosol.

Durante il differenziamento queste cellule

richiamano acqua e nutrienti organici, per cui i
vacuoli aumentano di dimensioni e si fondono
generando l’ampio vacuoma (insieme dei vacuoli
di una cellula), tipico delle cellule vegetali adulte.
79
 Vacuolo

A questo stress imposto dal vacuolo la parete

reagisce prima distendendosi elasticamente poi,
superato un certo valore critico della pressione, la
parete subisce una deformazione plastica
irreversibile.

Alcune cellule adulte e differenziate possono

riacquistare la capacità di dividersi.

80
 Vacuolo

I grossi vacuoli sono sostenuti da vacuoli più

piccoli, ripristinando l’organizzazione delle cellule
meristematiche.

Dalla variazione di turgore dipendono molti

movimenti delle piante.

81
 Vacuolo

• Le foglie di numerose Leguminosae sono distese

di giorno in posizione orizzontale e si ripiegano
verso il basso la notte (movimenti nictinastici).

Questi movimenti sono dovuti alle variazioni di

turgore di alcune cellule parenchimatiche della
zona basale ingrossata del picciolo (pulvino).

82
 Vacuolo

Il pulvino presenta 2 regioni motrici situate sui lati

opposti, chiamati estensore e flessore.

Le cellule motrici dell’estensione aumentano il

proprio turgore durante l’apertura della foglia e lo
diminuiscono durante la chiusura.

83
 Vacuolo

Funzionamento del meccanismo che fa cambiare

la posizione delle foglie nelle Leguminosae 84
 Vacuolo

Le cellule del flessore hanno comportamento

opposto.

• Variazioni di turgore sono alla base anche dei

movimenti di foglie o altri organi in risposta a
stimoli chimici, meccanici o termici (movimenti
seismonastici).

85
 Vacuolo

Nella Mimosa pudica le foglie si ripiegano al

minimo contatto: si ha un aumento di permeabilità
delle membrane nelle cellule della zona basale del
picciolo con uscita di acqua e perdita di turgore.

• Anche i movimenti degli stomi sono dovuti a

varazioni di turgore

86
 Vacuolo

Il vacuolo svolge un ruolo cruciale nell’omeostasi

cellulare.

Per omeostasi cellulare si intendono i meccanismi

che assicurano il mantenimento delle condizioni
chimico-fisiche necessarie per la vita della cellula.

87
 Vacuolo

Rientrano nelle funzioni omeostatiche:

- controllo della concentrazione citoplasmatica dei

vari metaboliti, primari e secondari

- smaltimento delle sostanze di rifiuto e/o tossiche

88
 Vacuolo

Infatti, le sostanze in eccesso vengono

principalmente accumulate nel vacuolo grazie a
carriers presenti nel tonoplasto.

Nel vacuolo possono essere modificate da enzimi

interni e, dopo un certo periodo, vengono riattivate
ed escono dal citoplasma per raggiungere luoghi di
utilizzazione, dentro e fuori la cellula (saccarosio,
proteine).

89
 Vacuolo

È particolarmente importante il trasporto nel

vacuolo di protoni in eccesso prodotti nel
citoplasma.

Questo meccanismo è alla base del controllo del

pH citoplasmatico.

90
 Vacuolo

Si accumulano nel vacuolo, inoltre, sostanze

tossiche o potenzialmente tossiche, prodotte nel
citoplasma.

Molte di queste sostanze sono composti del

metabolismo secondario.

Poiché la pianta non ha apparati escretori,

accumula le scorie del metabolismo nei vacuoli,
cioè li compartimenta e li rende inoffensivi.
91
 Vacuolo

Il vacuolo accumula anche sostanze osmoticamente

attive, intervenendo nel processo di
osmoregolazione.

L’osmoregolazione è importante per la

sopravvivenza delle piante in condizioni di stress
idrico.

92
 Vacuolo

Il vacuolo ha anche funzione di riserva: oltre ai

corpi proteici e ai cristalli di ossalato, accumula
anche:
- zuccheri
- acidi organici
- aminoacidi

93
 Vacuolo
ZUCCHERI
Nel vacuolo si accumulano saccarosio e fruttani.

Canna da zucchero e barbabietola da zucchero

accumulano saccarosio nei parenchimi di riserva.

I fruttani sono polimeri del fruttosio accumulati

negli organi di riserva (tuberi e rizomi) di
monocotiledoni e, fra le dicotiledoni, nelle
Compositae.
94
 Vacuolo
ZUCCHERI
Si ricordano l’inulina presente nelle Compositae e
la fleina presente nelle Graminaceae.

Queste sostanze sono catene lineari di fruttosio con

un glucosio in posizione terminale.

Le unità di fruttosio sono tenute insieme da legami

b(1→2) nell’inulina e b(2→6) nella fleina.
95
 Vacuolo
ZUCCHERI
Sono sintetizzate a partire dal saccarosio: sia gli
enzimi responsabili della biosintesi che quelli
responsabili della degradazione sono localizzati nel
succo vacuolare.

I vacuoli delle cellule clorenchimatiche

accumulano molto nitrato.

96
 Vacuolo
ACIDI ORGANICI
I vacuoli accumulano notevoli quantità di acidi
organici: acido citrico, acido isocitrico, acido
fumarico, acido succinico e acido malico.

Sono ricchi di acidi organici alcuni frutti tra cui gli

agrumi.

Probabilmente l’accumulo ATP-dipendente di

protoni richiama anioni organici.
97
 Vacuolo
ACIDI ORGANICI
Le piante che accumulano acidi organici di notte,
infatti, di giorno hanno gli stomi chiusi e di notte li
aprono, così avviene la cattura e la fissazione di
CO2 che viene incorporata negli acidi organici
(acido malico).

Nel citoplasma (pH tra 7 e 8) l’acido malico è

dissociato in ioni malato e 2 H+.

98
 Vacuolo
ACIDI ORGANICI
I protoni sono trasferiti nel vacuolo dalla pompa
ATP-dipendente e l’accumulo di protoni richiama
malato nel vacuolo.

Di notte il pH vacuolare si abbassa molto, si forma

acido malico indissociato.

99
 Vacuolo
ACIDI ORGANICI
Di giorno l’acido malico è decarbossilato nel
citoplasma con formazione di CO2 che può essere
assimilata con il ciclo di Calvin.

Consumando acido malico nel citoplasma si ha

fuoriuscita di acido malico dal vacuolo.

100
Vacuolo

101
 Vacuolo
Il vacuolo svolge anche funzioni litiche.

Contiene idrolasi varie, tra cui:

- proteasi
- nucleasi
- glucosidasi
- fosfodiesterasi

102
 Vacuolo
L’a-mannosidasi è specifica del vacuolo.

Ci sono anche numerose endopeptidasi, enzimi

proteolitici molto specifici.

La funzione litica del vacuolo si evidenzia nella

senescenza, degradazione di costituenti cellulari
che precede la morte di certe parti della pianta, in
particolare le foglie.

103
 Vacuolo
La degradazione delle proteine è dovuta a
carbossipeptidasi ed endopeptidasi, enzimi
proteolitici ad elevata specificità.

Questo suggerisce che il vacuolo può essere

coinvolto nella lisi di proteine specifiche.

Le aminopeptidasi sono invece localizzate

preferenzialmente nei cloroplasti.

104
 Vacuolo
Le carbossipeptidasi, enzimi che idrolizzano le
proteine a partire dall’estremità –COOH, sono
localizzate nei vacuoli.

Trachee, tracheidi e fibre sclerenchimatiche sono

prive di protoplasma che scompare nell’ultima
fase del differenziamento, per effetto di un
processo autolitico innescato dalla rottura del
tonoplasto, con conseguente liberazione delle
idrolasi vacuolari.
105
 Vacuolo
Il vacuolo ha anche funzione di conservazione dei
pigmenti (flavonoidi e antocianine) responsabili
della colorazione dei petali dei fiori, frutti e altre
parti della pianta.

Gentiana sino-ornata

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