LEZIONE 9 NOVEMBRE BIOLOGIA VEGETALE

Continuazione lezione della fotosintesi

Come funzionano i fotosistemi e cosa sono? Questi ultimi rappresentano delle unità
fotosintetiche costituite da molte molecole di pigmento. All’interno di ogni foto-
sistema abbiamo un centro di reazione costituito da due molecole di clorofilla a e
poi abbiamo tanti pigmenti accessori che consentono di utilizzare ai fini fotosintetici
delle radiazioni che non sono direttamente assorbibili dalla clorofilla a perché si
realizza il fenomeno della risonanza, ovvero un fenomeno in cui un pigmento
assorbe e riemette una radiazione di lunghezza d’onda maggiore che viene assorbita
da un’altra molecola di pigmento che riemetterà una radiazione di lunghezza d’onda
maggiore… fino ad arrivare alla lunghezza d’onda che viene assorbita dal centro di
reazione. A questo punto, dunque, gli elettroni di due molecole del centro di
reazione vengono ceduti ad un primo accettore e quindi si ha un trasferimento di
elettroni, al quale partecipano molti fattori, tra cui citocromi, proteine ferro-zolfo e
chinoni.
Ora le due molecole del centro di reazione dove recuperano i 2 elettroni che
hanno perso? Li recuperano dalla fotolisi dell’acqua: H2O + NADP → NADPH2 + 1⁄2
O2.
Le membrane dei tilacoidi hanno anche il ruolo di separare due ambienti che
differiscono per la concentrazione di ioni H+ in quanto all’interno dei tilacoidi si
generano, appunto, ioni H+ sia per fotolisi dell’acqua sia perché il plastochinone li
porta all’interno di ioni H+ e quindi vi è un’elevata concentrazione di ioni H+. Questi
ioni tendono ad uscire secondo un gradiente di concentrazione e fuoriescono
utilizzando un sistema enzimatico che è il sistema dell’ATPsintasi, costituito da due
porzioni, una F0 che è idrofoba mentre l’altra è esterna e guarda lo stroma del
cloroplasto. Quindi gli ioni H+ passano attraverso la porzione F0 che funge da canale
ed il passaggio secondo gradiente di concentrazione di ioni H+ consente la sintesi di
ATP a partire da ADP e fostato; dunque, si forma il primo importante prodotto della
fase luminosa che è l’ATP. È presente anche il fotosistema 1 che lavora e che ha
come centro di reazione delle molecole che vengono indicate come P700 che, allo
stesso modo, quando assorbono radiazione luminosa cedono due elettroni a questi
trasportatori che sono il P430, probabilmente una proteina ferro-zolfo. La
ferredossina trasferisce in seguito gli elettroni al NADP+ che con l’acquisto di
protoni viene ridotto a NADPH. I due elettroni dove ricavano le molecole del centro
di reazione che hanno perso? Li recuperano dal fotosistema 2, si realizza dunque
quello che viene definito schema Z:
C’è, però, la possibilità che il fotosistema 1 lavori da solo e quindi in questo caso si
parla di fosforilazione ciclica perché si realizza un vero e proprio ciclo.
Ma come lavora autonomamente?Gli elettroni delle due molecole del centro di
reazione vanno al P430 che invece di trasferirli alla ferredossina li trasferisce a
questa catena di trasportatori che collegano il fotosistema 2 al fotosistema 1 per cui
questi elettroni ritornano alle 2 molecole del centro di reazione, andando a formare
un flusso di elettroni ciclico. L’ATP si forma come in precedenza ma quello che resta
escluso è il NADP NADPH, quindi la fosforilazione ciclica si realizza praticamente
quando non c’è necessità di potere riducente ma di ATP.
FASE OSCURA
La fase oscura si svolge nello stroma del cloroplasto ed è la fase caratterizzata dal
Ciclo di Calvin, in cui avviene l'organicazione di 6CO2 in una molecola di C6H12O6 e
viene rigenerato l'ATP e il NADPH che ha rilasciato la sua energia. Il ciclo si svolge
utilizzando i composti energetici prodotti nella fase luminosa.
In ciascun giro del ciclo è incorporata una sola molecola di CO2, perciò servono 6
giri per produrre 1 molecola di glucosio. Per ogni giro di questo ciclo entra una
molecola di CO2.
L’equazione completa per formare una molecola di glucosio è: 6 CO2 + 12 NADPH +
18 ATP → 1 glucosio + 12 NADP + 18 ADP + 18 Pi + 6 H2O Sei molecole di biossido di
carbonio sono convertite in una molecola di zucchero a sei atomi di carbonio
(glucosio), consumando 18 molecole di ATP e 12 di NADPH.
CICLO C4
Non esiste solo questa modalità di organicare il carbonio ma c’è anche la possibilità
di passare attraverso intermedi a 4 atomi di carbonio. In alcune piante chiamate c4
cosa si ha? Che la CO2 si combina, invece che con il glucosio 1,5 bifosfato, con il
fosfoenolpiruvato chiamato PEP. Dalla combinazione dell’anidride carbonica con il
fosfoenolpiruvato a 3 atomi di carbonio si genera l’ossalacetato che è un composto
a 4 atomi di carbonio, per questo viene chiamato ciclo c4 perché si ottiene
l’ossalacetato a 4 atomi di carbonio.
Quindi abbiamo fosfoenolpiruvato più CO2 in forma di HCO3- cioè bicarbonato,
l’altra C03- si combina con il fosfoenolpiruvato in una reazione catalizzata dalla
fosfoenolpiruvato carbossilasi per dare l’ossalacetato che può essere ridotto a
malato oppure amminato per dare aspartato mediante l’addizione di un gruppo
amminico: questa possibilità è molto meno comune. Comunque si ottengono
molecole a 4 atomi di carbonio.
Nelle piante c4 c’è una diversa localizzazione del ciclo c3 e del c4, cioè il ciclo c4
avviene nelle cellule del mesofillo fogliare ossia nelle cellule del parenchima
clorofilliano.
Nella tappa successiva il malato e l’aspartato che si sono formati nelle cellule del
mesofillo migrano dalle cellule del mesofillo alle cellule della guaina del fascio ossia
abbiamo i fasci conduttori che nelle piante che hanno ciclo c4 sono controllati da un
anello di cellule che sono appunto le cellule della guaina del fascio. Questo tipo di
anatomia prende il nome di anatomia trans ossia anatomia a corona, perché c’è un
anello di cellule intorno ai fasci conduttori.
Nelle cellule della guaina del fascio cosa accade? Nelle cellule del mesofillo si ha
che il fosfoenolpiruvato si combina con la CO2 per dare ossalacetato che viene o
amminato per dare aspartato o ridotto per dare malato. Dopodichè il malato si
porta nelle cellule della guaina del fascio e qui libera la CO2 per trasformarsi in acido
piruvico che viene fosforilato e diventa fosfoenolpiruvato e nuovamente si riporta
nelle cellule del mesofillo e ripete il ciclo.
La CO2 che si è liberata entra nel ciclo c3 o ciclo di Calvin, nelle piante c4 è
comunque presente anche il ciclo c3, cioè abbiamo due modi di organicare il
carbonio: nelle cellule del mesofillo con ciclo c4 fosfoenolpiruvato+CO2 che da
ossalacetato che viene ridotto a malato. Poi il malato si sposta dal mesofillo alle
cellule della guaina del fascio dove libera CO2 che va nel ciclo c3 o di calvin mentre
il piruvato viene fosforilato per dare fosfoeneolpiruvato che di nuovo si porta nel
mesofillo ed è disponibile per il ciclo c4.
Quindi si ha una separazione spaziale delle cellule del mesofillo dove si ha il ciclo c4
e quelle della guiana del fascio il ciclo c3.
La situazione più comune è che l’ossalacetato viene ridotto a malato.
Tutto questo perché? Perche le piante c4 sono tipiche di climi aridi e temperature
molto elevate. Cosa bisogna considerare? Che l’aribulosio 1,5 difosfato carbossilasi
oltre ad avere attività carbossilasica ha anche attività ossigenasica: cioè riconsce
come substrato oltre che l’anidride carbonica anche l’ossigeno che compete con la
CO2 perché anch’esso è un substrato dell’ariblusio 1,5 difosfato carbossilasi.
L’attività ossigenasica è maggiore rispetto a quella carbossilasica. In climi caldi la
solubilità della CO2 si riduce, quindi è ancora più sfavorita la reazione di
carbossilazione rispetto a quella in cui l’aribulosio 1,5 difosfato riconosce come
substrato l’ossigeno. Allora bisogna fare in modo che si creino degli ambienti ad
elevata concentrazione di CO2 per favorire l’attività carbossilasica rispetto a quella
ossigenasica. Perche le elevate temperature e ridotta solubilità della CO2
sfavoriscono la carbossilazione e cioè il ciclo c3 o di Calvin. Allora queste piante
hanno sviluppato un adattamento che è l’anatomia trans o a corona, la formazione
di uno spazio ristretto in cui vanno a concentrare la CO2 , in questo spazio nelle
cellule della guaina del fascio il maalto libera la CO2. In queste cellule la
concentrazione di anidride diventa abbastaza elevata da riuscire a favorire la
carbossilazione rispetto alla reazione che vede come substrato l’ossigeno.
Il ciclo c3 è sempre accompagnato dalla fotorespirazione cioè la reazione
dell’enzima rubisco ribulosio 1,5 difosfato carbossilasi con l’ossigeno. Quindi oltre
alla reazione di ribulosio 1,5 difosfato con CO2 c’è anche la reazione con l’ossigeno.
Questo processo è un processo dissipativo che non produce ATP e che consuma
parte del potere riducente (NADPH) derivante dalla fase luminosa della fotosintesi.
Nelle piante c4 invece il processo parallelo di fotorespirazione in cui viene
riconosciuto come substrato l’ossigeno piuttosto che la CO2 non si verifica
quindi nelle piante c4 viene meglio utilizzata la CO2 disponibile perché l’enzima PEP
carbossilasi non riconosce l’ossigeno ma solo la CO2. In questo tipo di piante viene
favorita la carbossilazione.
L’enzima rubisco funzione anche come ossigenasi in particolar modo quando la
concentrazione di O2 è alta: in questa situazione non si formeranno 2 molecole di
fosfoglicerato. Quando riconosce come substrato la CO2 abbiamo le 2 molecole di
fosfoglicerato, mentre quando riconosce come substrato l’ossigeno abbiamo la
formazione di 1 molecola di fosfoglicerato e 1 di acido fosfoglicolico che si forma
quando abbiamo la reazione del ribulosio 1,5 difosfato con ossigeno.
Le piante c4 si sono evolute principalmente ai tropici risultando adatte ad alte
temperature e ridotta disponibilità di acqua, quindi la temperatura ottimale della
fotosintesi nelle piante c4 è più elevata di quella delle piante c3,e in questo tipo di
piante si riesce a realizzre grazie all’anatomia trans una migliore concentrazione
della CO2.
Un’altra possibilità è il metabolismo CAM che sta per metabolismo acido delle
crassulacee. Il metabolsimo CAM è una variante del ciclo c4 ossia anche nelle piante
CAM abbiamo ciclo c4 e c3. Il metabolsimo c4 da solo non si ha mai ma è sempre
affinacato dal c3. Mentre nellepiante c4 abbiamo una separazione spaziale tra ciclo
c4 e ciclo c3, nelle piante CAM abbiamo una separazione temporale tra i cicli c3 e
c4, cioè in queste di notte gli stromi sono aperti ed essedo tipiche di climi aridi
chiudono di giorni gli stromi perché sono delle strutture attraveroa cui su hanno gli
scambi gassosi e il giorno sono chiusi perché le temperature sono più elevate e a
stromi aperti si avrebbe grossa perdita di acqua e per trattenerale di giorno gli
stromi sono chiusi. Di notte aprendo gli stromi entra la CO2 che si combina con il
fosfoeneolpiruvato che da ossalacetato che viene ridotto a malato quindi si ha il
ciclo c4. Il malato viene accanronato nei vacuoli, di giorno il malato fuoriesce dal
vacuolo e si libera CO2 che entra nel ciclo c3 mentre il malato per perdita di CO2 da
acido piruvico che viene fosforilato per dare fosfoenolpiruvato.
Di giorno avviene cioè che avviene nelle cellule della guaina del fascio, mentre di
notte avviene ciò che avviene, nel caso delle piante c4, nelle cellule del mesofillo.
Qui non c’è una separazione spaziale ma temporale cioè giorno e notte.
Questa metabolismo inialmente fu visto nelle crassulacee da qui il nome.