From: Casella Francesca

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Date: Today at 17:01:19 CET
Subject: Lezione del 5, plastidi (ultima parte)

COME AVVIENE LA TRASFORMAZIONE DI UN

CLOROPLASTO IN CROMOPLASTO? Si ha la demolizione
della clorofilla, appaiono i carotenoidi già presenti nel
cloroplasto però vediamo che altri ne vengono sintetizzati,
demolizione parziale delle proteine, soprattutto quelle che
erano necessarie ai fini fotosintetici, scomparsa dei grana e
quindi dei tilacoidi, delle strutture lamellari è comparsa di
gocciole lipidiche che contengono carotenoidi.
Tutti i plastidi da dove prendono origine ?
Da proplastidi perché tutte le cellule derivano da cellule
meristematiche che poi si dividono dando origine a una cellula
che resta tale e ad un altra che va incontro a distensione e
differenziazione. Al livello delle cellule meristematiche i
plastidi si trovano nella forma di proplastidi, cioè che possono
poi differenziarsi nei vari tipi di plastidi a seconda della
funzione che la cellula andrà a svolgere e del tessuto di cui la
cellula andrà a far parte. Per cui se si tratterà di una cellula del
parentimi clorofilliano avremo i cloroplasti, mentre nella
cellula del parentimi di riserva, i proplastidi si trasformeranno
in leucoplasti, in particolare amiloplasti.
Possono anche trasformarsi in cromoplasti però in genere i
cromoplasti derivano dai cloroplasti, è molto più raro che si
formano direttamente dai proplastidi.
Come si presentano i proplastidi? Sono piccoli, di colore verde
pallido perché la clorofilla si sta formando e non hanno ancora
una colorazione verde intenso. Sono poi piccoli dei plastidi,
hanno un diametro tra 05 e 1 micron, sono delimitati da doppia
membrana e come tutti i plastidi non presentano ancora il
sistema lamellare, hanno là proto clorofilla, posseggono DNA
RNA e ribosomi e sono in grado di effettuare tutte le sintesi
che avvengono nei plastidi adulti, cioè sintesi proteica perché
appunto posseggono un l'iro DNA circolare e ribosomi, anche
sintesi di acidi grassi, di amminoacidi etc.
I proplastidi quindi precursori degli altri plastidi anche se nello
specifico i cromplasti derivano più da cloroplasti che
direttamente dai proplastidi. (Più raro)
I proplastidi possono evolvere in cloroplasti oppure
leucoplasti, c'è anche la possibilità che possano convertirsi gli
uni negli altri, come le patate ad esempio, che possono
assumere una colorazione verde dovuta al fatto che gli
amiloplasti della patata alla luce si convertono in cloroplasti,
però questa conversione non è frequente come nei cloroplasti
in cromplasti che è invece molto frequente.
Aspetto dei plastidi :
I cloroplasti, con il sistema lamellare. I leucoplasti con i loro
granuli di amido. I cromoplasti che presentano le goccioline
lipidiche, intensamente colorate in arancione perché ricche di
carotenoidi.
Esistono anche gli ezioplasti, che esistono perché i proplastidi
destinati a diventare cloroplasti si differenziano al buio, e ciò
non permette loro di differenziarsi perché non riescono a
formare il sistema lamellare, a convertire la protoclorofilla in
clorofilla e danno luogo a queste forme di plastidi. La luce è
una condizione necessaria ma non sufficiente per la
formazione dei cloroplasti.
Non appena gli ezioplasti vengono esposti alla luce, essi
evolvono nei cloroplasti. Quindi la trasformazione avviene
solo in presenza di luce. I cloroplasti abbondano nel
parentima clorofilliano, un tessuto che si trova sotto
all'epidermide, il tessuto più esposto alla luce ma le cellule
dell'epidermide non contengono cloroplasti quindi la luce è
necessaria ma non è la condizione sufficiente per generare
cloroplasti.
La formazione dei tilacoidi è una condizione per far avvenire
la trasformazione dei proplastidi in cloroplasti. I tilacoidi si
assemblano poi per formare le pile di grana. Si ha la
conversione della protoclorofilla in clorofilla, che però dal
punto di vista chimico sono molto simili perché differiscono
solo per la presenza del doppio legame nella protoclorofilla
che poi viene ridotto durante la conversione.
Negli ezioplasti invece di formare il tipico sistema lamellare
costituto dai tilacoidi assemblati a formare grana e dai
tilacoidi intergrana, si forma una struttura cristallina che si
chiama corpo prolamellare, che si dissolve con la luce
permettendo la formazione dei primi tilacoidi, che poi si
assemblano per formare grana.
Nello stroma del plastidio che è un organello semiautonomo
perché avendo DNA circolare e ribosomi sono in grado di
sintetizzare proteine, si ha quindi la sintesi di pigmenti e di
proteine ma non tutte le proteine presenti nei plastidi sono
sintetizzate nel plastidio stesso, anzi alcune vengono dal
citoplasma e quindi dal citoplasma si portano all'interno del
cloroplasto. Un esempio è l'enzima rubisco, la ribulosio
bisfosfato carbossilasi, l'enzima più importante della
fotosintesi, la proteina maggiormente presente nella biosfera,
che è molto complessa in quanto costituita da 16 subunitá (8
grandi e 8 piccole, di cui le grandi sono sintetizzati nel
cloroplasto stesso mentre le piccole vengono dal citoplasma).
I plastidi sono caratterizzati da due involucri, due membrane
di cui quella interna a contatto con lo stroma del plastifico, si
introflette, forma delle invaginazioni che si staccano e
vengono a costituire i tilacoidi. E si chiamano tilacoidi
primari, in quanto sono singoli e non ancora assemblati a
formare i grana.
Dai tilacoidi primari si formano i tilacoidi dei grana e si
incomincia ad avere la formazione del sistema lamellare.
I tilacoidi sono dunque la sede della reazione della fase
luminosa della fotosintesi, cioè le reazioni che avvengono solo
in presenza di luce, in quelli che sono i fotosistemi.
Nei tilacoidi primari abbiamo solo il fotosistema 1.
Non vi è un efficiente pompa protonica, necessaria per la
sintesi di ATP perché appunto i prodotti della fase luminosa
sono ATP e potere riducente in forma di Nadph, ma quest ATP
non riesce ad essere sintetizzata in maniera efficiente neo
tilacoidi primari.
Né una grande capacità di fosforilazione ciclica, cioè il
tilacoidi primario non è particolarmente efficiente dal punto di
vista fotosintetico, cioè presenta solo il fotosistema 1.
Quindi perciò i proplastidi destinati a diventare cloroplasti, in
assenza di luce danno gli ezioplasti, che si formano nelle
cellule delle foglie delle piante, caratterizzati dal corpo
prolamellare, aggregazione cristallina di strutture tubuliformi
che vengono disposte in un reticolo cubico o esagonale. Nei
semi per esempio i proplastidi possono dar luogo ad ezioplasti
che poi si differenziano in cloroplasti, in presenza di luce. I
Al livello del corpo lamellare abbiamo ribosomi e quella che è
la protoclorofilla.
In seguito all'illuminazione questo corpo si disintegra, si
dissolve velocemente e incomincia la formazione dei tilacoidi
e l'aggregazione a dare il sistema lamellare.
I primi tilacoidi compaiono dopo qualche ora
dall'illuminazione, si formano i grana e dopo 24/48 h lo
sviluppo del sistema lamellare è completo.
Abbiamo poi la trasformazione della protoclorofilla con il suo
doppio legame che viene ridotto e trasformata in clorofilla, una
fase di latenza di 1/2 h e quindi la sintesi di clorofilla che
procede a ritmo molto intenso.
Dopo di che viene acquisita la capacità fosforilativa, cioè di
formare ATP a partire da ADP e fosfato e così entro 1 h
dall'illuminazione si ha anche la comparsa di tutto il corredo
degli enzimi fotosintetici.
Nel corso dello sviluppo della pianta possiamo avere delle
interconnessioni di tipo plastidiale, per esempio la buccia
verde dei limoni chiamata epicarpo, diventa gialla da verde e
questa trasformazione è dovuta alla conversione dei cloroplasti
in cromplasti.
L'investimento delle patate, tuberi che sono organi sotterranei,
causato dell'esposizione alla luce e questo inverdimento riflette
la conversione dei cloroplasti in cloroplasti.
I cromoplasti rappresentano una fase senescente, non più
convertibile, cioè lo stadio finale della vita dei plastidi.
Sui mitocondri e cloroplasti è stata formulata una teoria
chiamata teoria endosimbiotica, secondo la quale questi
organelli semiautonomi, che presentano quindi un loro DNA
circolare e ribosomi 70 s, che sono ribosomi batterici che ha
fatto pensare che questi organelli si siano originati da batteri,
procarioti liberi che si sono rifugiati in cellule originariamente
eterotrofe (non in grado di effettuare la fotosintesi) e negli
endosimbionti di queste cellule conferendo loro un vantaggio,
quello di essere in grado di effettuare la fotosintesi.
Queste cellule eterotrofe sono diventate capaci di fotosintesi
grazie a questa simbiosi con questi procarioti liberi, che sono
diventati i cloroplasti di queste cellule divenute poi autotrofi
per la presenza di questi eucarioti che hanno dato vita ai
cloroplasti.
Le cellule più piccole cioè questi procarioti che si andavano a
collocare in queste cellule eucariote eterotrofe contenevano
tutti i meccanismi necessari per captare e convertire l'energia
dell'ambiente e hanno donato questa capacità alle cellule
eucariote con la loro presenza, trasformandole in cellule
capaci di fotosintesi.
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