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Biologia vegetale 30 ottobre

FOTOSINTESI CLOROFILLIANA

La principale funzione dei cloroplasti e la fotosintesi. La foglia riesce a convertire la CO2 in prodotti
organici come zuccheri, il primo è la gliceraldeide 3 fosfato.

Nella fotosintesi l’energia luminosa viene convertita in energia chimica perché nelle reazioni della
fotosintesi le radiazioni solari permettono la sintesi di ATP e di potere riducente (NADPH). Questa energia
nelle reazioni della fase oscura viene utilizzata per convertire la CO2 in sostanze organiche come la
gliceraldeide.

La fotosintesi si articola in due fasi: fase luminosa (dipendente dalla luce che avviene nei tilacoidi) e fase
oscura (indipendente dalla luce e si hanno le reazioni di organizzazione del carbonio ciclo di Calvin o C3
perché passa attraverso intermedi a tre atomi di carbonio, tutto avviene nello stroma dei cloroplasti).

FASE LUMINOSA

La fase luminosa è resa possibile dai pigmenti fotosintetici che assorbono l’energia luminosa. Il pigmento
è una sostanza in grado di assorbire luce, riflette le radiazioni che non assorbe e appare intensamente
colorata. Il principale pigmento è la clorofilla che è verde perché riflette il verde e assorbe le altre
radiazioni. Assorbendo energia il pigmento si porta in uno stato eccitato perché gli elettroni vanno in un
livello enerergetico superiore, la molecola può cedere l’energia sotto forma di calore o sotto forma di luce
cioè di radiazioni luminose (con lunghezza d’onda maggiore) oppure sotto forma di energia chimica per
sintetizzare ATP.

* la lunghezza d’onda è inversamente proporzionale alla frequenza di una radiazione, quindi all’energia.
Se ho lunghezza d’onda maggiore ho un’energia minore.

La clorofilla è il pigmento che consente la conversione di energia luminosa in energia chimica. Si trova nei
tilacoidi e deve essere associato a particolari proteine e deve essere inglobato nelle membrane dei tilacoidi.

I pigmenti accessori che cooperano con la clorofilla sono le ficobiline (nelle alghe), i carotenoidi (nei
cloroplasti).

La clorofilla presenta un atomo di Mg al centro di un anello porfirinico (lostesso del gruppo eme con al
centro lo ione ferro) che è costituito con anello pirrolico aromatico a 5 termini con azoto e 4 pirroli. Questo
sistema è estremamente coniugato con doppi legami disposti in maniera alternata e questo sistema consente
di assorbire nel visibile. All’anello porfirinico è legata una lunga catena idrocarburica, insolubile con 20
atomi di carbonio con unità isopreni che, cioè unità a 5 atomi di carbonio. * queste unità sono sintetizzate
attraverso una via metabolica che è la via del mevalonato, tipica degli organismi vegetali e che porta alla
formazione dei terpeni.

Possiamo avere vari tipi di clorofilla:

- clorofilla a che è fondamentale per la fotosintesi è presente negli eucarioti e cianobatteri. È


affiancata dalla clorofilla b e la clorofilla c e servono per ampliare lo spettro di radiazioni utili per
la fotosintesi
- clorofilla b (piante vascolari, briofite, alghe verdi), assorbe radiazioni che non sono assorbite dalla
clorofilla a. Quando la clorofilla b assorbe luce questa molecola è eccitata e può riemettere
radiazioni luminose di lunghezza d’onda maggiore con energia minore, questa radiazione viene
captata da un’altra molecola e così via. Si crea una reazione a catena e la radiazione viene poi
captata dalla clorofilla a che costituisce il centro di reazione. Questa coppia di molecole di
clorofilla a danno luogo a quello che è il flusso di reazioni fotosintetiche che consente la sintesi di
ATP. La differenza di struttura è che la clorofilla a ha un metile e la clorofilla b ha un gruppo
aldeidico e per questo la clorofilla b assorbe luce ad una lunghezza d’onda minore con energia
maggiore rispetto alla clorofilla a.
- clorofilla c (nelle alghe e diamotee sostituisce la clorofilla b).

I carotenoidi e le ficobiline sono pigmenti accessori che non possono sostituire la clorofilla a nella
fotosintesi.

- I carotenoidi sono idrofobici (apolari), sono presenti in tutti i cloroplasti e cianobatteri. I


carotenoidi dei cloroplasti come le clorofille sono inglobate nelle membrane dei tilacoidi. In questo
modo quando il sistema lamellare verrà meno, li ritroveremo sotto forma di goccioline lipidiche. Si
dividono in caroteni che non contengono ossigeno, le xantofille contengono ossigeno e hanno
funzioni ossigenate. Il B-carotene delle piante è la principale fonte di vitamina A per l’uomo e per
molti animali. Nelle piante verdi i carotenoidi sono mascherati dalle clorofille che sono più
abbondanti.
- Le ficobiline sono pigmenti presenti nelle alghe azzurre e rosse e sono solubili in acqua (polari).

I pigmenti sono organizzati in unità operative che sono i fotosistemi. Ognuno contiene 250-400 molecole
di pigmenti. Nei cloroplasti la clorofilla e altri pigmenti sono inglobati nelle membrane dei tilacoidi a
formare i foto sistemi. Tutti i pigmenti del fotosistema sono in grado di assorbire fotoni, ma solo due
molecole di clorofille a per fotosistema può effettuare la reazione fotochimica.
La radiazione colpisce un pigmento che assorbe energia ed emette un’altra radiazione con maggiore
lunghezza d’onda e minor energia. Questa radiazione viene captata da un’altra molecole che fa lo stesso. Si
realizza un trasferimento di energia per risonanza perché ogni molecola assorbe e cede energia finché la
radiazione non viene assorbita dalle due molecole di clorofilla che costituiscono il centro di reazione. In
questo modo i pigmenti accessori cooperano con la clorofilla a. Le due molecole di clorofilla a assorbono
energia e si eccitano e per ogni molecola un elettrone più esterno viene ceduto ad un accettore di elettroni.
I fotosistemi sono quindi unità operative dove solo una coppia di clorofilla a è il centro di reazione. Tutti
gli altri sono pigmenti accessori o pigmenti antenna perché captano le radiazioni luminose. L’elettrone che
viene ceduto è trasferito ad un accettore e si ha l’inizio al flusso di elettroni fotosintetico.
La clorofilla si ossida perdendo un elettrone e rimane in uno stato ossidato, si carica positivamente e si
riduce solo se acquista un elettrone.
Lo schema attualmente accettato per la fase luminosa della fotosintesi è lo schema Z.
1. L’energia luminosa captata dalla clorofilla (due per ogni centro di reazione di conseguenza si parla
di due e-) del centro di reazione del fotosistema II, in questo modo due elettroni vengono portati ad
un livello energetico superiore
2. Gli elettroni a loro volta possono passare ad una molecola accettore (una catena di trasporto per gli
elettroni), quasi sempre il chinone. Si genera un trasferimento di elettroni al quale partecipano una
serie di fattori, non tutti ancora identificati.
3. Una molecola che capta un elettrone si riduce, lo trasferisce ad un accettore e trasferendolo si
ossida. Ci sono una serie di reazioni di ossidoriduzioni e si genera un flusso elettronico. A questo
flusso è accoppiata la sintesi di ATP, cioè la fosforilazione.
4. Le due molecole che rappresentano il centro di reazione nel fotosistema II si chiamano P680
(P=pigmento, 680 perché presentano un massimo di assorbimento di 680 nm). Gli elettroni persi li
riacquistano attraverso un meccanismo che è la fotolisi dell’acqua, cioè scissione ossidativa
dell’acqua. La molecola d’acqua dà due ioni H+, due elettroni che ripristinano i due persi dal
centro di reazione e mezza mole di O2. L’ossigeno diviene molecolare e perde due elettroni.
5. Il sistema enzimatico che opera la fotolisi si trova sulla membrana interna (verso il lumen) del
tilacoide, e contribuisce a generare un gradiente protonico perché si liberano ioni H+. Nel lumen
dei tilacoidi troviamo una maggiore concentrazione ioni H+ e all’esterno dei tilacoidi abbiamo una
concentrazione inferiore.
6. La catena di trasporto degli elettroni (citocromi, proteine ferro-zolfo e chinoni) è organizzata tra i
due fotosistemi. Tutti questi elettroni che sono trasportati da un fotosistema all’altro consentono la
formazione di ATP ad opera di un complesso che è la ATPsintetasi. Gli elettroni attraverso la
catena di trasporto arrivano al fotosistema I.
7. Gli ioni H+ tendono ad uscire dal lumen dei tilacoidi attraverso una pompa che è collegata al
complesso di ATPsintasi.
Il complesso di ATPsintasi è formato da due subunità, F0 che è idrofobica che si trova all’interno dei
tilacoidi, la F1 è la subunità esterna perché va verso lo stroma, qui abbiamo i siti di legame per l’ADP che
si lega al fosfato e formare ATP. La forza necessaria per spingere il fosfato e stabilire un legame con
l’ADP, deriva dal flusso di protoni che si genera attraverso il canale.

A livello del fotosistema I abbiamo un sistema antenna con tutti gli altri pigmenti accessori e centro di
reazione con due clorofille a. Anche qui si ha il flusso di energia finché non si ha la clorofilla che capta la
radiazione, il centro di reazione è rappresentato da molecole chiamate P700 che sono clorofilla a, ma hanno
un contorno chimico diverso (i pigmenti sono comunque legati a proteine), presenta un massimo di
assorbimento a 700 nm.

Anche qui le due molecole di clorofilla perdono elettroni e li cedono alla molecola che è P430 per poi
andare alla ferrodossina (una proteina ferro-zolfo che trasoporta e-) da qui gli elettroni arrivano al NADP
che si riduce e diventa NADPH. La fase luminosa genera ATP e NADPH cioè potere riducente. Questi
sono i due prodotti della fotosintesi.

Le due clorofille del fotosistema I che hanno perso gli elettroni, li recuperano sempre dal fotosistema II che
a loro volta li recuperano dalla fotolisi dell’acqua. La fase luminosa prende il nome di schema Z e tutte
queste reazioni comportano il passaggio di elettroni dall’acqua al NADP attraverso tutti i passaggi e tutti i
trasportatori coinvolti.

Il flusso unidirezionale di elettroni è detto flusso di elettroni non ciclico. La produzione di ATP è detta
fosforilazione non ciclica (schema Z). Accanto a questa abbiamo una fosforilazione ciclica perché lavora
solo il fotosistema I.

Quando le radiazioni luminose colpiscono il fotosistema I e poi arrivano al centro di reazione, i due
elettroni ceduti dalle clorofille arrivano al pigmento P430. Da qui il P430 invece di dare gli elettroni alla
ferredossina, li ridà alla catena di trasportatori che collegava il fotosistema II con il foto sistema I. Quindi
gli elettroni ritornano al fotosistema I e in questo modo si ha un sistema ciclico. Viene saltato tutto il
fotosistema II che non lavora. In questo modo cedendo gli elettroni ai trasportatori abbiamo il trasferimento
di elettroni (un ciclo di e-), il gradiente protonico e la sintesi di ATP, per questo si parla di foto-
fosforilazione ciclica. Non viene prodotto potere riducente cioè NADPH. Questo processo ciclico si attiva
quando il potere riducente è abbondante mentre c’è carenza di ATP.

I prodotti della fase luminosa sono utilizzati nella seconda fase cioè per organizzare il carbonio nella fase
oscura e ci spostiamo nello stroma del cloroplasto.

FASE OSCURA

Nella seconda fase della fotosintesi ci spostiamo nello stroma del cloroplasto e l’energia chimica
generata durante la fase luminosa viene utilizzata per ridurre il carbonio che, per gli organismi
fotosintetici, è disponibile sottoforma di anidride carbonica. La fase oscura è catalizzata da enzimi
presenti nello stroma. La riduzione del carbonio avviene nello stroma del cloroplasto attraverso una
serie di reazioni note come ciclo di Calvin.
Nella seconda fase della fotosintesi l’energia chimica viene utilizzata per ridurre il carbonio della CO2
e dar luogo al primo zucchero che è la gliceraldeide-3 fosfato. Si utilizzano i prodotti della prima fase
cioè ATP e NADPH.
La via metabolica più importante e il ciclo di Calvin Benson e tutti gli enzimi sono stati identificati da
lui.
La CO2 che entra si lega ad uno zucchero a 5 atomi di carbonio sotto forma di bisfosfato cioè i due
gruppi fosfato sono separati (ribulosio 1-5 bisfosfato). L’enzima è il rubisco (ribulosio 1,5- bis fosfato
carbolissasi, RuDP) che prende la CO2 e la lega allo zucchero, va a carbossilare lo zucchero e si
chiama per questo carbossilasi. Si forma un intermedio instabile a 6 atomi di carbonio che si rompe per
generare due molecole a tre atomi di carbonio (3 fosfoglicerato). L’enzima rubisco che è abbondante
nei cloroplasti, è costituito da 16 subunità, otto più grandi che sono sintetizzate all’interno del
cloroplasto e otto più piccole che sono di provenienza citoplasmatica.

Il 3 fosfoglicerato viene fosforilato con l’ATP, diviene 1-3 difosfoglicerato (sono sempre due molecole
a tre atomi di C) che viene poi ridotto dal NADPH a gliceraldeide 3-fosfato (prodotto del ciclo C3). Per
ogni ciclo si ha la riduzione di una molecola di CO2, in sei cicli avremo sei molecole di ribulosio 1-5
bisfosfato reagiranno con sei molecole di CO2 per dare sei molecole dell’intermedio instabile che darà
12 molecole di 3-fosfoglicerato, queste saranno attivate da 12 molecole di ATP generando 12 molecole
di 1-3 difosfoglicerato che saranno ridotte da 12 molecole di NADPH formando 12 molecole di
gliceraldeide 3-fosfato. Queste 12 molecole formano due molecole di esosi (glucosio,fruttosio) e le alte
dieci danno luogo alla formazione delle sei molecole di ribulosio 1-5 bisfosfato (a 5 atomi di carbonio).
È un ciclo perché la molecola iniziale (ribulosio 1-5 bisfosfato) deve essere ripristinata per fare in
modo che il ciclo continui. Le dieci molecole di gliceraldeide 3-fosfato corrispondono a 30 atomi di C
che andranno a ripristinare le sei molecole iniziali di ribulosio 1-5 bisfosfato che ha cinque atomi di C.
Queste reazioni richiedono sei molecole di ATP.

L’equazione completa per formare una molecola di glucosio è:


6 CO2 + 12 NADPH + 18 ATP → 1 glucosio + 12 NADP + 18 ADP + 18 P + 6 H O
i 2
Sei molecole di biossido di carbonio sono convertite in una molecola di zucchero a sei atomi di carbonio
(glucosio), consumando 18 molecole di ATP e 12 di NADPH.
Per formare 1 molecola di glucosio (6C) vengono ridotte 6 molecole di CO2 per un totale di 6 giri del ciclo.
Per ogni giro del ciclo si ha la riduzione di una molecola di anidride carbonica e la rigenerazione del RuDP.

Accanto al ciclo C3 esiste anche un’altra possibilità di organicare il Carbonio, il ciclo C4. Le piante (dette
piate C4) che utilizzano questo ciclo devono affiancare sempre anche il ciclo C3.
In alcune piante la fissazione della CO2 porta come prodotto l’ossalacetato (4 atomi di C) e non il
fosfoglicerato (3 atomi di C).
L’ossalacetato si forma per reazione della CO2 (sottoforma di HCO3-) con il fosfoenolpiruvato (PEP),
reazione catalizzata dalla fosfoenolpiruvato carbossilasi (PEP carbossilasi). L’enzima riconosce come
substrato la CO2 sottoforma di bicarbonato. (reazioni che avvengono nelle cellule del mesofillo)
L’ossalacetato può essere ridotto a malato, oppure con l’addizione di un gruppo amminico, essere
convertito in aspartato.

Queste reazioni avvengono nelle cellule del mesofillo (parenchima clorofilliano), queste piante vivono
solitamente in climi molto caldi.
Nella tappa successiva il malato, o l’aspartato migrano dalle cellule del mesofillo alle cellule della guaina
del fascio, che circonda i vasi vascolari della foglia. Intorno ai fasci conduttori abbiamo un anello di
cellule, anatomia definita trans (cioè corona intorno ai fasci). Queste cellule che formano l’anello sono le
cellule della guaina del fascio. Qui arriva il malato che viene decarbossilato per dare CO2 e piruvato. La
CO2 liberata entra così nel ciclo di Calvin (o ciclo C3) e si combina con il ribulosio 1-5 bisfosfato e si
hanno tutte le reazioni del ciclo. Il piruvato che si libera ritorna nelle cellule del mesofillo dove si combina
con l’ATP e dà luogo a fosfoenolpiruvato ricominciando il ciclo.
*nelle cellule del mesofillo si ha il ciclo C4, nelle cellule della guaina del fascio si ha il ciclo C3.

Queste piante hanno sviluppato questo adattamento perché l’enziam rubisco ha anche un attività
ossigenasica perché riconosce anche l’ossigeno come substrato. Da qui si ha un processo definito
fotorespirazione, che consuma l’ossigeno libero e libera CO2. Il RuDP si combina con l’ossigeno e
l’enzima rubisco e invece di dare due molecole di 3-fosfoglicerato, dà una molecola di fosfoglicerato e una
molecola di acido fosfoglicolato. L’acido fosfoglicolato si trasferisce nei perossisomi dove viene
trasformato in glicina, nei mitocondri due molecole di glicina danno luogo a serina, con liberazione di
CO2. Quindi la reazione di ossigenazione compete con la fissazione della CO2. All’aumentare della
temperatura si abbassa la concentrazione di CO2 in soluzione e quindi viene favorita la fotorespirazione
rispetto alla fotosintesi.
Nelle cellule della guaina del fascio si ha una concentrazione di CO2 e in questo modo si evitano gli effetti
negativi della foto respirazione. Perché grazie a questa particolare anatomia concentrano la CO2 e
favoriscono all’interno di queste cellule il metabolismo C3. Nelle cellule del mesofillo fogliare si realizza
invece il ciclo C4.
Nelle piante C4 la fissazione di CO2 ha un costo più alto con 5 ATP mentre richiedono 3 ATP le altre
piante. Le piante C4 sono più efficienti nell’utilizzare la CO2 perché risentono meno del processo di
fotorespirazione che è generata dall’attività ossigenasica dell’enzima rubisco. Tutto questo grazie
all’anatomia trans delle cellule della guaina del fascio, in questo modo risulta contenuta l’azione
ossigenasica e la fotorespirazione.

Quando abbonda la concentrazione di O2 abbiamo che la ossigenazione prevale e quando invece abbonda
la CO2 prevale la reazione di fissazione

Il metabolismo CAM (metabolismo acido delle crassulacee) è una variante del C4. Anche qui abbiamo la
combinazione del ciclo C4 con il ciclo C3. Nelle piante CAM abbiamo una separazione temporale e non
spaziale. Sono piante che vivono in climi molto caldi con stomi aperti durate le ore di buio questo per
evitare di averli aperti di giorni con una temperatura elevata che causa perdita di acqua come vapore
acqueo. La CO2 si combina di notte con il fosfoenolpiruvato per dare ossalacetato che poi viene ridotto a
malato. Il malato viene depositato sottoforma di acido malico nei vacuoli. Di notte abbiamo il ciclo C4 e di
giorno il ciclo C3. Di giorno l’acido malico viene decarbossilato, la CO2 viene liberata e entra nel ciclo C3
all’interno della stessa cellula (non c’è separazione spaziale). C’è separazione temporale del ciclo C3 e del
ciclo C4.
Oltre a questo hanno anche altri adattamenti per la conservazione dell’acqua e presentano delle epidermidi
consistenti che sono una barriera contro la traspirazione. Sviluppano un particolare parenchima acquifero
con cellule ricche di polisaccaridi idrofile e trattengono acqua legandosi con legami a idrogeno.

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