TESSUTI DI SOSTEGNO

Tessuti di sostegno

Le piante terrestri sono sottoposte a:

- Forze di pressione (peso della
chioma)

- Forze di trazione (oscillazioni

dovute al vento)

Piante giovani: turgore cellulare

Piante adulte: tessuti specializzati
per il sostegno 2
IL SOSTEGNO DEI TESSUTI VEGETALI NON LIGNIFICATI DIPENDE
DALLA PRESSIONE DI TURGORE

Fusto con
tessuti
di sostegno
 1. Riserva di acqua
Funzioni del vacuolo 2. Riempimento di vuoti durante
l’accrescimento cellulare
3. Pressione di turgore responsabile
della distensione cellulare (struttura
e supporto in tessuti non lignificati)
SUPPORTO MECCANICO 4. Regolazione dell’osmosi cellulare
5. Resistenza a variazioni di temperatura
ambientale

il vacuolo + parete realizzano una struttura rigida

(la pressione dell’acqua nel vacuolo viene
controbilanciata dalla rigidità della parete
cellulare) che determina la PRESSIONE DI
TURGORE responsabile sia della distensione
cellulare sia della rigidità di tessuti non lignificati
(es. foglie, giovani fusti) i quali quando la
pressione di turgore diminuisce avvizziscono
(plasmolisi).
Ipertonica: la soluzione in esame ha una pressione osmotica maggiore rispetto a
quella con cui si effettua il confronto (concentrazione di sali maggiore)

Isotonica: le due soluzioni a confronto hanno la stessa pressione osmotica

Ipotonica: la soluzione in esame ha una pressione osmotica minore rispetto a quella

con cui si effettua il confronto (concentrazione di sali minore)

Plasmolisi: Una cellula vegetale posta in una soluzione ipertonica va incontro a

plasmolisi, l’acqua intracellulare viene richiamata fuori dalla cellula.
La funzionalità del tessuto meccanico non deriva da speciali attitudini
del protoplasto (membrana plasmatica e citoplasma), ma dalle
caratteristiche della parete cellulare

Caratteristiche comuni ai tessuti meccanici

• Spazi intercellulari limitati
• Ispessimenti pareti
 TESSUTI SPECIALIZZATI NELLA
FUNZIONE DI SOSTEGNO

Nelle zone
-Collenchima giovani che
crescono per
distensione

Nelle zone adulte

- Sclerenchima che hanno
•sclereidi terminato la
•fibre crescita per
distensione

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 COLLENCHIMA
Cellule: VIVE, con forma allungata, crescono per distensione
Parete: primaria, ispessita irregolarmente (spessore non uniforme) e stratificata
Gli ispessimenti sono molto ricchi di pectina (45%) e acqua (fino al 60%).
Citoplasma: periferico, grosso vacuolo centrale, può contenere cloroplasti,
Funzione: sostegno delle parti giovani della pianta
Localizzazione: soprattutto superficiale, al di sotto dell’epidermide,
come cordoni o strato continuo
Le cellule collenchimatiche possono essere anche fotosintetizzanti

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Il collenchima è generalmente assente nelle radici (tranne quelle aeree cresciute con luce)
 COLLENCHIMA
I collenchimi sono presenti soprattutto nelle dicotiledoni

Nei fusti in genere occupano la porzione periferica:

strato continuo oppure discontinuo in forma di cordoni (i.e. forma
di labiate, basilico menta)

continuo discontinuo

…20 o più strati nel picciolo di sedano.

 COLLENCHIMA
Ispessimento celluloso –pectico -> cellule vive -> elasticità

Sulla base dei punti ispessiti possiamo distinguere diversi tipi:

COLLENCHIMA ANGOLARE
(sono ispessite le pareti agli angoli delle cellule)
nelle costole sporgenti dei fusti e delle foglie, o come strato continuo
pareti vacuolo + citoplasma

Picciolo di sedano

4 cordoni di
collenchima
sono comuni in
molte Labiate
(es. menta)

Picciolo di ninfea 11
COLLENCHIMA LAMELLARE
(sono ispessite le pareti tangenziali)
forma uno strato continuo al di sotto dell’epidermide

Fusto di sambuco Spazi intercellulari

vacuolo +
parete
citoplasma  COLLENCHIMA LACUNOSO
Inusuale - alcune piante, con pareti ispessite in presenza di essi
 Il collenchima è un tessuto che assicura elasticità grazie agli
ispessimenti celluloso-pectici, non lignificati

Organi giovani, ancora in Organi adulti per i quali è

via di accrescimento necessaria una buona
(es. fusti dicotiledoni) elasticità

Le cellule si stirano e si accrescono durante differenziamento (come quelle parenchimatiche)

Collenchima assente in molte felci e monocotiledoni (erbacee inclusi i cereali) che differenziano
spesso lo sclerenchima
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 TESSUTI SPECIALIZZATI NELLA
FUNZIONE DI SOSTEGNO

Nelle zone
-Collenchima giovani che
crescono per
distensione

Nelle zone adulte

- Sclerenchima che hanno
•sclereidi terminato la
•fibre crescita per
distensione

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 SCLERENCHIMA
Lamella mediana
PARETE
Parete primaria
CELLULARE Parete secondaria stratificata attraversata da punteggiature
• Frequentemente è lignificata
La parete secondaria è costituita da strati
sovrapposti:
Aumento di cellulosa e grado di polimerizzazione
Riduzione pectine emicellulose e H20
int Frequente incrostazione con lignina
PP
ext

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Ispessimento omogeneo lignina -> cellule morte -> rigidità

Differisce dal collenchima perché costituito da cellule che dopo aver completato il
differenziamento muoiono

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Lo sclerenchima è un tessuto che assicura resistenza grazie agli
ispessimenti cospicui, uniformi e spesso lignificati della parete
cellulare

Organi che hanno completato l’accrescimento per distesione

NB: a differenza del collenchima, le cellule sclerenchimatiche a

maturità svolgono esclusivamente funzione meccanica:
il protoplasto viene riassorbito
(Programmed Cell Death)
Ha maggiore resistenza (lignina)
 LIGNINA
• è il composto organico più importante
dopo la cellulosa (fino al 20-30%)
Comparsa legata alla conquista delle terre
emerse (Devoniano)
• è idrofobica
•  grande resistenza meccanica
•  verso l’attacco dei microrganismi
• si può evidenziare con:

Luce UV (fluorescenza blu) Floroglucina (colore rosso)

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 LIGNINA

L’ unione lignina-cellulosa è simile all’accoppiata cemento-ferro

del cemento armato:

- la lignina svolge ruolo del cemento (resistenza alla compressione)

- la cellulosa svolge il ruolo del ferro (resistenza alla trazione)

La lignificazione delle pareti cellulari conferisce:

-rigidità alle strutture cellulari
- maggiore resistenza alla compressione;
-più impermeabili e resistenti agli attacchi di microrganismi
- Resistente a degradazione chimica enzimatica
-impermeabilità all’acqua

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 LIGNINA
E’ un polimero di natura fenolica costituito da monomeri
di varie molecole aromatiche (anello a sei atomi di
carbonio) che si possono legare tra loto in vari modi.

I PRINCIPALI MONOMERI DELLA LIGNINA (monolignoli):

Sintetizzati nel citoplasma e poi secreti in parete

fenilpropani

gruppo
metossilico

Alcool cumarilico Alcool coniferilico Alcool sinapilico

Gimnosperme: alcool coniferilico

Angiosperme: alcool sinapilico + coniferilico (+ cumarilico)
 I monolignoli (precursori)
vengono:
• sintetizzati nel reticolo
endoplasmatico a partire
da aa della fenilanalnina
• secreti nella parete
• uniti da legami covalenti
con l’intervento di enzimi
di parete (es. ossidasi).

La sintesi di lignina elimina

acqua dalla parete e forma
una trama idrofobica che
lega la cellulosa e previene
l’espansione cellulare
“INCROSTAZIONE” 21
 SCLERENCHIMA
La parete secondaria è attraversata da PUNTEGGIATURE SEMPLICI per lo
scambio di gas e nutrienti

Membrana della punteggiatura

 ATTENZIONE A NON CONFONDERE LE PUNTEGGIATURE
CON I PLASMODESMI !!
plasmodesmi
Nella parete primaria

punteggiature
Nella parete
secondaria

Osservabili al TEM Osservabili anche al MO

(diam. complessivo intorno a 30-60nm) (diametro di pochi μm)

Plasmodesmi: estensione tubulare della membrana plasmatica- attraversano la parete

cellulare- collegando i citoplasmi- simplasto
Struttura di un plasmodesma Struttura di una punteggiatura

Plasmodesma: tubuli formati da residui di reticolo endoplasmatico

e membrana plasmatica- garantiscono contatti con le cellule adiacenti

Punteggiatura: depressioni della parete che possono presentare più fori,

attraverso i quali passano numerosi plasmodesmi.
 Tipologia di cellule sclerenchimatiche

Sclereidi: cellule brevi, isiodiametriche a volte

ramificate

Fibre: cellule allungate, mai ramificate

 SCLEREIDI
brachisclereidi
Cellule: generalmente morte a
maturità
Cellule petrose in pera
Forma variabile, isodiametrica,
allungata o ramificata
Sclereidi a
Parete: lignificata bastoncino
con estremità
ramificate

Funzione: sostegno o protezione

delle zone differenziate

Localizzazione:
• in tutta la pianta come cellule
singole o piccoli gruppi (ad es. tra
cellule parenchimatiche)
astrosclereidi
• possono formare tessuti duri e
compatti, es. tegumenti dei semi,
parti dure dei frutti (guscio della noce
di cocco, nòccioli di pesche,
albicocche, ecc.)
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 SCLEREIDI

Cellule isodiametriche o di forma irregolare, con parete lignificata:

Sclereidi organizzate in tessuto

• Isole pietrose (polpa di pera, mela cotogna): deterrente per gli
erbivori
• Endocarpo nei frutti (noce, pesca, ciliegia): protezione per il seme
• Tegumenti del seme (uova, cocomero…)

Sclereidi come idioblasti

• Astrosclereidi (forma di stella) Picciolo o lamina di Nymphaea
(mantengono aperti i canali aeriferi)
• Foglie «cuoiose» (conferiscono consistenza): tè, ulivo
Sclereidi in polpa di pera (isole petrose)

formano piccoli ammassi

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 SCLEREIDI RAMIFICATE
Foglia e fusto di ninfea: sostegno

Sclereide come idioblasto nell’aerenchima del picciolo di ninfea

Astrosclereidi: molto ramificate 29
 BRACHISCLEREIDI

Protezione

tessuti molto duri e legnosi (es. il guscio della noce di

cocco o del nocciolo di albicocche, pesche ecc.).
 BRACHISCLEREIDI

Lume molto piccolo

TEM

Molti strati di parete con

MO
orientamento diverso delle
microfibrille di cellulosa
Numerose
punteggiature
proprietà meccaniche
ramificate
costanti in tutte le direzioni
 grande resistenza 31
 FIBRE

Cellule: frequentemente morte a

maturità

Forma: allungata (assiale) e

affusolata, mai ramificata

Parete: frequentemente
lignificata

Funzione: sostegno

Localizzazione:
• nella parte più esterna del
fusto in struttura primaria
• nel floema e nello xilema
• nelle nervature fogliari
Crescita apicale “intrusiva”
Si allungano più delle cellule
circostanti
la parte mediana depone parete
secondaria, la parte apicale
cresce (parete primaria)
Estremità: ricche di citoplasma 32
 Differenziamento delle fibre

i) Determinazione del destino della fibra in seguito all’azione di

certi stimoli

ii) Allungamento della cellula

iii) Deposizione della parete secondaria

iv) Divisione del nucleo e formazione di cenociti

v) Crescita intrusiva tra le altre cellule

vi) Morte cellulare programmata

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Parete: ispessita FIBRE
Lume cellulare: estremamente ridotto

Possono essere isolate o raggruppate in fasci o cordoni longitudinali

 FIBRE

Fibre xilari

Fanno parte integrante dello xilema (sempre lignificate)

Comprendono fibro-tracheidi (caratterostoche delle gimnosperme) che

svolgono la duplice funzione meccanica di trasporto e supporto

Presenti nel legno secondario delle angiosperme

Variabili per aspetto, grandezza e spessore della parete e presenza delle

punteggiature
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 FIBRE

Fibre extraxilari

Categoria molto eterogenea: tutte le fibre che non fanno parte del legno
(esterne allo xilema) fibre liberiane, corticali, perivascolari o pericicliche

nella corteccia raggruppate in fasci (addossate in modo da aumentate la

resistenza)

Possono appartenere sia al corpo primario che secondario (derivano

tanto dai meristemi apicali che laterali)

non sempre lignificate

i.e. lino (parete cellulosica) e canapa (parete parzialmente lignificata) 36
 Aspetti citologici delle fibre tessili

La morbidezza della fibra decresce all’aumentare del contenuto in

lignina nelle pareti cellulari:
Linum usitatissumum (lino):solo cellulosa
Cannabis sativa (canapa): 50% lignina
Corchorus so. (juta): 70% lignina

Per uso tessile la fibra deve avere un basso contenuto di lignina come
canapa e lino (fibre liberiane: contenute nel libro, ovvero nella parte
compresa tra la corteccia e il fusto di molte piante dicotiledoni).

Fibre con alti contenuti di lignina possono essere solo intrecciati

NB: Cotone (Gossypium sp.) non fibre sclerematiche, ma sottili peli

che rivestono i semi (protezione)- fibre dal fiore
Esempi di fibre

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 Fibre usate in ambito tessile

Le fibre sono inserite nel contesto di un organo (fusto, foglia) per il

loro utilizzo devono essere separate

Fibre xilari
Difficilmente separabili dagli elementi di conduzione (fasci conduttori)
es: cordami ottenute da foglie di monocotiledoni

Fibre extraxilari
Facilmente separabili per macerazione: processo di digestione delle
pectine (lamella mediana). Costituiscono le fibre tessili

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 Le fibre tessili sono extraxilari
Dal fusto di linum usitatissimum

LINO

Le fibre del lino rimangono vitali fino

alla maturità della pianta
Lignina: 2-3%
la più antica fibra vegetale
40

Deir el-Medina, Tomba di Sennedjem V millennio a.C.

 FIBRE
PARETE CELLULARE
• Parete secondaria: in genere tristratificata
L’orientamento delle fibrille di cellulosa varia durante la deposizione della parete
secondaria

S3

S2

S1

• Il grado di lignificazione varia in

specie diverse e con l’età
• Lo strato più giovane è il più
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lignificato TEM
 FIBRE
In molti tipi di fibre  parete secondaria del
tipo GELATINOSO (G - layer)
• Strato più interno della parete è formato da
cellulosa cristallina  80-90%
(assenti emicellulose e lignina) G
• le microfibrille di cellulosa sono quasi parallele
all’asse longitudinale della fibra
e interagiscono lateralmente
Fibre corticali
Transmission electron micrograph of
thin sections through Populus deltoides
FORTE wood. F Fibre; V vessel; S1, S2, S3
RESISTENZA secondary wall sub-layers; G gelatinous
layer. Bars = 0.5 lm. (Jean-Paul Joseleau
ALLA et al., 2004).
TRAZIONE

Fibre di lino
 DUREZZA
BRACHI-
e RIGIDITA’
SCLEREIDI
FUNZIONE:
PROTEZIONE

fascio
di fibre

FLESSIBILITA’
ED
FIBRE ELASTICITA’
FUNZIONE:
SOSTEGNO

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ESEMPI DI IMMAGINI ISTOLOGICHE

44
 Parenchima aerifero
1

45
Presenta spazi intercellulari 2
eccezionalmente ampi
Ossalato di calcio – druse o macle

idioblasti 46
Parenchima di riserva granuli di aleurone

47
 Lamella
1
mediana
2 parete

3 4 6

granuli di aleurone GLOBOIDE 5 CRISTALLOIDE

MATRICE 48
 1 2
Amilopasti? Parete cellulare 49
 Collenchima angolare
epidermide 2
1

4 3
pareti Parenchima (vacuolo + citoplasma)
Stiloidi (ossalati di calcio nel vacuolo)