PARETE CELLULARE  struttura caratteristica della 

cellula vegetale. Funzioni:

• Mantiene/determina la forma e la grandezza della cellula

• È responsabile dell’architettura della pianta, determinando la struttura degli organi
• Fornisce supporto e resistenza meccanica
• Ha un ruolo metabolico (è sede di numerosi siti di attività enzimatica)
• Ha un ruolo nell’assorbimento, trasporto, secrezione di sostanze
• Ha una funzione di difesa; rappresenta una barriera fisica contro i patogeni

Essa circonda la membrana cellulare e delimita il protoplasto  contenuto del lume cellulare (citoplasma e nucleo)
È costituita da: una componente fibrillare cellulosica una componente matriciale polisaccaridica e proteica
NB: CELLULOSA  polimero non ramificato del glucosio. È una molecola nastriforme con un alto grado di
polimerizzazione e l’unità di base della cellulosa è il cellobiosio. Tante molecole di cellulosa (circa 80) si associano
andando a formare una microfibrilla. La disposizione regolare delle catene porta alla formazione nella microfibrilla di
zone cristalline (dette micelle), mentre nelle zone in cui la disposizione delle molecole è più irregolare si ha la
formazione di zone amorfe. Le microfibrille si uniscono tra loro a formare sottili filamenti che possono avvolgersi gli uni
agli altri formando una macrofibrilla di 0,5 μm. Per la sua organizzazione la cellulosa presenta straordinarie
caratteristiche di resistenza alla trazione ed agli attacchi enzimatici.

La parete delle cellule vegetali viene deposta in tre strati successivi e diversi tra loro:
 Lamella mediana  Parete primaria  Parete secondaria
In tutte le cellule si possono distinguere lamella e parete primaria, mentre la parete secondaria è presente solo in alcune
cellule specializzate. Nelle cellule con parete secondaria la lamella mediana tende a scomparire.

LAMELLA MEDIANA
È lo strato più esterno della parete ed ha uno spessore di circa 0.1 µm. Essa è principalmente costituita da materiale
pectico (polisaccaridi tipo pectine) e si origina dalla piastra cellulare; la sua funzione è quella di unire le cellule adiacenti
tra loro. Il pectato di calcio è l'elemento costitutivo maggiormente presente nella lamella mediana, a cui fornisce una
consistenza gelatinosa e che crea un ambiente ricco di acqua.
NB: La giunzione con una presenza di pectina più abbondante è detta pectina metilata, mentre, quella con una presenza
minore di pectina è detta pectina non metilata
La lamella mediana è attraversata da filamenti di citoplasma e prolungamenti del reticolo endoplasmatico (desmotubuli)
che insieme formano i plasmodesmi. Per la presenza dei plasmodesmi, i citoplasmi di tutte le cellule del corpo della
pianta sono interconnessi in un’unica entità funzionale, il simplasto. Il simplasto è avvolto da una membrana che deriva
dalla fusione di tutte le membrane cellulari. Tutto ciò che resta esterno al simplasto (pareti cellulari, spazi intercellulari,
cellule morte) costituisce un sistema extracellulare, detto apoplasto.
PARETE PRIMARIA
La parete primaria ha uno spessore da 0,2 a pochi µm, ed è composta da: sostanze pectiche 35%, emicellulose 25%,
cellulosa 25%, proteine 1-8%. L’acqua che può arrivare al 60% in peso, ha una funzione strutturale andando a formare
gel con le pectine e formando legami idrogeno con gli altri polimeri della parete primaria. Alcuni tipi cellulari, quando la
crescita è cessata, completano il differenziamento deponendo una parete secondaria tra la parete primaria e la
membrana plasmatica.
PARETE SECONDARIA
È composta principalmente di fibre di cellulosa, è priva di proteine sia enzimatiche che strutturali, e con piccole quantità
di emicellulose e pectine; mostra quindi una ridotta flessibilità e svolge soprattutto funzioni di supporto. È in genere
possibile distinguere tre strati, esterno, mediano e interno rispettivamente indicati con S1, S2 e S3, che mostrano un
diverso orientamento delle microfibrille di cellulosa, il che conferisce una maggiore resistenza alla parete. La parete
secondaria può contenere lignina, suberina, cutina e cere.
Questa parete viene deposta tra il plasmalemma e la parete primaria al momento in cui la cellula ha completato
l'accrescimento per distensione.
Nb: Abbiamo due tipi di crescita della cellula:
 espansione, aumenta di dimensioni senza cambiare forma.
 distensione, la cellula si accresce ma cambia forma.
COMPONENTI DELLA PARETE
Le emicellulose sono polisaccaridi ramificati legati alla componente fibrillare della parete tramite legami H. I monomeri
costitutivi sono glucosio, xilosio, galattosio, mannosio, fucosio. Tenendo insieme microfibrille adiacenti limitano
l’estensibilità della parete e giocano un ruolo significativo nella regolazione dell’aumento delle dimensioni della cellula.
Le emicellulose costituiscono il 40-45% delle pareti primarie e il 30-33% delle pareti secondarie.
Gli Xiloglucani sono le principali emicellulose delle eudicotiledoni e delle magnoliidi, mentre gli Xilani sono le principali
emicellulose delle monocotiledoni. Glucomannano (polimero lineare di glucosio e mannosio), galattoglucomannano
(polimero lineare di glucosio e mannosio), sono le emicellulose della parete secondaria.

Le pectine sono un gruppo di polisaccaridi (acidi o neutri) che formano catene più o meno ramificate. I principali
zuccheri costituenti le pectine sono l’acido galatturonico e alcuni zuccheri neutri come il ramnosio, il galattosio. Con tali
zuccheri sono costruiti i polimeri pectici, tra cui: l’omogalatturonano, il ramnogalatturonano I, (polimero lineare di
ramnosio e acido galatturonico), il ramnogalatturonano II, l’arabinano, il galattico e l’arabinogalattano, che sono i
principali della parete. Sono polisaccaridi fortemente idrofili che formano gel idratati che conferiscono plasticità e
flessibilità alla parete. Per la loro capacità di gelificare caratterizzano la lamella mediana che cementa le pareti di cellule
contigue.

NB: Le pectine sono la componente strutturale che è più facile estrarre dalla parete: basta infatti acqua calda o chelanti
dello ione Ca2+.
Nella parete sono presenti sia proteine strutturali sia enzimatiche:
Le proteine strutturali, in generale glicoproteine, contribuiscono alla formazione e all’organizzazione delle strutture.
Sono idrofile e possono formare legami H. Ad esempio le estensine conferiscono maggiore rigidità alla parete.
Le proteine enzimatiche fungono da catalizzatori per le reazioni biochimiche. Tra le proteine enzimatiche troviamo
cellulasi (scindono la molecola di cellulosa), pectinasi (scindono le proteine), idrolasi (reagiscono con le pectine e
possono accorciare le molecole delle pectine), ossidoriduttasi, perossidasi, fosfatasi acide, chitinasi e glucanasi.

Un altro importante costituente della parete è la lignina, un polimero complesso di natura fenolica, che conferisce
rigidità e resistenza alla compressione. Essa si trova di solito nelle pareti delle cellule che hanno una funzione meccanica
e di sostegno.

NB: La lignina idrofoba si sostituisce all’acqua nella parete e stabilizza i ponti idrogeno che tengono insieme
l’impalcatura cellulosa-emicellulosa.

Cutina, suberina e cere sono sostanze grasse che si trovano comunemente nelle pareti delle cellule dei tessuti esterni di
protezione del corpo della pianta: la cutina nelle pareti dell’epidermide, la suberina in quelle del sughero. Queste
molecole si combinano con le cere e hanno una fondamentale importanza nel ridurre la perdita d’acqua per
traspirazione.

ORGANIZZAZIONE DEI COMPONENTI

In una parete primaria le fibrille di cellulosa sono unite in un complesso reticolo da molecole di emicellulose, legate alla
superficie delle microfibrille da legami idrogeno. Il reticolo cellulosa-emicellulosa è immerso in un intreccio di pectine.
Sia le emicellulose che le pectine sono sostanze della matrice. Una rete di proteine strutturali è connessa sia alla
componente fibrillare che a quella matriciale.

ACCRESCIMENTO CELLULARE  implica un cambiamento nelle dimensioni e nella composizione della parete.
Per generare l’espansione cellulare è necessario il turgore cellulare esercitato dal protoplasto ed un “rilassamento” della
parete. La regolazione della consistenza parietale è dovuto a meccanismi che consentono il rilassamento della matrice,
la separazione delle microfibrille e l’inserzione di quelle neoformate. Sono stati individuati due possibili enzimi coinvolti
nel rilassamento parietale: lo xiloglicano endotransglicosilasi (XET), che trasferisce catene di xilosio da una posizione a
un’altra dello scheletro xiloglucanico modificando la tensione in determinate posizioni ma senza riduzione della capacità
cementante della matrice, e le espansine, che catalizzano rotture dei legami idrogeno fra le microfibrille e le
emicellulose. L’orientamento delle microfibrille di cellulosa influenza fortemente la direzione dell’espansione. Se le
fibrille sono deposte in modo casuale, la crescita è isotropica, cioè uguale in tutte le direzioni, mentre se le microfibrille
sono disposte in modo ordinato la crescita sarà anisotropica, e la direzione predominante di crescita tenderà ad essere
perpendicolare alla direzione prevalente delle microfibrille. Il citoscheletro, quindi, attraverso il controllo della tessitura
della parete, influenza la direzione di allungamento delle cellule.
BIOGENESI DELLA PARETE

Al termine della mitosi, numerose vescicole di origine dal Golgi si raccolgono fra i due nuclei a formare la piastra
cellulare. Il processo di migrazione e fusione delle vescicole è controllato da un sistema di microtubuli che si forma al
termine della mitosi, il fragmoplasto. La piastra cellulare comincia a formarsi al centro e poi si espande verso la periferia
della cellula madre, fino a fondersi con il plasmalemma e la parete preesistenti. Il successivo sviluppo della parete
richiede una precisa coordinazione fra la sintesi delle microfibrille cellulosiche a livello del plasmalemma, la sintesi delle
pectine e delle emicellulose a livello del Golgi e quella delle proteine a livello del reticolo endoplasmico. La biosintesi dei
polimeri di matrice, sia emicellulosici che pectici, avviene nell’apparato di Golgi ad opera di specifici enzimi
(glicosiltransferasi) di membrana. Una volta pronti, i polimeri di matrice raggiungono la parete mediante trasporto
vescicolare. La sintesi delle proteine di parete, sia strutturali che enzimatiche, inizia nel citosol. Quando la sintesi non è
ancora completata, sono indirizzate al reticolo endoplasmatico, da qui all’apparato di Golgi dove terminano la loro
maturazione, per poi essere secrete grazie al trasporto vescicolare. La biosintesi della cellulosa avviene in un complesso
multienzimatico intrinseco nella membrana plasmatica detto rosetta. Il complesso si estende su entrambe le facce della
membrana ed è formato da sei subunità disposte in modo circolare. A sua volta, ciascuna delle sei subunità della rosetta
è formata da sei proteine, denominate cellulosa sintasi, che dal punto di vista biochimico sono della glucosiltransferasi.
Ogni molecola di cellulosa sintasi sintetizza una catena di glucano, più catene si associano a formare una fibrilla di
cellulosa. I residui di glucosio necessari per la sintesi provengono dal saccarosio citoplasmatico. Durante la sintesi della
cellulosa, i complessi, che si muovono nel piano della membrana, espellono dal foro centrale le microfibrille sulla
superficie esterna della membrana, dove vengono integrate nella parete. Il movimento dei complessi è guidato dai
microtubuli corticali, che determinano una disposizione ordinata delle microfibrille.