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fungo
batterio Gram + 1
Piano strutturale della parete delle piante
Sono presenti anche numerosi enzimi, che rendono la parete una parte
altamente dinamica e reattiva della cellula vegetale.
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I diversi componenti della parete sono assemblati in una struttura
composita costituita dalla parte fibrillare (cellulosa) e da una matrice
(pectine).
Terminato il periodo delle divisioni cellulari, la cellula vegetale passa attraverso due
fasi di sviluppo: distensione e differenziazione.
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Lamella mediana
Spessore non superiore a 1/10 di µm. È costituita in prevalenza da sostanze
pectiche acide, da proteine strutturali ed enzimatiche e funge da collante fra
le cellule.
Parete primaria
È costituita da una componente microfibrillare polisaccaridica immersa in
una matrice glicidica e proteica.
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BIOGENESI DELLA PARETE
Al termine della mitosi, numerose vescicole di origine golgiana si raccolgono
fra i due nuclei a formare la cosiddetta piastra cellulare.
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BIOGENESI DELLA PARETE
La piastra cellulare comincia a formarsi al centro e poi si espande verso la
periferia della cellula madre, fino a fondersi con il plasmalemma e la parete
preesistenti.
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CELLULOSA
Componente fondamentale della parete cellulare delle
piante (e vari altri organismi)
Matrice glicoproteica
Componente glicidica: pectine ed emicellulose.
Componente proteica: proteine strutturali e proteine enzimatiche. 13
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PECTINE
Sono polisaccaridi acidi eterogenei costituiti da zuccheri diversi, in
particolare acido galatturonico.
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Proteine strutturali
Proteine enzimatiche
idrolasi, pectinasi, pectin metilesterasi, fosfatasi acide, ossidasi.
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Parete secondaria
Cala drasticamente il contenuto di pectine ed acqua,
aumenta il contenuto in cellulosa.
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BIOGENESI DELLA PARETE
I donatori di unità glicidiche alle catene polisaccaridiche in crescita sono dei
nucleotidi glucosilati, detti nucleosidi-difosfato zuccheri. Tali monosaccaridi
derivano dagli zuccheri che dai siti di fotosintesi o di riserva sono traslocati ai siti
di sintesi.
CH2OH O
O
OH HN
OH O O N
OH
O
O
O P O P O C
H2
O O
HO OH
UDP-glucosio
Le glicosil transferasi o polisaccaride-sintetasi realizzano il trasferimento degli
zuccheri attivati ai siti di polimerizzazione.
Le glicosil transferasi che catalizzano la sintesi dei polisaccaridi di matrice si
trovano sul lato luminale delle membrane del Golgi.
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- Il complesso enzimatico deputato alla sintesi della cellulosa si trova sulla
membrana plasmatica (cellulosa sintasi).
- Il complesso della cellulosa sintasi è organizzato a rosetta. Le rosette sono
formate da sei particelle ognuna delle quali sintetizza una molecola di cellulosa.
- Più molecole si fondono a formare la microfibrilla.
- L’orientamento delle microfibrille neosintetizzate è parallelo ai microtubuli
corticali che si trovano al di sotto della membrana plasmatica.
- Le microfibrille durante la crescita per distensione vengono riorientate lungo
un asse longitudinale.
- Questo tipo di crescita, per apposizione di strati successivi il cui orientamento
viene modificato nel corso della distensione, è indicato con il termine di muti-
net growth.
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UTP + G-l-P UDP-glucosio + PPi
UDPG-PPilasi
saccarosio-6P saccarosio + P
saccarosio fosfato fosfatasi
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La cellulosa è sintetizzata a livello del plasmalemma e “iniettata” nella
parete in accrescimento. Il complesso enzimatico responsabile della sintesi
è la cellulosa sintasi. I microtubuli corticali, situati a ridosso della faccia
citoplasmatica del plasmalemma, coordinano la direzione secondo cui le
microfibrille di cellulosa sono deposte nella parete nascente. I microtubuli
corticali, in altre parole, determinano la tessitura della parete.
microfibrille di
cellulosa
spazio
plasmalemma
extracellulare
cellulosa sintasi
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Biosintesi dei polisaccaridi di matrice
- avviene nel Golgi ad opera delle glicosil transferasi
- le vescicole contenenti i polimeri migrano verso la membrana plasmatica
dove si fondono e riversano il loro contenuto nello spazio periplasmatico.
Biosintesi dell’estensina
La proteina viene sintetizzata nel RER.
La maturazione si completa attraverso due eventi post-traduzionali :
idrossilazione della prolina nel REL e glicosilazione nel Golgi.
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Il successivo sviluppo della parete vede la partecipazione del citoscheletro
corticale, del sistema di endomembrana e del plasmalemma.
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Le proteine strutturali (“estensine”) sono aggiunte alla parete come
elemento di rinforzo, soprattutto quando la cellula ha completato
l’accrescimento
Lamella Parete
mediana secondaria
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