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PARETE CELLULARE

Il termine parete indica un rivestimento continuo, più o meno rigido, assemblato


esternamente alla membrana cellulare utilizzando precursori prodotti dalla
cellula. Una parete è presente in molti organismi sia procariotici che eucariotici:

- Batteri (Gram+ e Gram-) - principale componente: mureina

- Molte alghe (Rodofite, Feofite, Clorofite) - principale componente: cellulosa

- Funghi - principale componente: chitina

- Piante - principale componente: cellulosa

fungo

batterio Gram + 1
Piano strutturale della parete delle piante

La parete cellulare delle piante consiste fondamentalmente di tre


componenti: (1) cellulosa (associata con emicellulose), (2) polisaccaridi
pectici, o pectine, (3) proteine strutturali.

Sono presenti anche numerosi enzimi, che rendono la parete una parte
altamente dinamica e reattiva della cellula vegetale.

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I diversi componenti della parete sono assemblati in una struttura
composita costituita dalla parte fibrillare (cellulosa) e da una matrice
(pectine).

Le emicellulose stabiliscono la connessione fra fibrille di cellulosa e


matrice.

Modello di parete nelle Dettaglio della parete di cellula di


angiosperme dicotiledoni carota (freeze-etching)
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PARETE CELLULARE
La cellula vegetale depone la
parete in strati:

lamella mediana si forma


immediatamente dopo la mitosi ed
è comune a cellule contigue.

parete primaria sottile, plastica e


tipica delle cellule in crescita
La composizione chimica della parete e le
parete secondaria formata da più proprietà meccaniche variano a seconda
strati, tipica delle cellule che dello stato di sviluppo della cellula.

hanno terminato il processo di I materiali per la costruzione arrivano dal


crescita per distensione citoplasma, la parete si accresce quindi in
direzione centripeta dall’esterno verso
l’interno. 4
LA PARETE DURANTE LO SVILUPPO
CELLULARE

La parete nelle giovani cellule in divisione è sottile ed estensibile.

Terminato il periodo delle divisioni cellulari, la cellula vegetale passa attraverso due
fasi di sviluppo: distensione e differenziazione.

Durante la fase di distensione la parete presente è quella primaria; principale


caratteristica → capacità di crescere adattandosi all’aumento di dimensioni della
cellula - spessore 0.1-1 µm.

La parete primaria comprende un sottile strato centrale detto lamella mediana.

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Lamella mediana
Spessore non superiore a 1/10 di µm. È costituita in prevalenza da sostanze
pectiche acide, da proteine strutturali ed enzimatiche e funge da collante fra
le cellule.

Parete primaria
È costituita da una componente microfibrillare polisaccaridica immersa in
una matrice glicidica e proteica.

Parete secondaria → tipica della fase di differenziazione, viene deposta in


strati. Dal punto di vista morfologico mostra la massima variabilità. La
differenziazione cellulare segue le modificazione morfologiche della parete
che dipendono da modificazioni chimiche.

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BIOGENESI DELLA PARETE
Al termine della mitosi, numerose vescicole di origine golgiana si raccolgono
fra i due nuclei a formare la cosiddetta piastra cellulare.

Il processo di migrazione e fusione delle vescicole è controllato da un


sistema di microtubuli che si forma al termine della mitosi, il fragmoplasto.

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BIOGENESI DELLA PARETE
La piastra cellulare comincia a formarsi al centro e poi si espande verso la
periferia della cellula madre, fino a fondersi con il plasmalemma e la parete
preesistenti.

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CELLULOSA
Componente fondamentale della parete cellulare delle
piante (e vari altri organismi)

Polimero del glucosio con legami β 1 → 4.


Catena lineare non ramificata dove ogni residuo di glucosio è ruotato
di 180° rispetto al precedente.

Il grado di polimerizzazione può arrivare a ~ 15.000 nelle pareti secondarie e


a 2000-6000 nelle pareti primarie. 11
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CELLULOSA
Le catene di cellulosa si allineano parallelamente in numero da 30 a 100
per formare una microfibrilla di circa 5-15 nm, la microfibrilla è
stabilizzata da legami idrogeno inter- e intramolecolari.

Lungo la microfibrilla si trovano aree altamente ordinate e cristalline,


chiamate micelle.

Molecola resistente alla trazione e ad attacchi enzimatici.

Matrice glicoproteica
Componente glicidica: pectine ed emicellulose.
Componente proteica: proteine strutturali e proteine enzimatiche. 13
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PECTINE
Sono polisaccaridi acidi eterogenei costituiti da zuccheri diversi, in
particolare acido galatturonico.

Omogalatturonano o acido poligalatturonico = omopolimero dell’acido


galatturonico con legami α 1→4 che può essere parzialmente metilesterificato.
Ramnogalatturonano = acido galatturonico-ramnosio. Vi possono essere catene
laterali ricche di arabinosio e galattosio.
Arabinani, galattani, arabinogalattani = molecole con una ossatura variamente
ricca di arabinosio e galattosio da cui si dipartono catene laterali non acide.

Pectine → capacità di comportarsi da anioni, di formare dei graticci stabili con


lo ione Ca++, di formare gel in H2O compatti e fortemente adesivi
Attaccabile da numerosi enzimi = poligalatturonasi, pectin metilesterasi, pectin liasi.
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EMICELLULOSE
Non si associano in fibrille per la presenza di catene laterali.

xiloglucani = ossatura di glucosio con legami β 1→4 in posizione 6 del


glucosio residui di xilosio con legami α 1→6.

xilani = ossatura di xilosi legati con legami β 1→4 in posizione 2 o 3


presenta arabinosio o arabinosio metilglucuronico.

glucomannani = glucosio e mannosio con legami β 1→4 in rapporto di 1:3


mannani = costituiti da solo mannosio
galattomannani = galattosio e mannosio con legami β 1→4
glucani = unità di glucosio legate con legami β 1→4 e β 1→3 (molecole
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ripiegate)
xiloglucani = dicotiledoni
xilani = monocotiledoni (Graminaceae)
glucomannani = pareti secondarie delle gimnosperme
mannani e galattomannani = endosperma delle leguminose dove svolgono ruoli di
riserva.
Emicellulose : 40-45% delle pareti primarie
30-33% delle pareti secondarie

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Proteine strutturali

Proteine ricche in prolina


Estensina: Struttura primaria data da sequenze ripetute di un pentapeptide
(serina-hyp-hyp-hyp-hyp). Al residuo di hyp si legano catene di arabinofuranosio,
al residuo di serina residui di galattosio.
La presenza di lisina aumenta il carattere basico della proteina che si comporta
come un policatione con punti isoelettrici tra 10 e 12.
Proteine ricche in glicina
Proteine ricche in prolina
Arabino-galattano-proteine

Proteine enzimatiche
idrolasi, pectinasi, pectin metilesterasi, fosfatasi acide, ossidasi.
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Parete secondaria
Cala drasticamente il contenuto di pectine ed acqua,
aumenta il contenuto in cellulosa.

Aumenta il grado di polimerizzazione, aumentano le zone


cristalline (fino al 70%), le microfibrille di circa 5-15 nm
tendono ad associarsi in macrofibrille.

Pelo di cotone (parete secondaria ricca di cellulosa al 90%).

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BIOGENESI DELLA PARETE
I donatori di unità glicidiche alle catene polisaccaridiche in crescita sono dei
nucleotidi glucosilati, detti nucleosidi-difosfato zuccheri. Tali monosaccaridi
derivano dagli zuccheri che dai siti di fotosintesi o di riserva sono traslocati ai siti
di sintesi.

CH2OH O
O
OH HN

OH O O N
OH
O
O
O P O P O C
H2
O O
HO OH

UDP-glucosio
Le glicosil transferasi o polisaccaride-sintetasi realizzano il trasferimento degli
zuccheri attivati ai siti di polimerizzazione.
Le glicosil transferasi che catalizzano la sintesi dei polisaccaridi di matrice si
trovano sul lato luminale delle membrane del Golgi.
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- Il complesso enzimatico deputato alla sintesi della cellulosa si trova sulla
membrana plasmatica (cellulosa sintasi).
- Il complesso della cellulosa sintasi è organizzato a rosetta. Le rosette sono
formate da sei particelle ognuna delle quali sintetizza una molecola di cellulosa.
- Più molecole si fondono a formare la microfibrilla.
- L’orientamento delle microfibrille neosintetizzate è parallelo ai microtubuli
corticali che si trovano al di sotto della membrana plasmatica.
- Le microfibrille durante la crescita per distensione vengono riorientate lungo
un asse longitudinale.
- Questo tipo di crescita, per apposizione di strati successivi il cui orientamento
viene modificato nel corso della distensione, è indicato con il termine di muti-
net growth.

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UTP + G-l-P UDP-glucosio + PPi
UDPG-PPilasi

UDPG + F6P UDP + saccarosio-6P


saccarosio fosfatasi

saccarosio-6P saccarosio + P
saccarosio fosfato fosfatasi

UDP + saccarosio UDPglucosio + fruttosio


saccarosio sintasi

saccarosio glucosio + fruttosio


invertasi

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La cellulosa è sintetizzata a livello del plasmalemma e “iniettata” nella
parete in accrescimento. Il complesso enzimatico responsabile della sintesi
è la cellulosa sintasi. I microtubuli corticali, situati a ridosso della faccia
citoplasmatica del plasmalemma, coordinano la direzione secondo cui le
microfibrille di cellulosa sono deposte nella parete nascente. I microtubuli
corticali, in altre parole, determinano la tessitura della parete.

microfibrille di
cellulosa

spazio
plasmalemma
extracellulare

cellulosa sintasi

citoplasma microtubulo corticale 32


Durante l’espansione cellulare la direzione predominante di crescita
è a sua volta influenzata dalla tessitura della parete, tendendo ad
essere perpendicolare alla direzione prevalente delle microfibrille. Il
citoscheletro, quindi, attraverso il controllo della tessitura della
parete, influenza la direzione di allungamento delle cellule.

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Biosintesi dei polisaccaridi di matrice
- avviene nel Golgi ad opera delle glicosil transferasi
- le vescicole contenenti i polimeri migrano verso la membrana plasmatica
dove si fondono e riversano il loro contenuto nello spazio periplasmatico.

Biosintesi dell’estensina
La proteina viene sintetizzata nel RER.
La maturazione si completa attraverso due eventi post-traduzionali :
idrossilazione della prolina nel REL e glicosilazione nel Golgi.

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Il successivo sviluppo della parete vede la partecipazione del citoscheletro
corticale, del sistema di endomembrana e del plasmalemma.

I componenti non cellulosici sono prodotti dal sistema di endomembrana (in


particolare l’apparato del Golgi) ed emessi all’esterno per esocitosi.

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Le proteine strutturali (“estensine”) sono aggiunte alla parete come
elemento di rinforzo, soprattutto quando la cellula ha completato
l’accrescimento

La parete è normalmente una struttura idrofila altamente porosa.


Gli spazi liberi contengono acqua e le loro dimensioni sono tali da
lasciar diffondere piccole molecole. 39
Parete secondaria
Una volta raggiunte le dimensioni definitive, la cellula completa il proprio
differenziamento e inizia a funzionare come cellula adulta. La maggior
parte delle cellule del corpo della pianta possiede solo una parete
primaria. Alcuni tipi cellulari, però, completano il differenziamento
deponendo una parete secondaria all’interno della parete primaria.

Lamella Parete
mediana secondaria
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