LA MEMBRANA CELLULARE

Le MEMBRANE CELLULARI, dette anche plasma lemma, sono componenti essenziali di ogni cellula e svolgono la
funzione di isolare l’ambiente intracellulare dall’esterno e di dividere in compartimenti gli spazi interni
La membrana è costituita chimicamente da:
 LIPIDI – determinano l’integrità fisica della membrana e formano una barriera contro il passaggio di sostanze
idrofile
 PROTEINE – hanno funzione di trasporto di materiali attraverso le membrane e funzione di intercettazione di
segnali chimici mandati dalle altre cellule
 CARBOIDRATI – Possono aderire sia alle molecole lipidiche che a molecole proteiche e fungono da marcatori
dell’identità delle cellule
La membrana è costituita da un doppio strato fosfolipidico, cosa che va a costituire un’efficace barriera al passaggio di
numerose sostanze idrofile.
I fosfolipidi sono formati da una testa idrofila (polare) ed una coda idrofoba. Le teste idrofile dei fosfolipidi sono
immerse nell’acqua mentre le code idrofobe sono escluse dal contatto con l’acqua. Il doppio strato di fosfolipidi
permette il posizionamento di essi con le teste idrofile verso l’esterno, quindi a contatto con l’acqua, e le porzioni
idrofobe lontane dal contatto con l’acqua.
I fosfolipidi sono i lipidi complessi più abbondanti nella membrana cellulare, molti animali depositano goccioline di
grassi nelle cellule come riserve di energia. Alcuni vegetali (olivo, avocado, sesamo, noce, nocciolo, ecc.) accumulano
considerevoli quantità di lipidi nei loro semi o nei loro frutti.
Grazie alla tendenza degli acidi grassi ad associarsi spontaneamente tra loro e ad escludere molecole d’acqua, piccole
lesioni o strappi verificatesi a livello della membrana si possono rimarginare spontaneamente. Questa proprietà
determina facilità con cui le membrane incorporano materiale contenuto entro vescicole durante i processi di fagocitosi
(assorbimento di grandi molecole) o pinocitosi (assorbimento di piccole molecole)
Per quanto riguarda l’evoluzione del modello della membrana si è partiti con il modello Davson-Danielli per poi passare
al modello a mosaico fluido:
 MODELLO DAVSON-DANIELLI – secondo questo modello il doppio strato fosfolipidico era racchiuso tra due
strati di proteine
 MODELLO A MOSAICO FLUIDO - propone che le proteine siano disperse e immerse nel doppio strato
fosfolipidico, il quale si trova in uno strato fluido
Tutte le membrane biologiche hanno struttura simile ma cambiano la loro componente lipidica in base alla funzione
svolta. Possono differire per lunghezza della coda, grado di insaturazione (presenza di doppi legami) e la presenza di
gruppi polari (contenenti fosfato). Oltre il 25% del contenuto lipidico di una membrana può essere rappresentato dal
colesterolo
Il doppio strato fosfolipidico rende estremamente stabile l’intera struttura della membrana e al tempo stesso fluida, tanto
che le varie componenti sono in grado di spostarsi lateralmente e incorporare proteine di membrana. Oltre ai movimenti
laterali più raramente troviamo i movimenti flip-flop, questi sono movimenti di ribaltamento che avvengono solo se il
fosfolipide sotto è uguale quello di sopra (la membrana è formata da fosfolipidi diversi
La fluidità della membrana dipende dalla temperatura e dalla composizione lipidica. Portano ad una maggiore fluidità
catene di acidi grassi più corte, acidi grassi insaturi e alte temperature. Portano invece ad una minore fluidità delle basse
temperature.
Il COLERSTEROLO, in molte membrane rappresenta il 25% dei lipidi. Ha il compito di regolare il grado di regolare la
fluidità della membrana e permette l’integrità di essa.
Ad alte temperature riduce la fluidità della membrana riducendo i movimenti dei fosfolipidi. A basse temperature
ostacola la solidificazione interferendo con l’impacchettamento regolare dei fosfolipidi.
Tutte le molecole biologiche contengono proteine; mediamente c’è una proteina ogni 25 molecole di fosfolipide. Molte
proteine attraversano il doppio strato di fosfolipidi da parte a parte in quanto presentano regioni idrofile e regioni
idrofobe.
Le membrane biologiche sono provviste di due tipi di proteine:
  PROTEINE INTRINSECHE – si estendono da un versante all’altro della membrana (transmembrana). Hanno
lunghe catene idrofobe ad elica con code idrofile che sporgono all’interno e all’esterno della cellula. Le loro
interazioni con la membrana plasmatica si basano sui rapporti della molecola proteica con le diverse porzioni
della membrana, grazie alla presenza di catene di aminoacidi laterali di tipo idrofilo o idrofobiche.
 PROTEINE ESTRINSECHE – non sono incorporate nel doppio strato fosfolipidico, ma si fissano da un lato
della membrana o si legano ad un lato delle proteine intrinseche. Non hanno regione idrofoba, ma solo regione
polare. Sono localizzate su uno dei due versanti della membrana, tale disposizione determina proprietà diverse
fra i due lati della membrana.
Le membrane dei vari organuli differiscono sensibilmente per la composizione proteica.
Una proteina è detta anche POLIPEPTIDE in quanto è formata da unità elementari dette AMMINOACIDI (ne sono 20 in
totale e permettono la formazione di strutture complesse). Gli amminoacidi sono uniti l’uno all’altro grazie alla
presenza di un gruppo amminico e di un gruppo carbossilico, mentre l’attività e la funzionalità del polipeptide sono
dovute a gruppi presenti nelle catene laterali.
Molte proteine di membrana si muovono abbastanza liberamente all’interno del bilayer fosfolipidico. Altre, però, non
possono farlo perché risultano “ancorate” a specifiche regioni della membrana.
In ogni caso la differente posizione delle proteine (estrinseche o intrinseche) e le forze che le tengono legate alla
membrana sono dovute alla struttura chimica della proteina e alla presenza di catene laterali idrofile e/o idrofobe.
Le principali funzioni delle proteine sono quelle di:
 TRASPORTO – la proteina forma un canale idrofilo attraversabile da molecole
 ATTIVITÀ ENZIMATICA
 TRASUDAZIONE DEL SEGNALE – ad es. un ormone che invia un messaggio verso l’interno
 ADESIONE INTERCELLULARE – tengono più cellule attaccate
 RICONOSCIMENTO TRA CELLULE
 ADESIONE AL CITOSCHELETRO E ALLA MATRICE EXTRACELLULARE
Inoltre nella membrana, oltre a lipidi e proteine, è contenuta una significativa quantità di carboidrati. Questi sono
localizzati sul versante esterno della membrana e funzionano come siti di riconoscimento verso altre cellule e molecole.
I carboidrati di membrana possono essere associati a proteine (formano le glicoproteine) o a lipidi (formando i
glicolipidi).
 I GLICOLIPIDI – sono carboidrati uniti covalentemente a molecole lipidiche. Favorisce le interazioni tra
cellule
 GLICOPROTEINE - carboidrati uniti covalentemente con proteina di membrana e permettono alle cellule il
riconoscimento delle sostanze estranee
In conclusione, la funzione delle membrane biologiche è determinata dalla struttura chimica. Una delle principali
funzioni della membrana è quella di selezionare le sostanze in entrata e in uscita in quanto funge da barriera chimica
altamente selettiva. Questa selezione viene effettuata principalmente dalle proteine di natura intrinseca che nel
complesso vengono indicate con il termine di proteine di trasporto.

IL SISTEMA DELLE MEMBRANE INTERNE

Gran parte del volume di una cellula eucariotica è occupato da un esteso sistema di membrane nel quale si svolgono
numerose funzioni. Tutte le membrane presentano al microscopio elettronico un aspetto simile e la loro composizione
lipidica è analoga. La somiglianza della loro struttura e della loro composizione chimica suggerisce che molti organuli
facciano parte di un sistema delle membrane interne
Fanno parte del sistema delle membrane interne:
 reticolo endoplasmatico
o liscio
o ruvido
 apparato di Golgi
 lisosomi
Il reticolo endoplasmatico è la più estesa struttura membranosa interna
Nel RETICOLO ENDOPLASMATICO RUVIDO (RER) il sistema di membrane si trova in continuità con l’involucro
nucleare. La dicitura “ruvido” è dato dal fatto che sono presenti molti ribosomi sulla superficie esterna e è proprio a
livello di questi ribosomi che avviene la sintesi proteica. Le proteine sintetizzate sono destinate all’esportazione dalla
cellula, inviate ai lisosomi o ai vacuoli, oppure immerse nella membrana plasmatica. Il sistema del reticolo
endoplasmatico rugoso appare tanto più esteso quanto più attivamente una cellula è impegnata nella produzione di
proteine destinate a funzioni esterne alla cellula stessa.
Alcune porzioni del reticolo endoplasmatico non presentano ribosomi e per questo vengono chiamate RETICOLO
ENDOPLASMATICO LISCIO. Qui si svolgono processi biochimici che portano alla modifica delle molecole proteiche
sintetizzate nel reticolo endoplasmatico rugoso. Il ruolo fondamentale del reticolo endoplasmatico liscio consiste nella
sintesi di lipidi, che una volta sintetizzati vengono veicolati in una qualsiasi zona della cellula che necessita di
componenti di membrana. Inoltre è usato per immagazzinare Ca2+ nelle cellule che viene usato come molecola segnale
(avviare la contrazione muscolare)
L’APPARATO DI GOLGI fu scoperto dal medico Camillo Golgi. L’aspetto è abbastanza uniforme e consiste di
 DITTIOSOMI formati da una serie di cisterne appiattite, dette SACCULI (aspetto complessivo simile ad una
pila di piatti)
 piccole cavità sferiche conosciute come VESCICOLE GOLGIANE
Ha la funzione di raccolta, impacchettamento e distribuzione delle molecole sintetizzate in una localizzazione ed
utilizzate in un’altra all’interno o all’esterno della cellula. È situato vicino al reticolo endoplasmatico rugoso. Le
proteine e i lipidi sintetizzati nel reticolo endoplasmatici vengono modificati passando nel Golgi. Una delle principali
funzioni è la sintesi dei polisaccaridi che andranno poi a far parte della parete cellulare
I LISOSOMI sono organuli citoplasmatici di forma più o meno tondeggiante delimitati da una sola unità di membrana.
Sono presenti principalmente nelle cellule animali. Derivano dall’apparato di Golgi. Contengono e trasportano enzimi
digestivi che accelerano l’idrolisi di proteine, carboidrati, acidi nucleici e lipidi. I lisosomi degradano anche i corpi
estranei assunti per fagocitosi. Permette la formazione di nuovi organelli prendendo i vecchi e trasformandoli in nuovi
I PEROSSISOMI si originano per gemmazione del reticolo endoplasmatico rugoso. Hanno la funzione di raccogliere i
PEROSSIDI tossici, sottoprodotti inevitabili delle reazioni chimiche cellulari. I perossidi possono essere decomposti in
modo sicuro nei perossisomi senza che interagiscano con altre parti della cellula
I GLIOSSISOMI sono presenti solo nelle cellule vegetali, in questi i lipidi di riserva vengono convertiti in idrati di
carbonio necessari per i processi di costruzione delle cellule vegetali
I VACUOLI sono organuli pieni di solvente acquoso con disciolti prodotti idrosolubili. Si tratta di organuli delimitati da
una singola membrana. Al suo interno troviamo acqua e moltissime sostanze tossiche o prodotti di scarto del
metabolismo. Quando fu scoperto si pensava fosse vuoto e da questo deriva il nome di vacuolo.
Hanno diverse funzioni tra cui quella di dare sostegno alle piante
 mantenere il turgore (rigidità) cellulare delle parti erbacee della pianta assorbendo acqua dall’esterno
 deposito di sostanze dannose
 funzione di riserva
 funzione digestiva – degrada organelli vecchi e ne ricicla i componenti
 funzione riproduttiva – donano pigmenti a fiori/frutti per attrarre gli insetti
 dispersione dei semi – gli uccelli vengono attratti dai frutti, li mangiano e poi espellono i semi
La cellula giovane contiene tipicamente numerosi, piccoli vacuoli che durante le fasi di crescita aumentano di
dimensioni e si fondono in un unico grande vacuolo (cellula adulta)
I vacuoli sono importanti compartimenti per l’accumulo di metaboliti primari, quali zuccheri, acidi organici e, nei semi,
proteine di riserva. I vacuoli, inoltre, sottraggono dal resto del citoplasma, e accumulano metaboliti secondari tossici
Il principale componente del succo cellulare per un 90% è l’acqua con altri componenti che sono variabili in base al tipo
di pianta e al loro sviluppo. Questi altri componenti costituiscono circa un 10% e ne fanno parte ioni inorganici, acidi
organici, zuccheri, amminoacidi, lipidi (più raramente si trovano tannini, glucosidi, alcaloidi, antociani, flavoni, terpeni)
Gli zuccheri sono tra le sostanze più frequenti disciolte nel succo cellulare. Gocce di grassi sono accumulate nei tessuti
di riserva come quelli dei semi. Alcuni amminoacidi sono presenti nei vacuoli delle cellule delle plantule. Sono presenti
anche alcune proteine solubili.
I vacuoli sono spesso siti di accumulo di pigmenti, troviamo gli ANTOCIANI, solubili in acqua e responsabili di una
colorazione blu/viola/rosso scuro, e i FLAVONI, responsabili di una colorazione gialla. Nei fiori altri colori derivano poi
dalla combinazione di questi due pigmenti, oltre che dai cromoplasti
Può succedere che gli antociani mascherano quello della clorofilla. A loro si deve il colore rosso delle foglie in autunno
vista la diminuzione di produzione di clorofilla (si ha una degradazione di essa). Nelle piante che non producono
pigmenti antocianici, in autunno la degradazione della clorofilla può mettere in evidenza i più stabili pigmenti
carotenoidi di colore giallo-arancio
I TANNINI sono prodotti di scadimento della pianta che per le proprietà antisettiche funzionano contro l’attacco di
microrganismi
Gli ALCALOIDI sono sostanze azotate tossiche per animali e uomo anche se alcuni sono usati in piccole dosi a scopi
medici. Hanno lo scopo di proteggere la pianta dal morso degli animali
I TERPENI vanno a costituire gli olii essenziali di molte piante. Gli olii essenziali sono liquidi o vischiosi più o meno
volatili, composti da diversi terpeni, variabili da specie a specie. Sono responsabili del profumo di fiori e di altre parti
della pianta
Nei vacuoli di molte piante sono presenti diversi tipi di latici. Il LATICE è un liquido acquoso in cui sono disciolte
diverse sostanze caratteristiche delle diverse piante. Serve per difendersi
Inoltre nel vacuolo, all’interno del succo cellulare, sono presenti sostanze solide come concrezioni proteiche e cristalli
di ossalato di calcio
Le CONCREZIONI PROTEICHE si trovano principalmente nei semi e nei frutti secchi. A causa della mancanza d’acqua
le proteine in soluzione precipitano andando a formare i GRANULI DI ALEURONE. L’Aleurone è un costituente di
grandissimo valore alimentare. Sono formati da una massa amorfa, il Globoide e il Cristalloide. Globoide e Cristalloide
possono essere più di uno per granulo di Aleurone
Come vengono inglobati?
I CRISTALLI DI OSSALATO DI CALCIO è un sale insolubile che si forma spesso nel succo cellulare e depositandosi
assume forme cristalline diverse. Sono tossici per la pianta e per questo allora si vanno a depositare all’interno di alcuni
vacuoli (delle foglie secche o delle zone che non vanno a nuocere alla pianta)
Altri inclusi solidi del vacuolo sono:
 Cristallini di gesso in alcune Alghe ed in alcune piante superiori
 Inclusi costituiti da silice pura in vacuoli di cellule di graminacee, nelle orchidacee, nelle palme