MORFOLOGIA E CARATTERISTICHE

DELLA CELLULA EUCARIOTE ANIMALE

strutture esclusive: citoscheletro, centrioli

altre strutture:Nucleo nucleolo, membrana plasmatica, centrioli, rer e rel,ribosomi, apparato di Golgi, mitocondrio, perossisoma
strutture che mancano: parete cellulare

comparsa 1,5 miliardi di anni fa

DIMENSIONI: 10-30 Micron; risultano più piccole delle eucariote vegetali
tutti gli organismi viventi sono costituiti da cellule eucariotiche, ESCLUSI BATTERI E ARCHEI
eucariotico significa <CON NUCLEO BEN DEFINITO >
• Le cellule eucariotiche sono chiamate così perché possiedono un vero e proprio nucleo più o meno sferico.

introduzione al citoscheletro:recap
CELLULA: elementi di piccole dimensioni delimitati da una membrana
• ripieni di sostanze chimiche in acqua (protoplasma: CITOPLASMA E NUCLEOPLASMA) • sono provviste di ORGANULI
SPECIALIZZATI a svolgere specifiche funzioni • METABOLIZZANO sostanze nutritive da cui ricavano energia • hanno la capacità
di RIPRODURSI dividendosi in due
CITOSOL: «Citoplasma compreso fra la superficie citoplasmatica delle membrane del sistema membranoso interno e la
membrana plasmatica…» Il citosol presenta una struttura fibrillare e una sostanza interfibrillare La struttura fibrillare conferisce al
citosol delle caratteristiche strutturali e di ordine interno essenziali per molte attività cellularI

IL CITOSCHELETRO
un sistema di filamenti che costituiscono «scheletro» e la «muscolatura» della cellula eucariotica.

• Il citoscheletro = grande rete di filamenti e tubuli che sono connessi tra di loro e che si estendono nel citoplasma.
I filamenti proteici hanno un ruolo nella divisione cellulare o nel mantenimento della forma delle cellule.
il citoscheletro è diffuso anche nei procarioti.
• La cellula è una struttura dinamica che cambia continuamente forma e dimensione per adattarsi all'ambiente circostante: questo
adattamento è necessario se la cellula si trova a stretta interazione con altre cellule (Tessuti)
• Al fine di possedere una corretta morfologia sia della cellula nel suo completo sia per determina la posizione degli elementi
intracellulare, è necessaria una struttura che funga da impalcatura
Un citoscheletro composto da microtubuli, filamenti intermedi e microfilamenti da sostegno alla cellula e svolge vari compiti nel
mantenimento della forma e nel movimento degli organuli e della cellula.

è responsabile della forma bizzarra delle cellule nervose del movimento attraverso ciglia e flagelli del movimento ameboide
(il movimento lento delle cellule, con mutamento di forma)MOVIMENTO DI VESCICOLE E ORGANELLI ALL’INTERNO DELLA

CELLULA SEGREGAZIONE DEI CROMOSOMI DURANTE LA DIVISIONE CELLULARE

FUNZIONI
Il citoscheletro svolge varie funzioni fondamentali per l'attività cellulare:
• Determina la posizione degli organuli citoplasmatici.
• Fornisce un supporto strutturale che determina la forma della cellula.(conferisce forma alla cellula)
• fornisce l’ancoraggio a molti organelli cellulari e alla membrana plasmatica
• TUTTI I MOVIMENTI AVVENGONO GRAZIE AL CITOSCHELETRO
→ consente il movimento delle cellule
→ dirige le molecole, gli organelli e le vescicole lungo specifici percorsi:
→è responsabile del traffico di vescicole da una regione all’altra della cellula. Gli organelli e le vescicole cellulari si possono
muovere e posso prediligere una determinata posizione rispetto ad un'altra, tutti i movimenti avvengono grazie al citoscheletro
• Presiede al movimento cellulare ( Flagelli)
• Forma il macchinario di divisione cellulare ( Fuso mitotico)
•Il termine citoscheletro non deve confondere, non si tratta solo di una struttura statica ma di una componente estremamente
dinamica in cui molte delle sue componenti sono in continuo assemblaggio/disassemblaggio.

ELEMENTI STRUTTURALI
il citoscheletro è una struttura altamente dinamica dovuta alla polimerizzazione e depolimerizzazione delle subunità costituenti.
Il citoscheletro presenta tre tipi di filamenti ,a cui sono associate varie proteine
• Microtubuli: 25 mm
• Filamenti Intermedi: 10-15 nm
•Microfilamenti 5-9 nm

1. MICROFILAMENTI o FILAMENTI SOTTILI/ DI ACTINA

• Sono filamenti disposti in fasci o a Reticella. Si tratta di filamenti flessibili e relativamente resistenti, tanto da consentire alle
cellule di spostarsi con movimento ameboide o strisciando
• Sono costituiti da polimeri costituiti da Actina ( Proteina globulare Contrattile)
• Possono rimanere singoli o radunarsi in fasci o, ancora organizzarsi in reti
Funzione:
→ Contribuiscono al movimento di tutta la cellula o di alcune sue parti (Pseudopodi)
→Determinano la forma della cellula formando un reticolo al di sotto della membrana Plasmatica
→Formano l'anello contrattile nella citodieresi
→Nella cellula muscolare, insieme alla miosina, determinano la contrazione del sarcomero
ACTINA MONOMERICA
l'actina è una proteina: - Costituita da 375 amminoacidi (PM 42,3 kDa); - di forma globulare (g-actina); - vagamente
bilobata con una incisura centrale; - ad ogni molecola è sempre associata una molecola di ATP
G-actina, in verde il sito per l’ATP e il Mg++
i microfilamenti rappresentano la forma polimerica (F-actina) dell’actina globulare (G-actina)
 ogni subunità di actina si può legare ad altre subunità formando un polimero lineare.
due polimeri lineari avvolti ad elica danno origine ad un microfilamento di 7 nm di spessore (f-actina)

LA POLIMERIZZAZIONE DI ACTINA È UN PROCESSO CHE RICHIEDE ENERGIA

il processo di polimerizzazione dei monomeri di g-actina richiede energia e consumo di ATP. L’ATP si lega all’estremità (+)
formando una sorta di cappuccio che contribuisce a stabilizzare il microfilamento
In quali cellule è più abbondante l’actina? Nelle cellule del tessuto muscolare (circa 20% delle proteine totali), dove è
fondamentale per il processo di contrazione.
L’actina presente nelle cellule del muscolo striato è una ISOFORMA differente da quella presente in altri tipi cellulari

-Cos’è un’isoforma?
Le isoforme di una proteina sono molecole strutturalmente differenti, con il medesimo ruolo biologico, estratte dal
medesimo individuo
-Come si originano le diverse isoforme?
Le isoforme possono essere tradotte a partire da geni diversi (actina) o originarsi in seguito a processi post-trascrizionali e
post-traduzionali
Esistono differenti tipi di actina nei vertebrati si conoscono 6 isoforme di actina:3 a, 1 b e 2 g
2 muscolari sarcomeriche (a-scheletrica e a-cardiaca)
2 di muscolo liscio (a-vascolare e g-viscerale)
2 non muscolari (b-cellulare e g-cellulare)

PROTEINE ASSOCIATE
i microfilamenti svolgono diverse funzioni grazie all’interazione con proteine leganti l’actina (abp, actin bindig proteins).
1 - Proteine che promuovono la polimerizzazione dei monomeri (profilina)
2 – Proteine che depolimerizzano i filamenti di actina (cofiline)
3 -Proteine che regolano movimento e contrazione (miosina, troponina, tropomiosina)
4 - Proteine che formano fasci compatti paralleli (villina)
5 - Proteine che tagliano i filamenti (gelsolina)
6 - Proteine che legano proteine di membrana (vinculina, spectrina, distrofina

I filamenti di actina fanno assumere alla cellula molte forme diverse:

→microvilli
→lamellipodi: espansioni fogliformi
→filopodi : espansioni digitiformi
→fasci contrattili citoplasmatici
→ anello contrattile: durante la divisione cellulare

il reticolo sotto alla membrana plasmatica: cortex cellulare

IL CORTEX CELLULARE è un SOTTILE strato di citoplasma che è:
- posto immediatamente al di sotto della membrana plasmatica;
-Privo di organuli;
-Ricchissimo in actina.
I filamenti di actina formano delle strutture «ad X»: Xshaped cross-linked actin filament

Manifestazioni motorie actino-mediate :

→Movimenti propulsivi :
Movimenti sostenuti da semplice polimerizzazione di actina
Es: emissione di uno pseudopodio durante il movimento ameboide. i movimenti propulsivi sono possibili grazie
all’esistenza del cortex cellulare
- trasformazioni sol-gel:
L’alternanza di: zone/fasi con polimerizzazione di filamenti di actina con zone/fasi in cui si ha perdita di viscosità
con fusione di vescicole di secrezione crea alterazioni del citoplasma note come trasformazioni sol-gel.

coordinata trasformazione in sol-gel della rete actinica + ( estroflessione)

emanazione di prolungamenti citoplasmatici (filopodi e lamellipodi) = (contrazione)
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movimento ameboide delle cellule (prima fase)
→Movimenti retrattivi
Movimenti che non dipendono dalla sola actina, ma prevedono l’intervento di una proteina-motore
Es: contrazione / miosina
La contrazione è possibile grazie all’interazione dell’actina con un’altra molecola: la MIOSINA
LE STRUTTURE ACTINO-MIOSINICHE POSSONO AGIRE IN:
- veicolare vescicole (insieme a microtubuli, traffico di vescicole golgiane, ecc.)
- flettere la membrana plasmatica, come ad esempio nei microvilli.
- contrattilità del protoplasma (contrazione muscolare, movimento cellulare, movimento ameboide, anello
contrattile, ecc.)
La migrazione cellulare è essenziale per
- Sviluppo embrionale;
- Formazione di vene e arterie;
- Risposta immunitaria;
- Formazione delle metastasi,

Anello contrattile durante la divisione cellulare delle cellule animali eucariotiche

TRASPORTO VESCICOLARE

la coda corta della molecola di miosina I possiede siti di legame per vari componenti cellulari, incluse le
membrane. questo permette al dominio globulare di spostare una vescicola rispetto a un filamento actinico

MICROVILLI:
estroflessioni digitiformi della membrana plasmatica sorrette da una serie compatta di filamenti paralleli di actina
Si osservano nella porzione apicale delle cellule dell’intestino.
hanno il ruolo di aumentare la superficie di assorbimento durante la digestione
2. FILAMENTI INTERMEDI
proteine fibrose organizzate in strutture robuste a forma di fune.
Esistono almeno 50 tipi diversi di filamenti intermedi, molti dei quali specifici di pochi tipi cellulari.
Tuttavia, tutti condividono la stessa struttura generale e sono
• composti da proteine fibrose della famiglia della cheratina
• Hanno dimensioni intermedie tra i Microtubuli ed i Microfilamenti
Funzione Strutturale
→ Stabilizzano la struttura della cellula;
→ svolgono una funzione strutturale sostenendo l'involucro nucleare e la membrana plasmatica
→Contribuiscono a mantenere la forma
→ Oppongono resistenza alla Tensione

il nome deriva dal fatto che hanno un diametro di circa 8-12 nm, intermedio fra quello dei microfilamenti (6-7nm) e dei
microtubuli (25nm). forniscono alla cellula resistenza alla trazione costituiscono una popolazione eterogenea di filamenti,
ciascuna specifica per un tipo cellulare e funzione
FILAMENTI INTERMEDI: GENERALITÀ
Non sono ubiquitari: - non è certa la loro presenza nei protozoi e nella cellule vegetali; - Sembrano essere assenti in alcune
cellule di mammifero (neuroni embrionali, alq linee di cellule tumorali,…)
Generalmente formano una rete lassa, con un fuoco perinucleare e varie strutture filamentose che si irradiano attraverso il
citoplasma
FILAMENTI INTERMEDI: ASSEMBLAGGIO
numerose classi di proteine
le unità monomeriche (non globulari) dei filamenti intermedi presentano domini comuni.
assemblaggio→ formazione di dimeri
più dimeri→ tetrameri
Tetrameri→ lunghi cordoni solidi, altamente resistenti alla trazione, secondo modalità non completamente accertate

FILAMENTI INTERMEDI: PRINCIPALI CATEGORIE

Le proteine costituenti sono generalmente suddivise in citoplasmatiche (4 nei vertebrati) e nucleari

DINAMICITÀ DEI FILAMENTI INTERMEDI

Recenti esperimenti indicano che i filamenti intermedi vanno incontro a processi di assemblaggio/frammentazione.
Diversamente dai filamenti sottili di actina e dai microtubuli, nei fil.int. l’incorporazione delle subunità può avvenire in qualsiasi
regione
3. MICROTUBULI tubulina
• Sono tubuli cavi lunghi e stretti che rappresentano la struttura più grossa del citoscheletro
• Si formano in seguito alla polimerizzazione e depolimerizzazione (aggiunta o sottrazione) di elementi proteici a
partire dal Centrosoma
• Composti da due unità proteiche globulari: 1. Tubulina a e .2.Tubulina B
Funzione:
- Servono da «binari» per il movimento di vescicole
- L'accorciamento dei microtubuli sposta i cromosomi

Le proteine associate ai microtubuli (conosciute con l'acronimo di MAP) sono proteine che interagiscono con i
microtubuli del citoscheletro cellulare

i microtubuli sono le strutture citoscheletriche di maggiori dimensioni: - Sono cavi; - Hanno 25 nm di diametro
esterno; - Hanno 15 nm di diametro interno;
Sono presenti in tutte le cellule eucariotiche.
CARATTERISTICHE STRUTTURALI DEI MICROTUBULI:
i microtubuli sono costituiti da aggregati sopramolecolari formati da DIAMERI DI TUBULINA
LA TUBULINA: (Proteina globulare di circa 50kDa)
a-tubulina;
b-tubulina,
y-tubulina
Solamente alfa e beta concorrono alla formazione della parete del filamento
La gamma sembra avere un ruolo regolatorio per la formazione del filamento

Una molecola alfa si lega sempre ad una beta a formare un eterodimero Gli eterodimeri si aggregano a formare un
protofilamento. I PROTOFILAMENTI (13) si aggregano a formare il microtubulo

MICROTUBULI LABILI E STABILI

I microtubuli di strutture microtubulari quali centrosomi, centrioli, ciglia e flagelli non vanno incontro a processi di
assemblaggio/frammentazione e sono detti “microtubuli stabili”
Vi sono dei microtubuli soggetti a cicli di assemblaggio e di frammentazione e pertanto sono detti “microtubuli
labili”.

Il movimento è possibile grazie a proteine MAP (come dineine e chinesine)

La polimerizzazione della tubulina è:
- Dipendente dalla temperatura (37°C);
- Dipendente da proteine ancillari MAP (MICROTUBULE-ASSOCIATED PROTEINS).

MICROTUBULI: ASSEMBLAGGIO
Nella cellula i microtubuli:
- polimerizzano e depolimerizzano in continuazione;
- si accrescono a partire da un centro organizzato MTOC (microtubules organizing centre);
- L’MTOC è rappresentato dal centrosoma.

CENTROSOMA O CENTRO DI ORGANIZZAZIONE DEI MICROTUBULI

centrosoma (=corpo centrale)
area elettrondensa posta al centro geometrico della cellula delle cellule animali presenta una struttura costituita da
microtubuli stabili, denominata diplosoma in quanto costituita da due centrioli disposti ortogonalmente tra loro
• Organulo cellulare, posto vicino al Nucleo, non circondato da membrana ma da una sostanza amorfa di materiale
Pericentriolare
• All'interno della sostanza amorfa sono presenti due Centrioli
• Funzione →Deputato alla formazione e alla demolizione dei Microtubuli. Ha un ruolo centrale nel processo di
Mitosi (Fuso Mitotico)
CENTRIOLI
I centrioli sono formati da 9 triplette di microtubuli disposti a spirale. sono lunghi 1-2 micron e spessi 0.25 micron . i
centrioli si replicano autonomamente
FUNZIONE DEI CENTRIOLI:ruolo completo dei centrioli NON è ben definito. ruolo nella divisione cellulare e nella
costituizione del corpuscolo basale di ciglia e flagelli
importanti nel concentrare il materiale del centrosoma e per organizzare i microtubuli durante la divisione cellulare
I centrioli costituiscono il CORPUSCOLO BASALE delle ciglia e dei flagelli.

—-------divisione cellulare
L’APPARATO DEL FUSO (fuso mitotico o fuso)è una struttura dinamica che separa i cromatidi fratelli durante la
mitosi. è fatto di microtubuli. Il centrosoma determina il suo orientamento. il centrosoma è un organulo che consiste
di un paio di centrioli , ognuno dei quali è un tubo cavo formato da 9 triplette di microtubuli*
fase s→centrosoma s duplica; profase→i centrosomi si separano portandli ai due poli opposti della membrana
nucleare
Le cellule di piante e funghi NON hanno centrosomi ma due distinti centri organizzatori dei microtubuli separati alle
due estremità della cellula che hanno la stessa funzione.

*i microtubuli sono composti da diameri di monomeri di tubulina , che possono essere aggiunti o sittratti per
aggiustare la lunghezza del microtubulo