CITOLOGIA E ISTOLOGIA                                                                                                                        21/10/22

Lezione 11 – Dalle donne et. al capitolo 6

Citoscheletro e movimento cellulare                                                                                                                                                         

Il citoscheletro è una rete tridimensionale di strutture proteiche che si estendono per tutto il citoplasma, dando
la forma alla cellula ed organizzandone i componenti interni. Funzioni:

- Sostegno: architettura cellulare

- Motilità cellulare: traffico vescicolare, cambiamenti della morfologia cellulare, locomozione cellulare
etc...

È composto da: microfilamenti (6nm diametro) -> dinamici e statici -> microvilli & sarcomeri, microtubuli
(25nm diametro) -> dinamici e statici -> ciglia e flagelli, filamenti intermedi (8-10 nm diametro) -> statici.

In alcune cellule i microfilamenti formano strutture specializzate all’assorbimento, ad esempio i microvilli degli
enterociti. In altre, microfilamenti e microtubuli costituiscono i “binari “sui quali avviene il trasporto di vescicole
e organuli a opera di proteine motrici dette motori molecolari, ciò può avvenire anche su lunghe distanze come
nei neuroni. Il citoscheletro durante la divisione cellulare permette la formazione del fuso mitotico.

Microfilamenti

La componente principale dei microfilamenti è l’actina monomerica o G-actina, una proteina con un sito di
legame dell’atp. I monomeri di G-actina possono polimerizzare e formare polimeri di F-actina costituita da due
filamenti avvolti a elica destrorsa (dimero -> trimero -> centro di nucleazione) . Una caratteristica fondamentale
dei filamenti di F-actina è la loro polarità intrinseca -> un’estremità differisce chimicamente e strutturalmente
dall’altra, ovvero il microfilamento ha una direzionalità che si evidenzia incubandolo con le teste globulari di
miosina II o HMM. La disposizione delle teste di miosina da luogo a un aspetto a punta di freccia: da una parte
le punte della freccia (-, pointed end, 2) e dall’altra i barbigli (+, barbed end, 1). (aggiungi da slide tutti gli
approfondimenti inutili)

Microtubuli

I microtubuli sono polimeri di tubulina, una proteina etero dimerica costituita da una molecola di tubulina alfa e
una beta, ciascuna con un GTP legato. Il GTP in beta può essere idrolizzato e scambiato, mentre quello in alfa
no. I dimeri si associano tra loro mediante l’interazione della subunità beta e (slide). L’estremità (+) è
caratterizzata da tubuline beta e quella (-) da tubuline alfa: all’estremità (+) prevale l’aggiunta di dimeri di
tubulina nella forma di dimeri-GTP, all’estremità (-), invece, prevale la dissociazione. L’estremità (-) nelle cellule
non è mai libera, ma incappucciata, ovvero è legata con una proteina accessoria denominata yTuRC, che
permette la formazione di una struttura ad anello, si formano quindi centrioli, organizzati in centrosomi. Il
centriolo è un organulo costituito da microtubuli che formano un cilindro con una lunghezza di 0.5 micrometri e
un diametro di 0.2 micrometri. I microtubuli sono orientati lungo l’asse principale e hanno una struttura del tipo
9x3 (nove triplette). I centrioli sono importantissimi per la formazione del fuso mitotico. Alcuni esempi di
microtubuli statici sono caratteristici di: ciglia vibratili (approfondimento slide), cellule degli epiteli cigliati, e
flagelli.

Filamenti intermedi

I filamenti intermedi sono polimeri proteici, ma, a differenza di microfilamenti e microtubuli, sono molto stabili
e conferiscono resistenza meccanica a deformazioni e sollecitazioni esterne. Tutte le proteine dei filamenti
intermedi hanno una struttura simile: una regione ad alfa elica ed estremità globulari. L’assemblaggio dei
filamenti intermedi consiste nell’associazione di due monomeri a formare un dimero mediante associazione a
spirale tra le due alfa eliche. Due dimeri si associano con orientamento opposto (Antiparallelo) e sfalsati l’uno
rispetto all’altro formando un tetramero. I tetrameri poi si associano longitudinalmente a formare
protofilamenti,ggzk m m che si attorcigliano l’uno sull’altro formando i filamenti intermedi.