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Citoscheletro
Il citoscheletro è costituito da un fitto intreccio di filamenti che irrobustiscono la cellula
conferendole resistenza meccanica, determinando una forma, controllando gli spostamenti dei
cromosomi e permettendo i movimenti cellulari.
È costituito da proteine e da filamenti di diverse dimensioni, possiamo riconoscere:
-microfilamenti di actina (sono i più sottili, hanno un diametro di 7-9nm)
-filamenti intermedi (hanno un diametro intermedio 10 nm)
-microtuboli (più spessi 24nm).
I microfilamenti di actina:
l’actina è una proteina coinvolta anche nella contrazione muscolare.
I microfilamenti sono fibre flessibili e solide di diametro di circa 6-7nm e costituiti da due siringhe
intrecciate.
Essi sono coinvolti nei processi di movimento, permettono gli spostamenti degli organuli
all’interno della cellula e la formazione di pseudopodi (estroflessioni che consentono la
fagocitosi).
I filamenti di actina si legano l'un l'altro e ad altre proteine per formare fasci di fibre che
conferiscono il supporto meccanico a diverse strutture cellulari.
Il monomero dell’actina è chiamato G-actina e ha la capacità di legare una molecola di ATP.
Questa capacità comporta che la molecola possiede una polarità e una direzione.
Il polimero è chiamato F-actina.
L’idrolisi dell’ATP serve per stabilizzare la struttura del filamento.
Inoltre, il filamento è detto dinamico, poiché non mantiene sempre una lunghezza fissa, ma può
polimerizzarsi o depolimerizzarsi in entrambe le direzioni (sia all’estremità +, sia all’estremità -).
La differenza si nota nella velocità di reazione, in quanto all’estremità + ha una velocità di
polimerizzazione di circa 5-10 volte maggiore.
Come si formano i filamenti di actina?
Nel momento in cui la cellula ha bisogno di formare il citoscheletro (ad esempio per formare gli
pseudopodi) sintetizza dei monomeri di actina e li assembla:
• prima fase → nucleazione: i primi monomeri di actina iniziano ad unirsi.
• seconda fase → allungamento: il filamento continua ad aggiungere monomeri e avviene la
polimerizzazione in entrambe le direzioni.
• terza fase → stazionaria: il filamento non accresce in numero di monomeri, poiché si
aggiungono e staccano monomeri in proporzione. La fase stazionaria si raggiunge nel
momento in cui la concentrazione critica è in equilibrio, ovvero la concentrazione di
monomeri liberi e monomeri nel filamento è in equilibrio.
Seguendo questo ragionamento, quando la concentrazione libera è maggiore di quella nel
filamento, allora il filamento polimerizza, al contrario invece il filamento depolimerizza, e
questo fenomeno è chiamato treadmilling.
L’actina proprio per la sua instabilità e per il fatto che è formata da monomeri, è aiuta da molti
tipi di proteine:
• Proteine di frammentazione: Queste proteine si infilano in un filamento e lo separano
quando si ha bisogno di frammentare dei filamenti.
• Proteine incappuccianti: si attaccano o da una parte o dall’altra del filamento e bloccano la
polimerizzazione e depolimerizzazione.
• Proteine accessorie: legano un filamento con l’altro
• Proteine di legame: servono per dare un’organizzazione spaziale ai filamenti.
La disposizione dei filamenti di actina può essere a fasci o a rete intrecciati. La struttura a fasci la
possiamo trovare nei microvilli, ovvero delle estroflessioni che si rivolgono verso il lume
intestinale e servono per l’assorbimento degli zuccheri dei nutrienti.
I microvilli nel momento in cui si formano, polimerizzano e spingono la propria forma verso
l’esterno (avranno i filamenti con estremità + all’esterno).
La struttura a rete ha la funzione di sostegno della cellula, ancorando il citoscheletro alle proteine
della membrana plasmatica.
La cellula muscolare
La cellula muscolare può essere di tre tipi:
• Scheletrica
• Cardiaca
• Liscia.
Le cellule del muscolo scheletrico sono i miociti, chiamati anche fibre muscolari.
Sono lunghe cellule cilindriche fusiformi con lunghezza variabile da pochi mm a diversi cm.
Queste cellule sono polinucleate, contengono cioè numerosi nuclei, in quanto ogni fibra deriva
dalla fusione di numerose cellule indifferenziate durante la fase di sviluppo (sincizio).
Le fibre muscolari sono racchiuse da una membrana cellulare chiamata sarcolemma, che delimita
il citoplasma, detto sarcoplasma, il quale è riempito quasi completamente dalle miofibrille, che
rappresentano l’apparato contrattile della cellula.
Le miofibrille sono strutture proteiche cilindriche e allungate disposte in modo ordinato
parallelamente all’asse di contrazione della fibra.
Viste al microscopio mostrano un’alternanza regolare di bande chiare e bande scure, che
costituiscono la tipica struttura striata.
Le miofibrille sono composte dal ripetersi di unità di base detto sarcomero.
Nel poco citoplasma non occupato dalle miofibrille sono addensati gli organuli e le altre strutture
cellulari.
I nuclei sono posti in posizione periferica, immediatamente sotto al sarcolemma e protrudono
verso l’esterno.
Inoltre, vi sono numerosi mitocondri che possono trovarsi sotto la membrana o in mezzo alle
miofibrille a stretto contatto con i sarcomeri.
All’interno delle cellule sono presenti due sistemi di membrana altamente specializzati: il reticolo
sarcoplasmatico e il sistema dei tubuli T.
Il reticolo sarcoplasmatico forma dei tubuli longitudinali paralleli alle miofibrille che confluiscono
e si allargano nelle cisterne terminali, la cui funzione è quella di liberare ioni Ca2+ nel citoplasma
durante la contrazione e di riassorbirli nel rilassamento.
I filamenti intermedi
Sono gli unici non deputati al movimento, ma si diffondono per tutta la cellula con la funzione di
struttura e resistenza meccanica.
Si chiamano intermedi per il diametro intermedio (10nm).
Sono caratteristici degli organismi pluricellulari.
Sono filamenti estremamente stabili e sono molto diversi tra loro, riuniti però per la loro funzione
e perché appartengono alla stessa classe genica.
Sono proteine filamentose e allungate.
Ne esistono di diversi tipi, una cinquantina di proteine diverse specifiche per i singoli tessuti.
Sono così resistenti che mantengono la specificità anche quando una cellula si trasforma.
Esistono proteine associate ai filamenti intermedi (IFAF), che aiutano i filamenti a connettersi col
resto della cellula e in particolare col citoscheletro.
I filamenti sono classificati in 6 classi:
• Classe I e II: fanno parte di queste classi le cheratine, formate da cheratinociti, che sono le
cellule che formano la nostra epidermide.
La cheratina è un tipo di filamento intermedio.
la cheratina è molto importante perché salda le cellule dell’epidermide.
I filamenti di cheratina fanno giunzioni ancoranti, ovvero giunzioni che ancorano due cellule
tra loro o una cellula alla matrice extracellulare.
- La giunzione cellula-cellula prende il nome di desmosoma.
Le cheratine (dentro la cellula) si uniscono a delle proteine di membrana dette caderine di
due cellule diverse, che a loro volta si uniranno tra loro mettendo in contatto due cellule.
- La giunzione cellula-matrice si chiama emidesmosoma.
In questo caso la cheratina dentro la proteina si aggancia a una proteina di membrana che è
detta in questo caso integrina, che si lega alla matrice extracellulare.
• La classe III dei filamenti intermedi riguarda quei filamenti che si trovano nelle cellule
muscolari.
In particolare abbiamo la vimentina, filamento intermedio delle cellule muscolari liscie, e la
desmina, che invece è delle cellule muscolari striate.
La desmina si aggiunge alla struttura del sarcomero (si agganciano alle linee z per poi
abbracciare tutto il sarcomero) per stabilizzarla.
• La classe IV riguarda i filamenti intermedi presenti nei neuroni, ovvero i neurofilamenti,
quelli che consentono al neurone di mantenere la propria forma (insieme ai microtubuli).
• La classe V è costituita dai filamenti intermedi dei nuclei di tutte le cellule e si chiamano
lamine nucleari.
• La classe VI è costituita dai filamenti intermedi che non avevano una forma simile agli altri
ma avevano stessa funzione e provenienza genica.
La struttura di questi si dice a collana di perle (tante proteine unite tra loro).
Riguarda altre tipologie di filamenti che non hanno una vera e propria specificità.
Adesioni e giunzioni cellulare (riassumo e aggiungo)
Di adesioni cellulari si parla ogni volta che due cellule si legano tra loro in un'unione transitoria.
La giunzione invece è proprio una struttura che unisce in modo più forte le cellule.
Adesione:
Questo legame avviene tra le proteine di membrana o trans-membrana.
Queste proteine si dice che fanno delle interazioni tra loro una volta che si affacciano alla
membrana.
Le adesioni sono dovute a legami transitori tra cellule vicine.
Le proteine che si legano possono essere dello stesso tipo (interazioni omofile) o di tipi diversi
(interazioni eterofile) o anche interazioni mediate da una proteina intermedia.
Le cellule fanno questi legami per scambiare informazioni, sostanze, ma anche per riconoscersi.
Giunzione:
• Occludenti: sono anche dette giunzioni strette e hanno la funzione di chiudere il passaggio
tra due cellule.
• Ancoranti: sono le giunzioni che si ancorano al citoscheletro che abbiamo visto oggi.
• Comunicanti: quelle delle cellule cardiache.
Questi pori che si formano tra le due cellule si chiamano connessoni e sono formati da 6
proteine dette connessine.
La funzione è quella di mantenere continuità elettrica tra le cellule.
La comunicazione cellulare
La comunicazione cellulare è ciò che fa sì che due cellule comunichino tra loro attraverso
molecole.
Una cellula fa sempre il bilanciamento di tutti i segnali che riceve per decidere cosa fare.
Il segnale che la cellula produce deve essere trasportato e poi entrare nella cellula bersaglio, e
può entrare:
• Direttamente (attraverso proteine canale o attraverso la membrana): questi segnali devono
essere apolari per attraversare la membrana.
• Mediante recettore: una volta che il recettore ha legato il segnale invierà una serie di
messaggi all’interno della cellula tramite il processo di trasduzione del segnale.
Ci sono diversi tipi di comunicazione:
• Comunicazione endocrina: il bersaglio è lontano e il segnale deve passare attraverso il
flusso ematico.
• La comunicazione paracrima è tra due cellule vicine, ovvero che il segnale può passare
attraverso il fluido extracellulare.
• Comunicazione autocrina: la cellula stessa produce il segnale e anche i recettori per
riceverlo.
• Comunicazione neuronale: coinvolge i neuroni, vista ad esempio con la contrazione
• Comunicazione contatto-dipendente: il segnale non viene rilasciato ma è sulla membrana
della cellula, e quindi le due cellule devono necessariamente entrare in contatto fisico.
• Comunicazione intracrina: il recettore è nel nucleo, quindi il segnale deve entrare nella
cellula.
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Trasduzione del segnale
Una volta che recettore e ligando sono legati:
• Il recettore insieme al ligando svolge la funzione di fattore di trascrizione, ovvero una
proteina in grado di accendere un gene, ovvero in grado di attivarne la trascrizione.
• Oppure recettore e ligando vanno ad attivare un enzima in modo diretto.
Ci sono diversi tipi di recettori:
• Recettori intracellulari: necessitano che il ligando attraversi la membrana.
Questo ligando quindi deve essere idrofobo e piccolo.
I recettori possono essere localizzati nel citosol o nel nucleo.
• Recettori a canale ionico: è un canale ionico che sta sulla membrana plasmatica.
Questo canale ha un sito di legame specifico per un ligando (quando è chiuso), e quando
questo si lega, il canale cambia conformazione e questo si apre.
• Recettori associati a proteine: sono proteine trans membrana che si trovano sulla superficie
della membrana e hanno: una parte fuori dalla membrana che ha il sito per legare il
ligando, una parte transmembrana che tiene ancorati alla membrana e una zona
intramembrana che si affaccia sulla cellula e, modificandosi nella forma, dice alla cellula che
si è legato un ligando.
In questi primi due casi di recettori serve una molecola (piccola, non proteica), detta secondo
messaggero, che fa da ponte tra il recettore e l’interno della cellula.
A seguito del legame con ligando, dentro la cellula avviene la trasduzione del segnale, ovvero
quell’insieme di eventi che portano ad una risposta.
Quello che succede è che il recettore lega il ligando, e nel momento in cui lo lega, cambia di
conformazione, e questo cambio di conformazione serve per attivare la proteina G, ovvero
portare la proteina G a legarsi col GTP (il trifosfato).
Questo legame fa sì che venga attivato il secondo messaggero.
La proteina G può essere un adenilato ciclasi, e in questo caso va ad attivare come secondo
messaggero AMP ciclico (è un nucleotide, è l’ATP che ha perso due fosfati ed è diventato ciclico).