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mitocondrio, ma la maggior parte di proteine vengono sintetizzate nel citosol e poi importate

grazie ad una sequenza segnale.


I mitocondri sono gli organuli in cui i carboidrati contenuti negli alimenti vengono convertiti
nell’energia chimica di ATP.
Questo processo prende il nome di respirazione cellulare, e avviene grazie ad una serie di reazioni
catalizzate da enzimi che si posizionano sulla membrana interna del mitocondrio:
1. L’ossidazione del glucosio e degli acidi grassi libera degli elettroni.
2. Nella membrana interna dei mitocondri vi sono delle proteine (che formano la catena di
trasporto degli elettroni) che gestiscono gli elettroni provenienti dalla demolizione del
glucosio e degli acidi grassi.
3. Le proteine sfruttano il passaggio di questi elettroni per spingere gli ioni H+ dalla matrice
mitocondriale fino allo spazio intramembrana, generando un potenziale.
4. Il gradiente protonico fa sì che gli ioni H+ tendano a spostarsi spontaneamente dalla parte
intramembrana verso la matrice mitocondriale con un’energia potenziale data dal
gradiente.
5. Questa energia viene sfruttata dalla proteina ATP sintasi per unire ADP e un gruppo fosfato
e formare l’ATP.
6. Gli ioni alla fine della loro catena di trasporto devono essere incanalati in una molecola
d’acqua.

Citoscheletro
Il citoscheletro è costituito da un fitto intreccio di filamenti che irrobustiscono la cellula
conferendole resistenza meccanica, determinando una forma, controllando gli spostamenti dei
cromosomi e permettendo i movimenti cellulari.
È costituito da proteine e da filamenti di diverse dimensioni, possiamo riconoscere:
-microfilamenti di actina (sono i più sottili, hanno un diametro di 7-9nm)
-filamenti intermedi (hanno un diametro intermedio 10 nm)
-microtuboli (più spessi 24nm).
I microfilamenti di actina:
l’actina è una proteina coinvolta anche nella contrazione muscolare.
I microfilamenti sono fibre flessibili e solide di diametro di circa 6-7nm e costituiti da due siringhe
intrecciate.
Essi sono coinvolti nei processi di movimento, permettono gli spostamenti degli organuli
all’interno della cellula e la formazione di pseudopodi (estroflessioni che consentono la
fagocitosi).
I filamenti di actina si legano l'un l'altro e ad altre proteine per formare fasci di fibre che
conferiscono il supporto meccanico a diverse strutture cellulari.
Il monomero dell’actina è chiamato G-actina e ha la capacità di legare una molecola di ATP.
Questa capacità comporta che la molecola possiede una polarità e una direzione.
Il polimero è chiamato F-actina.
L’idrolisi dell’ATP serve per stabilizzare la struttura del filamento.
Inoltre, il filamento è detto dinamico, poiché non mantiene sempre una lunghezza fissa, ma può
polimerizzarsi o depolimerizzarsi in entrambe le direzioni (sia all’estremità +, sia all’estremità -).
La differenza si nota nella velocità di reazione, in quanto all’estremità + ha una velocità di
polimerizzazione di circa 5-10 volte maggiore.
Come si formano i filamenti di actina?
Nel momento in cui la cellula ha bisogno di formare il citoscheletro (ad esempio per formare gli
pseudopodi) sintetizza dei monomeri di actina e li assembla:
• prima fase → nucleazione: i primi monomeri di actina iniziano ad unirsi.
• seconda fase → allungamento: il filamento continua ad aggiungere monomeri e avviene la
polimerizzazione in entrambe le direzioni.
• terza fase → stazionaria: il filamento non accresce in numero di monomeri, poiché si
aggiungono e staccano monomeri in proporzione. La fase stazionaria si raggiunge nel
momento in cui la concentrazione critica è in equilibrio, ovvero la concentrazione di
monomeri liberi e monomeri nel filamento è in equilibrio.
Seguendo questo ragionamento, quando la concentrazione libera è maggiore di quella nel
filamento, allora il filamento polimerizza, al contrario invece il filamento depolimerizza, e
questo fenomeno è chiamato treadmilling.
L’actina proprio per la sua instabilità e per il fatto che è formata da monomeri, è aiuta da molti
tipi di proteine:
• Proteine di frammentazione: Queste proteine si infilano in un filamento e lo separano
quando si ha bisogno di frammentare dei filamenti.
• Proteine incappuccianti: si attaccano o da una parte o dall’altra del filamento e bloccano la
polimerizzazione e depolimerizzazione.
• Proteine accessorie: legano un filamento con l’altro
• Proteine di legame: servono per dare un’organizzazione spaziale ai filamenti.
La disposizione dei filamenti di actina può essere a fasci o a rete intrecciati. La struttura a fasci la
possiamo trovare nei microvilli, ovvero delle estroflessioni che si rivolgono verso il lume
intestinale e servono per l’assorbimento degli zuccheri dei nutrienti.
I microvilli nel momento in cui si formano, polimerizzano e spingono la propria forma verso
l’esterno (avranno i filamenti con estremità + all’esterno).
La struttura a rete ha la funzione di sostegno della cellula, ancorando il citoscheletro alle proteine
della membrana plasmatica.

La cellula muscolare
La cellula muscolare può essere di tre tipi:
• Scheletrica
• Cardiaca
• Liscia.
Le cellule del muscolo scheletrico sono i miociti, chiamati anche fibre muscolari.
Sono lunghe cellule cilindriche fusiformi con lunghezza variabile da pochi mm a diversi cm.
Queste cellule sono polinucleate, contengono cioè numerosi nuclei, in quanto ogni fibra deriva
dalla fusione di numerose cellule indifferenziate durante la fase di sviluppo (sincizio).
Le fibre muscolari sono racchiuse da una membrana cellulare chiamata sarcolemma, che delimita
il citoplasma, detto sarcoplasma, il quale è riempito quasi completamente dalle miofibrille, che
rappresentano l’apparato contrattile della cellula.
Le miofibrille sono strutture proteiche cilindriche e allungate disposte in modo ordinato
parallelamente all’asse di contrazione della fibra.
Viste al microscopio mostrano un’alternanza regolare di bande chiare e bande scure, che
costituiscono la tipica struttura striata.
Le miofibrille sono composte dal ripetersi di unità di base detto sarcomero.
Nel poco citoplasma non occupato dalle miofibrille sono addensati gli organuli e le altre strutture
cellulari.
I nuclei sono posti in posizione periferica, immediatamente sotto al sarcolemma e protrudono
verso l’esterno.
Inoltre, vi sono numerosi mitocondri che possono trovarsi sotto la membrana o in mezzo alle
miofibrille a stretto contatto con i sarcomeri.
All’interno delle cellule sono presenti due sistemi di membrana altamente specializzati: il reticolo
sarcoplasmatico e il sistema dei tubuli T.
Il reticolo sarcoplasmatico forma dei tubuli longitudinali paralleli alle miofibrille che confluiscono
e si allargano nelle cisterne terminali, la cui funzione è quella di liberare ioni Ca2+ nel citoplasma
durante la contrazione e di riassorbirli nel rilassamento.

Il sarcomero è delimitato da due linee Z.


Nei pressi delle linee Z vi sono delle zone chiare, dette bande I, mentre la parte centrale del
sarcomero è occupata da una banda scura, detta banda A, la quale ha al centro una zona
leggermente più chiara, la banda H.
A metà dellabanda H si nota una linea scura, detta linea M.
Questa struttura è dovuta alla particolare disposizione regolare dei filamenti proteici che la
compongono:
• I filamenti sottili, formati principalmente da actina, sono ancorati alla linea Z e si estendono
verso la fine del sarcomero.
I filamenti sottili sono costituiti da proteine:
- Actina, il filamento principale
- Tropomiosina
- Troponine, piccole proteine globulari che si dividono in tre tipi: troponina I (inibitoria),
troponina C (lega il calcio) e la troponina T (che lega la tropomiosina).
• I filamenti spessi, costituiti per la maggior parte da miosina di tipo II, sono posti
centralmente nel sarcomero, ancorati al centro della linea M.
I filamenti si sovrappongono nelle zone più scure della banda A, mentre nella banda I ci sono solo
filamenti sottili e nella banda H solo filamenti spessi.
Le miosine si dispongono con le code verso l’interno, in modo che la zona centrale sia costituita
tutta di code, mentre sull’estremità sporgono le teste, in modo che ci sia una regione ampia di
teste sporgenti e sono quelle che permettono all’actina di muoversi.
Il sarcomero, oltre ad essere formato da queste proteine, è formato da proteine accessorie:
• La prima è attaccata da una proteina alle linee Z e si chiama T-tina, essa serve per
agganciare i filamenti spessi alle linee Z per evitare che si strappino durante gli stiramenti
muscolare.
• Un’altra proteina è la tropomodulina, ed è una proteina incappucciante, infatti è
importantissimo che i filamenti di actina nel sarcomero abbiano una lunghezza definita, e
per questo da una parte si agganciano alla linea Z e dall’altra parte hanno una proteina
incappucciante.
La cellula muscolare genera degli impulsi meccanici che devono essere attutiti sulla membrana,
grazie ad una proteina intermedia chiamata distrofina.
Le cellule muscolari a seguito di un intenso sforzo fisico producono delle microlesioni e mettono
in atto una rigenerazione, associata a una maggiore produzione dei fasci: ipertrofia muscolare.
È proprio la distrofina che attutisce lo stress meccanico, affinché queste microlesioni abbiano il
tempo di essere riparate.
Nella distrofia muscolare si hanno delle mutazioni a livello del gene, una mutazione della
distrofina, che quindi genera una proteina sbagliata.
Una persona affetta da distrofia muscolare non riesce a riparare tutte le microlesioni che si
formano, e questo per la mancanza di distrofina o per l’inefficienza della distrofina.

Il movimento cellulare viene generato con due meccanismi:


• Capacità di assemblaggio e disassemblaggio dei filamenti
• Motori proteici.

L’actina è in grado di generare movimento anche mediante i motori proteici.


Il motore proteico dell’actina è la miosina, proteina che è in grado di generare movimento (actina
è il filamento del citoscheletro e la miosina è la proteina che funge da motore).
Esistono diversi tipi di miosine specializzate per le diverse funzioni cellulari ma la struttura è
comune a tutte: una testa (o due) globulare, un collo (regione piccola e molto mobile ad’α-elica) e
una coda allungata.
La proteina ha direzione NH2 (testa amminica) --> COOH (coda carbossilica).
• La testa ha due funzioni:
- legare l’ATP per generare il movimento
- ospitare un sito di legame specifico per l’actina.
• Il collo è costituito da catene leggere e proteiche che permettono di essere molto mobili.
• La coda è capace di legare strutture diverse e ha un’attività specifica per ogni contesto.
La miosina è un motore proteico capace di utilizzare l’energia liberata dall’idrolisi di ATP per
generare movimento sull’actina con un processo ciclico che dura 50 millisecondi.
L’energia necessaria per far contrarre i muscoli proviene dall’ATP:
• Nel momento in cui la testa della miosina si lega ad una molecola di ATP, quest’ultima si
idrolizza in ADP + fosfato, liberando l’energia necessaria per estendere la testa verso il
filamento sottile di actina.
• La testa della miosina si protende ulteriormente (assume una conformazione per cui si va a
legare in un punto spostato verso l’estremità +) per legarsi al sito specifico presente su una
molecola di actina.
• Una volta formato il legame, l’ADP e il fosfato vengono liberati e la testa della miosina ruota
all’indietro verso la propria configurazione a bassa energia = colpo di potenza.
Questa azione spinge il filamento sottile verso il centro del sarcomero. Tale configurazione
si mantiene finché un’altra molecola di ATP si lega alla testa della molecola di miosina.
Funzioni dei microfilamenti di actina
Le funzioni dei microfilamenti di actina sono:
• Funzione strutturale: è data dalla disposizione a rete dei microfilamenti al di sotto della
membrana a cui si agganciano.
• Capacità di movimento: le cellule si muovono continuamente e in modo differente fra loro.
Vi sono cellule che producono solamente piccole vibrazioni, oppure cellule che migrano.
Un esempio sono i neuroni, che devono modificarsi quando i loro prolungamenti si devono
agganciare ad una cellula o un’altra.
Un altro esempio sono le cellule del sangue (più specificamente i neutrofili), che rotolano
nei vasi sanguigni e quando una di queste cellule avverte un sito infiammatorio, si appoggia
al vaso e si infila tra le cellule.
I passaggi per lo spostamento delle cellule sono:
1) Cominciano con l’emissione di protrusioni chiamati lamellipodi o filopodi.
La formazione di questi filopodi è dovuta all’actina che polimerizzando induce un
cambiamento di forma e una formazione di un piede che va verso avanti.
2) Nel secondo step delle proteine chiamate integrine legano il substrato. Sono delle
proteine transmembrana che si attaccano a quello che si trova fuori dalla cellula.
Il substrato può essere rappresentato da cellule o da matrice cellulare.
3) Il terzo step è il corpo cellulare che si sposta in avanti e si ha per una sorta di contrazione
del corpo dove intervengono l’actina e la miosina. L’avanzamento del corpo cellulare si ha
per un meccanismo per contrazione, quindi l’actina non agisce per polimerizzazione, ma
agisce con il suo motore proteico → la miosina.
4) Il quarto step è lo staccamento dell’adesione posteriore, quindi le integrine che si
trovavano dietro si staccano e si tengono quelle davanti. Il movimento delle cellule è
guidato dall’actina.
• Anche i batteri sfruttano l’actina quando si devono muovere dentro le nostre cellule.
I batteri sono capaci di produrre una proteina che richiama i monomeri di actina e sfrutta la
nostra capacità di formare questi polimeri di actina per farsi spingere dentro alla cellula.
• L’actina svolge un ruolo molto importante per la formazione di giunzioni cellulari specifiche,
che si chiamano giunzioni aderenti e serve a due cellule per rimanere attaccate.
Le giunzioni aderenti hanno una struttura molto simile alle reti.
Vi sono i filamenti di actina dentro le due cellule che si devono legare, e ciò avviene
attraverso una proteina di congiunzione alle proteine transmembrana (caderine).
Questi tipi di giunzioni rendono il tessuto molto plastico.
• Un’altra funzione fondamentale dell’actina è svolta durante la divisione cellulare.
L’actina, in questo caso, agisce insieme alla miosina e tutte le volte che una cellula si deve
dividere in due cellule, deve formare un anello contrattile che strozza la cellula al centro
fino a quando non si separare in due cellule figlie.
Questo anello contrattile è formato da actina e miosina in una vera e propria contrazione.
Quando una cellula si deve separare in due cellule figlie esegue un processo chiamato
citodieresi o citocinesi che non è altro che la strozzatura della cellula al suo centro fino a
separare le due cellule.
• Inoltre, il citoscheletro fa da binario per le vescicole, ed esse camminano su di esso grazie al
motore proteico.
Le teste della miosina camminano sui binari di actina e la coda della miosina si ancora alla
vescicola.
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La contrazione
La contrazione avviene grazie a uno scivolamento dei filamenti di actina rispetto a quelli di
miosina, questo porta a una maggiore sovrapposizione dei filamenti spessi e sottili, che di
conseguenza porta a una diminuzione generale della lunghezza delle fibre, ovvero alla
contrazione del muscolo.
La velocità di contrazione è di centinaia di nanometri ogni millisecondo.
Si dicono motoneuroni i neuroni che guidano la contrazione muscolare.
Il motoneurone, insieme alle fibre che esso guida, prendono il nome di unità motoria.
Si chiama giunzione muscolare la giunzione tra nervo e muscolo.

Contrazione a livello della giunzione neuromuscolare


Il segnale che arriva dal sistema nervoso è un segnale elettrico, detto potenziale d’azione.
I neuroni sono cellule particolari, che hanno prolungamenti attraverso i quali arriva al neurone
l’informazione, poi hanno un prolungamento unico, l’assone, che porta “fuori” l’informazione.
1) Noi consumiamo 1/3 della nostra energia per la pompa sodio-potassio e per generare un
potenziale elettrochimico di membrana.
Il segnale elettrico (potenziale d’azione), serve proprio per depolarizzare l’assone del
neurone, che quindi porta la membrana a spostarsi verso l’equilibrio.
Se il segnale fosse al contrario, ovvero creare un gradiente invece che annullarlo, il segnale
sarebbe molto più lento.
Ed è per questo che anche a riposo il corpo utilizza la sua energia per mantenere questo
costante potenziale.
2) Le vescicole rimangono ferme sotto la membrana del neurone in attesa del segnale
elettrico, e in caso arrivi si spostano per esocitosi regolata.
La molecola contenuta nelle vescicole è l’acetilcolina, ed è il cosiddetto neurotrasmettitore.
Le vescicole provengono dal Golgi.
3) A che serve l’acetilcolina?
L'acetilcolina si lega ai canali del sodio sul sarcolemma (membrana plasmatica della fibra
muscolare).
I canali ionici abbiamo visto che sono regolati da diversi agenti fisici o chimici, in questo
caso è l’acetilcolina.
Quindi l’acetilcolina si lega ai canali del sodio e li fa aprire come un interruttore.
Quindi il sodio va all’interno della fibra muscolare.
Quindi con il sodio che va all’interno la membrana della fibra muscolare si depolarizza
(come aveva fatto il neurone).
4) Questa depolarizzazione si trasmette in tutta la membrana, compresi i tubuli T (le
introflessioni a contatto con il reticolo sarcoplasmatico).
In queste regioni la depolarizzazione porta all’apertura dei canali per il calcio sul reticolo
sarcoplasmatico.
Quindi gli ioni calcio escono e vanno all’interno della fibra muscolare.
5) Cosa fa il calcio? Il calcio va in mezzo alle miofibrille e si va a legare alla troponina C.
Prima che arrivi il calcio actina e miosina non si legano perché sul sito di attacco sull’actina
per la miosina c’è la tropomiosina.
Quando arriva il calcio questo si lega alla troponina C, portando ad un cambio di
conformazione delle troponine e quindi cambiando la conformazione anche della
tropomiosina, che si sposta lasciando liberi i siti di attacco tra actina e miosina.
Muscolo cardiaco e liscio, differenza
• il muscolo cardiaco, involontario ma striato, si contrae 40’000’000 di volte all’anno.
Le cellule muscolari cardiache sono cellule singole, mononucleate (invece le cellule
scheletriche sono sincizi).
Quindi le cellule del cardiaco riescono ad entrare in comunicazione tramite un particolare
tipo di giunzione, dette giunzioni comunicanti, che non sono altro che grandi pori presenti
tra cellule vicine, in modo da creare un unico canale tra una cellula e l’altra e in modo che la
depolarizzazione si trasmetta in modo molto rapido.
• Il muscolo liscio invece è involontario e liscio, e significa che actina e miosina non sono
disposte in modo ordinato nel sarcomero, ma sono sparse nel citoplasma.
Le cellule del liscio, poiché hanno una contrazione lenta a causa di actina e miosina sparse,
sono aiutate nella loro contrazione da filamenti intermedi (che formano una sorta di rete e
sono formati da desmina e vimentina) che aiutano le cellule nel meccanismo di
contrazione.
Inoltre anche il muscolo liscio tra una cellula e l’altra presenta giunzioni comunicanti per
mettere in continuità elettrica le cellule.
In questo caso, in cui actina e miosina sono sparse nel citosol, serve che le cellule si
distendano.
Il calcio viene richiamato dall’esterno e quando entra nella cellula si lega a una proteina
detta calmodulina che attiva insieme al calcio un enzima (chinasi, ovvero che aggiunge
fosfato).
Questo enzima aggiunge fosfato alla miosina che si distende ed è pronta per la contrazione.
Questa contrazione tuttavia, a causa dei numerosi passaggi, è più lenta.
I microtubuli
Sono una delle tre componenti del citoscheletro insieme ad actina e microfilamenti: sono i
filamenti più spessi di diametro di 25nm.
Insieme all’actina si occupano di forma e movimento.
Sono dei polimeri di tubulina, che non è un monomero, ma un eterodimero (alpha e beta) che
polimerizzano e fanno un microtubulo.
La tubulina è capace di legare il GTP, ma soltanto quella beta è capace di farlo idrolizzare in GDP +
fosfato.
Le proteine TAU sono quelle che tengono uniti i microtubuli.
Per generare movimento i microtubuli utilizzano il meccanismo della polimerizzazione e della
depolimerizzazione, oltre a quello dei motori proteici che sono chinesina e dineina che sono fatti
come la miosina (le teste attaccano ATP o microtubuli, il collo è la zona mobile e la coda ha
funzioni specifiche: capace di legarsi alle proteine, vescicole e organuli questo vuol dire che i
microtubuli sono i binari delle vescicole e degli organuli).
la chinesina va verso l’estremità + e la dineina verso quella negativa -.
• I microtubuli sono indispensabili nella distribuzione dei cromosomi nella cellula durante la
divisione cellulare, che si basa su una struttura chiamata FUSO MITOTICO.
Durante la divisione cellulare infatti i centrosomi diventano 2, e non stanno più al centro,
ma si vanno a posizionale ai poli e dai poli iniziano a formare dei microtubuli che andranno
verso il centro e vano ad agganciare i cromosomi e li separano e si depolimerizzano; alcuni
microtubuli si agganciano ad altri microtubuli e polimerizzando spingono i poli della cellula
allungandola.
• Inoltre i microtubuli vanno a costituire degli organi di movimento: ciglia e flagelli.
Il citoscheletro gestisce il movimento attraverso le ciglia e flagelli, che sono due organi di
movimento.
I flagelli li troviamo solo negli spermatozoi mentre le ciglia ad esempio nell’apparato
respiratorio per spostare il muco ma non solo.
Le ciglia hanno un movimento a tergicristallo, un movimento di forza e ritorno, mentre il
flagello ha un movimento ondulatorio.
Le ciglia e flagelli sono costituiti da microtubuli che si associano in una struttura detta
assonema:
- i microtubuli si dispongono a coppie: struttura 9+2 (ci sono 9 coppie e due staccati
centrali).
- oltre a queste coppie di microtubuli per generare movimento ci dovranno essere dei
motori proteici (dineina).
ogni coppia si attacca alla coppia successiva attraverso le due braccia di dineina.
- Oltre alla struttura motrice fatta da microtubuli e dineina, c’è una struttura (fatta da raggi
proteici) che collega le coppie di microtubuli al centro e ci sono delle proteine di nexina che
collegano le coppie tutte attorno.
Come generano movimento? Il movimento di scivolamento viene tradotto in un movimento
ondulatorio grazie a quelle proteine che tengono la struttura.
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I filamenti intermedi
Sono gli unici non deputati al movimento, ma si diffondono per tutta la cellula con la funzione di
struttura e resistenza meccanica.
Si chiamano intermedi per il diametro intermedio (10nm).
Sono caratteristici degli organismi pluricellulari.
Sono filamenti estremamente stabili e sono molto diversi tra loro, riuniti però per la loro funzione
e perché appartengono alla stessa classe genica.
Sono proteine filamentose e allungate.
Ne esistono di diversi tipi, una cinquantina di proteine diverse specifiche per i singoli tessuti.
Sono così resistenti che mantengono la specificità anche quando una cellula si trasforma.
Esistono proteine associate ai filamenti intermedi (IFAF), che aiutano i filamenti a connettersi col
resto della cellula e in particolare col citoscheletro.
I filamenti sono classificati in 6 classi:
• Classe I e II: fanno parte di queste classi le cheratine, formate da cheratinociti, che sono le
cellule che formano la nostra epidermide.
La cheratina è un tipo di filamento intermedio.
la cheratina è molto importante perché salda le cellule dell’epidermide.
I filamenti di cheratina fanno giunzioni ancoranti, ovvero giunzioni che ancorano due cellule
tra loro o una cellula alla matrice extracellulare.
- La giunzione cellula-cellula prende il nome di desmosoma.
Le cheratine (dentro la cellula) si uniscono a delle proteine di membrana dette caderine di
due cellule diverse, che a loro volta si uniranno tra loro mettendo in contatto due cellule.
- La giunzione cellula-matrice si chiama emidesmosoma.
In questo caso la cheratina dentro la proteina si aggancia a una proteina di membrana che è
detta in questo caso integrina, che si lega alla matrice extracellulare.
• La classe III dei filamenti intermedi riguarda quei filamenti che si trovano nelle cellule
muscolari.
In particolare abbiamo la vimentina, filamento intermedio delle cellule muscolari liscie, e la
desmina, che invece è delle cellule muscolari striate.
La desmina si aggiunge alla struttura del sarcomero (si agganciano alle linee z per poi
abbracciare tutto il sarcomero) per stabilizzarla.
• La classe IV riguarda i filamenti intermedi presenti nei neuroni, ovvero i neurofilamenti,
quelli che consentono al neurone di mantenere la propria forma (insieme ai microtubuli).
• La classe V è costituita dai filamenti intermedi dei nuclei di tutte le cellule e si chiamano
lamine nucleari.
• La classe VI è costituita dai filamenti intermedi che non avevano una forma simile agli altri
ma avevano stessa funzione e provenienza genica.
La struttura di questi si dice a collana di perle (tante proteine unite tra loro).
Riguarda altre tipologie di filamenti che non hanno una vera e propria specificità.
Adesioni e giunzioni cellulare (riassumo e aggiungo)
Di adesioni cellulari si parla ogni volta che due cellule si legano tra loro in un'unione transitoria.
La giunzione invece è proprio una struttura che unisce in modo più forte le cellule.
Adesione:
Questo legame avviene tra le proteine di membrana o trans-membrana.
Queste proteine si dice che fanno delle interazioni tra loro una volta che si affacciano alla
membrana.
Le adesioni sono dovute a legami transitori tra cellule vicine.
Le proteine che si legano possono essere dello stesso tipo (interazioni omofile) o di tipi diversi
(interazioni eterofile) o anche interazioni mediate da una proteina intermedia.
Le cellule fanno questi legami per scambiare informazioni, sostanze, ma anche per riconoscersi.
Giunzione:
• Occludenti: sono anche dette giunzioni strette e hanno la funzione di chiudere il passaggio
tra due cellule.
• Ancoranti: sono le giunzioni che si ancorano al citoscheletro che abbiamo visto oggi.
• Comunicanti: quelle delle cellule cardiache.
Questi pori che si formano tra le due cellule si chiamano connessoni e sono formati da 6
proteine dette connessine.
La funzione è quella di mantenere continuità elettrica tra le cellule.

La comunicazione cellulare
La comunicazione cellulare è ciò che fa sì che due cellule comunichino tra loro attraverso
molecole.
Una cellula fa sempre il bilanciamento di tutti i segnali che riceve per decidere cosa fare.
Il segnale che la cellula produce deve essere trasportato e poi entrare nella cellula bersaglio, e
può entrare:
• Direttamente (attraverso proteine canale o attraverso la membrana): questi segnali devono
essere apolari per attraversare la membrana.
• Mediante recettore: una volta che il recettore ha legato il segnale invierà una serie di
messaggi all’interno della cellula tramite il processo di trasduzione del segnale.
Ci sono diversi tipi di comunicazione:
• Comunicazione endocrina: il bersaglio è lontano e il segnale deve passare attraverso il
flusso ematico.
• La comunicazione paracrima è tra due cellule vicine, ovvero che il segnale può passare
attraverso il fluido extracellulare.
• Comunicazione autocrina: la cellula stessa produce il segnale e anche i recettori per
riceverlo.
• Comunicazione neuronale: coinvolge i neuroni, vista ad esempio con la contrazione
• Comunicazione contatto-dipendente: il segnale non viene rilasciato ma è sulla membrana
della cellula, e quindi le due cellule devono necessariamente entrare in contatto fisico.
• Comunicazione intracrina: il recettore è nel nucleo, quindi il segnale deve entrare nella
cellula.
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Trasduzione del segnale
Una volta che recettore e ligando sono legati:
• Il recettore insieme al ligando svolge la funzione di fattore di trascrizione, ovvero una
proteina in grado di accendere un gene, ovvero in grado di attivarne la trascrizione.
• Oppure recettore e ligando vanno ad attivare un enzima in modo diretto.
Ci sono diversi tipi di recettori:
• Recettori intracellulari: necessitano che il ligando attraversi la membrana.
Questo ligando quindi deve essere idrofobo e piccolo.
I recettori possono essere localizzati nel citosol o nel nucleo.
• Recettori a canale ionico: è un canale ionico che sta sulla membrana plasmatica.
Questo canale ha un sito di legame specifico per un ligando (quando è chiuso), e quando
questo si lega, il canale cambia conformazione e questo si apre.
• Recettori associati a proteine: sono proteine trans membrana che si trovano sulla superficie
della membrana e hanno: una parte fuori dalla membrana che ha il sito per legare il
ligando, una parte transmembrana che tiene ancorati alla membrana e una zona
intramembrana che si affaccia sulla cellula e, modificandosi nella forma, dice alla cellula che
si è legato un ligando.
In questi primi due casi di recettori serve una molecola (piccola, non proteica), detta secondo
messaggero, che fa da ponte tra il recettore e l’interno della cellula.
A seguito del legame con ligando, dentro la cellula avviene la trasduzione del segnale, ovvero
quell’insieme di eventi che portano ad una risposta.
Quello che succede è che il recettore lega il ligando, e nel momento in cui lo lega, cambia di
conformazione, e questo cambio di conformazione serve per attivare la proteina G, ovvero
portare la proteina G a legarsi col GTP (il trifosfato).
Questo legame fa sì che venga attivato il secondo messaggero.
La proteina G può essere un adenilato ciclasi, e in questo caso va ad attivare come secondo
messaggero AMP ciclico (è un nucleotide, è l’ATP che ha perso due fosfati ed è diventato ciclico).

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