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Istologia 42 - Muscolare liscio

chiamato cos perch i filamenti contrattili non sono organizzati stabilmente in miofibrille. Mancano
quindi i sarcomeri, responsabili della striatura trasversale. Le unit contrattili vengono assemblate soltanto
al momento della contrazione, e non sono sempre presenti (come negli altri due tipi di muscolo).
Gli elementi di questo tessuto si chiamano fibrocellule (o miocellule) muscolari lisce, presenti come singole
cellule, e non come elementi sinciziali.

Miocellule muscolari lisce


Si tratta di cellule di forma affusolata, con una lunghezza variabile a
seconda dello stato di contrazione (da 300 m quando rilasciata fino 60
m quando contratta).
Il suo profilo cambia a seconda dello stato di contrazione della miocellula:
liscio quando la cellula distesa ma si fa irregolare quando la cellula in
contrazione.
Quando si contrae, infatti, la miocellula si avvita su s stessa assumendo
laspetto di un panno strizzato.
Il nucleo ovale o a bastoncino e presenta cromatina dispersa, circondato da molti mitocondri, qualche
elemento di RER ed un piccolo Golgi. Il citoplasma marcatamente acidofilo e talvolta pu presentare
striature longitudinali dovute al raggruppamento di fasci di filamenti contrattili.
Le miocellule si dispongono ad incastro le une nelle altre, cio collocando la propria estremit pi sottile fra
gli equatori delle miocellule vicine, realizzando cos un incastro ben visibile nelle sezioni trasversali.
Ogni miocellula avvolta da una membrana basale che la divide dalle cellule vicine e che sinterrompe
soltanto in piccole aree per consentire alle cellule muscolari lisce di contrarre giunzioni aderenti e gap, per
far fluire limpulso elettrico.
La membrana plasmatica, pur non formando i tubuli T, forma delle introflessioni che prendono il nome di
caveole (piccole cavit) le quali, nella porzione pi profonda, prendono contatto con elementi di reticolo
sarcoplasmatico.

Filamenti sottili
Lactina forma dei filamenti sottili di 5 nm di diametro che non possiedono n la tropomiosina n la
troponina.
I filamenti sottili, inoltre, avendo una lunghezza limitata, per coprire tutta la lunghezza della miocellula
devono unirsi gli uni agli altri tramite le loro estremit; questo avviene a livello dei cosiddetti corpi densi
che si trovano intercalati tra i fasci di filamenti sottili.
I corpi densi, quindi, equivalgono alle linee Z del tessuto muscolare striato. Laggancio dei filamenti di actina
ai corpi densi facilitato da vinculina e talina.
I filamenti actinici prendono contatto con la membrana plasmatica a livello delle cosiddette placche dense,
che equivalgono ai costameri del muscolo striato scheletrico.
Lo scheletro actinico delle cellule muscolari lisce, pur non essendo stabilmente organizzato in sarcomeri
disposto longitudinalmente con un decorso a spirale.
Questa configurazione determina lavviticchiamento che la miocellula subisce durante la contrazione
perch laccorciamento dei fasci di filamenti si traduce in una loro torsione che si riflette su tutta la
struttura della cellula.
Il decorso a spirale dei filamenti actinici dovuto a filamenti intermedi di desmina che si dispongono a
formare una rete a maglie piuttosto lasse e spiralizzate al cui interno si devono situare i filamenti actinici ed
il nucleo.

Filamenti spessi
La miosina non forma stabilmente filamenti spessi, ma si trova dispersa nel citoplasma. Si assembla a
formare filamenti di 15 nm soltanto un attimo prima di interagire con lactina.

Istologia 42 - Muscolare liscio 1


Contrazione muscolare
La contrazione dei sottili fasci di actina e miosina avviene in modo diverso da quello visto nel muscolare
striato. Si tratta di un processo a tappe:
1. In seguito allarrivo dellimpulso, il reticolo sarcoplasmatico libera gli ioni Ca2+. Il calcio liberato dal
reticolo si lega ad una proteina, la calmodulina, che cambia forma e si lega a sua volta con un
enzima chinasico, MLCK (Myosin Light-Chain Kinase);
2. Il complesso chinasi-calmodulina fosforila una delle catene leggere della miosina. Questo
determina:
Lo srotolamento delle code dei singoli filamenti di miosina che possono quindi addensarsi
in fasci. Si forma cos, il filamento bipolare, chiamato cos per la disposizione speculare dei
filamenti spessi
Lassunzione dellattivit ATPasica da parte delle teste della miosina. Queste, quindi, legano
lATP e lo trasformano in ADP, modificando la loro angolatura;
3. Le teste della miosina si legano immediatamente ai siti attivi dellactina, dato che non c la
tropomiosina a mascherarli;
4. Il legame con il sito attivo determina la rottura del legame tra lADP e la miosina che fornisce alla
miosina lenergia necessaria per spostare la actina;
5. Il legame di un nuovo ATP con la testa della miosina determina il suo distacco dalla actina ed il suo
ritorno allo stato iniziale.
La contrazione delle miocellule lisce influenzata da diversi tipi di stimoli:
Nervosi, generati dal sistema nervoso autonomo di cui, solitamente, una branca determina
contrazione, laltra rilasciamento.
A seconda del rapporto che esiste tra terminazioni nervose e miocellule lisce, si parla di:
Muscolatura multiunitaria, che tipica dei vasi sanguigni. In questo tipo di muscolatura,
ogni miocellula riceve una terminazione nervosa. Di conseguenza, ci sono poche giunzioni
gap;
Muscolatura unitaria, che tipica dei visceri. In questo tipo di muscolatura, poche
miocellule ricevono terminazioni nervose. Di conseguenza, ci sono molte giunzioni gap, che
formano un sincizio elettrico.
Meccanici, determinati da modificazioni meccaniche della cellula muscolare liscia stessa. Un
esempio la distensione delle pareti dellintestino al passaggio di cibo. A seguito di questa
distensione, le miocellule si contraggono autonomamente (contrazione miogena).
Ormonali. Un esempio lossitocina, prodotta dallipofisi, determina la contrazione delle cellule
muscolari lisce del miometrio dellutero dando il via al travaglio del parto.
La relassina, invece, ha unazione inibente sulla contrazione della muscolatura del miometrio ed
agendo durante la gravidanza, ne determina la quiescenza per permettere laccrescimento del feto.
Chimici, come lossido nitrico (NO). Questo ha un potente effetto inibente sulle miocellule dei vasi
sanguigni, determinando una dilatazione dei vasi stessi1.
Azione opposta al NO svolta dallendotelina, che agisce sempre a livello della muscolatura liscia.

Cellule interstiziali di Karawer

1Questa sostanza molto utilizzata nel trattamento dellangina pectoris, una patologia in cui una placca aterosclerotica (formata in
seguito ad un inspessimento dei vasi) determina una diminuzione del lume delle arterie coronarie, responsabili della
vascolarizzazione del cuore.
Istologia 42 - Muscolare liscio 2
Si tratta di particolari cellule muscolari lisce presenti nella muscolatura involontaria dei visceri con funzione
di pace-maker.
Queste cellule sono leggermente diverse da quelle finora descritte; hanno un corpo di forma stellata le cui
braccia si insinuano tra le normali cellule muscolari lisce.
Esse sono capaci di andar incontro a depolarizzazioni a intervalli ciclici che, grazie a giunzioni gap, si
trasmettono alle cellule vicine, determinando contrazioni ritmiche della muscolatura intestinale.

Istologia 42 - Muscolare liscio 3