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Laurea Specialistica in Bioingegneria Corso di Bioingegneria del Movimento A.A. 2007-2008 Docente: Dott. Chiara Dalla Man
Introduzione
Tessuto muscolare Muscolo scheletrico (volontario, struttura striata) Muscolo liscio (involontario) Muscolo cardiaco (involontario, striato) Contrazione muscolare Dipende dal contrarsi delle cellule Forza prodotta dipende dalla forza generata dalle singole cellule
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Ciascuna fibra muscolare ha un diametro che pu variare da 10 a 100 m e lunghezza che va dai pochi millimetri qualche centimetro. Le fibre muscolari sono avvolte in una membrana detta sarcolemma, che pu condurre lo stimolo elettrico
Ogni fibra muscolare costituita da fasci di miofibrille (diametro 1-2 m) che al microscopio mostrano alternarsi di bande, responsabili dellapparente striatura. La porzione di miofibrilla compresa tra due linee (dette linee Z) costituisce il sarcomero (unit contrattile della fibrilla)
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Nel sarcomero vi sono i filamenti di actina e miosina. I filamenti di actina possono penetrare tra i filamenti di miosina e far contrarre quindi la fibrilla. Linterazione tra actina e miosina controllata da delle proteine regolatrici
Actina
Miosina
Ponti
Le miofibrille sono circondate da strutture costituite da membrana, che al microscopio appaiono come vescicole e tubuli (sistema sarcotubulare: sistema T e reticolo sarcoplasmatico)
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In realt i muscoli non sono mai costituiti da un solo tipo di fibre ma da fibre di tipi diversi in diverse proporzioni Muscoli rossi (maggioranza di fibre tipo I) rispondono lentamente e sono adatti a contrazioni prolungate e lente che mantengano ad esempio la postura Muscoli bianchi (maggioranza di fibre di tipo II) rispondono velocemente e sono adatti a contrazioni di breve durata che richiedono molta forza
MULTIPENNATE
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Le unit motorie si possono classificare in base alle loro dimensioni: Un motoneurone innerva poche fibre muscolari nei muscoli che devono compiere movimenti di precisione (es muscoli somatici) Un motoneurone innerva molte fibre muscolari nei muscoli che devono esplicare una forza notevole (es muscoli delle gambe)
tipo di muscolo lombricale tibiale anteriore gastrocnemio sezione trasversale (cm ) 0,6 13,5 28
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MU piccole contengono molte fibre di tipo I, mentre MU grandi contengono molte fibre di tipo II
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La diffusione degli ioni attraverso la membrana causa linstaurarsi di una differenza di potenziale dovuto allaccumulo di cariche
Flusso di ioni
Il potenziale di membrana passa rapidamente da -90 mV a +40 mV (fase di depolarizzazione) per poi riportarsi nel giro di pochi ms al valore di riposo (fase di ripolarizzazione)
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Propriet essenziali del potenziale dazione: Legge tutto o nulla (processo a soglia) Periodo refrattario (la membrana non pu essere rispondere ad un stimolo finch si trova in condizioni di eccitazione) limite alla frequenza massima di eccitazione Propagazione Rigenerazione dellimpulso nelle zone della membrana adiacenti alla zona eccitata La presenza del periodo refrattario garantisce luniderzionalit della propagazione dello stimolo, cio il segnale non pu ritornare alla zona che lha generato
++++++-+ - - - -+-+++++++ - - - - - + -++++- +- - - - - - -
Una sinapsi composta da: membrana presinaptica spazio sinaptico membrana postsinaptica. Un potenziale dazione in una fibra presinaptica causa un movimento delle vescicole sinaptiche verso la membrana, dove si fondono con essa rilasciando un neurotrasmettitore (acetilcolina) nello spazio sinaptico. Questultimo agisce sulla membrana postsinaptica causandone la depolarizzazione.
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Lacetilcolina diffonde a livello postsinaptico e causa un cambiamento di permeabilit della membrana rispetto agli ioni calcio Se la depolarizzazione dovuta agli ioni calcio supera una certa soglia si genera un potenziale dazione che viaggia lungo la fibra muscolare
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La contrazione muscolare
Lessenza della contrazione muscolare data dallattacco delle teste dei filamenti di miosina ed actina (teoria dello scorrimento dei miofilamenti, Huxley 1957): Formazione di ponti molecolari trasversali (90 ) tra actina e miosina Le teste di miosina compiono una rotazione di 45verso il centro del sarcomero spostamento dei filamenti di actina accorciamento della fibra (10 nm) Regolazione dellattivit di attacco e rotazione delle teste di miosina da parte dellATP (fornisce lenergia necessaria) Dopo la rotazione, vi una fase di distacco (rilascio muscolare) sempre regolata dalATP che permette il ritorno degli ioni Ca++ allinterno delle strutture di deposito.
Riassumendo:
Tappe della contrazione 1) Scarica del motoneurone 2) Liberazione e dellacetilcolina 3) Generazione del potenziale di placca 4) Generazione del potenziale dazione del sarcolemma 5) Propagazione della depolarizzazione nei tubuli T 6) Liberazione di ioni Ca++ 7) Legame degli ioni Ca++ alle proteine regolatrici Tappe del rilascio 1) Ca++ riportato nel reticolo sarcoplasmatico 2) Cessa linterazione actina-miosina
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La scossa muscolare
La risposta meccanica del muscolo ad un singolo stimolo prende il nome di scossa muscolare La durata della scossa variabile da 10 a 100 ms Fenomeno di sommazione temporale: se un secondo stimolo eccita la membrana muscolare prima che la fibra sia rilasciata, leffetto va a sommarsi alleffetto precedente, aumentandone la forza. Periodo di latenza: periodo tra larrivo dello stimolo e lo sviluppo della tensione. Ci fa s che lo sviluppo abbia luogo quando il fenomeno elettrico si praticamente esaurito
Tipi di contrazione
Contrazione isometrica: avviene senza accorciamento delle fibre (a lunghezza costante). Il muscolo non compie lavoro. Si posso trovare curve forzalunghezza Contrazione isotonica: accorciamento del muscolo avviene sotto lazione di un carico costante. In questo caso il muscolo compie lavoro e si possono trovare curve forza-velocit e quindi informazioni sulla potenza muscolare Contrazione tetanica: tutte le fibre vengono attivate alla massima frequenza di scarica Contrazione isocinetica: contrazione a velocit di accorciamento costante Contrazione concentrica: contrazione in cui ha luogo accorciamento del muscolo Contrazione eccentrica: quando il muscolo (o la fibra) allungata da una forza esterna, ma genera una forza in direzione e opposta, che si oppone allallungamento.
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V=0
Contrazione Eccentrica Le > 0 Li < 0
V>0
V<0
La contrazione muscolare
Contrazioni conseguenti a un singolo potenziale d azione (A) e contrazioni tetaniche (B) per MU veloci e affaticabili (MU1), veloci e resistenti alla fatica (MU2), lente e resistenti alla fatica (MU3). Si noti come queste ultime non danno alcun segno di affaticamento.
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Reclutamento Reclutamento MU (principio di Henneman): le prime MU a venire reclutate sono quelle pi piccole per dimensioni, che sono quelle pi lente e resistenti alla fatica: le MU pi grandi dei nostri muscoli si attivano solo per sforzi molto intensi. Esse sono anche metabolicamente pi dispendiose.
SNC genera la forza desiderata agendo su: dimensione delle MU reclutate frequenza di firing dei motoneuroni che le innervano
Forza, Velocit, Potenza Vari studi indicano che allaumentare della forza erogata dal muscolo, la velocit di accorciamento delle fibre diminuisce con una relazione di tipo esponenziale Allaumentare della velocit la probabilit che si formi un ponte actina-miosina diminuisce Scorrimento dei filamenti soggetto ad attrito viscoso e la viscosit aumenta allaumentare della velocit diminuisce la forza totale
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tre
diversi
livelli
di
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Velocit di accorciamento
Forza
il muscolo in grado i generare forze maggiori quando si sta allungando (v<0) ossia durante contrazione eccentrica.
Forza e potenza muscolare in funzione della velocit di accorciamento del muscolo (contrazione concentrica).
La potenza muscolare massima per una velocit di accorciamento del muscolo attorno al 30%.
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( F + a )(V + b) = ( F0 + a )b
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F=
bF0 aV V +b
b( F0 F ) F +a
Per V=0 otteniamo F=F0 definita come forza massima in regime di contrazione isometrica e allungamento ottimale delle unit sarcomeriche Per F=0 otteniamo V=bF0/a da cui: a/F0=b/V=costante
V=
Per stimare la forza istantanea data dal modello di Hill possiamo utilizzare le seguenti relazioni (da letteratura): F0= 25 N/cm2 * PCSA [N] In cui PCSA larea della sezione fisiologica del muscolo misurata in cm2
PCSA (cm2 ) =
Vm
(cm )
cos( )
Lf (cm)
In cui Vm il volume del muscolo langolo di pennazione del muscolo definito come langolo tra la retta di azione della forza muscolare e la direzione delle fibre muscolari stesse Lf la lunghezza media delle fibre
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Esempio
Dati: volume del muscolo Vm= 1200 cm3 Angolo di pennazione =10 Lunghezza media delle fibre Lf= 0,7 cm a/F0=0,25 b=0,5 m/s V=1,5 m/s
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FSE
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F = f (t , L0 ) + L = L0 + x +
EA EA x + (1 + ) cx L0 kL0
c x k
EA/L0 rappresenta la rigidezza del rack elastico L0 la lunghezza intrinseca del muscolo L la lunghezza del muscolo sollecitato.
Applicazioni
Simulazione biomeccanica con modelli anatomici
Attraverso un modello cinematico e anatomico dellapparato locomotore possibile implementare i modelli muscolari al fine di eseguire una simulazione biomeccanica di un qualsivoglia gesto motorio.
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MECCANICA INVERSA. Si stima la forza agente sui tessuti partendo dalla conoscenza sperimentale della cinematica.
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