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19/05/2008

Laurea Specialistica in Bioingegneria Corso di Bioingegneria del Movimento A.A. 2007-2008 Docente: Dott. Chiara Dalla Man

10. Fisiologia del Muscolo Scheletrico

sito web: http://www.dei.unipd.it/corsi/bioingegneria/dallaman e-mail: chiara.dallaman@dei.unipd.it tel: 049-827-7862

Introduzione
Tessuto muscolare Muscolo scheletrico (volontario, struttura striata) Muscolo liscio (involontario) Muscolo cardiaco (involontario, striato) Contrazione muscolare Dipende dal contrarsi delle cellule Forza prodotta dipende dalla forza generata dalle singole cellule

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Morfologia del Muscolo


Muscolo: organizzazione strutturata, dal livello macroscopico al livello microscopico Le cellule del muscolo sono multinucleate, di forma pressoch cilindrica (fibre muscolari) I muscoli striati sono costituiti da fasci di fibre muscolari, legati tra loro dal tessuto connettivo (perimisio) Il muscolo avvolto da una lamina connettivale detta epimisio che alle estremit diventa tendine Dal perimisio si distaccano setti di connettivo che inguainano ciascuna fibra muscolare costituendo lendomisio

Ciascuna fibra muscolare ha un diametro che pu variare da 10 a 100 m e lunghezza che va dai pochi millimetri qualche centimetro. Le fibre muscolari sono avvolte in una membrana detta sarcolemma, che pu condurre lo stimolo elettrico

Ogni fibra muscolare costituita da fasci di miofibrille (diametro 1-2 m) che al microscopio mostrano alternarsi di bande, responsabili dellapparente striatura. La porzione di miofibrilla compresa tra due linee (dette linee Z) costituisce il sarcomero (unit contrattile della fibrilla)

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Nel sarcomero vi sono i filamenti di actina e miosina. I filamenti di actina possono penetrare tra i filamenti di miosina e far contrarre quindi la fibrilla. Linterazione tra actina e miosina controllata da delle proteine regolatrici

Actina

Miosina

Ponti

Le miofibrille sono circondate da strutture costituite da membrana, che al microscopio appaiono come vescicole e tubuli (sistema sarcotubulare: sistema T e reticolo sarcoplasmatico)

Sezione del muscolo

Tipi di fibre muscolari


Muscoli possono essere classificati in rapidi e lenti a seconda della velocit con cui si sviluppa la contrazione Le propriet dinamiche dei muscoli rispecchiano quelle delle fibre di cui sono composti Fibre lente ossidative (SO Slow Oxidative) dette di tipo I (fibre rosse, colore dovuto allelevato numero di mitocondri) Fibre veloci ossidative-glicolitiche (FOG Fast Oxidative-Glycolytic) dette di tipo II A (fibre bianche) Fibre veloci glicolitiche (FG Fast Glycolytic) dette di tipo II B (fibre bianche)

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In realt i muscoli non sono mai costituiti da un solo tipo di fibre ma da fibre di tipi diversi in diverse proporzioni Muscoli rossi (maggioranza di fibre tipo I) rispondono lentamente e sono adatti a contrazioni prolungate e lente che mantengano ad esempio la postura Muscoli bianchi (maggioranza di fibre di tipo II) rispondono velocemente e sono adatti a contrazioni di breve durata che richiedono molta forza

Disposizione delle fibre muscolari


1. Muscoli a fibre parallele 2. Muscoli fusiformi 3. Muscoli pennati
UNIPENNATE BIPENNATE FUSIFORMI

MULTIPENNATE

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Unit Motoria (MU)


Fibre muscolari attivate dal sistema nervoso centrale tramite segnali trasmessi attraverso i motoneuroni. Un motoneurone innerva un gruppo di fibre (unit funzionale detta unit motoria, MU) Rapporto di innervazione: numero di fibre innervata dallo stesso motoneurone (varia al variare del muscolo) Nella stessa MU le fibre sono tutte dello stesso tipo Fibre della stesa MU sono distribuite casualmente in un territorio ~ circolare. Densit di fibre nelle MU< densit di fibre nel msucolo

Le unit motorie si possono classificare in base alle loro dimensioni: Un motoneurone innerva poche fibre muscolari nei muscoli che devono compiere movimenti di precisione (es muscoli somatici) Un motoneurone innerva molte fibre muscolari nei muscoli che devono esplicare una forza notevole (es muscoli delle gambe)
tipo di muscolo lombricale tibiale anteriore gastrocnemio sezione trasversale (cm ) 0,6 13,5 28
2

MU per muscolo 108 610 1780

lunghezza della fibra (m) (m) 19 57 54

fibre per MU 95 445 2579

fibre totali per muscolo 10260 271450 1030620

MU piccole contengono molte fibre di tipo I, mentre MU grandi contengono molte fibre di tipo II

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Generazione dello Stimolo


Potenziali bioelettrici sono il risultato dellattivit elettrochimica di alcune cellule del tessuto nervoso e muscolare. La cellula eccitabile presenta a riposo un potenziale di membrana E0 (interno- esterno, -90 mV) che dipende dalla diversa permeabilit della membrana ai vari ioni (molto permeabile agli ioni K+ e Cl- e poco permeabile a Na+). Infatti gli ioni K+ sono presenti in quantit maggiori allinterno della cellula e minori allesterno, viceversa Cl- e Na+ sono presenti in quantit maggiori allesterno della cellula e minori allinterno.

La diffusione degli ioni attraverso la membrana causa linstaurarsi di una differenza di potenziale dovuto allaccumulo di cariche

Quando opportunamente stimolata, la membrana cellulare cambia le sue propriet di permeabilit

Flusso di ioni

Il potenziale di membrana passa rapidamente da -90 mV a +40 mV (fase di depolarizzazione) per poi riportarsi nel giro di pochi ms al valore di riposo (fase di ripolarizzazione)

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Propriet essenziali del potenziale dazione: Legge tutto o nulla (processo a soglia) Periodo refrattario (la membrana non pu essere rispondere ad un stimolo finch si trova in condizioni di eccitazione) limite alla frequenza massima di eccitazione Propagazione Rigenerazione dellimpulso nelle zone della membrana adiacenti alla zona eccitata La presenza del periodo refrattario garantisce luniderzionalit della propagazione dello stimolo, cio il segnale non pu ritornare alla zona che lha generato
++++++-+ - - - -+-+++++++ - - - - - + -++++- +- - - - - - -

++ -+ - - - ++++ - - - +-+++ - - +- +++ - - - +++ - +-++

Trasmissione dello stimolo al muscolo

Una sinapsi composta da: membrana presinaptica spazio sinaptico membrana postsinaptica. Un potenziale dazione in una fibra presinaptica causa un movimento delle vescicole sinaptiche verso la membrana, dove si fondono con essa rilasciando un neurotrasmettitore (acetilcolina) nello spazio sinaptico. Questultimo agisce sulla membrana postsinaptica causandone la depolarizzazione.

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Lacetilcolina diffonde a livello postsinaptico e causa un cambiamento di permeabilit della membrana rispetto agli ioni calcio Se la depolarizzazione dovuta agli ioni calcio supera una certa soglia si genera un potenziale dazione che viaggia lungo la fibra muscolare

Accoppiamento Eccitazione- Contrazione


Lo stimolo, raggiunto il sarcolemma viene trasmesso alle miofibrille attraverso il tubuli T che rilasciano ioni Ca++ Gli ioni Ca++ si legano alle proteine regolatrici allinterno della miofibrilla e permettono linterazione actina- miosina

Scorrimento delle fibre

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La contrazione muscolare
Lessenza della contrazione muscolare data dallattacco delle teste dei filamenti di miosina ed actina (teoria dello scorrimento dei miofilamenti, Huxley 1957): Formazione di ponti molecolari trasversali (90 ) tra actina e miosina Le teste di miosina compiono una rotazione di 45verso il centro del sarcomero spostamento dei filamenti di actina accorciamento della fibra (10 nm) Regolazione dellattivit di attacco e rotazione delle teste di miosina da parte dellATP (fornisce lenergia necessaria) Dopo la rotazione, vi una fase di distacco (rilascio muscolare) sempre regolata dalATP che permette il ritorno degli ioni Ca++ allinterno delle strutture di deposito.

Riassumendo:
Tappe della contrazione 1) Scarica del motoneurone 2) Liberazione e dellacetilcolina 3) Generazione del potenziale di placca 4) Generazione del potenziale dazione del sarcolemma 5) Propagazione della depolarizzazione nei tubuli T 6) Liberazione di ioni Ca++ 7) Legame degli ioni Ca++ alle proteine regolatrici Tappe del rilascio 1) Ca++ riportato nel reticolo sarcoplasmatico 2) Cessa linterazione actina-miosina

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La scossa muscolare
La risposta meccanica del muscolo ad un singolo stimolo prende il nome di scossa muscolare La durata della scossa variabile da 10 a 100 ms Fenomeno di sommazione temporale: se un secondo stimolo eccita la membrana muscolare prima che la fibra sia rilasciata, leffetto va a sommarsi alleffetto precedente, aumentandone la forza. Periodo di latenza: periodo tra larrivo dello stimolo e lo sviluppo della tensione. Ci fa s che lo sviluppo abbia luogo quando il fenomeno elettrico si praticamente esaurito

Tipi di contrazione
Contrazione isometrica: avviene senza accorciamento delle fibre (a lunghezza costante). Il muscolo non compie lavoro. Si posso trovare curve forzalunghezza Contrazione isotonica: accorciamento del muscolo avviene sotto lazione di un carico costante. In questo caso il muscolo compie lavoro e si possono trovare curve forza-velocit e quindi informazioni sulla potenza muscolare Contrazione tetanica: tutte le fibre vengono attivate alla massima frequenza di scarica Contrazione isocinetica: contrazione a velocit di accorciamento costante Contrazione concentrica: contrazione in cui ha luogo accorciamento del muscolo Contrazione eccentrica: quando il muscolo (o la fibra) allungata da una forza esterna, ma genera una forza in direzione e opposta, che si oppone allallungamento.

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Modalit di contrazione muscolare


(accorciamento/allungamento del muscolo).
Contrazion e isometrica Contrazione Concentrica Le < 0 Li > 0

V=0
Contrazione Eccentrica Le > 0 Li < 0

V>0

V<0

La contrazione muscolare

Contrazioni conseguenti a un singolo potenziale d azione (A) e contrazioni tetaniche (B) per MU veloci e affaticabili (MU1), veloci e resistenti alla fatica (MU2), lente e resistenti alla fatica (MU3). Si noti come queste ultime non danno alcun segno di affaticamento.

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Reclutamento Reclutamento MU (principio di Henneman): le prime MU a venire reclutate sono quelle pi piccole per dimensioni, che sono quelle pi lente e resistenti alla fatica: le MU pi grandi dei nostri muscoli si attivano solo per sforzi molto intensi. Esse sono anche metabolicamente pi dispendiose.

SNC genera la forza desiderata agendo su: dimensione delle MU reclutate frequenza di firing dei motoneuroni che le innervano

Forza, Velocit, Potenza Vari studi indicano che allaumentare della forza erogata dal muscolo, la velocit di accorciamento delle fibre diminuisce con una relazione di tipo esponenziale Allaumentare della velocit la probabilit che si formi un ponte actina-miosina diminuisce Scorrimento dei filamenti soggetto ad attrito viscoso e la viscosit aumenta allaumentare della velocit diminuisce la forza totale

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Relazione forza-lunghezza per un singolo sarcomero.

Curve forza lunghezza misurate in un muscolo per elettrostimolazione (S1>S2>S3).

tre

diversi

livelli

di

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Per il singolo muscolo

Velocit di accorciamento

Forza

il muscolo in grado i generare forze maggiori quando si sta allungando (v<0) ossia durante contrazione eccentrica.

Forza e potenza muscolare in funzione della velocit di accorciamento del muscolo (contrazione concentrica).

La potenza muscolare massima per una velocit di accorciamento del muscolo attorno al 30%.

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Modelli Meccanici del Muscolo


Per simulare il comportamento del muscolo sono stati proposti diversi modelli biomeccanici

Modello di Hill a 3 elementi Modello di Hrler Modello di Herzog

Modelli Dinamici Del Muscolo


Il modello di Hill
PE F SE CE F la Forza prodotta dal muscolo durante una contrazione concentrica isotonica F0 la forza generata in contrazione isometrica V indica velocit di accorciamento del muscolo a e b sono i parametri del modello. Esperimento: contrazioni isotoniche e misura della velocit accorciamento. Dati interpolati utilizzando unequazione del tipo di

( F + a )(V + b) = ( F0 + a )b

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F=

bF0 aV V +b
b( F0 F ) F +a

Per V=0 otteniamo F=F0 definita come forza massima in regime di contrazione isometrica e allungamento ottimale delle unit sarcomeriche Per F=0 otteniamo V=bF0/a da cui: a/F0=b/V=costante

V=

Valore tipico di a/F0 per il muscolo 0.25

Per stimare la forza istantanea data dal modello di Hill possiamo utilizzare le seguenti relazioni (da letteratura): F0= 25 N/cm2 * PCSA [N] In cui PCSA larea della sezione fisiologica del muscolo misurata in cm2

PCSA (cm2 ) =

Vm

(cm )

cos( )

Lf (cm)

In cui Vm il volume del muscolo langolo di pennazione del muscolo definito come langolo tra la retta di azione della forza muscolare e la direzione delle fibre muscolari stesse Lf la lunghezza media delle fibre

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Esempio
Dati: volume del muscolo Vm= 1200 cm3 Angolo di pennazione =10 Lunghezza media delle fibre Lf= 0,7 cm a/F0=0,25 b=0,5 m/s V=1,5 m/s

Trovare la forza F esercitata dal muscolo, secondo il modello di Hill

Modelli Meccanici del Muscolo


Per simulare il comportamento del muscolo sono stati proposti diversi modelli biomeccanici

Modello di Hill a 3 elementi Modello di Hrler Modello di Herzog

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Modelli Dinamici Del Muscolo


Il modello di Hrler
DE M CE SE F la forza generata dallelemento contrattile M la massa del muscolo CE lelemento contrattile DE lelemento ammortizzatore SE lelemento elastico in serie.

FSE

FDE FCE x(t)

mx = FCE (t ) kx x x(0) = 0 x(0) = 0

Modelli Meccanici del Muscolo


Per simulare il comportamento del muscolo sono stati proposti diversi modelli biomeccanici

Modello di Hill a 3 elementi Modello di Hrler Modello di Herzog

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Modelli Dinamici Del Muscolo


Il modello di Herzog

F = f (t , L0 ) + L = L0 + x +

EA EA x + (1 + ) cx L0 kL0

c x k

EA/L0 rappresenta la rigidezza del rack elastico L0 la lunghezza intrinseca del muscolo L la lunghezza del muscolo sollecitato.

Applicazioni
Simulazione biomeccanica con modelli anatomici

Attraverso un modello cinematico e anatomico dellapparato locomotore possibile implementare i modelli muscolari al fine di eseguire una simulazione biomeccanica di un qualsivoglia gesto motorio.

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MECCANICA INVERSA. Si stima la forza agente sui tessuti partendo dalla conoscenza sperimentale della cinematica.

Lezione sulla stima delle forze interne

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