Il muscolo liscio

Presente nella parete di organi interni cavi (arterie, vene, canale digerente, vescica). Formato da cellule piccole (lunghezza 20-600 m, diametro 2-5 m), che presentano un reticolo sarcoplasmatico sprovvisto di tubuli a T. La contrazione del muscolo liscio pi lenta, ma pi duratura, di quella del muscolo scheletrico, e serve a modificare la grandezza e la forma dellorgano.

Il muscolo liscio si divide in:

Unitario: Tratto gastrointestinale, vescica, uretere, utero, (vasi) Cellule accoppiate elettricamente formano un sincizio funzionale (Contrazioni sincrone) Attivit pacemaker (onde lente) Multi-unitario: Muscolo ciliare, iride Assenza accoppiamento elettrico Controllato dal SNA

Occhio Intestino
Varicosit SNA Varicosit SNA

Giunzioni comunicanti

Neurotrasmettitore

Recettore

Cellula muscolare liscia

Neurone

Morfologia
I miofilamenti sono disposti in fasci che si estendono in diagonale. I filamenti sottili si attaccano ai corpi densi, analoghi ai dischi Z. Non contengono troponina ma caldesmone (CaD) con azione inibitoria sullattivit ATPasica della miosina. I filamenti spessi di miosina sono presenti in fasci tra le fibre di actina.

Corpi densi Filamento spesso di miosina

Filamento sottile di actina

Corpo denso Unit contrattile rilasciata Membrana cellula muscolare

Unit contrattile in stato di contrazione

Le teste della miosina sono presenti lungo tutto il filamento, questo consente uno scorrimento dei filamenti per distanze maggiori rispetto a quello che si verifica nel sarcomero del muscolo scheletrico.

Filamento spesso di miosina Filamento sottile di actina

 Il pda del muscolo liscio, a differenza di quello dello scheletrico, Ca2+ dipendente. Il Ca2+ che entra nella cellula, durante il pda innesca la contrazione. La contrazione del muscolo liscio pu essere determinata anche da altri stimoli che determinano lapertura dei canali per il Ca2+: Neurotrasmettitori sistema nervoso autonomo [simpatico (noradrenalina) e parasimpatico (acetilcolina)] Ormoni Segnali paracrini Stiramento muscolare La contrazione del muscolo liscio pu essere anche inibita da diversi segnali chimici.

Pda
Potenziale di membrana

Soglia

Potenziale ad onde lente Tempo

Alcuni tipi di muscolo liscio presentano cicli spontanei di depolarizzazioniiperpolarizzazioni (onde lente). Se la fase di depolarizzazione dellonda lenta raggiunge la soglia apertura canali Ca2+ voltaggio-dipendenti pda, contrazione. Potenziali
dazione Potenziale di membrana

Soglia Potenziali pacemaker Tempo

Alcuni tipi di muscolo liscio presentano una depolarizzazione spontanea, detta potenziale pacemaker, che raggiunge sempre la soglia per la nascita del pda, a cui segue la contrazione. Queste cellule muscolari sono dette cellule pacemaker.

Controllo della contrazione

Contrazione Contrazione attivata dal pda attivata da onde (multiunitari) lente + pda

Contrazione Contrazione attivata attivata da da onde lente senza neurotrasmettitori pda (unitari) o farmaci (unitari)

LEC RS 1

2
MLCK inattiva

MLCK attiva
Miosina ATPasi attiva

Miosina inattiva Actina

5
Aumento della tensione muscolare

1. 2. 3. 4. 5.

Ca2+ : dallesterno (apertura canali Ca2+ durante pda o innescata da sostanze chimiche), e dal RS. Legame Ca2+ - calmodulina. Complesso Ca2+-Calmodulina attiva chinasi catena leggera miosina (MLCK) e si lega al CaD, spostandolo dal filamento sottile. MLCK attivata fosforilazione miosina (MLC) attivit ATPasica. Interazione miosina actina scorrimento filamenti sviluppo tensione

Movimenti di Ca2+ nel muscolo liscio

 Il Ca2+ riportato nel RS da una pompa ATPdipendente, ed espulso dalla cellula (scambiatore Na+Ca2+). Ca2+ rilascio Ca2+ dalla calmodulina inattivazione MLCK. Defosforilazione testa miosina (miosina-fosfatasi) attivit ATPasica. attivit ATPasica rallenta o impedisce il distacco dei ponti, che rimangono in uno stato bloccato e continuano a sviluppare forza. Il rallentamento del distacco actina-miosina diminuisce la velocit di accorciamento, ma non la forza isometrica.

 Attivazione aumento transitorio velocit di accorciamento e fosforilazione (massimo in 30s diminuzione in 5 min). Forza si sviluppa in ~ 1 min e rimane costante per tempo > 50 min Attivazione prolungata concentrazione Ca2+ (dopo picco iniziale) scende e rimane bassa Alto Ca2+ e fosforilazione sono essenziali per il normale ciclo dei ponti e laccorciamento, ma una volta che i ponti sono formati si pu avere sviluppo di forza isometrica con basso Ca2+. Questo consente al muscolo liscio di mantenere a lungo lattivit tonica senza dispendio di energia

Relazione tensione-lunghezza del muscolo liscio. tensione-

Le curve variano con il tempo.

Sia il materiale elastico (curva passiva) sia quello contrattile (curva attiva) vanno incontro a modifiche strutturali lente al perdurare della variazione di lunghezza

Relazione forza-velocit del muscolo liscio forzaLa velocit di accorciamento influenzata dal sistema di regolazione.
Grado di fosforilazione % del Max

concentrazione Ca2+ modifica grado di fosforilazione delle catene leggere della miosina (MLC) che a sua volta controlla lattivit ATPasica della miosina. Ci sono quindi relazioni forza-velocit diverse a seconda del grado di attivazione dellapparato contrattile