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Fisiologia del

muscolo scheletrico
Fibre muscolari
(Microscopia Ottica)
Struttura dellapparato contrattile
della fibra muscolare scheletrica

Fibra muscolare

Miofibrille
(Microscopia
Elettronica)
Il sarcomero
I miofilamenti
Filamenti sottili:
actina
tropomiosina
troponina

Filamenti spessi:
miosina
Proteine miofibrillari
dellapparato contrattile
Proteine contrattili
(actina e miosina)

Proteine regolatrici
(tropomiosina e troponina)

Proteine strutturali
(actinina, desmina, titina, nebulina, miomesina,
proteina M e proteina C)
Proteine contrattili: miosina
tripsina papaina
Proteine contrattili: actina

Lactina la maggiore componente del filamento sottile

Actina G

Actina F
Proteine regolatrici
Troponina formata da 3 subunit: TnC, TnI, TnT.
TnC = lega agli ioni Ca2+
TnI = inibisce il sito di legame dellactina per la miosina
TnT = si lega alla tropomiosina.
Muscolo in condizione di riposo:

incremento della concentrazione intracitoplasmatica di calcio

Complesso acto-miosinico
Proteine strutturali (10% delle proteine miofibrillari):

Desmina
-actinina
-actinina
Nebulina Filamento sottile

Titina Filamento spesso


Proteina C e proteine
della linea M
Dystrophin function:
transmission of force to extracellular matrix

Cohn and Campbell (2000) Muscle Nerve 23:1459-1471.


I tubuli trasversi ed il reticolo
sarcoplasmatico

I tubuli trasversi (o tubuli T):


T) permettono il
propagarsi della depolarizzazizione dalla
superficie verso linterno della cellula;
contengono recettore diidropiridinico
(DHPR)

Il reticolo sarcoplasmatico (RS):


(RS)
costituisce il sito di immagazzinamento e di
rilascio degli ioni Ca2+.
Sulle cisterne del RS: recettori rianodinici
(RYR); sui tubuli longitudinali pompa
Ca2+ATPasi (SERCA).
Nel RS proteine che legano ioni Ca2+ (es.
calsequestrina, sarcolumenina)

Numerosi mitocontri
Trasmissione neuromuscolare
Il legame dellACh ai recettori nicotinici sulla
cellula muscolare postsinaptica determina
lapertura di canali permeabili sia agli Na+ che
ai K+.

Il flusso di questi due ioni depolarizza la


membrana e determina la comparsa del
POTENZIALE DI PLACCA

La depolarizzazione generata dal potenziale di


placca per generare il pda deve essere
soprasoglia. In questo caso si ha lapertura dei
canali Na+ V-dipendenti

Propagazione del pda sulla membrana


Eventi elettrici e meccanici

RITARDO SINAPTICO
Na+
K+
Laccoppiamento eccitazione-
contrazione nel muscolo scheletrico
Trasmissione
neuromuscolare

Fasi dellaccoppiamento
eccitazione-contrazione

contrazione
I recettori diidropiridinico (DHPR) e
rianodinico (RYR)
Evoluzione degli eventi nellaccoppiamento
eccitazione-contrazione nel muscolo
scheletrico

Il potenziale dazione precede


laumento della concentrazione
intracellulare di ioni calcio che, a
sua volta, precede la contrazione
Scorrimento dei filamenti e accorciamento del sarcomero
Ciclo dei ponti trasversi
Rilasciamento del muscolo scheletrico
Si ha il rilasciamento quando il Ca2+ intracellulare torna ai valori
basali (10 -7 M).

Le fasi del rilasciamento sono:


-Ca2+ ricaptato dal RS per mezzo delle pompe
-Siti actina vengono coperti dalla tromomiosina
- Fine interazione tra actina e miosina

Consumo di ATP anche nella


fase di rilasciamento
Forza generata dalla fibra muscolare:
scossa singola e tetano
SCOSSA SINGOLA=
TENSIONE SUBMASSIMALE
il periodo refrattario dura meno del periodo di latenza
quando il muscolo inizia a contrarsi diventato nuovamente eccitabile.

Stimolo
TETANO INCOMPLETO
(subtetano)
sommazione e parziale fusione

TETANO COMPLETO
massima tensione e fusione completa

Sommazione e fusione solo in termini meccanici!!!


Frequenza di stimolazione

Scossa semplice tetano incompleto tetano completo

La forza della contrazione pu essere graduata dalla frequenza di


stimolazione.
Perch nel tetano si raggiunge un forza notevolmente maggiore (sommazio
rispetto a quella registrata durante un scossa singola?

I muscoli possono essere rappresentati da due componenti disposte in


serie:
- una componente contrattile
- una componente elastica in serie
La componente elastica (passiva) costituita principalmente dai
tendini
Perch nel tetano si raggiunge un forza notevolmente maggiore
(sommazione) rispetto
a quella registrata durante un scossa singola?

1) Perch le ripetute stimolazioni ravvicinate (ad alta


frequenza) mantengono elevata la concentrazione
intracellulare di Ca2+.

2) Perch la contrazione dura abbastanza da mettere


in tensione tutte le strutture visco-elastiche del
muscolo! E il tempo che fa la differenza!