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Dominio apicale e le sue modificazioni:

1. Microvilli  processi citoplasmatici a dito di guanto di 1-3 micrometri, sostenuti da un


asse di filamenti di actina, il numero e la forma dei microvilli sono correlati alle loro
capacità di assorbimento.
- Core di 20-30 filamenti di actina, che legata alla miosina permette il movimento
autonomo,
- Villina tiene insieme i filamenti nella punta,
- Fascina, espina e fimbrina, impacchettano filamenti trasversalmente  sostegno e
rigidità,
- Miosina I lega filamenti alla membrana plasmatica del microvillo,
- Core si lega a rete orizzontale di actina, trama terminale, alla base del microvillo;
spectrina la ancora alla membrana apicale, mentre miosina II e tropomiosina
permettono la contrazione
- Orletto striato nell’intestino, più ordinato e uniforme; orletto a spazzola del tubulo
renale.

2. Stereociglia  microvilli immobili e più lunghi (strutture interne di actina) fimbrina ed


espina legano filamenti trasversalmente, è assente la villina, originano dai microvilli con
aggiunta laterale di actina al core.
- Epididimo: funzione di assorbimento (lunghezza fino a 120 micrometri), ezrina ancora
filamenti alla membrana plasmatica della stereociglia, alpha-actina forma ponti
trasversali tra i filamenti.
- Epitelio sensoriale (orecchio interno): sensibili a vibrazioni meccaniche, dotate di
meccanismo per il rinnovamento strutturale (monomeri aggiunti in punta e tolti alla
base, fascio di filamenti scorre in basso  effetto “treadmilling”).
3. Ciglia  (fino a 100 micrometri) processi citoplasmatici piuttosto comuni contenenti
una struttura interna di microtubuli (assonema).  i microtubuli sono associati alla
kinesina e non polimerizzano come l’actina.
Corpo basale (centro di organizzazione dei microtubuli) + strutture accessorie che
legano corpo basale al citoplasma + ciglia con assonema  apparato ciliare.

- Mobili: al MO sottili e corte (l=5-10 micrometri), la banda scura alla base è il corpo
basale.
Sono in grado di spostare fluidi e particelle lungo la superficie dell’epitelio (trachea,
bronchi, epitelio olfattivo, epididimo, tuba uterina) e di impartire movimento di
propulsione (spermatozoi).
Assonema: formato da core di microtubuli con assetto 9+2 e proteine motrici (nove
coppie in periferia con microtubuli A di 13 filamenti e B di 10 filamenti; bracci di dineina
legano temporaneamente A e B adiacenti, mentre la nexina permanentemente; la
coppia centrale è circondata da guaina e legata alle altre coppie tramite raggi di
connessione; la coppia centrale va dall’apice fino alla zona di transizione; da questa ogni
coppia dell’assonema si continua con due dei microtubuli delle triplette del corpo basale
– microtubulo C).
Strutture associate ai corpi basali: rivestimento alare a forma di collare, origina dal
microtubulo C, tra zona di transizione e membrana; piede basale, coordina i movimenti,
si trova nella regione centrale del corpo basale; radichetta striata, filamenti allineati
longitudinalmente, che ancora corpo basale al citoplasma.
Movimento ondulatorio: preciso e sincrono dovuto allo scorrimento delle coppie di
microtubuli generato dall’attività ATP-asica dei bracci di dineina.
Colpo efficace: rapido movimento in avanti grazie alla forza di trazione verso l’apice;
colpo di recupero: movimento lento grazie all’energia accumulata da nexina e raggi di
connessina.

- Primarie: un ciglio per una singola cellula, lunghezza media 2-3 micrometri.
Sono chemio/osmo/meccano-cettori, che generano e trasmettono segnali dall’ambiente
extracellulare alla cellula.
Assonema con assetto 9+0 perché non c’è la coppia centrale.
Sono immobili, in quanto mancano le proteine motrici  si piegano passivamente al
passaggio di fluidi.
Assonema origina da corpo basale che assomiglia a un centriolo maturo.

- Nodali: si trovano nell’embrione sul disco bilaminare a livello del nodo primitivo, durante
la gastrulazione.
Assonema con assetto 9+0, contiene proteine motrici (dineine e chinesine)  generano
un movimento rotazione “flusso nodale”.
Stabiliscono asimmetria sinistra-destra degli organi interni.
Lunghezza media 5-6 micrometri.

La ciliogenesi (formazione dell’apparato ciliare), prevede diversi stadi: grazie alla


modalità centriolare o quella acentriolare, vengono formati pro-centrioli multipli che,
dopo la maturazione (allungamento), diventeranno centrioli.
Questi migrano verso la superficie apicale, si allineano e vengono assicurati alla
membrana, assumendo così la funzione di corpi basali. Successivamente si formano le
strutture associate ai copri basali, come i piedi basali e le radichette striate.
Se si tratta di coglia mobili, dalle nove triplette del copro basale, cresce una coppia di
microtuboli verso l’alto per formare la coppia centrale dell’assetto 9+2.
L’IFT è l’unica via per l’assemblaggio e la crescita dell’appendici: utilizza piattaforme
proteiche che si muovono su e giù tra le coppie esterne e la membrana del ciglio.
Grazie alla chinesina II la piattaforma carica arriva all’apice (trasporto anterogrado)
mentre grazie alla dineina citoplasmatica la piattaforma viene portata indietro
(trasporto retrogrado).

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