FISIOLOGIA 2° LEZIONE

FISIOLOGIA DEL TESSUTO NERVOSO

Le cellule che costituiscono il sistema nervoso sono di 2 tipi:

 cellule nervose vere e proprie (i neuroni). Sono circa cento miliardi, sono responsabili
della ricezione, elaborazione e trasmissione dei segnali che caratterizzano le attività
nervose.
-cellule della Nevroviglia. Sono elementi di supporto sia strutturale che funzionale delle cellule
nervose.
I neuroni possono essere di diverso tipo:

 unipolari (molto rari),

 pseudounipolari/bipolari
 multipolari (più comuni),che vedono diverse estroflessioni.
È composto da un corpo cellulare (detto anche soma o pirenoforo), contiene il nucleo e
rappresenta il centro trofico del neurone. Dal soma si staccano 2 tipi di prolungamenti: i dendriti,
più brevi, che insieme al soma formano la porzione ricettrice del neurone e il neurite/assone, ha
un lungo decorso in cui può ramificarsi nella sua porzione terminale (rappresenta la via d’uscita dei
segnali). L'assone è quella componente del neurone che contribuirà alla realizzazione del sistema
nervoso periferico.
I neuroni rappresentano le cellule eccitabili per eccellenza. La loro funzione essenziale è quella di
generare e condurre impulsi assicurando un collegamento rapido tra le diverse parti del sistema
nervoso centrale e il sistema nervoso periferico, anche distanti fra loro.
Il potenziale di riposo è -70 mV.
Il potenziale di azione è circa 100 mVm. È estremamente veloce e dura circa 1 ms.
Le fibre nervose, perifericamente, si raccolgono a formare i nervi (gli assoni si raggruppano l'uno
con l'altro) mentre nel sistema nervoso centrale sono la componente principale della sostanza
bianca (decorrono lungo il midollo spinale oppure dell'encefalo). Il calibro degli assoni è sottile, va
da 0,5µm a 20µm.
La velocità di propagazione della depolarizzazione lungo la fibra nervosa dipende dalla costante di
spazio, che aumenta al diminuire dalla resistenza esercitata dal citoplasma che, a sua volta,
diminuisce all'aumentare del calibro della fibra (maggiore è il calibro della fibra più velocemente
viene condotto il segnale).
Le cellule della neuroglia non solo danno un supporto anatomico alle cellule nervose, ma
influenzano anche la funzionalità. La natura ha ovviato questo problema grazie all'esistenza delle
fibre mieliniche, differenti dalle fibre amieliniche.
La guaina mielinica è un manicotto di materiale lipoproteico formato da formato da cellule gliali
(cellule di Schwann) che si avvolgono ripetutamente attorno all'assone con sovrapposizione di
molteplici strati di membrana cellulare. Tra una cellula di Schwann e l’altra, esistono punti in cui
l'assone è scoperto. Vengono chiamati nodi di Ranvier.
Il calibro dell'assone in questo modo aumenta, quindi anche il potenziale d'azione, ma soprattutto
le cellule si comportano da isolanti, garantendo infatti la propagazione di un segnale elettrico. La
membrana cellulare, pertanto, non ha più bisogno di depolarizzarsi in ogni punto per poter
garantire la propagazione del potenziale d’azione, ma essa avverrà soltanto nei nodi di Ranvier.
Dunque, la propagazione del potenziale d'azione non è più continua, ma saltatoria (minor tempo).
Nel sistema nervoso centrale e periferico abbiamo sia fibre mielinizzate (si giustifica il colore della
sostanza bianca del sistema nervoso centrale), fibre amieliniche, in cui non è necessaria una veloce
propagazione del potenziale d'azione (avviene nella sostanza grigia del sistema nervoso centrale,
in cui le informazioni vengono rielaborate-es. deposito memoria).
Esistono malattie che colpiscono la guaina mielinica (es sclerosi multipla, sla). Esse sono patologie
in cui avviene una progressiva distruzione delle cellule di Schwann, per cui le fibre che dovrebbero
essere mielinizzate, diventano amieliniche. Queste patologie si caratterizzano per l'inefficiente
trasmissione del segnale nervoso.
Il segnale nervoso non interessa la cellula nervosa di per sé. In realtà essa è così efficiente e rapida
nel garantire la trasmissione dei segnali nervosi perché deve garantire un rapido trasporto di
informazioni da una porzione all'altra del sistema nervoso centrale e periferico e agli organi di
esecuzione dell'informazione. È necessario registrare ciò che avviene sia all'interno sia all'esterno,
garantendo l'omeostasi, nonché la stabilità dell'ambiente interno. L'informazione passerà
all'esterno verso l'organo che realizzerà modifiche alle condizioni del corpo. L'informazione degli
impulsi nervosi viene immagazzinata nella materia grigia, tale da rimanere il meccanismo di difesa-
es: mano sul ferro da stiro).
Le cellule del sistema nervoso comunicano fra loro e con l'organo effettore.
Tale comunicazione avviene attraverso la SINAPSI, regione attraverso la quale un impulso nervoso
si trasmette da una cellula all'altra.
Possono essere di 2 tipi:

 sinapsi elettriche: le cellule comunicano attraverso passaggio diretto di corrente elettrica.

Le cellule accoppiate elettricamente sono fra loro unite da giunzioni comunicanti (gap
junctions), ritenute vie di bassa resistenza per le correnti. Sono molto rapide.
 sinapsi chimiche: il potenziale d'azione provoca la liberazione di un trasmettitore chimico
da parte del neurone presinaptico. Il trasmettitore diffonde nello spazio sinaptico (tra una
cellula e l'altra) e si lega ad appositi recettori di membrana nel neurone post-sinaptico.
Questi passaggi determinano il fatto che la trasmissione è più lenta rispetto alle sinapsi
elettriche (ritardo sinaptico).
La sinapsi chimica corrisponde alla giunzione neuromuscolare, che si realizza tra assoni dei
motoneuroni e le fibre muscolari scheletriche (giunzioni neuromuscolari o placche motrici).
Gli assoni dei neuroni che innervano i muscoli scheletrici si suddividono perifericamente in più
rami, ognuno dei quali innerva una singola fibra muscolare.
L'unità motoria è l'insieme del motoneurone e di tutte le fibre muscolari da esso innervate
(rispondono tutte allo stesso segnale). Rappresenta la porzione più piccola di muscolo attivabile
per via nervosa.
Ognuno dei rami, in prossimità della fibra muscolare, perde la guaina mielinica, si divide
ulteriormente in ramuscoli terminali che si infossano in una porzione specializzata della membrana
muscolare (come fossero delle ventose).
Il contatto tra fibra nervosa e fibra muscolare è molto stretto. I ramuncoli nervosi terminali sono
accolti dalle docce profonde della membrana muscolare, dalla quale rimangono separati da una
fessura primaria. La membrana muscolare post-sinaptica, presenta delle invaginazioni o fessure
secondarie, in continuità con la fessura primaria.
Nelle terminazioni nervose vi sono le vescicole sinaptiche, contenenti il neurotrasmettitore,
l'acetilcolina.
Sulla membrana post-sinaptica (muscolare) vi sono i suoi recettori. La fessura primaria e le fessure
secondarie sono ricche dell'enzima acetilcolinesterasi, che provvede ad inattivare l'acetilcolina.
(Esempio: target del gas nel vino, veleno potente. Questo gas inattiva l'acetilcolinesterasi,
determinando contrazioni muscolari spasmodiche, che possono causare la morte, con insufficienza
respiratoria). Queste sostanze che si comportano da inibitori dell'acetilcolinesterasi possono
essere, in alcuni casi, sfruttate come farmaci.
L'acetilcolina si lega al suo recettore. Si tratta di un canale ligando dipendente. Nel momento in cui
l'acetilcolina e il canale si legano, quest'ultimo si apre. Si tratta del canale di sodio e di potassio. Il
primo entra, il secondo esce. Si avrà quindi un inizio di depolarizzazione, detto potenziale di
placca, sufficiente per poter superare il potenziale soglia e determinare l'innesco del potenziale
d’azione, che avrà portato alla trasmissione di un’informazione.

FISIOLOGIA DEI MUSCOLI

Nel nostro organismo i muscoli sono quei tessuti dotati della capacità di contrarsi. Sono di 3 tipi:

 muscolo scheletrico: è il tessuto più abbondante del nostro organismo. Rappresenta quasi
la metà del peso corporeo. Per massima parte si inserisce grazie ai tendini sullo scheletro,
ed è sotto stretto controllo del sistema nervoso e può essere attivato soltanto dalla volontà
(muscolo volontario). È detto anche muscolo striato. Il muscolo scheletrico, grazie ai
tendini, determina il movimento dello scheletro. Fisiologicamente è sotto stretto controllo
del sistema nervoso. È costituito da fasci di fibre muscolari, avvolte da tessuto connettivo
che si continua con il tessuto che avvolge tutto il muscolo. Ciascuna fibra ha uno spessore
di circa 10/100 µm. È dotato di parecchi nuclei.
 muscolo liscio: non presenta striature evidenti al microscopio. È tipico degli organi della
vita vegetativa (vasi sanguigni, organi cavi come il tubo gastro-intestinale, vescica urinaria)
e la sua attività viene modulata ma non determinata dal sistema nervoso (muscolo
involontario).
  muscolo cardiaco o miocardio: è presente solo nel cuore. Ha caratteristiche intermedie tra
il muscolo scheletrico e il muscolo liscio. Si tratta di un muscolo striato, dotato di attività
spontanea, modulabile dal sistema nervoso e da fattori chimico-umorali (involontario).
Il muscolo osservato al microscopio si caratterizza per essere formato da bande alternate più
chiare I (isotope) e più scure A (isotrope). Ciò avviene per una ordinata organizzazione delle
miofibrille presenti all'interno delle fibre muscolari. Esse sono esili filamenti di materiale
contrattile, presenti a centinaia nella fibra muscolare e perfettamente allineati, in modo da
realizzare bande più chiare I che hanno al centro una linea più scura Z; le bande A hanno al centro
una zona più chiara detta zona H, che ha a sua volta una stria più scusa, detta linea M.
Sostanzialmente, le miofibrille sono delle proteine del citoscheletro, in particolar modo sono dei
polimeri che costituiscono i filamenti di actina(sottili) e i filamenti di miosina(spessi).
L'unità funzionale di questi filamenti è il sarcomero, cioè quanto compreso tra una linea Z e l'altra.
Nella zona H, abbiamo i filamenti spessi di miosina, la quale ha una testa più grossa e una coda
lunga che si attorciglia con la coda di un altro filamento di miosina. Questi presentano le teste
esposte verso l'esterno e le code esposte verso la linea M (unisce le varie code). Nelle bande I
abbiamo filamenti sottili di actina (muscolo rilassato). Alla linea Z si attaccano i polimeri di actina,
affacciandosi verso i sarcomeri. Nella parte centrale sono presenti i filamenti di miosina
Oltre i filamenti principali, esistono proteine regolative (tropomiosina e troponina) e proteine
strutturali (actinina, tinina, nebulina).
A questi miofilamenti vengono portate le informazioni che provengono direttamente dalla
membrana cellulare.
I tubuli T sono un’invaginazione della membrana cellulare che tagliano trasversalmente il
sarcomero e permettono un invio diretto del potenziale d'azione. Il reticolo sarcoplasmatico,
situato all'interno della fibra muscolare, è una specializzazione del reticolo endoplasmatico ed è
costituito da un sistema di tubuli disposti intorno alle miofibrille.
Si costituisce pertanto il sistema sarco-tubulare, che ha un ruolo essenziale nel garantire il
processo di accomodamento tra eccitamento-contrazione (trasformare energia elettrica in energia
meccanica).
Il reticolo endoplasmatico possiede sulla sua membrana dei canali voltaggio dipendenti, del calcio,
che sono stati raggiunti dal potenziale d’azione, il quale ne determina un’apertura. In condizioni di
riposo la concentrazione del calcio libero nel mioplasma (citoplasma della cellula muscolare), è
tenuta a un livello basso, grazie all'esistenza di pompe del calcio che lo accumulano nel reticolo
sarcoplasmatico.
Quando arriva il potenziale di azione si aprono i canali del calcio e quindi la concentrazione del
calcio all'interno del citoplasma della cellula muscolare aumenta. Quando la concentrazione del
calcio è bassa, il complesso tropomiosina/troponina è legato all'actina in modo tale da coprire i siti
di legami con la miosina.
Quando la concentrazione del calcio supera, nel mioplasma, il calcio si lega alla troponina
modificandone la conformazione e determinando l'esposizione dei siti di legame con actina-
miosina.
Nel momento in cui la concentrazione del calcio aumenta, il potenziale d'azione raggiunge il
reticolo sarcoplasmatico attraverso i tubuli T e determina l'apertura dei canali del calcio, che
raggiunge concentrazioni nel mioplasma fino a 10 µM/l.
Quando il potenziale d'azione è esaurito i canali si chiudono e le pompe del calcio riportano le
concentrazioni in condizioni di riposo.
Come interagiscono fra loro?
Prima dell'attacco all’actina, le teste di miosina legano ATP. Essendo dotate di attività ATPasica, lo
scindono in ADP e ione fosfato. I prodotti della scissione rimangono legati alle teste e queste sono
pronte a formare i ponti trasversali. Alla formazione dei ponti, le feste di miosina ruotano
trascinando i filamenti di actina (colpo di forza) e il fosfato e l'ADP vengono rilasciati. Nel sito
liberato si lega una nuova molecola di ATP, determinando il distacco dal filamento di actina.
Questo movimento si ripete più volte durante la contrazione. Il sarcomero dunque si accorcia.
Le due bande I si avvicinano: si avrà il muscolo contratto.
Ciò che garantirà l'attività muscolare è il supporto energetico.
Il muscolo scheletrico -Proprietà elettriche
Ha un potenziale di riposo pari a -90 mV, una durata del potenziale d'azione pari a 2-4 ms e una
velocità di propagazione dell'impulso di qualche metro/s.
Proprietà meccaniche
Un muscolo che si contrae sviluppa una forza o tensione che, applicata ad un oggetto o carico ne
determina lo spostamento.
- se la tensione è maggiore del carico si ha lo spostamento
-se la tensione è uguale o minore rispetto al carico non si ha lo spostamento
Abbiamo due tipi di concentrazione:

 isometrica: contrazione senza accorciamento, a lunghezza costante

 isotonica: contrazione con accorciamento a carico costante
L= F x S
Il muscolo compie un lavoro solo se è in grado di spostare il carico. Se il carico determina un
allungamento passivo del muscolo, si parla di lavoro negativo, in quanto è il carico che effettua un
lavoro sul muscolo.
A livello cellulare si ha la scossa muscolare: risposta meccanica del muscolo ad un singolo stimolo.
Si distingue una fase di contrazione e una fase di rilasciamento.
Lo sviluppo di tensione avviene dopo un "periodo latente" di alcuni ms. La scossa ha una durata
molto più lunga del potenziale d'azione. È variabile in base ai muscoli: muscoli rapidi (es. muscoli
estrinseci oculari), muscoli lenti (es. muscoli soleo della gamba).
Come per le fibre nervose, ogni singola fibra muscolare risponde al principio "tutto o nulla", ma la
forza sviluppata da un muscolo dipende da vari fattori. Quando si stimola un muscolo intero, la
forza dipende dal numero delle miofibrille arruolate e quindi all'intensità dello stimolo nervoso.
Inoltre, la forza sviluppata da ogni miofibrilla dipende:

 dalla lunghezza iniziale delle fibre

 dalla frequenza degli stimoli applicati

Rapporti tensione/ lunghezza

La tensione sviluppata da un muscolo dopo uno stimolo varia al variare della lunghezza iniziale. È
data dalla somma della:

 Tensione passiva: tensione che si sviluppa nel muscolo sottoposto a stiramento. Comincia a
svilupparsi quando il muscolo viene stirato oltre la lunghezza del riposo.
 Tensione attiva: tensione effettivamente sviluppata dal muscolo durante la contrazione
(raggiunge il massimo quando il muscolo si trova alla lunghezza di riposo: ottimale
interazione tra actina e miosina).

Rapporti forza/frequenza
La latenza tra il fenomeno elettrico e quello meccanico consente di stimolare il muscolo quando la
contrazione non è ancora terminata.
La risposta meccanica, in conseguenza del nuovo stimolo, diventa più forte che nella singola scossa
(fenomeno della scala). Se si prosegue nella stimolazione si ottiene una contrazione forte e
sostenuta (tetano muscolare) la cui forza è circa 4 volte maggiore della singola scossa.
Le stimolazioni ravvicinate mantengono elevata la concentrazione di calcio (Ca++) nel mioplasma.