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FONDAMENTI DI FISIOLOGIA FISIOLOGIA DEL MUSCOLO STRIATO

Il muscolo scheletrico composto da singole fibre muscolari disposte in fascetti pi grossi.Ogni singola fibra ha laspetto striato,poich in essa si alternano bande chiare a bande scure,e sono presenti una membrana citoplasmatica,un liquido citoplasmatico(chiamato sarcoplasma) e minuscoli elementi filamentosi detti miofibrille.Le miofibrille presentano anche loro un aspetto striato,e presentano anche delle linee sottili e marcate dette linee Z,tra le quali compreso un segmento,lunit funzionale del muscolo,detto sarcomero.Si distinguono inoltre filamenti sottili,composti da actina,e filamenti spessi composti da miosina.Questi due filamenti sono legati da dei ponti trasversali che svolgono ruoli importanti nella contrazione.La contrazione appunto consiste nellaccorciamento dei singoli sarcomeri che a sua volta dipende dal fatto che i filamenti di actina scivolano tra quelli di miosina. In questa interazione tra i due filamenti compresa lidrolisi di ATP e riveste una grande importanza anche la presenza di ioni Ca++,in quanto nello stato di rilasciamento la presenza di questi ioni bassa ma non appena arriva il potenziale dazione gli ioni Ca++ facilitano il legame tra miosina e actina.

CONTROLLO NERVOSO DELLA CONTRAZIONE MUSCOLARE

La contrazione muscolare viene indotta da scariche di potenziali dazione provenienti da motoneuroni ;ciascun motoneuroni emette un assone che si dirige verso il muscolo,e giunto in vicinanza di questultimo perde la guaina mielinica e penetra allinterno del muscolo,dove si ramifica. I potenziali dazione vengono trasmessi al nervo motore grazie alla giunzione neuromuscolare.Nel punto in cui lassone motorio termina,la fibra nervosa si allarga a bottone..La struttura detta placca neuromuscolare o placca motrice. Il rilasciamento del muscolo dato dal mancato arrivo di potenziali dazione. Allinterno della parte finale dellassone sono presenti le vescicole contenenti il neurotrasmettitore,costituito da acetilcolina. Dal legame fra acetilcolina e recettori post- sinaptici vi lapertura degli ioni Na+ e K+:questa depolarizzazione viene chiamata potenziale di placca che possiede tutte le caratteristiche dellEPSP. Non appena il potenziale di placca raggiunge il valore critico di -40 - 45 mV,si innescano pi potenziali dazione post- sinaptici,che obbediscono alla legge del tutto o nulla. RIFLESSI SPINALI
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Il midollo spinale svolge tre funzioni fondamentali:motoria,sensitiva e riflessa.Se si esegue una sezione tra lencefalo e il midollo spinale si ottiene il midollo spinale isolato;con questa sezione si ha interrotto:le vie discendenti dei movimenti volontari del busto e degli arti e le vie ascendenti della sensibilit.Tuttavia si pu ancora notare lattivit riflessa. Lattivit specifica del midollo spinale consiste nellelaborazione dei riflessi spinali,ovvero della risposta motoria allapplicazione di uno stimolo specifico,senza lintervento della volont. Una fibra nervosa afferente(sensitiva) entra nel midollo spinale e contemporaneamente emette una fibra collaterale che penetra nella sostanza grigia:questo tragitto chiamato arco diastaltico,che pu mantenersi al segmento midollare o pu distribuirsi anche a livelli pi alti o pi bassi,facendo in modo che la risposta motoria pu anche interessare regioni corporee pi ampie.. I riflessi spinali possono essere divisi in: 1. Riflessi da stiramento che comprendono il riflesso miotatico(quello fasico e quello tonico) e il riflesso miotatico inverso o del coltello a serramanico(grazie ad una sezione si pu notare come gli arti bloccati sono rigidi,ma se si aumenta la forza nel piegarli essi ad un certo punto cedono,questo per evitare il rischio di rottura.) 2. Riflessi cutanei che comprendono i riflessi addominali(stimolando la cute delladdome si vede come questo si irrigidisce involontariamente),riflesso cremasterico(se nel maschio si esercita una pressione sulla faccia interna della coscia si nota una retrazione del testicolo ipsilaterale)e il riflesso plantare(se con un oggetto smusso si compie uno strisciamento sulla pianta del piede la risposta un inarcamento della pianta stessa con la flessione delle 5 dita.) 3. Riflessi nocicettivi che comprendono il riflesso flessorio(contrazione riflessa simultanea dei muscoli flessori di un arto che fa seguito allapplicazione di uno stimolo dolorifico) e il riflesso estensorio crociato(collegato al riflesso flessorio,questo riflesso riguarda la contrazione dei muscoli estensori del lato opposto)

RIFLESSO ASSONICO Il riflesso assonico si svolge solo nel contesto dellassone del nervo sensitivo.Si evoca applicando uno strisciamento sulla cute che provochi unirritazione.Come risposta si avr una dilatazione delle arteriose nel territorio cutaneo dove lo stimolo stato applicato. I potenziali dazione evocati vanno sia in direzione centripeta(che vanno al midollo spinale) sia in direzione centrifuga(che ritornano alla periferia).Questi ultimi potenziali provocano la produzione di sostanze vasodilatatrici in corrispondenza delle terminazioni nervose. In questo modo il vaso si allarga e cede alla pressione sanguigna.Si spiegano cos gli arrossamenti locali dopo un grattamento. Il riflesso assonico specifico e localizzato,e spiega il termine di dermografismo rosso che si d al fenomeno,in quanto si possono scrivere le lettere dellalfabeto sulla pelle che rimangono impressi sulla pelle per diversi minuti.Se le stimolazioni sono meno intense si ha il dermografismo bianco nelle quali le strie sono pi pallide.
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RIFLESSI CONDIZIONATI La prima conoscenza dei riflessi condizionati si deve ad uno scienziato russo,Pavlov che distinse i riflessi innati o incondizionati e i riflessi acquisiti o condizionati. Inoltre qualunque stimolo se usato in modo adatto pu diventare uno stimolo condizionato verso il quale prima lanimale si mostrava indifferente. SHOCK SPINALE Nel corso dei millenni lattivit riflessa spinale diventata sempre pi dipendente dallencefalo.Subito dopo aver praticato una sezione spinale compare uno stato temporaneo di areflassia totale,cio lo shock spinale.Questo dovuto alla brutale soppressione degli impulsi che provengono da alcune formazioni sopramidollari.Le manifestazioni dello shock spinale sono limitate alle regioni rispetto alla sezione praticata;uneccezione data dal fenomeno di Schiff- Sherrington che consiste in un lieve aumento del tono estensorio degli arti superiori dopo una sezione toracica o lombare. Controllando la riflessivit midollare dopo un lungo tempo dalla sezione,si pu vedere come essa aumenta progressivamente fino a raggiungere un livello anormale.Questo potenziamento pu spiegarsi con lintervento di fenomeni a plasticit nervosa:infatti i motoneuroni dei segmenti spinali pi bassi rispetto alla sezione praticata,osserveremo che questi motoneuroni hanno un numero pi grande di bottoni sinaptici rispetto al normale,e questo fenomeno prende il nome di sprouting. Unaltra spiegazione possibile la denominata ipersensibilit da denervazione,cio uno stato di ipereccibilit che consegue alla soppressione delle vie facilitatrici. Nelluomo la durata dello shock spinale dura da 2 a 6 settimane.Segue poi un periodo di attivit riflessa minima che va da 2 settimane ad alcuni mesi,e in un terzo periodo si sviluppano i riflessi flessori,con la comparsa del segno di Babinski,cio la flessione dorsale dellalluce e lo sventagliamento delle altre dita. MOVIMENTO VOLONTARIO

Il movimento volontario pu essere immaginato come una sequenza di atti motori organizzati nel tempo e nello spazio che consentono di modificare il rapporto con lambiente che lo circonda.Pu anche essere considerato come una forma espressiva e di comunicazione. I movimenti umani si avvalgono del grande flusso di informazioni sensitive che provengono dai recettori sensoriali.Nei centri motori addetti alla programmazione del movimento succede che essi prendono atto della situazione ambientale e della posizione del corpo dello spazio.Le posizioni del nostro corpo vengono recepiti
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attraverso le informazioni vestibolari,propriocettive ed esterocettive.Questa presa datto si prolunga durante tutta lesecuzione del movimento e i centri programmatori possono correggere gli eventuali errori anche mentre lesecuzione ancora in corso.Queste correzioni si hanno grazie a due meccanismi,la retroazione(feed-back) e grazie ai movimenti anticipatori(feed-forward). Entrambi questi meccanismi sono operanti anche nel controllo della postura.Nei meccanismi di feed-back il sistema nervoso impara a correggere le imperfezioni dellesecuzione,non solo errori interni ma anche perturbamenti che possono arrivare dallesterno. I meccanismi a feed-forward sono in grado di generare aggiustamenti prima che il movimento abbia inizio.Sono delle risposte pre- programmate che si basano sullesperienza di movimenti imperfetti;entra quindi in gioco lapprendimento.

STRUTTURE NERVOSE CENTRALI COINVOLTE NELLA PIANIFICAZIONE E NELLESECUZIONE DEL MOVIMENTO VOLONTARIO Lesecuzione di un movimento promossa da strutture nervose centrali impiegate nel controllo di gruppi muscolari;queste strutture sono quindi chiamate come centri motori. Le aree motorie sono quelle primaria,le aree promotorie,larea motoria supplementare e la regione prefrontale. Larea motoria primaria localizzata nel lobo frontale,e coincide con larea 4 di Brodman e presenta la struttura agranulare. L homunculus motorio disarmonico,in quanto alcune parti coprono una maggiore superfice rispetto alle altre e quindi dispongono di un controllo corticale particolareggiato. Larea promotoria sono due,cio larea 6 e 8 di Brodman. Larea 8 coinvolta nel movimento oculare mentre larea 6 controlla alcuni muscoli del viso e degli arti. Larea motoria supplementare(AMS) si trova tra la scissura interemisferica,e se viene distrutta compaiono la paralisi e fenomeni di spasticit. Anche il cervelletto svolge un ruolo primario nella programmazione del controllo dellesecuzione del movimento poich riceve messaggi dalla periferia somatica,e grazie a queste informazioni viene informato sulla posizione corporea prima che il movimento si compia. I principali deficit da lesione cerebellare sono latassia e il tremore intenzionale. Quindi quando un soggetto decide di avviare un atto motorio deve avere unidea dellatto stesso che andr a compiere.Prende coscienza della posizione del suo corpo prima del movimento,decide quando iniziare il movimento e tutte le istruzioni motorie devono essere organizzate in armonia.Si visto inoltre come le sequenze di atti complessi richiedono una pianificazione dellarea motoria supplementare,mentre i movimenti semplici e ripetitivi sono da assegnarsi allarea motrice primaria e sensitiva primaria.

CONTROLLO POSTURALE
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Il mantenimento di uno stato di immobilit durante la stazione eretta detto equilibrio. A causa della stazione eretta su due piedi,lUomo si sostiene su una base dappoggio ristretta,quindi la sua condizione di equilibrio piuttosto precaria e perturbabile.Quindi tutto il corpo soggetto a continue oscillazioni,che sono accentuate quando si sta a piedi uniti,quando si chiudono gli occhi e quando aumenta il tono muscolare.Fin quando lampiezza di queste oscillazioni contenuta latteggiamento posturale viene modificato non vistosamente;si parla allora di reazioni ad adattamento statico.Quando invece le modificazioni spostano il baricentro del corpo in modo da farlo cadere,si parla di reazioni di equilibrazione. La postura quindi la posizione del corpo e degli arti e del loro orientamento nello spazio.Sia in condizioni statiche che dinamiche il corpo deve mantenere una posizione corretta. Il tono posturale invece lo stato di contrazione dei muscoli deputati alla conservazione della postura. I meccanismi usati per il controllo e la regolazione della postura sono essenzialmente due:i riflessi vestibolari(che sono evocati dai cambiamenti della posizione della testa nello spazio,e generano risposte dei muscoli delle braccia,delle gambe e del collo.Si dividono in vestibolo- spinali,che preparano la caduta al suolo,e vestibolo- cervicali) e riflessi cervicali(sono provocati dal piegamento del collo e dalla rotazione della testa,ed evocano riflessi a carico del collo e degli arti). Se il tronco dellencefalo viene sezionato al di sopra dei nuclei vestibolari ma al di sotto del nucleo rosso,si instaura una condizione di rigidit degli arti,detta rigidit da decerebrazione.Per comprendere questo fenomeno c da richiamare il riflesso miotatico:pi viene allungato un muscolo pi questo si irrigidisce.Tuttavia il tono muscolare non dipende solo dalla lunghezza del muscolo,ma anche dal grado di attivazione dei motoneuroni .

CONTROLLO DEI MOVIMNETI OCULARI

Gli spostamenti dei globi oculari sono garantiti dalla presenza di muscoli esterni agli occhi,detti appunto estrinseci.Posteriormente questi muscoli si inseriscono in delle strutture del fondo dellorbita e in avanti si portano alle superfici laterali dei globi oculari. I muscoli oculomotori sono sei per ciascun occhio:abbiamo il retto inferiore,retto superiore,retto mediale,retto laterale,il muscolo obliquo inferiore e muscolo obliquo superiore. I muscoli estrinseci sono inoltre innervati da tre nervi cranici:il nervo oculomotore comune,il nervo trocleare e il nervo abducente. Sono stati anche descritti quattro tipi di movimenti organizzati dei globi oculari: 1. Movimenti saccadici:sono dei piccoli movimenti degli occhi.Durante il movimento dei globi la visione non nitida,ma lo diventa non appena ci si sofferma sulloggetto da osservare.Anche se locchio si ferma,vi sono dei piccoli movimenti oculari involontari chiamati nistagmo fisiologico;

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2. Movimenti ad inseguimento lento:quando un oggetto si sposta lentamente nel campo visivo anche lo sguardo lento,in modo che la sua visione diventi pi chiara possibile.Le aree coinvolte sono larea 17,18 e 19 di Brodman. 3. Movimenti di origine vestibolare 4. Movimenti di vergenza:i due globi oculari tendono a convergere quando un oggetto si avvicina ma si divergono quando si allontana.

APPARATO VESTIBOLARE

La funzione di questo apparato recettoriale quella di trasformare energia meccanica in segnali nervosi bio- elettrici,cio di trasduzione,i quali vengono inoltrati alle strutture centrali per dar luogo alla sensazione di posizione e alle reazioni motore intese alla conservazione dellequilibrio. In una osservazione macroscopica,si pu vedere come il labirinto osseo sia costituito da una serie di cavit intercomunicanti allinterno delle quali galleggia il labirinto membranoso,immerso nella perilinfa. Allinterno del labirinto membranoso contenuto anche un altro liquido,lendolinfa,la quale pressione viene regolata attraverso il sacco endolinfatico. Il labirinto membranoso anche formato da due espansioni detti il sacculo e lutricolo. In una osservazione microscopica sono distinguibili invece dei siti recettoriali,come le macule otolitiche e le creste ampollari.Nelle macule gli otoliti(quei granelli che servono per il mantenimento dellequilibrio) esercitano una costante stimolazione recettoriale anche quando la testa immobile,mentre tale stimolazione viene modificata quando la testa assume una diversa posizione nello spazio. La scarica invece dei recettori ampollari viene aumentata quando uno stimolo meccanico piega le ciglia in direzione del chinociglio(una delle cellule ciliate del neuropitelio),mentre viene ridotta se il piegamento in posizione opposta,cio in direzione delle stereociglia. In caso di accelerazione improvvisa,lendolinfa segue con ritardo il movimento della testa,creando cos una corrente che sembra in direzione opposta a quella del movimento,sembra poich il suo flusso meno veloce rispetto al labirinto membranoso,infatti si sposta nella stessa direzione e non in senso contrario.Finita la fase di accelerazione,lendolinfa seguir la stessa velocit costante della membrana. NISTAGMO Esistono cinque tipi di nistagmo: 1. Riflesso vestibolo- oculare o nistagmo oculare:lattivazione del labirinto provoca sia dei riflessi spinali per il mantenimento dellequilibrio sia delle reazioni coniugate degli occhi.Vi una fase lenta,in cui i movimenti oscillatori sono relativamente lenti,e una fase rapida del nistagmo,la quale corrisponde allaccelerazione. Il nistagmo oculare viene studiato tramite la sedia di Barny,nella quale il soggetto viene messo a sedere e
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2. 3. 4. 5.

lo si fa ruotare pi volte a velocit costante.La sedia viene poi fermata bruscamente e si studia il nistagmo. Nistagmo della testa:si tratta di una particolare forma di nistagmo che compare in risposta allaccelerazione angolare della testa.Sono coinvolti sia i muscoli oculari che quelli del collo.La testa batter nella stessa direzione dellaccelerazione. Nistagmo cerebellare: il tremore degli occhi quando il soggetto cerca di fissare degli oggetti posti lateralmente al suo campo visivo. Nistagmo opto- cinetico:il nistagmo oculare pu essere provocato anche da stimoli visivi in movimento.Si compone di una fase lenta nella direzione delloggetto in movimento e di una fase rapida di richiamo in direzione opposta. Riflessi cervicali tonici sugli occhi: un nistagmo che compare quando si compiono dei movimenti del collo per far ruotare la testa.Vengono esercitate tre diverse stimolazioni:la stimolazione labirintica,la stimolazione visiva e la stimolazione propriocettiva.

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