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Vie sensitive

Le vie sensitive sono vie nervose deputate a raccogliere ed elaborare stimoli provenienti dall’esterno o
dall’interno dell’organismo dell’animale. Sono quindi responsabili dei diversi tipi di sensibilità dell’animale a
tali stimoli (sensi).

SENSAZIONI COSCIENTI (corteccia cerebrale) Esterocettive provenienti dall’ambiente esterno (recettori


somatici di superficie e telerecettori). Propriocettive (cinestesiche) provenienti dall’ambiente interno
(recettori somatici dell’apparato locomotore e del labirinto vestibolare).

SENSAZIONI NON COSCIENTI (cervelletto): Propriocettive provenienti dall’ambiente interno (recettori


somatici dell’apparato locomotore e del labirinto vestibolare). Introcettive (enterocettive) provenienti
dall’ambiente interno (recettori viscerali dai visceri di diversi apparati).

Vie sensitive (ascendenti) somatiche Le due vie più importanti sono:

 via della colonna dorsale (posteriore)-lemnisco mediale (collo, tronco, coda, arti) - via del nucleo
pontino-lemnisco trigeminale (testa) 
 via spino-talamica (collo, tronco, coda, arti) - via del nucleo spinale-lemnisco trigeminale (testa)

Entrambe comprendono gruppi di neuroni sensitivi di primo, secondo e terzo ordine: Il corpo cellulare dei
neuroni di primo ordine (sensitivi primari) si trova nei gangli spinali o nel ganglio sensitivo del trigemino. Il
corpo cellulare dei neuroni di secondo ordine si trova nella sostanza grigia del SNC omolateralmente ai
neuroni primari. L’assone dei neuroni di secondo ordine passa la linea mediana, diviene ascendente per
terminare nel talamo. I neuroni di terzo ordine si trovano nel talamo e proiettano alla corteccia sensitiva
somatica. La trasmissione sinaptica dai neuroni di primo ordine a quelli di secondo ordine e dai neuroni di
secondo ordine a quelli di terzo ordine può essere modulata (inibita o rafforzata) da altri neuroni.

Entrambe le vie sono somatotopiche: cioè nella sostanza grigia di ciascuno dei tre punti terminali delle fibre
nervose esiste una mappa ordinata delle parti del corpo da cui vengono raccolti gli stimoli.

Via della colonna dorsale lemnisco-mediale/nucleo pontino/lemnisco trigeminale (CDLM-NPLT)


I neuroni sensitivi di primo ordine (gangli spinali e ganglio del trigemino) sono di grandi dimensioni. I loro
processi periferici formano recettori corpuscolati di tipo diverso: corpuscoli di Meissner e di Pacini,
terminazioni di Ruffini, complessi cellule di Merkel-neuriti, fusi neuromuscolari e organi muscolo-tendinei di
Golgi

I processi centrali provenienti dai neuroni che innervano l’arto posteriore e la parte caudale del tronco
costituiscono il fascicolo gracile e formano sinapsi nel nucleo gracile del midollo allungato. I processi
centrali che provengono dall’arto anteriore e dalla parte craniale del tronco si raggruppano nel fascicolo
cuneato formano sinapsi nel nucleo cuneato del midollo allungato.

I processi centripeti dei neuroni che raccolgono stimoli provenienti dalla testa terminano nel nucleo
sensitivo principale (pontino) del nervo trigemino.

Il corpo cellulare dei neuroni sensitivi di secondo ordine si trova nei nuclei della colonna posteriore, cioè i
nuclei gracile e cuneato (midollo allungato) oppure nel nucleo pontino del trigemino . Nel primo caso gli
assoni che originano da questi neuroni passano prima ventralmente nel tegmento, poi attraversano la linea
mediana dove incrociano le omologhe fibre della parte controlaterale formando la grande decussazione
sensitiva e, infine, salgono rostralmente costituendo il lemnisco mediale, che termina nel nucleo ventrale
posterolaterale del talamo.
Gli assoni dei neuroni del nucleo pontino del trigemino formano il lemnisco trigeminale che termina nel
nucleo ventrale posteromediale del talamo. I neuroni sensitivi di terzo ordine proiettano dal talamo alla
corteccia somatosensitiva primaria (fibre talamo-corticali)

Funzioni: La via è responsabile della propriocezione cosciente e della sensibilità tattile discriminata e
fornisce al lobo parietale un’immagine istantanea del corpo in modo tale che l’animale sia costantemente
cosciente della posizione delle varie parti del corpo sia durante il riposo che durante il movimento. Senza
queste informazioni l’esecuzione dei movimenti volontari è fortemente limitata (atassia sensoriale).

Via spino-talamica/nucleo spinale/lemnisco trigeminale (STNSLT)


I neuroni di primo ordine sono di piccole/medie dimensioni. I loro prolungamenti periferici terminano
formando terminazioni libere (recettori non corpuscolati) nella cute e nei diversi organi dell’apparato
locomotore.

I neuroni di secondo ordine (neuroni spino-talamici di proiezione) si trovano nelle lamine I, III, IV e V delle
corna dorsali del midollo spinale o nel nucleo spinale del trigemino (che ha un’organizzazione laminare
simile). Ricevono sinapsi inibitorie ed eccitatorie da neuroni posti nella sostanza gelatinosa (lamina II) che
hanno una importante funzione “cancello” (modulatoria) sulla trasmissione sensitiva. Gli assoni dei neuroni
spino-talamici attraversano la linea mediana a livello della commessura bianca a tutti i livelli segmentali e
passano nel cordone laterale della sostanza bianca formando il fascio spino-talamico. Raggiunto il tronco
encefalico questi assoni formano il lemnisco spinale.
Gli assoni dei neuroni del nucleo spinale del trigemino vanno ad aggiungersi al lemnisco spinale. Il lemnisco
spinale si accompagna con il lemnisco mediale fino al nucleo ventroposteriore del talamo, dove termina
immediatamente dietro il lemnisco mediale.

I neuroni sensitivi di terzo ordine proiettano dal talamo alla corteccia sensitiva somatica.

Funzioni:La via media stimoli dolorifici di natura eterogenea (meccanici, chimici e termici), stimoli termici
non dolorifici e stimoli tattili grossolani. L’interruzione provoca una scomparsa della sensibilità dolorifica e
termica e una riduzione della sensibilità tattile.

Altre vie sensitive ascendenti


Vie motrici somatiche
Vie nervose deputte al controllo dei muscoli scheletrici, suddivise in via laterale ( fascio cortico-rubro-
spinale e fascio cortico-spinale) e ventromediale (fascio tetto-spinale, vestibolo-spinale e reticolo-spinale).

Via cortico-spinale (piramidale)


La via cortico spinale è costituita dal fascio cortico- spinale. È la più importante via motrice volontaria nei
primati ma interviene nel controllo dei movimenti accurati degli arti anche nei carnivori. Il fascio cortico-
spinale esiste anche negli erbivori di interesse veterinario che hanno capacità di movimento delle dita o del
dito pressoché assenti. In questi animali il significato funzionale della via cortico-spinale non è ben chiaro.

Circa il 60-80% delle fibre origina dalla corteccia motoria primaria della circonvoluzione precentrale. Altre
fibre motrici originano dall’area motoria supplementare nella parte mediale dell’emisfero e dalla corteccia
pre-motoria nella parte laterale dell’emisfero. Il fascio contiene nell’uomo circa un milione di fibre nervose
glutamatergiche, eccitatorie, con velocità di conduzione media di 60 m/s (diametro medio degli assoni di 10
μm). Circa il 3% raggiunge i 20 μm e origina da neuroni giganti (di Betz) situati nella corteccia motoria della
gamba.

Fascio cortico-spinale (piramidale)


Il fascio contiene anche assoni che derivano dai neuroni della corteccia sensitiva somatica e dalla parte
dorsale del lobo parietale. A differenza dell’uomo dove le aree sensitiva e motrice primaria sono separate
tra loro benché contigue, negli animali la corteccia motoria e sensitiva primaria sono strettamente associate
(corteccia sensorimotoria).

Le fibre che originano nella corteccia sensorimotoria terminano nei nuclei sensitivi del tronco encefalico e
nelle lamine dorsali del midollo spinale, dove vanno a modulare la trasmissione sensitiva. Il fascio discende
attraverso la corona radiata e la capsula interna per raggiungere il tronco encefalico. Si continua poi
attraverso il peduncolo cerebrale del mesencefalo e la parte basilare del ponte per raggiungere il midollo
allungato dove la massa delle fibre forma una struttura superficiale detta piramide (da qui il nome).

Nel tronco dell’encefalo, le fibre del fascio cortico-spinale emettono collaterali (fibre cortico-nucleari)
destinate ai motoneuroni dei nervi cranici, in particolare quelli che si distribuiscono ai muscoli della faccia
(VII), masticatori (V) e linguali (XII). A livello delle piramidi, circa l’80% delle fibre si incrocia dando origine
alla cosiddetta decussazione delle piramidi. Queste fibre discendono quindi controlateralmente nel midollo
spinale come fascio cortico-spinale laterale (crociato) e formano sinapsi direttamente o indirettamente sui
motoneuroni delle corna ventrali che innervano i muscoli distali degli arti. Circa il 10% delle fibre entra
invece a far parte del cordone ventrale (fascio cortico- spinale ventrale) che si arresta ai primi neuromeri
toracici. Queste fibre si incrociano comunque nella commessura bianca e innervano i motoneuroni destinati
ai muscoli profondi del collo. Negli animali le fibre cortico-spinali sono molto meno numerose e, benché il
numero esatto non sia conosciuto, la loro quantità è in relazione diretta con l’indice di destrezza della
mano.

Gli assoni del fascio corticospinale laterale che derivano dai neuroni giganti dello strato V della corteccia
cerebrale formano sinapsi dirette sui dendriti degli α e γ motoneuroni delle corna ventrali che innervano i
muscoli distali degli arti. Caratteristica unica di queste fibre cortico-motoneuronali è quella del
frazionamento, cioè la possibilità di attivare selettivamente solo piccoli gruppi di neuroni, proprietà
essenziale per l’esecuzione di movimenti di precisione. I motoneuroni che innervano i muscoli parassiali e
quelli più prossimali degli arti sono invece reclutati in maniera indiretta: le fibre dei neuroni di più piccole
dimensioni dello strato V fanno sinapsi su interneuroni eccitatori segmentali e propriospinali che si trovano
nella sostanza grigia intermedia e alla base delle corna anteriori.. Gli assoni di questi neuroni, a loro volta,
contattano i motoneuroni le cui fibre nervose raggiungono infine i muscoli.

Funzionalmente sono importanti anche le cellule di Renshaw interneuroni che permettono una co-
contrazione dei muscoli che iniziano l’azione del movimento insieme ai loro antagonisti in modo da
stabilizzare una o più articolazioni nelle fasi iniziali del movimento

Funzione: Il fascio cortico-spinale media movimenti volontari (soprattutto di precisione) dei muscoli della
testa, del tronco e degli arti  Una lesione provoca paralisi o paresi di questi muscoli.

Fascio rubro-spinale
È un’importante via motrice volontaria negli animali, soprattutto nei carnivori. Le fibre originano dalla
porzione magnocellulare caudale del nucleo rosso che si trova nel tegmento del mesencefalo. L’attività dei
neuroni del nucleo rosso che danno origine al fascio rubrospinale è regolata dal fascio cortico-rubro che
origina dalla corteccia motoria e da collaterali delle fibre del tratto piramidale. Le fibre del fascio rubro-
spinale si decussano nella parte ventrale del tegmento del mesencefalo e passano nel cordone laterale del
midollo spinale assieme alle fibre cortico-spinali. Terminano sugli interneuroni delle lamine V-VII che
regolano l’attività dei motoneuroni sia flessori che estensori in relazione a movimenti non solo che
comportano l’impiego di schemi motori (postura- andatura) ma anche al controllo dei movimenti di
precisione delle dita della mano.

Vie sensitive viscerali


Vie motrici viscerali
Sia anatomicamente che funzionalmente, la parte motrice del sistema nervoso viscerale è divisa in sistema
simpatico (detto anche ortosimpatico) e parasimpatico. Entrambi sono caratterizzati anatomicamente dal
fatto di raggiungere gli organi bersaglio interrompendosi in un ganglio viscerale.

Il sistema nervoso simpatico (o ortosimpatico) è così denominato perché agisce in “simpatia” con le
emozioni e si attiva in condizioni di rabbia o paura (stress acuto) preparando l’animale alla fuga o all’attacco
(es. accelerazione del ritmo cardiaco, rallentamento della peristalsi e della secrezione salvare) fight-or-flight
response.

Il sistema nervoso parasimpatico ha funzione antagonista al simpatico: adatta gli occhi alla visione da vicino,
rallenta il ritmo cardiaco, promuove la secrezione salivare e intestinale, accelera la peristalsi intestinale
rest-and-digest response.

Vie motrici simpatiche


Le vie motrici sinaptiche originano da neuroni pregangliari delle corna laterali del midollo spinale. Le fibre
pregangliari di questi neuroni passano nella radice ventrale del nervo spinale e, formando il ramo
comunicante bianco, entrano nella catena gangliare simpatica paravertebrale. Queste fibre possono poi
comportarsi in quattro diversi modi.

 Alcune fibre pregangliari formano sinapsi con il ganglio simpatico paravertebrale toracico (TG) più
vicino. Le fibre postgangliari dei TG rientrano nei corrispondenti nervi spinali toracici (rami
comunicanti grigi) e innervano i muscoli lisci (vasi, mm. erettori dei peli) e le ghiandole cutanee nel
territorio di questi nervi seguendo il decorso dei nervi intercostali
 Altre fibre pregangliari proseguono in direzione craniale lungo la catena dei gangli simpatici
paravertebrali, vanno a costituire il tronco del simpatico cervicale per fare sinapsi nel ganglio
cervicale craniale (SCG), medio (MCG) o nel ganglio stellato (STG - che si forma dalla fusione del
ganglio cervicale caudale con il primo ganglio toracico e, quindi, si chiama anche ganglio cervico-
toracico)  Le fibre postgangliari che originano dai neuroni del SCG innervano i mm. lisci (m.
dilatatore della pupilla, vasi, mm. erettori dei peli) e le ghiandole della testa (2a). Quelle che
originano dai neuroni del STG ritornano, attraverso rami comunicanti grigi agli ultimi nervi spinali
cervicali e ai primi nervi spinali toracici, proseguono nel plesso brachiale e nei nervi che ne derivano
per innervare le strutture viscerali dell’arto anteriore. Le fibre postgangliari che originano dai
neuroni di tutti i gangli cervicali simpatici si associano ai vasi arteriosi e raggiungono il torace per
innervare il cuore.

 Alcune fibre pregangliari proseguono in direzione caudale per fare sinapsi nei gangli simpatici
lombari (LG) o sacrali (SG). Le fibre postgangliari che originano dai neuroni di questi gangli rientrano
nei nervi spinali lombari e sacrali (rami comunicanti grigi) e da essi passano nel plesso lombosacrale
(LP e SP) per distribuirsi ai muscoli lisci (vasi, mm. erettori dei peli) e alle ghiandole cutanee degli
arti posteriori

 Altre fibre pregangliari attraversano la catena simpatica senza formare sinapsi ed emergono come
nervi splancnici toracici e lombari I nervi splancnici toracici attraversano il diaframma e fanno
sinapsi nei gangli celiaco e mesenterico craniale. Le fibre postgangliari si accompagnano ai rami
dell'aorta per raggiungere il tratto gastrointestinale, il fegato e il pancreas I nervi splancnici lombari
passano attraverso i primi tre gangli simpatici lombari. Alcune fibre fanno quindi sinapsi nei gangli
aorticorenale e mesenterico caudale alla biforcazione dell'aorta addominale. Le fibre postgangliari
che ne originano innervano il tratto genitourinario prossimale. Altre fibre passano poi nella pelvi
come nervi ipogastrici per terminare nei gangli pelvici. Le fibre postgangliari innervano il tratto
genitourinario distale

Vie motrice parasimpatiche


Le fibre pregangliari del sistema parasimpatico escono dal SNC del tronco encefalico (parasimpatico
encefalico) e dei primi segmenti sacrali del midollo spinale (parasimpatico sacrale) .

Il parasimpatico encefalico è associato a quattro nervi cranici: oculomotore (III), intermedio (VIIi),
glossofaringeo (IX) e vago (X).