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Nucleo olivare

Dal nucleo olivare partono fibre nervose dirette al cervelletto attraverso i peduncoli cerebellari inferiori
controlaterali costituendo, una volta penetrate nella corteccia cerebellare, le fibre rampicanti, che esercitano
un potente effetto eccitatorio sulle cellule di Purkinje, con cui contraggono sinapsi multiple.
Fibre afferenti al nucleo olivare provengono da tutti i livelli del midollo spinale, per lo più controlateralmente
(fasci spinolivari) come pure dalla corteccia telencefalica, dal talamo, dai nuclei della base, dal nucleo rosso
(componente parvocellulare) e dalla sostanza grigia centrale del mesencefalo, omolateralmente. Nel suo
complesso, il nucleo olivare inferiore rielabora la vasta gamma di informazioni ricevute per trasmetterle al
cervelletto, dove esse vengono impiegate nel controllo motorio.

Sostanza reticolare
È un aggregato di cellule di vario tipo e nuclei spesso non ben distinti separati da fasci di fibre nervose che
decorrono in varie direzioni, localizzato centralmente lungo il tegmento del tronco cefalico.
Elabora ed integra informazioni da tutto il nevrasse; la formazione reticolare produce quindi effetti di
regolazione, che comprendono il controllo di funzioni proprie del sistema nervoso vegetativo, la modulazione
dei riflessi muscolari e della nocicezione, la regolazione del livello di coscienza e di vigilanza corticale, la
regolazione delle fasi del sonno e del risveglio.
I nuclei possono essere in tre colonne, che continuano in basso con le lamine grigie intermedie del midollo
spinale. I nuclei della colonna mediana (nuclei del rafe) sono disposti in posizione centrale e ai loro lati sono
situati, dall'interno verso l’esterno, i nuclei della colonna parasagittale mediale e i nuclei della colonna
parasagittale laterale.

Nuclei della colonna medina (nuclei del rafe)


Sono molto abbondanti i neuroni serotoninergici. I nuclei del rafe possono essere suddivisi in un gruppo
rostrale, disposto nella porzione rostrale del ponte e nel mesencefalo, e un gruppo caudale, situato nella
porzione caudale del ponte e nel bulbo.
I nuclei rostrali sono connessi in doppia via con il sistema limbico, il setto, la corteccia prefrontale e
l'ipotalamo, svolgendo probabilmente un ruolo di controllo su attività, quali la regolazione dei ritmi sonno-
veglia e dell'atteggiamento emotivo. Comunica con il cervelletto.
I nuclei caudali ricevono informazioni somatosensitive (prevalentemente sensibilità dolorifica) dal midollo
spinale e dai nuclei trigeminali; altre afferenze provengono dal grigio periacqueduttale, fondamentale nel
controllo della trasmissione del dolore, che quindi i nuclei caudali regolano.

Nuclei della colonna parasagittale mediale


Importante: nucleo gigantocellulare o magnicellulare.
Questa regione occupa circa i due terzi della formazione reticolare ed è costituita per lo più da cellule di
grandi dimensioni. Essa fornisce la gran parte delle proiezioni ascendenti e discendenti.
Le afferenze ai nuclei della colonna parasagittale mediale provengono essenzialmente dai nuclei della
colonna parasagittale laterale della stessa formazione reticolare, quindi la colonna laterale è la via di accolta
e la parasagittale mediale quella efferente.
La principale via ascendente giunge, ai nuclei intralaminari talamici. Questi hanno diffuse proiezioni in tutta
la corteccia telencefalica. Ruolo attivante.
Le fibre discendenti partecipano al sistema corticoreticolospinale. Vedere appunti.

Nuclei della colonna parasagittale laterale


Importante: gran parte è costituita dall’area parvicellulare.
Essa è costituita per lo più da piccoli interneuroni che ricevono afferenze da nuclei sensitivi troncoencefalici
e da assoni collaterali di tutte le vie sensitive, comprese le vie di senso specifiche, che attraversano il tronco
encefalico. Rielaborano le informazioni ricevute con l’effetto di regolare attività riflesse proprie di nervi
cranici e funzioni viscerali, come risposte gastrointestinali, respiratorie, cardiovascolari. I neuroni di
quest’area proiettano ai nuclei della colonna parasagittale mediale e del rafe, da cui partono le vie ascendenti
e discendenti. Inoltre, sono presenti nuclei reticolari precerebellari che ricevono molte afferenze e proiettano
alla regione del verme del cervelletto, quindi probabilmente coinvolti nel controllo motorio.

Cervelletto
Fondamentale nel controllo del tono muscolare e quindi della postura. Essendo connesso con aree corticali
motorie e con formazioni nucleari del sistema extrapiramidale, il cervelletto svolge un ruolo determinante
nella programmazione, nell’esecuzione e nella coordinazione del movimento, modulandolo finemente in
rapporto alle informazioni che gli giungono dall'apparato locomotore. Inoltre, ha un ruolo nella
comprensione, ideazione e produzione del linguaggio, ma anche nella memorizzazione e nell’apprendimento.

Forma, posizione, rapporti. (140g, folia, parte alare del metencefalo)

Configurazione esterna
Il verme corrisponde all’ilo (nervoso). Faccia superiore corrisponde al tentorio (lobi occipitali), quella inferiore
alle fosse cerebellari dell’occipitale e la cisterna magna (falce cerebellare).
Velo midollare anteriore collega i due peduncoli superiori mediante la valvola di Vieussens. Velo midollare
inferiore (valvola di Tarin) è solo ependima, accoglie la tela corioidea del 4° ventricolo e i tre fori.
Peduncoli, guarda gli appunti.

Suddivisione
Le principali, trasversali, sono: scissura primaria, posterosuperiore, orizzontale, prepiramidale e
posterolaterale. Dei lobuli chissene.
Lobo flocculonodulare, situato posteriormente alla scissura posterolaterale; il lobo posteriore, compreso tra
la scissura posterolaterale e la scissura primaria; il lobo anteriore, situato al davanti della scissura primaria.
Filogeneticamente: archi-, paleo- e neo- cerebellum.
Suddivisione funzionale:
Il vestibolocerebello, comprende il nodulo e i flocculi, lobo flocculonodulare. Afferenze vestibolari, paraolive,
formazione reticolare e nuclei basilari del ponte. Postura, equilibrio e coordinazione testa-occhi. Attenzione:
l’archicerebello comprende il nucleo del fastigio, il vestibolocerebello e il lobo flocculonodulare no, dalla
corteccia le efferenze si dirigono direttamente alla formazione reticolare e i nuclei vestibolari.
Lo spinocerebello si identifica con quasi tutto il verme, tranne la parte centrale, quindi si estende sia nel lobo
anteriore che nel posteriore. Riceve afferenze dal midollo spinale, i tratti spinocerebellari, ma anche dal
nucleo spinale del trigemino. Attraverso il nucleo del fastigio, le efferenze dello spinocerebello si portano alla
formazione reticolare e ai nuclei vestibolari laterale ed inferiore, attraverso i nuclei emboliforme e globoso
le efferenze raggiungono il nucleo rosso (porzione magnicellulare) e da qui il nucleo ventrale laterale del
talamo verso la corteccia motoria, oppure dal nucleo rosso scendono al midollo spinale.
Il pontocerebello, infine, è rappresentato dagli emisferi cerebellari e dalla parte centrale del verme e riceve,
tramite i nuclei basilari del ponte, fibre afferenti provenienti dalla corteccia sensitiva e motoria, dal nucleo
olivare superiore, dal midollo spinale e dalla lamina tecti (stimoli ottici e acustici) e fibre serotoninergiche dai
nuclei del rafe. Attraverso il nucleo dentato le afferenze arrivano al nucleo rosso (porzione parvicellulare) e
da qui il nucleo ventrale laterale del talamo verso la corteccia motoria.

Configurazione interna
Corteccia: vi si distinguono tre strati che, dalla superficie in profondità, sono: lo strato molecolare, lo strato
gangliare (o delle cellule di Purkinje) e lo strato dei granuli.
Lo strato molecolare comprende le fibre parallele dei neuroni dei granuli e le arborizzazioni dendridiche delle
cellule di Purkinje. Le poche cellule in esso contenute sono associative: cellule stellate, cellule dei canestri,
cellule fusiformi.
Lo strato gangliare è formato da un’unica fila di cellule di Purkinje (da cui partono le uniche efferenze della
corteccia) e fibre di vario genere.
Lo strato dei granuli è il più profondo e contiene neuroni fittamente stipati, piccoli e grandi granuli (o cellule
di Golgi), oltre a fibre afferenti (fibre muscoidi), fibre efferenti (assoni delle cellule di Purkinje) e numerosi
intemeuroni. Anche collaterali degli assoni delle cellule de Purkinje: in questo modo le cellule più attive
limitano la propria attività.
Cellule
Fibre afferenti. Fibre muscoidi da neuroni del midollo, della formazione reticolare, e soprattutto dai nuclei
basilari del ponte. Nello strato dei granuli formano i glomeruli cerebellari con i piccoli granuli, questi formano
le fibre parallele. Ogni fibra parallela con 50 di Purkinje; a loro volta ognuna di queste con 300000 di queste.
Fibre rampicanti, dall’oliva inferiore. Raggiungono direttamente lo strato molecolare e formano contatto
sinaptico 1:1 con le cellule del Purkinje. Ogni fibra con migliaia di dendriti ma di una singola cellula di Purkinje.

Sostanza bianca
La sostanza bianca del cervelletto comprende il corpo midollare, entro cui si trovano i nuclei intrinseci, e
l'arbor vitae che segue in profondità i sistemi di lamine e lamelle, rivestite in superficie dalla corteccia.

Nuclei intrinseci
Si distinguono quattro nuclei: il nucleo del tetto (o del fastigio), il nucleo globoso (due o tre gruppi di neuroni
multipolari simili a quelli del nucleo precedente), il nucleo emboliforme (laterale e rostrale rispetto al
globoso, vari tipi di neuroni) e il nucleo dentato (simile all’oliva bulbare, neuroni multipolari grandi e piccoli).
I nuclei ricevono impulsi inibitori dalla corteccia ed impulsi eccitatori dalle fibre rampicanti e muscoidi prima
che raggiungano la corteccia.

Nuclei alla base


Nello studio ci si riferisce a 6 formazioni sottocorticali: nucleo caudato, nucleus accumbens septi, putamen e
globus pallidus, il nucleo subtalamico (di Luys) e la sostanza nera.
Questi nuclei sono reclutati da vie eccitatorie che discendono dalla corteccia frontale e che si portano al
neostriato (nuclei caudato, accumbens septi e putamen), dove il messaggio nervoso viene variamente
integrato, per poi raggiungere la via finale comune dei nuclei della base, rappresentata dal paleostriato:
nucleare globus pallidus interno più sostanza nera parte reticolata. Da questi nuclei il segnale si porta quindi
alle formazioni bersaglio e principalmente al talamo, che invia nuovamente il segnale alla corteccia motoria
determinando l'inizio e la regolazione fine dell’esecuzione del movimento.

Funzione

Dal punto di vista generale il neostriato (nuclei caudato, e accumbeus septi e putamen) rappresenta la
stazione di ingresso del sistema dei nuclei della base, cioè la sede che riceve ed integra afferenze dalla
corteccia (maggior parte) e dal talamo (fibre talamostriatali), mentre il complesso GPi/SNr rappresenta la
stazione di uscita comune. Entrambi i sistemi sono GABA-energici, inibitori.
Nella via diretta, le fibre provenienti dal neostriato proiettano al gruppo nucleare GPi/SNr bloccandone
l’azione. Tuttavia, poiché questa azione sarebbe a sua volta di tipo inibitorio (GABAergica), l'inibizione di
questa inibizione equivale a un'uscita finale con effetto eccitatorio.
Nella via indiretta, invece, le efferenze inibitorie del neostriato si portano al globus pallidus esterno, il quale
a sua volta invia afferenze inibitorie al nucleo subtalamico. Quindi effetto eccitatorio sul nucleo subtalamico,
che invia le sue efferenze eccitatorie sulla via d’uscita comune GPi/SNr, che quindi svolge il suo effetto
inibitorio.
Nella via iperdiretta, la corteccia attiva direttamente il nucleo subtalamico, quindi si ha effetto inibitorio, è
come la via indiretta, ma meno passaggi.
GPi/SNr invia le sue efferenze a tre formazioni: talamo (n. ventrale anteriore e ventrale laterale), strato
intermedio del collicolo superiore e nucleo peduncolopontino. La prima è la più importate, sia per quantità,
sia per qualità dal momento che attraverso la radiazione talamica raggiunge la corteccia motoria: circuito
reverberante corteccia - nuclei alla base - talamo - corteccia.