Sistema Nervoso Centrale

Definizione: Il sistema nervoso è l’insieme degli organi specializzati nelle funzioni di ricezione, trasmissione
ed elaborazione degli stimoli provenienti dall’ambiente interno ed esterno al fine di generare una risposta
adeguata a tali stimoli.

Collega le varie parti dell’organismo e ne coordina le attività, intervenendo nella regolazione delle funzioni
dei singoli organi che compongono il corpo dell’animale e del loro trofismo.

Mette l’organismo in grado di ricevere stimoli dal mondo esterno dall’ambiente interno e di reagire ad essi
preservando l’integrità fisica del corpo e mantenendone costanti le proprietà chimico-fisiche interne e
comportamentali, anche al variare delle condizioni esterne, attraverso precisi meccanismi autoregolatori di
natura dinamica (omeostasi)

Suddivisione anatomica (topografica): il sistema nervoso viene suddiviso in base alla sede degli organi
che lo costituiscono. Quelli all’interno della cavità cranica (encefalo) e del canale vertebrale (midollo
spinale) costituiscono il sistema nervoso centrale. I rimanenti formano il sistema nervoso periferico

Suddivisione funzionale:

 sistema nervoso somatico: innerva la cute e gli organi dell’apparato locomotore ai quali fornisce la
sensibilità generale e l’innervazione motrice per i mm. scheletrici e controlla la percezione visiva,
acustica e olfattiva (sensibilità speciale)
 sistema nervoso viscerale (sistema nervoso autonomo): è deputato al controllo della funzionalità
dei visceri i quali ricevono una duplice innervazione con effetti fra loro antagonisti. Il sistema
nervoso viscerale è, infatti, a sua volta suddiviso in sistema nervoso simpatico e sistema nervoso
parasimpatico. Il sistema nervoso viscerale controlla anche la percezione gustativa, la
chemocezione e la pressione sanguigna.
Encefalo
Anatomia di superficie dell’encefalo
Faccia dorsale: Sono evidenti una fessura longitudinale che separa fra loro i due emisferi cerebrali
e una fessura trasversa che separa gli emisferi cerebrali dal cervelletto. La prima è occupata
dalla grande falce cerebrale, la seconda dalla tenda (tentorio) del cervelletto, due pieghe della
dura madre.
Faccia ventrale: Sono evidenti il bulbo olfattivo, il lobo piriforme e alcune circonvoluzioni degli
emisferi cerebrali, il chiasma ottico, il mesencefalo, il ponte, il midollo allungato e la parte ventro-
laterale degli emisferi cerebellari.

Telencefalo
Anatomia macroscopica del telencefalo
Definizioni e suddivisioni

 Il telencefalo è la parte più sviluppata dell’encefalo anteriore, costituito principalmente dai due
emisferi cerebrali, rivestiti superficialmente da uno strato di sostanza grigia, la corteccia
cerebrale.
 Profondamente il telencefalo presenta l’ippocampo e il corpo striato. Quest’ultimo è costituito
da una serie di nuclei di sostanza grigia situati alla base di ciascun emisfero cerebrale (nuclei della
base). Ippocampo e corpo striato sono visibili solo in sezioni opportunamente orientate
dell’encefalo anteriore
 Con il termine cervello si indicano più precisamente i due emisferi cerebrali e le formazioni
commissurali che li uniscono (corpo calloso e commessura anteriore)

Nel telencefalo, gran parte delle mitosi avviene nella zona ventricolare, immediatamente a contatto con il
ventricolo laterale. Le cellule figlie, generate in questa sede, migrano verso la superficie esterna degli
emisferi in fase di espansione e formano la corteccia cerebrale. L’espansione degli emisferi cerebrali non è
uniforme. Una regione della superficie laterale, l’insula, è relativamente quiescente e si comporta come un
cardine attorno a cui ruota l’emisfero in fase di crescita .
Anatomia di superficie degli emisferi cerebrali
In ciascun emisfero sono riconoscibili:

 faccia dorsolaterale convessa, in rapporto con la volta cranica (con l’interposizione delle meningi)
 faccia mediale pianeggiante, in rapporto con la faccia omonima dell’emisfero controlaterale (con
l’interposizione della grande falce cerebrale e delle leptomeningi)
 faccia basale ventrale leggermente convessa, in rapporto con la base cranica (con l’interposizione
delle meningi)
 polo frontale rostrale; polo occipitale caudale; polo temporale laterale; margine dorsale ottuso

Suddivisione in lobi degli emisferi cerebrali

Si basa sulla presenza di solchi superficiali, i solchi più profondi nell’uomo sono la scissura laterale (di Silvio)
e la scissura centrale (di Rolando). Negli animali è più costante e sviluppato il solco crociato che, nei
Carnivori, è analogo alla scissura centrale.

In questo modo si distinguono un lobo frontale, occipitale, temporale, parietale e limbico. Negli animali
inoltre è sviluppato in maniera significativa anche se variabile (ma comunque maggiore rispetto all’uomo)
un ulteriore lobo detto lobo olfattivo.

Connessioni fra gli emisferi

La faccia mediale dell’emisfero può essere evidenziata solo tagliando il corpo calloso, che connette tra loro
aree corrispondenti della corteccia dei due emisferi, il fornice e la commessura anteriore.

Il corpo calloso è un robusto fascio di sostanza bianca e consiste di una parte principale detta tronco, di
un’estremità posteriore (splenio), di un’estremità anteriore (ginocchio) e di un sottile rostro che si estende
dal ginocchio fino alla commessura anteriore.

Il fornice (o giro del fornice – da non confondersi con una circonvoluzione) è un fascio di fibre nervose a
forma di "C" che collega l'ippocampo con i corpi mammillari.
Sistema ventricolare e liquido cefalo-rachidiano
Il sistema ventricolare è un insieme di cavità (ventricoli) contenute nell’encefalo e collegate fra loro, che
contengono il liquido cefalo-rachidiano (liquor). Il sistema cavitario encefalico si continua con un piccolo
canale centrale nel midollo spinale.

Il liquido cefalo-rachidiano è prodotto dai plessi coroidei contenuti in ciascun ventricolo e, a livello del tetto
del IV ventricolo, fuoriesce dal sistema ventricolare per raccogliersi in uno spazio (spazio subaracnoideo)
compreso fra la pia madre e l’aracnoide (le due meningi più interne). In alcune zone lo spazio è molto
ampio (cisterne subaracnoidee). Fra le diverse cisterne presenti nello spazio sub-aracnoideo, la cisterna
cerebellomidollare (cisterna magna) è molto importante dal punto di vista clinico perché è relativamente
facile inserirvi un ago (puntura della cisterna magna).

Dallo spazio subaracnoideo il liquido cefalo-rachidiano raggiunge i seni venosi della dura madre attraverso
le granulazioni aracnoidee.

Anatomia interna del telencefalo

 Centro ovale (semiovale) e corona radiata: massa profonda di sostanza bianca (centro ovale) da cui
si dipartono spessi fasci costituiti da assoni che raggiungono o provengono dalla corteccia
cerebrale (corona radiata)
 Corpo striato: sostanza grigia frammentata in nuclei (nuclei grigi della base dell’encefalo) situata
nella parte profonda e ventrale dell’emisfero cerebrale. I nuclei caudato, accumbens e lentiforme
Corteccia cerebrale: strato superficiale di sostanza grigia
 sono uniti da cordoni di sostanza grigia e separati fra loro e dalle formazioni circostanti da fasci di
fibre della sostanza bianca. Il corpo striato fa parte dei gangli della base dell’encefalo.
 Formazioni interemisferiche (corpo calloso e commessura anteriore, impari; fornice, pari)
 Ventricolo laterale (pari)

Corteccia cerebrale

I mammiferi di interesse veterinario primario

sono girencefali, cioè presentano la superficie
degli emisferi suddivisa da solchi in giri o
circonvoluzioni cerebrali. Soltanto il coniglio
presenta emisferi cerebrali a superficie
pressoché liscia (lissencefalo). Ciascuna
circonvoluzione è quindi una parte di corteccia cerebrale (la sostanza grigia che riveste gli emisferi) limitata
da uno o più solchi specifici.

Paleopallio (allocortex): è la corteccia della parte ventrale dell’emisfero. Costituisce il rinencefalo che
comprende il bulbo olfattivo, il lobo piriforme e alcune circonvoluzioni

Archipallio (allocortex): è la corteccia della faccia mediale dell’emisfero comprende l’ippocampo e la

formazione ammonica.

Neopallio (isocortex): è la corteccia della faccia dorsolaterale dell’emisfero

Paleopallio e archipallio hanno architettura più semplice (da 3 a 5 strati) del neopallio (6 strati).

La corteccia somato-sensitiva contiene una rappresentazione invertita delle varie parti del corpo. Riceve
afferenze dal nucleo ventrale posteriore del talamo; proiezioni importanti sono dirette alla corteccia
motoria primaria. Negli animali la corteccia somatosensitiva e quella motoria primaria sono unite in
un’unica area sensorimotoria.

La corteccia visiva primaria (lobo occipitale) riceve fibre dal corpo genicolato laterale (radiazione ottica). Le
risposte cellulari di differente complessità dipendono dalla convergenza di cellule semplici su tipi cellulari di
maggiore complessità. Le aree associative visive sono caratterizzate dal fatto di poter estrarre dalla scena
visiva caratteristiche salienti come movimento, colore, forma. L'estrazione di forma e colore continua nella
parte inferiore del lobo temporale, l'estrazione del movimento nel lobo parietale posteriore.

La corteccia uditiva primaria occupa la superficie superiore della circonvoluzione temporale superiore e la
corteccia associativa uditiva le è posta lateralmente.

La corteccia motoria primaria occupa la circonvoluzione precentrale. Da qui origina la maggior parte del
fascio piramidale con la rappresentazione delle varie parti del corpo invertita. Riceve le principali afferenze
dalla corteccia somatosensitiva, dal cervelletto, attraverso il nucleo ventrale laterale del talamo, e dall'area
premotoria e motoria supplementare. L'area premotoria opera prevalentemente in risposta a stimoli
esterni mentre l'area motoria supplementare raccoglie soprattutto stimoli generati internamente
(intenzione di avviare un movimento).

L'organizzazione colonnare è caratterizzata da colonne neuronali larghe 50-100 µm. All’interno di ogni
colonna tutti gli elementi nervosi presentano la stessa modalità di risposta. Le colonne cellulari della
corteccia rappresentano vere e proprie unità funzionali (moduli corticali). Si parla di mosaici corticali ad
indicare un insieme di moduli a funzione correlata.

Corpo Striato

Il nucleo lentiforme, che nel complesso ha forma di lente biconvessa, è costituito da due parti, il putamen e
il globo pallido

Tra il nucleo lentiforme e il talamo e il si trova una zona di sostanza bianca detta capsula interna, che
contiene fibre che decorrono dal talamo alla corteccia (fibre ascendenti) e dalla corteccia al talamo, al
tronco cerebrale ed al midollo spinale (fibre discendenti) soprattutto a livello del braccio posteriore. Fra la
corteccia e la capsula interna questi sistemi di fibre ascendenti e discendenti formano la corona radiata del
cervello. Le fibre discendenti che si continueranno nel tronco cerebrale si riuniscono fra loro per costituire il
peduncolo cerebrale del mesencefalo.

Il putamen è collegato alla testa del nucleo caudato da ponti di cellule che attraversano la capsula interna.
Questi ponti danno luogo a una striatura da cui è derivato il nome di striato (neostriato) per il nucleo
caudato e il putamen e di striato ventrale per nucleo accumbens. Funzionalmente, il nucleo caudato e
putamen sono considerati equivalenti tra loro: la maggior parte dei mammiferi ha un unico nucleo
chiamato semplicemente striato. Non è chiaro se esiste un qualche significato funzionale della separazione
dello striato nel caudato e putamen nei primati.

Il globo pallido è diviso in due segmenti: il segmento interno (o mediale) e il segmento esterno (o laterale).
Il nucleo caudato, che nel complesso ha forma di «C» aperta ventralmente, è costituito da una testa, un
corpo e una coda. È in stretto rapporto con il ventricolo laterale e, a livello della testa, con il talamo.

L'amigdala è un nucleo di neuroni a forma di mandorla situato in profondità nella parte mediale del lobo
temporale mediale del cervello. Fa parte del sistema limbico.

Ippocampo

L’ippocampo fa parte del lobo limbico e nel cane ha una forma «C» aperta rostralmente che ricalca quella
del nucleo caudato. In questa specie si divide in una parte dorsale (ippocampo dorsale) e ventrale
(ippocampo ventrale). Le differenze di specie nella sede nell’ippocampo sono notevoli. Si trova in genere
profondamente al lobo piriforme (rinencefalo) e si incurva dorsalmente e rostralmente.

Osservato su un piano sagittale è divisibile in tre parti: la testa, il corpo e la coda. La testa è ventrale, il
corpo ha forma cilindrica e la coda dorsale si assottiglia progressivamente. Le fibre nervose che emergono
dall’ippocampo formano la fimbria e si continuano rostralmente nel fornice.

La sostanza grigia dell’ippocampo è un'estensione del subiculum della circonvoluzione paraippocampale

Sezionate sul piano frontale (trasversale) l'ippocampo e la circonvoluzione (giro) paraippocampale
presentano una configurazione a forma di S. L'ippocampo si compone a sua volta di due strutture a forma di
C che si incastrano tra loro: il corno di Ammone e il giro dentato. Istologicamente, l'ippocampo è
ulteriormente suddiviso in quattro sezioni dette CA1-CA4 (CA = corno d’Ammone)

Ventricoli laterali

In ciascun ventricolo laterale si riconoscono una parte centrale (corpo), un corno rostrale e un corno
temporale. Le strutture più importanti che ne determinano la forma sono il corpo calloso, il nucleo caudato
e l’ippocampo.

Diencefalo
Gran parte del diencefalo è nascosta all’osservazione superficiale in quanto ricoperta dagli emisferi
cerebrali. Le seguenti formazioni, organizzate attorno al III ventricolo, fanno parte del diencefalo (elencate
in senso dorso-ventrale).

 Epitalamo: è formato da stria midollare, trigono dell'abenula, epifisi, commessura posteriore.

Corrisponde alla parte posteriore della volta del terzo ventricolo. Ha una funzione strettamente
olfattiva.
 Metatalamo: è formato dai corpi genicolati laterali (vie ottiche) e mediali (vie acustiche).
 Talamo: è un voluminoso nucleo di sostanza grigia a sua volta costituito da numerosi nuclei
secondari. Forma la parete laterale del III ventricolo.
 Ipotalamo: forma gran parte del pavimento del III ventricolo comprende una serie di nuclei grigi, il
corpo mammillare, l’ipofisi, il chiasma ottico e i tratti ottici.

Talamo

E’ un voluminoso raggruppamento di neuroni situato al centro dell’encefalo. I due talami sono posti l’uno di
fronte all’altro, ai due lati del terzo ventricolo, dando luogo alla formazione di un’area di connessione o
adesione intertalamica.

La testa ed il corpo del nucleo caudato sono a contatto con la superficie rostrale e dorsale del talamo. La
coda del nucleo caudato non è invece a contatto con il talamo.

III Ventricolo

Ha una forma a ciambella che circonda il talamo. Dorsalmente presenta il recesso epifisario e ventralmente
il recesso ipofisario. Comunica con i ventricoli laterali nella sua parte antero-laterale attraverso il forame
interventricolare (pari) e caudalmente si continua con l’acquedotto cerebrale del mesencefalo.

Tronco cerebrale (encefalico)

Il tronco cerebrale comprende l’encefalo medio (mesencefalo), parte dell’encefalo posteriore (ponte e
midollo allungato) e IV Ventricolo.

Ha forma cilindroide con asse maggiore pressoché orizzontale. Vi si possono distinguere:

 Faccia dorsale: ricoperta rostralmente dai lobi occipitali degli emisferi cerebrali e caudalmente dal
cervelletto
 Faccia ventrale (base dell’encefalo): libera, si appoggia alla base cranica (basisfenoide e
basioccipitale)
 Estremità rostrale: si continua con il diencefalo (il limite è segnato dal margine caudale dei tratti
ottici)
 Estremità caudale: si continua con il midollo spinale (il limite - convenzionale – è un piano
trasversale tangente al grande foro occipitale)

!!! La faccia ventrale presenta le origini apparenti di 9 delle 12 paia di nervi cranici (III, V-XII), la faccia
dorsale presenta l’origine apparente del IV nervo cranico.

Mesencefalo

Presenta due evidenti peduncoli cerebrali craniali che delimitano la fossa interpeduncolare.

Il nervo oculomotore (III) emerge dalla superficie mediale del peduncolo cerebrale. Il nervo trocleare (IV)
passa invece tra il peduncolo cerebrale e l’uncus e si porta sulla faccia dorsale, emergendo da ciascun lato
caudalmente al collicolo caudale.
La parte dorsale del mesencefalo prende il nome di tetto, costituito da quattro rilievi detti collicoli. I collicoli
rostrali (tubercoli quadrigemelli rostrali) appartengono al sistema visivo, mentre i collicoli caudali (tubercoli
quadrigemelli caudali) appartengono alle vie acustiche.

Ponte

Sulla superficie ventrale, la massa principale del ponte è rappresentata da fibre a decorso trasversale che
portano alla comparsa di numerosi solchi superficiali.

Su ciascun lato, il ponte è separato dal peduncolo cerebellare medio dall’emergenza del nervo trigemino (V)
A livello del margine aborale si trova l’origine apparente dei nervi abducente (VI), intermedio-facciale (VII) e
vestibolo-cocleare (VIII).

Midollo allungato

La superficie ventrale presenta due rilievi longitudinali detti piramidi ai lati della fessura mediana ventrale.

Subito rostralmente alla giunzione spino-midollare la fessura viene invasa dalla decussazione delle piramidi,
a livello della quale fibre provenienti dalle due piramidi si intersecano incrociandosi sulla linea mediana.

Lateralmente a ciascuna piramide è presente l’oliva bulbare (non sempre visibile come un rilievo) e,
lateralmente a questa, il peduncolo cerebellare caudale.

Tra le piramidi e l’oliva si trova l’origine apparente del nervo ipoglosso (XII). Tra l’oliva ed il peduncolo
cerebellare caudale emergono i nervi glossofaringeo (IX), vago (X) e accessorio craniale (XIc). Il nervo
accessorio spinale (XIs) origina dal midollo spinale e si porta cranialmente attraverso il forame magno per
raggiungere il nervo accessorio craniale.

IV Ventricolo

Pavimento: La metà rostrale (ponte) è delimitata lateralmente dai peduncoli cerebellari rostrali, collegati al
mesencefalo. La metà caudale (midollo allungato) è delimitata lateralmente dai peduncoli cerebellari
caudali, collegati al midollo allungato. I peduncoli cerebellari medi provengono dal ponte e si dispongono
lateralmente agli altri due. Nella parte media si trova il collicolo del facciale, un rilievo formato dalle fibre
del nervo facciale che girano attorno al nucleo di origine del nervo abducente. L’area vestibolare ed i trigoni
del nervo vago e del nervo ipoglosso si trovano al di sopra dei nuclei dei corrispondenti nervi cranici

Volta (tetto): È formata dalla superficie ventrale del cervelletto (fastigio) e dal velo midollare posteriore
(midollo allungato). Il velo presenta tre fori che mettono in comunicazione la cavità del ventricolo con lo
spazio subaracnoideo.

Anatomia interna del tronco cerebrale

 Tetto (mesencefalo)
 Sistema ventricolare (acquedotto e IV ventricolo) e sostanza grigia periacqeduttale (mesencefalo)
 Sostanza grigia profonda (tegmento)
 Sostanza bianca superficiale (peduncoli cerebrali – mesencefalo; regione basilare – ponte; piramidi
– midollo allungato
 Peduncoli cerebellari (laterali)
Tegmento

 Formazione reticolare: rete di nuclei di neuroni collegati fra loro. Ne fa parte la sostanza nera (SN) del
mesencefalo
 Vie sensitive (ascendenti) a lunga percorrenza e rapida conduzione. La più importante è la via della
colonna dorsale-lemnisco mediale che veicola stimoli relativi alla sensibilità generale del tronco e degli
arti
 Nuclei motori somatici dei nervi cranici
 Nuclei motori parasimpatici dei nervi cranici
 Nuclei terminali sensitivi dei nervi cranici
 Altri nuclei a funzione specifica (es. nucleo rosso, nucleo olivare inferiore)

Sostanza bianca

Vie motrici (discendenti) a elevata velocità e lunga percorrenza. Da un punto di vista clinico sono importanti
il fascio corticospinale e il fascio rubrospinale destinati all’esecuzione dei movimenti volontari.

I fasci corticospinali sono localizzati ventralmente: essi occupano i peduncoli cerebrali del mesencefalo, la
porzione basilare del ponte e le piramidi del midollo allungato.

Fibre motrici provenienti dai nuclei motori dei nervi cranici che presentano una componente motrice
somatica. Sono brevi e si distribuiscono ai muscoli volontari della testa. Nuclei grigi sparsi nella sostanza
bianca (nuclei pontini)

Cervelletto
Il cervelletto è la porzione del metencefalo posta dorsalmente al IV ventricolo (fossa romboidale). Ha nel
complesso forma globosa ed è separato dai lobi occipitali degli emisferi cerebrali dalla fessura trasversa
dell’encefalo. E’ in rapporto con la superficie endocranica dell’osso occipitale dove lascia due impronte
dette fossa del verme e fossa degli emisferi. È collegato al tronco cerebrale da tre grossi fasci di sostanza
bianca (peduncoli cerebellari).

La superficie ha il tipico colore della sostanza grigia (corteccia cerebellare) e non è liscia: sono presenti
solchi molto profondi e numerose fessure meno profonde che aumentano l’area complessiva della
corteccia. Alcuni dei solchi più evidenti sono utilizzati come punto di riferimento nei due diversi tipi di
suddivisioni anatomiche dell’organo.

Le fessure della superficie delimitano le lamine cerebellari (folia). Circa l’80% della corteccia cerebellare (la
sostanza grigia che riveste superficialmente il cervelletto) è nascosto all’osservazione superficiale dei folia.
Ciascuna lamina cerebellare è in realtà costituita dalla sostanza grigia superficiale e da un asse centrale di
sostanza bianca. L’insieme forma l’unità morfofunzionale del cervelletto.

Suddivisioni anatomiche

Il cervelletto viene comunemente suddiviso in due emisferi

cerebellari (laterali), collegati da un verme sul piano mediano. Il
verme è ben distinto dagli emisferi soltanto ventralmente,
dove occupa il pavimento di una profonda depressione, la
vallecola, che forma parte del tetto del IV ventricolo.
E’ possibile suddividere sia il verme che gli emisferi in lobi e, successivamente in lobuli. Si distinguono in
questo modo tre lobi principali. La parte più antica del cervelletto (presente già nei Pesci) è il lobo
flocculonodulare, formato dal nodulo, uno dei lobuli del verme, e dal flocculo, uno lobulo dell’emisfero di
ciascun lato. Il lobo rostrale, il secondo dei tre lobi principali, è di evoluzione più recente. È delimitato
caudalmente dalla fessura (scissura) prima (primaria). Il lobo caudale, il terzo lobo principale, è ancora più
recente dal punto di vista filogenetico.

Anatomia interna

In sezione la sostanzia grigia, superficiale, forma la corteccia

cerebellare. La sostanza bianca consiste di una parte centrale (corpo
midollare) e di una serie molto estesa di ramificazioni (albero della
vita) che penetrano come digitazioni nelle lamine cerebellari (lamine
bianche).

Nelle sezioni paramediane o in quelle coronali sono presenti alcuni

nuclei profondi di sostanza grigia (nuclei cerebellari), il più sviluppato
dei quali è il nucleo cerebellare laterale (nucleo dentato). Meno
sviluppati sono i nuclei cerebellari interpositi (laterale e mediale) e il
nucleo del fastigio.

Suddivisione Funzionale

Funzionalmente il cervelletto è suddivisibile in tre parti: vestibolo-cervelletto, spinocervelletto e ponto-

cervelletto.

 Il vestibolo-cervelletto è la porzione mediana e comprende la corteccia del verme, assieme ai nuclei

del fastigio, situati nella sostanza bianca. E’ connesso in entrambi i sensi con il nucleo vestibolare
laterale. Controlla le risposte di tale nucleo ai segnali provenienti dal labirinto vestibolare. Il nucleo
del fastigio proietta anche ai nuclei motori dei muscoli oculari del tronco cerebrale (riflessi
vestibolo-oculari)
 Lo spino-cervelletto, in posizione paramediana, include la corteccia paravermiana e il nucleo
interposito. È primariamente collegato con il midollo spinale. È coinvolto nel controllo della postura
e dell'andatura. Una sua lesione provoca atassia cerebellare
 Il ponto-cervelletto è la porzione più sviluppata e comprende gran parte della corteccia emisferica e
il nucleo dentato. È così chiamata in quanto riceve massicce afferenze dai nuclei pontini
controlaterali

Le cellule dei granuli sono eccitatorie (glutamato) per le cellule del Purkinje tramite le fibre parallele. Le
cellule del Purkinje sono gli unici neuroni i cui assoni escono dalla corteccia cerebellare. Hanno azione
inibitoria (GABA) sui neuroni dei nuclei centrali, che sono a loro volta eccitatori. Le cellule stellate, le cellule
dei canestri e le cellule di Golgi sono neuroni corticali che formano circuiti locali esclusivamente inibitori
(GABA).
Le vie afferenti cerebellari fanno capo a due tipi morfologici diversi di assoni che raggiungono il cervelletto
attraverso i diversi peduncoli cerebellari.

Fibre muscoidi, funzionalmente eterogenee:

 Fasci spino-cerebellari e fibre afferenti trigeminali: informazioni propriocettive

 Fibre tetto-cerebellari e vestibolocerebellari: informazioni sensitive speciali
 Fibre ponto-cerebellari: coordinazione motoria ipsilaterale, fonazione

Fibre rampicanti, funzionalmente omogenee:

 Fascio olivo-cerebellare: funzione di insegnamento di nuove capacità motorie. Deriva dal nucleo olivare
caudale (inferiore) che riceve una mappa somatotopica dalla corteccia sensorimotrice. Riceve anche
afferenze inibitorie dal nucleo rosso che agisce come rilevatore di movimenti non automatizzati.

Circuito di base (movimenti acquisiti): Fibre muscoidi→Granuli→Neuroni di Purkinje→Neuroni

Nuclei centrali Apprendimento motorio: Fibre rampicanti→Neuroni di Purkinje→Neuroni nuclei centrali

Le vie efferenti cerebellari fanno capo a fibre funzionalmente eterogenee ma non distinguibili fra loro
morfologicamente. Anche le fibre efferenti passano nei peduncoli cerebellari.

 Vie cerebello-vestibolari: controllo dei movimenti riflessi degli occhi e dell’equilibrio. Provengono dal
nucleo del fastigio (vestibolo-cerebello)
 Fasci cerebello-reticolare e cerebello-rubro: originano dal nucleo interposito dello spino-cerebello. Il
fascio cerebello-reticolare regola l’attività dei fasci reticolo-spinali in relazione alla postura e alla
locomozione. Il fascio cerebellorubro è coinvolto nell’apprendimento motorio
 Fascio dento-talamico: dal nucleo dentato raggiunge il talamo e di qui la corteccia motrice. È coinvolto
nella programmazione del movimento

Sulla corteccia cerebellare, in maniera simile a quanto già visto per la corteccia cerebrale, sono presenti
mappe somatotopiche differenti in relazione alla diversa funzione dei singoli lobuli.

Midollo spinale
Il midollo spinale è la parte del SNC situata all’interno del canale vertebrale . Si estende da un piano
trasversale tangente al grande foro occipitale fino a diversi livelli della regione lombo-sacrale, a seconda
delle specie. In genere la terminazione del midollo spinale è a livello dell’ultima vertebra lombare.

Il midollo spinale ha forma di un cilindro in cui sono riconoscibili una parte cervicale, da cui originano i nervi
spinali cervicali, una parte toracica, da cui originano i nervi toracici, una parte lombare, da cui originano i
nervi lombari, una parte sacrale, da cui originano i nervi sacrali e una parte caudale da cui originano i nervi
caudali. Il diametro si riduce all’estremità terminale dando origine al cono midollare e, successivamente al
filamento terminale costituito solo dalla dura madre.

Il tratto di midollo spinale in cui penetrano le radici dorsali e emergono le radici ventrali di un nervo spinale
prende il nome di segmento spinale o neuromero. Il numero dei segmenti spinali corrisponde al numero dei
nervi spinali, il quale è a sua volta in relazione alla specie. Sono presenti un rigonfiamento (intumescenza)
cervicale, a livello dei neuromeri compresi fra C5/6 e T2 (a seconda delle specie) e un rigonfiamento
lombare, a livello dei neuromeri L4-S2. In questi rigonfiamenti hanno sede i neuroni che inviano i loro
assoni agli arti anteriori e posteriori rispettivamente.
La superficie esterna è liscia ma percorsa da solchi e fessure longitudinali per tutta la lunghezza. Al midollo
spinale sono collegati un numero variabile di paia di nervi spinali, a seconda delle specie, ciascuno
attraverso una radice dorsale e una radice ventrale.

Anatomia macroscopica
interna

In sezione trasversale è apprezzabile la suddivisione in sostanza grigia (profonda) e sostanza bianca

(superficiale).

La sostanza grigia è costituita dalla sostanza grigia intermedia centrale che circonda un minuscolo canale
centrale e da due corna dorsali e ventrali. Nella sostanza intermedia centrale decorrono fibre amieliniche
che passano da una metà all’altra del midollo formando la commessura grigia. Le corna dorsali e ventrali
sono unite fra loro a livello della base dalla sostanza grigia intermedia laterale. Subito al di sotto dell’apice
delle corna dorsali (zona spongiosa) è presente un area di aspetto gelatinoso e meno colorabile detta
sostanza gelatinosa molto sviluppata nei Carnivori e negli Ungulati. A livello dei punti di emergenza dei
nervi toracici e prime paia di nervi lombari e a livello sacrale esiste anche un corno laterale di sostanza
grigia.

Nelle diverse regioni del midollo spinale la sostanza grigia assume aspetto differente. Le corna ventrali sono
molto sviluppate a livello dei rigonfiamenti toracico e lombare. Nei tratti toraco-lombare e sacrale sono
evidenti le corna laterali.
La sostanza bianca è suddivisa in cordoni (funicoli): un cordone dorsale, fra il solco mediano e il solco
laterale dorsale, un cordone laterale, fra il solco laterale dorsale e ventrale, e un cordone ventrale fra il
solco laterale ventrale e la fessura mediana ventrale

I cordoni della sostanza bianca sono formati da assoni ascendenti (sensitivi) e discendenti (motori) a lunga
percorrenza (di proiezione) che collegano nei due sensi il midollo spinale all’encefalo. Quando si incrociano,
questi assoni passano da un lato all’altro attraversando la linea mediana a livello della commessura bianca.
Le vie propriospinali (brevi, che uniscono segmenti adiacenti) sono poste profondamente, a contatto con la
sostanza grigia, le vie motrici sono poste in genere in posizione intermedia (fascio corticospinale), le vie
sensitive (via colonna dorsale-lemnisco mediale) in posizione più superficiale

Meningi
Le meningi sono involucri protettivi del SNC di natura connettivale. Si distinguono (dall’interno verso
l’esterno) Pia madre, Aracnoide, Dura madre.

Le prime due, più sottili sono anche dette leptomeningi, la dura madre, più spessa, è anche detta
pachimeninge. La dura madre encefalica forma la grande falce cerebrale e il tentorio del cervelletto e, a
differenza di quella spinale, si fissa direttamente sulla superficie endocranica senza che si formi uno spazio
epidurale (extradurale) che invece è presente a livello del canale vertebrale.

Lo spazio epidurale spinale è ripieno di grasso e ha una funzione protettiva durante i movimenti della
colonna vertebrale. È molto importante dal punto di vista clinico. La pia madre e l’aracnoide hanno
comportamenti simili a livello encefalico e spinale. Lo spazio subaracnoideo è più o meno dilatato e pieno di
liquor (cisterne encefaliche e cisterna lombare). A livello spinale è percorso dai legamenti denticolati che
mantengono sospeso il midollo al centro del canale vertebrale.

Formazione reticolare
La formazione reticolare è una rete neurale filogeneticamente assai antica, già molto evidente nel tronco
encefalico dei Rettili. È andata formandosi come via polisinaptica a lenta conduzione intimamente connessa
alle aree olfattive e limbiche. Il progressivo affermarsi della vista e dell’udito sull’olfatto ha portato ad una
riduzione dell’importanza funzionale della formazione reticolare, relegata a svolgere funzioni automatiche
tuttavia molto importanti nella neurologia veterinaria dal momento che interviene nel controllo di tutte le
più importanti funzioni vitali dell’organismo. Nei Mammiferi il tetto del mesencefalo ha assunto a sua volta
un ruolo meno importante con l’affermarsi di vie discendenti ed ascendenti assai veloci di collegamento alla
corteccia cerebrale.

Anatomicamente la formazione reticolare si estende lungo l’asse longitudinale del tronco cerebrale
formando tre colonne di neuroni.

La colonna laterale, parvocellulare, riceve afferenze dalle componenti sensitive di tutti i nervi cranici e
spinali. E’ costituita principalmente da neuroni adrenergici o noradrenergici. Ne fanno parte la sostanza
nera del mesencefalo (neuroni dopaminergici) che si collega allo striato, il nucleo ceruleo e il nucleo
parabrachiale. Proietta alla colonna paramediana, magnocellulare, che, a sua volta, invia lunghi assoni
all’encefalo anteriore e al midollo spinale. La colonna mediana è costituita da numerosi nuclei che
nell’insieme prendono il nome di nuclei del rafe. Tutti i neuroni che li costituiscono sono serotoninergici e
proiettano a diversi altri nuclei grigi dell’encefalo.
Centro respiratorio

Il centro respiratorio si trova nel midollo allungato e nel ponte. È costituito da tre principali gruppi di
neuroni. Nel midollo allungato sono presenti il gruppo dorsale e ventrale dei neuroni del centro
respiratorio. Nel ponte, il gruppo respiratorio pontino comprende due aree note come centro
pneumotassico (stimola l’inspirazione) e centro apneustico (inibisce l’inspirazione), responsabili del
controllo involontario della respirazione. Il centro respiratorio genera e mantiene il ritmo della respirazione
e ne provoca l’adattamento nella risposta omeostatica ai cambiamenti fisiologici. Riceve input da
chemocettori, meccanocettori, corteccia cerebrale e ipotalamo per regolare la velocità e la profondità della
respirazione. L'input è stimolato da livelli alterati di ossigeno, anidride carbonica e pH del sangue, e da
cambiamenti ormonali dipendenti da condizioni di stress e/o ansia. Le lesioni ai gruppi respiratori possono
causare vari disturbi respiratori che possono richiedere ventilazione meccanica ed è solitamente associata a
una prognosi sfavorevole.

Nocicezione

I nuclei del nucleo magno del rafe, ricevono afferenze somatosensitive dal midollo spinale (soprattutto
attraverso il lemnisco spinale) e dai nuclei sensitivi trigeminali. Il nucleo magno del rafe (con in nucleo
pallido e il nucleo scuro del rafe) è connesso reciprocamente con la sostanza grigia periacqueduttale
mesencefalica e le loro efferenze serotoninergiche sono indirizzate alle corna dorsali del midollo spinale e al
nucleo spinale del nervo trigemino. Si ritiene pertanto che il ruolo funzionale di questo gruppo di nuclei sia
quello di modulare la nocicezione, esercitando un effetto inibitorio diretto, o mediato da interneuroni.

Sistema limbico
Il sistema limbico (da non confondere con la sola corteccia cingolata che costituisce il lobo limbico
dell’encefalo) comprende una serie di strutture cerebrali e un insieme di circuiti neuronali presenti nella
parte più profonda e antica del telencefalo connessi al lobo limbico e correlati alle funzioni fondamentali
per la conservazione della specie. Si tratta di strutture nervose che regolano la vita emotiva, le motivazioni,
i comportamenti socio-sessuali e quelli necessari alla sopravvivenza, nonché le interazioni fra sistema
nervoso viscerale e sistema endocrino. Rientrano nel sistema limbico anche parti del talamo, il lobo
piriforme dell’emisfero cerebrale e il corpo mammillare del diencefalo.

Lobo limbico: Costituito dalla corteccia cingolata (circonda il corpo calloso) e dalla circonvoluzione
paraippocampale - adattamento a nuove situazioni ambientali, memoria, orientamento spaziale.

Formazione dell’ippocampo (subiculum, corno d’Ammone, giro dentato) - memoria.

Setto pellucido: separa fra loro le corna anteriori dei ventricoli laterali (contiene neuroni colinergici collegati
all’ippocampo) - controlla diversi comportamenti emotivi come il recupero da stati di paura, la docilità e
alcuni comportamenti legati alle funzioni viscerali come l’assunzione di acqua e cibi solidi.

Amigdala: ansia o paura, controllo dell’aggressività, modulazione del dolore.

Nucleo accumbens: comportamenti motivazionali.

La formazione dell’ippocampo riceve input dal setto e dalla corteccia cerebrale entorinale (circonvoluzione
paraippocampale anteriore). La corteccia entorinale tiene traccia delle informazioni provenienti da diverse
aree sensoriali e le trasferisce all’ippocampo dove sono immagazzinate in quella che viene definita
memoria a breve termine. Lesioni dell’ippocampo provocano infatti amnesia anterograda mentre non si
anno alterazioni dei ricordi consolidati nel tempo e quindi meno recenti
Il sistema limbico è anche strettamente collegato al sistema olfattivo. Le emozioni e l’olfatto hanno in
comune diverse vie anatomiche e l’olfatto più di qualsiasi altro tipo di sensazione è collegato agli stati
emotivi derivati dall’ambiente in senso positivo o negativo.