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Uccelli

Gli Uccelli sono una classe di animali altamente specializzati caratterizzati dalla presenza di un becco privo
di denti, forcule formate dalla fusione delle due clavicole, code corte con pigostilo, dita anteriori fuse, ossa
cave ma robuste, corpi ricoperti di piumaggio e contenenti una serie di sacchi aeriferi, uova dai gusci duri.

In base a diversi criteri di classificazione, il numero di specie di Uccelli conosciute oscilla fra le 9.000 e le
10.500. Gli Uccelli sono animali endotermi, la cui temperatura interna è regolata dalla produzione di calore
metabolico, ed omeotermi: la temperatura corporea normale è molto alta rispetto ai Mammiferi, raggiunge
in media i 40-42°C, in relazione all'elevato metabolismo Molto elevate sono anche la pressione sanguigna e
la frequenza cardiaca, con circa 400 pulsazioni/minuto nel pollo, che arrivano fino a 1000 nei colibrì.

Apparato circolatorio sanguigno


Come nei Mammiferi, negli Uccelli la circolazione è doppia e completa (grande e piccola circolazione)

Cuore

 Molto efficiente → assicura notevole flusso sangue/unità di tempo


 Frequenza → 200-300 battiti/minuto
 % peso cuore → molto variabile (0,75% 20%)
 L’organo è contenuto nel sacco pericardico ed è situato nella parte cranio-ventrale della cavità
corporea, con asse cranio-caudale, subito anteriormente al fegato
 Presenta due atri e due ventricoli completamente separati fra loro

Grossi vasi

Due vene cave anteriori (precave) e una posteriore (postcava), sboccano nell'atrio destro, da qui il sangue
entra nel ventricolo destro, poi passa nelle arterie polmonari e raggiunge i polmoni (piccola circolazione).

Con le vene polmonari, il sangue arriva all'atrio sinistro, passa nel ventricolo sinistro, per proseguire
nell'arco aortico destro (unico arco aortico), dal quale originano due arterie anonime, ognuna delle quali
presenta tre rami (carotideo, brachiale e pettorale). Dall’arco aortico origina poi l’aorta dorsale (grande
circolazione).

Cellule del sangue

Gli eritrociti, nucleati, sono ovalari (12-14 µm per 6-7 µm). Sono 1,5-4,5 milioni per mm3. Vivono 25- 35
giorni. Non ci sono granulociti neutrofili ma granulociti eterofili (frecce). I trombociti sono nucleati.
Sistema circolatorio linfatico
Ha le seguenti differenze rispetto ai Mammiferi:

• Grado di organizzazione inferiore


• Vasi linfatici con un minor numero di valvole
• Assenza di linfonodi (o riduzione negli Uccelli acquatici a 2 coppie di linfonodi cervico-toracici e
lombari)
• Abbondante tessuto linfatico nella parete degli organi cavi e degli stessi vasi linfatici

Principali vasi linfatici

Vasi linfatici da testa e collo →2 tronchi giugulari → V. giugulare omolaterale Vasi linfatici da arti anteriori
→ 2 tronchi succlavi → V. succlavia omolaterale

Vasi linfatici da cavità toraco-addominale e arti posteriori → 2 dotti toracici →V. cava craniale omolaterale

Milza  È sferoidale, piccola (4-5 g), di colore rosso-bruno. Si trova tra stomaco ghiandolare e stomaco
muscolare, a destra. Ha struttura e funzione uguali ai Mammiferi.

Timo  Organo linfoide primario in cui avviene il differenziamento dei linfociti T. Ha sede nel collo dove
forma due cordoni ai lati della trachea, formati da 5-7 lobi ciascuno.

Borsa di Fabrizio

È un organo linfatico situato dorsalmente alla cloaca. Presenta massimo sviluppo nel pollo a 4-5 mesi di
vita, poi subisce un’involuzione fisiologica e la sua funzione è svolta dal midollo osseo.

Il parenchima contiene molti follicoli linfatici delimitati da tessuto connettivo con numerosi linfociti. Genera
i linfociti B (organo linfatico primario). Può essere usata nella determinazione dell’età (profondità).

Apparato respiratorio
Alla base della rinoteca si aprono le narici, connesse alle coane poste direttamente al di sopra della cavità
boccale. Sul pavimento della faringe si trova la glottide, da cui parte la trachea.

La trachea può essere molto allungata e convoluta, accolta nel vano della carenatura sternale, specialmente
negli Uccelli che volano ad alta quota. Alla sua estremità distale si trova la siringe, organo di fonazione
esclusivo degli Uccelli.

Siringe

La siringe è un organo, caratteristico degli Uccelli, che determina il canto. Il suono viene prodotto grazie
alle vibrazioni indotte dal passaggio dell'aria attraverso l’organo che permette, in alcune specie, l'emissione
di più tonalità contemporaneamente, producendo vocalizzazioni molto articolate e sofisticate

La siringe può avere struttura più o meno complessa, con o senza membrane interne e muscoli vocali. Le
due metà della siringe sono indipendenti e quindi possono produrre simultaneamente suoni fra loro diversi;
per il canto è importante anche la risonanza dovuta ai sacchi aerei.

Polmoni

Alla siringe segue la biforcazione bronchiale. I bronchi raggiungono poi i due polmoni, che sono
strettamente incastrati tra le coste e poco dilatabili. Nei polmoni l'aria ha un flusso unidirezionale in senso
caudo-craniale Negli uccelli non sono presenti alveoli polmonari, ma capillari aerei, dove avvengono gli
scambi respiratori. I capillari aerei decorrono parallelamente a capillari sanguigni e si riuniscono in canali via
via più grandi, fino ai parabronchi, questi ultimi sono in comunicazione anche con i sacchi aerei.
Sacchi aerei

La respirazione degli Uccelli avviene grazie a tre distinti gruppi di organi:

• sacchi aerei anteriori (divisi in interclavicolari, cervicali e toracici anteriori)


• polmoni
• sacchi aerei posteriori (toracici posteriori ed addominali)

I sacchi aerei posteriori ed anteriori, complessivamente nove, si espandono durante l'inspirazione. Non
hanno un ruolo diretto nello scambio di gas con l'esterno, ma immagazzinano l'aria e si comportano come
mantici, permettendo ai polmoni di mantenere un volume costante, grazie all'aria che costantemente
proviene dai sacchi aerei.

L’aria inspirata viene immessa nei sacchi aerei posteriori e da questi passa ai polmoni, poi ai sacchi aerei
anteriori ed infine viene espirata. In tal modo, perché un singolo bolo d'aria percorra l'intero apparato
respiratorio, sono necessari due successivi cicli respiratori di inspirazione ed espirazione

Durante entrambe le fasi della respirazione, i polmoni di un uccello ricevono un costante apporto di aria,
fatto di fondamentale importanza in un'attività dispendiosa come il volo. Questo meccanismo consente ad
alcune specie di volare a grandi altezze dove la concentrazione di ossigeno è estremamente rarefatta.

Adattamenti funzionali

• Gli uccelli non hanno il diaframma e perciò l'intera cavità del corpo funziona come un unico
mantice, per far muovere l'aria attraverso i polmoni
• Cuore e polmoni sono separati dagli altri visceri soltanto da un delicato setto connettivale obliquo
• Il raffreddamento corporeo avviene per evaporazione, con aumento della frequenza respiratoria;
concorrono alla dispersione del calore i sacchi aerei e sono presenti vari meccanismi di scambio
termico, sia per conservare che per eliminare calore, come i dispositivi scambiatori di calore in
controcorrente nelle reti vascolari degli arti.
Apparato digerente
Becco

È una formazione cornea esterna distintiva degli Uccelli, utilizzata per l'alimentazione, la pulizia, afferrare
oggetti, uccidere le prede, corteggiare il partner e alimentare i pulcini. Presenta differenze di forma anche
notevoli a seconda del regime alimentare dell’animale

È formato da una parte superiore detta mascella o rinoteca e una parte inferiore, la mandibola o gnatoteca.
Le mascelle sono costituite da osso spesso e poroso per garantire la leggerezza necessaria al volo. La
superficie esterna è ricoperta da una pellicola di cheratina chiamata ranfoteca. Tra la superficie dura del
becco e l'osso interno si trova uno strato connettivale contenente vasi sanguigni e terminazioni nervose.

Lingua e bocca

La lingua è protetta da un astuccio corneo e presenta papille linguali molto evidenti. Ha forme differenti
nelle diverse specie e, in genere, non è protrudibile al di fuori della cavità boccale, la mobilità è scarsa e
l’organo si muove passivamente al passaggio del bolo durante la deglutizione. Fanno eccezione alcune
specie come i colibrì ed i picchi in cui è molto mobile. Lo scheletro osseo, su cui si inserisce il tessuto
muscolare, deriva dall’apparato ioideo.

Mancano i denti e il palato molle. La cavità boccale comunica quindi direttamente con le cavità nasali
attraverso le coane che sono decisamente ampie. Nella cavità boccale, sulla mucosa del palato duro si
osservano lunghe creste palatine.

Faringe ed esofago

La faringe è piuttosto breve e si continua nell’esofago, che, alla base del collo, si dilata in un ingluvie o
gozzo, a pareti molli e distendibili, non ben distinto in tutti gli Uccelli.

Nei piccioni, due sacchi laterali dell'ingluvie contengono ghiandole che producono il cosiddetto "latte del
gozzo", con il quale sono nutriti i piccoli nei primi 8-10 giorni di vita.

Stomaco

All'esofago segue lo stomaco, distinto in proventriglio, o stomaco ghiandolare, e ventriglio, o stomaco


muscolare o trituratore, a pareti spesse, con epitelio corneificato e contenente materiali duri, come piccoli
sassi. Le due porzioni dello stomaco hanno uno sviluppo differente a seconda della specie e del regime
alimentare.

Stomaco muscolare  La coilina è una membrana a struttura complessa che esplica una funzione
insostituibile nell'attività di macina del ventriglio. È costituita da formazioni bastoncellari derivate dalle
cripte gastriche, che si portano in superficie perpendicolarmente alla mucosa e sono collegate tra loro da
filamenti periferici più sottili (fibre orizzontali della coilina) i quali piegano ad arco. Ne deriva una
formazione a struttura reticolare molto robusta.

Fra le maglie delle fibre di coilina, formate principalmente da glicoproteine complesse, si riversa il secreto
delle altre cellule della mucosa gastrica. Con l'attività contrattile del ventriglio la membrana di coilina si
consuma progressivamente e viene quindi continuamente rigenerata dalla mucosa.
Intestino

L'intestino tenue è sottile, lungo circa 1-2 metri nel pollo

• Duodeno: è suddiviso come nei Mammiferi. Nel mesoduodeno, tra parte discendente e ascendente
(ansa duodenale), si trova il pancreas
• Digiuno: è assai lungo e forma molte anse. Da una di queste si stacca il diverticolo di Meckel,
residuo del sacco vitellino
• Ileo: lungo circa 20 cm si trova tra i due ciechi.

L’intestino crasso presenta due lunghe appendici con aspetto e sviluppo variabile nelle diverse specie, i
ciechi (appendici ciecali), ricchi di tessuto linfatico, e una porzione terminale rettilinea, il retto. La forma
delle appendici ciecali è molto variabile nelle diverse specie di Uccelli.

Il retto, lungo circa 10 cm, si apre nella porzione anteriore della cloaca, il coprodeo.

Fegato  Il fegato è grande, rossastro, bilobato; ha rapporti con il pericardio e con i sacchi aerei toracici.
Nel pollo presenta la cistifellea, che è assente in altre specie come ad es. il piccione.

Pancreas  Il pancreas è disposto all’interno dell’ansa duodenale. È lobato e possiede tre dotti escretori
che si aprono direttamente nel duodeno.

Apparato urinario
Reni

Gli Uccelli hanno reni metanefrici, allungati, posti nella parte dorsale della cavità corporea, subito sotto il
bacino Sono organi pari, allungati, in rapporto con i polmoni, di colore bruno e circa 6-7 cm di lunghezza nel
pollo Sono divisi in tre porzioni di uguale lunghezza da profonde incisure.

La superficie ventrale presenta solchi per il passaggio di vasi e al loro interno sono attraversati dal nervo
ischiatico. Strutturalmente i reni degli Uccelli sono diversi da quelli dei Mammiferi: il parenchima è diviso in
lobuli, la corticale presenta due tipi di nefroni e la midollare tubuli collettori avvolti da connettivo.

Ureteri

Gli ureteri vanno a sboccare nella porzione media della parete dorsale della cloaca (urodeo). Si dividono in:

• Parte renale: percorre la superficie ventrale rene. Lungo il suo decorso riceve 17-18 rami primari
che drenano 5-6 lobuli ciascuno
• Parte pelvica: decorre dall’ estremità caudale rene fino all’urodeo

Vescica e secreti

Solo nello struzzo è presente la vescica urinaria. I cataboliti azotati sono rappresentati specialmente da
urati e acido urico, escreti in un’urina che appare come un denso fluido biancastro, espulso insieme alle
feci.

Gli uccelli marini presentano ghiandole a funzione escretrice specializzata (ghiandole del sale). La ghiandola
del sale (presente anche in molti Falconiformi) elimina circa l’80% dei sali ingeriti. Il secreto delle ghiandole
del sale (una soluzione concentrata di NaCl) scorre nelle fosse nasali e viene emesso all’esterno attraverso
le narici.
Apparato riproduttore
È costituito dai seguenti organi:

• Maschio: Testicoli- Epididimo - Dotto deferente - Organo copulatore – Cloaca


• Femmina: Ovaio sinistro – Ovidutto - Utero – Cloaca

Maschile
Testicolo

Sede → occupa la cavità celomatica, alla cui volta è collegato da un breve mesorchio, ventralmente alla
divisione craniale del rene (polo craniale del rene)

Forma → ovoidale, a fagiolo. Il testicolo sinistro è spesso più grande del destro

Volume → aumenta con attività riproduttiva (fino al 300%) Colore → giallo grigio a riposo, bianco in
riproduzione

Epididimo  Organo allungato, aderisce intimamente al margine dorso-mediale del testicolo. Non ha
funzione di serbatoio degli spermatozoi ma solo di trasporto.

Dotto deferente

Collega l’epididimo all’urodeo (papilla) e ha funzione di serbatoio per gli spermatozoi. La parte iniziale ha
decorso molto convoluto, poi corre parallelo all’uretere, spesso con una vescicola seminale dilatata, posta
subito prima dello sbocco nell'urodeo, vicino all'orifizio urinario La parte terminale è rettilinea (pars recta)
Nel periodo della riproduzione diviene più lungo, più tortuoso e di colore più chiaro.

Organo copulatore

È di solito poco sviluppato in gran parte degli Uccelli. Non è visibile a riposo perché ha sede sulla superficie
interna del labbro ventrale della cloaca. Il massimo sviluppo si osserva nell’anatra

L’organo copulatore è costituito da:

• 2 papille dei condotti deferenti


• 2 corpi vascolari: ciuffi di capillari arteriosi e linfatici posti nella parete ventrale dell’urodeo.
• Fallo: è situato nella parte ventrale del proctodeo. È formato da 2 corpi fallici laterali che,
posteriormente, confluiscono in un corpo mediano, impari, più piccolo. Ciascun corpo ospita una
rete linfatica connessa a quella dei corpi vascolari, tramite le pieghe linfatiche.
• Pieghe linfatiche: comprese tra corpo laterale e corpi vascolari In erezione i corpi fallici
(principalmente i laterali) aumentano di volume per riempimento linfatico e si distendono; si
avvicinano fra loro delimitando una doccia lungo la quale decorre il seme rilasciato dalle papille dei
condotti deferenti.

Femminile
Negli Uccelli, generalmente, è funzionale soltanto l'ovaio sinistro, che si pone in stretti rapporti spaziali con
l’ovidutto sinistro. La parte terminale dell’ovidutto prende il nome di utero e termina nella cloaca.

Ovidutto
L’ovidutto è lungo fino a 80 cm ed è costituito da cinque parti ben distinguibili fra loro, in ciascuna delle
quali avviene la produzione dei diversi involucri dell’uovo:

• infundibolo: produce le calaze


• magnum: produce l’albume. La parete del magnum contiene molte ghiandole albumigene,
responsabili della secrezione dell’albume.
• istmo: produce la parte organica del guscio
• utero: detto anche camera calcigena o ghiandola del guscio produce la parte inorganica del guscio
che è completato in 20-21 ore.
• vagina: produce la cuticola

Dall’ovulazione all’ovodeposizione passano circa 24 ore durante le quali l’uovo passa nell’ovidutto
arricchendosi progressivamente dei diversi involucri forniti dai vari distretti dell’ovidutto.

Accoppiamento e riproduzione
Gli Uccelli sono i Vertebrati nei quali è più spiccata la monogamia (80% delle specie). Il periodo riproduttivo
è caratteristico per ogni specie e in genere occupa alcune settimane in primavera o in estate. L'attività
riproduttiva è influenzata dal fotoperiodo

La fecondazione è interna. L’accoppiamento in genere consiste nel semplice accostamento delle aperture
cloacali di maschio e femmina. Nella cloaca dei maschi degli Anseriformi, dei Tinamiformi e degli
Struzioniformi è invece presente un organo erettile mediano (pene); una formazione simile, ma vestigiale, è
presente per alcuni giorni nei pulcini maschi di Gallus gallus, cosa che ne permette il cosiddetto sessaggio.
Nei maschi di alcuni Passeriformi, durante il periodo riproduttivo l'estremità distale dei condotti deferenti si
rigonfia, facendo protrudere la cloaca all'esterno.

Tutti gli Uccelli sono ovipari. Le uova possono essere deposte in numero variabile: in genere le covate più
numerose si hanno nelle zone temperate (fino a una quindicina in certe quaglie) sono meno numerose in
quelle tropicali e fredde. Il guscio delle uova può essere bianco o variamente colorato, con pigmentazione
mimetico-protettiva

Nelle femmine in ovodeposizione, che utilizzano grandi quantità di calcio per la produzione del guscio
dell’uovo, il rimaneggiamento delle ossa porta alla formazione di osso midollare o follicolinico, sul lato
interno, midollare, della compatta diafisaria delle ossa lunghe. L’osso midollare è prodotto in risposta a
stimoli ormonali e costituisce un vero e proprio serbatoio di calcio per l’ovodeposizione.
La cova può andare da circa 11-14 giorni per piccoli uccelli terrestri, ai 21 giorni per il pollo, fino agli oltre
due mesi del kiwi. I pulcini a termine sono forniti di una formazione transitoria, il dente del guscio o
diamante, che serve a incidere il guscio calcareo al momento della schiusa. La prole può essere precoce (es.
Struzioniformi, Galliformi, Anseriformi) oppure inetta (es. Passeriformi, Columbiformi, Falconiformi).

Sistema nervoso
Gli Uccelli presentano un encefalo di maggiori dimensioni rispetto a quello dei Rettili. I lobi olfattivi sono
poco sviluppati, gli emisferi cerebrali sono grandi e lisci, molto sviluppati i lobi ottici ed il cervelletto, che
presenta numerose pieghe superficiali. Sono presenti 12 paia di nervi cranici.

Vista

La vista è eccellente in alcune specie diurne o notturne. L’occhio presenta una serie di ossicini sclerali e il
cristallino ha forma sferoidale. Nella camera vitrea è presente il pettine, una struttura vascolare dipendente
dalla coroide. Il riflesso pupillare è in parte volontario

Udito

L'udito degli Uccelli è molto sviluppato: nell'orecchio è presente un meato acustico esterno, che termina in
corrispondenza del timpano, al quale è appoggiata la columella, ossicino dell'orecchio medio derivato dalla
trasformazione dell'osso iomandibolare, che corrisponde alla staffa dei Mammiferi. Manca il padiglione
auricolare

La tuba di Eustachio mette in comunicazione orecchio medio e faringe. Le due tube sboccano insieme fra
loro nella parte posteriore del palato

Olfatto e gusto  L'olfatto ed il gusto sono in genere poco sviluppati. In alcune specie sono presenti
bottoni gustativi nella cavità boccale e nella lingua e sensori tattili sulla lingua e sul becco.

Endocrinologia
Manca negli Uccelli la pars intermedia dell'ipofisi - Ben sviluppata l'epifisi - Presenti due tiroidi - Paratiroidi
lineari, allungate più chiare della tiroide

Corpi ultimo-branchiali da cui originano le cellule C che secernono calcitonina - Come nei Rettili, le
ghiandole surrenali presentano corticale e midollare frammiste fra loro - Sono presenti il pancreas
endocrino e le cellule endocrine delle gonadi, che producono ormoni sessuali, i quali regolano anche il
dimorfismo e il dicromatismo sessuale.