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SOSTANZA GRIGIA

I neuroni della sostanza grigia del midollo spinale sono tutti multipolari, ma si distinguono in cellule del I tipo
di Golgi, con assoni che fuoriescono dalla sostanza grigia per portarsi nelle radici anteriori dei nervi spinali
(neuroni radicolari) o in fasci di fibre di sostanza bianca (neuroni funicolari), e cellule del II tipo di Golgi, con
assoni che restano confinati nella sostanza grigia (neuroni di associazione). I neuroni contenuti nella sostanza
grigia del midollo spinale possono formare raggruppamenti in cui tutti gli elementi presentano le stesse
connessioni nervose, a cui si da il nome di nuclei o colonne a seconda che si consideri una sezione trasversale
o longitudinale.

• I neuroni del CORNO ANTERIORE sono raccolti in gruppi colonnari (colonne motorie) in cui risultano
frammisti neuroni α e γ, ciascuno deputato all’innervazione di un muscolo, che costituiscono due gruppi
longitudinali principali (mediale e laterale):
-Il gruppo motore longitudinale mediale si estende per tutta la lunghezza del midollo e innerva i muscoli del
tronco: i neuroni destinati ai muscoli flessori sono più ventrali mentre quelli destinati ai muscoli estensori hanno
una posizione dorsale.
-Il gruppo motore longitudinale laterale si trova soltanto a livello dei rigonfiamenti cervicale e lombare ed è
costituito da neuroni destinati all’innervazione dei muscoli degli arti: c’è un’organizzazione somatotopica dal
momento che i motoneuroni per i muscoli prossimali degli arti sono posti medialmente rispetto a quelli che
innervano i muscoli distali.
Nei neuromeri da C3 a C7 vi è un nucleo centrale (frenico) che innerva il diaframma.

• Nelle CORNA POSTERIORI si osservano quattro raggruppamenti neuronali, di cui due si estendono per tutta
la lunghezza del midollo e due sono limitati ai tratti toracico e lombare superiore:
-La sostanza gelatinosa di Rolando è costituita da piccoli neuroni del II tipo del Golgi frammisti a neuroni più
grandi, dove anteriormente ad essa è presente un altro raggruppamento neuronale esteso per tutta la lunghezza
del midollo (nucleo proprio del corno posteriore) mentre posteriormente ad essa vi sono neuroni di maggiori
dimensioni disposti in uno stato sottile (zona marginale).
-Il nucleo toracico o dorsale (colonna di Clarke) è situato nella base delle corna posteriori da C8 a L3-L4, i
cui neuroni sono relativamente grandi e inviano il loro assone nel fascio spino-cerebellare dorsale. Le corna
laterali e anche la massa intermedia del midollo spinale contengono neuroni relativamente piccoli, molti con
caratteristiche di neuroni effettori viscerali radicolari (pre-gangliari) che costituiscono il gruppo
intermedio mediale e intermedio laterale (che determina il corno laterale a livello toracolombare).

NEURONI DEL I TIPO DI GOLGI


NEURONI (meno numerosi solamente nel corno anteriore rispetto i radicolari) ricevono stimoli
FUNICOLARI periferici attraverso i rami centripeti dei neuroni gangliari spinali oppure sono collegati ad
altri neuroni funicolari. Secondo i vari bersagli vengono distinti in:
-neuroni di associazione: il loro assone, dopo un tragitto nella sostanza bianca, rientra
nella sostanza grigia per contrarre sinapsi con altri neuroni funicolari o neuroni radicolari,
realizzando un collegamento intersegmentale o interassiale;
-neuroni di proiezione: l’assone invia impulsi a nuclei del tronco encefalico o formazioni
sopra-assiali.
NEURONI Hanno un assone che fuoriesce dal nevrasse per portarsi nelle radici anteriori dei nervi
RADICOLARI spinali:
-NEURONI RADICOLARI EFFETTORI VISCERALI, prevalentemente localizzati nella
massa intermedia, che presentano un assone, provvisto di guaina mielinica, che esce dal
midollo con le radici anteriori e raggiunge i gangli simpatici o parasimpatici (assone pre-
gangliare): nel midollo spinale occupano due colonne distinte, cioè la colonna effettrice
viscerale simpatica, che corrisponde al nucleo intermedio laterale della 7 lamina (tra C8 e
L2), e la colonna effettrice viscerale parasimpatica, collocata medialmente nella massa
intermedia, nella 6 lamina, tra S2-S4.
I neuroni radicolari effettori viscerali ricevono afferenze dai neuroni gangliari sensitivi
viscerali, insieme ai quali formano archi riflessi viscerali diretti o indiretti.
-NEURONI RADICOLARI MOTORI SOMATICI, posti nella testa del corno anteriore,
inviano i loro assoni alle fibre muscolari striate su cui terminano formano la placca motrice.
Il collegamento dalla periferia si attua tramite i prolungamenti centripeti delle cellule
gangliari somatosensitive localizzate sul decorso della radice posteriore dei nervi spinali
(archi riflessi somatici). Il collegamento dai centri superiori avviene tramite vie discendenti
di moto: gli stimoli, in entrambi i casi, possono pervenire alle cellule radicolari
somatomotrici direttamente o, più frequentemente, in modo indiretto, cioè attraverso
neuroni internuciali. A loro volta, le cellule radicolari somatomotrici trasmettono impulsi ai
muscoli striati per mezzo di una regolazione operata con circuiti riverberanti tramite le
cellule di Renshaw.

Nell'ambito dei neuroni somatomotori si distinguono motoneuroni α e γ:


-i motoneuroni γ, sparsi tra gli α con un rapporto variabile tra 1/3 e 1/7, presentano un assone che si porta,
attraverso la radice anteriore, nel nervo spinale, terminando con placche motrici sulle fibre intrafusali dei fusi
neuromuscolari.
-I motoneuroni α, complessivamente in numero di circa 100.000 per ciascun antimero del midollo spinale,
hanno il pirenoforo di forma variabile, la cui superficie sia del pirenoforo sia dei dendriti può ricevere fino a
diecimila terminazioni sinaptiche. L’assone, poco dopo la sua origine, invia un ramo collaterale ricorrente che si
pone in sinapsi con cellule di Re11shaw (internuciali) a significato inibitorio, capaci di riverberare l'impulso su
altri dei neuromeri sopra e sottostanti.
(I neuroni del II tipo di Golgi, come elementi internuciali, hanno un ruolo importante nella ridistribuzione spaziale
e temporale degli impulsi periferici e centrali)

ORGANIZZAZIONE LAMINARE DELLA SOSTANZA GRIGIA


Nella sostanza grigia si riconoscono del midollo spinale nove lamine cellulari che, in ciascun antimero, si
succedono in direzione posteroanteriore, a cui va aggiunta una piccola zona, intorno al canale centrale, che è
indicata come lamina X. Le prime sei lamine, in modo approssimativo, appartengono al corno posteriore, dunque
si intuisce una loro funzione principalmente sensitiva. Le lamine VII-IX sono ubicate nelle corna anteriori e
dunque saranno sede di motoneuroni con funzione prettamente motoria.

Uno strato molto sottile adiacente alla sostanza bianca, che corrisponde alla zona
spongiosa e costituisce l’apice del corno posteriore, con cellule funicolari di associazione
LAMINA I intersegmentali organizzate nella COLONNA DELLE CELLULE POSTERO-MARGINALI, i cui
assoni si portano nel cordone laterale dove partecipano al FASCICOLO PROPRIO (O
FONDAMENTALE) LATERALE.
Corrisponde alla sostanza gelatinosa di Rolando e si estende per tutta la lunghezza del
midollo spinale: è costituita da interneuroni addensati implicati nel controllo,
modulazione e progressione delle informazioni sensitive somatiche (dolore). La teoria
LAMINA II del cancello prevede che i neuroni di questa lamina selezionino se una determinata
afferenza sia dolorifica o meno, che lo manda alla sostanza grigia peri-acqueduttale che
può attivare il fascio rafe-spinale (discendente) che agisce sugli interneuroni
encefalinergici che inibiscono la lamina e quindi il dolore (simile morfina).
Non ha una vera e propria individualità (zona di transizione), contiene elementi relativi
LAMINA III sia alla lamina II (interneuroni encefalinergici) sia alla lamina IV (neuroni del nucleo del
corno posteriore), nonché interneuroni che regolano i rapporti tra le due lamine.
Comprende il nucleo proprio del corno posteriore, da cui originano i TRATTI
SPINOTALAMICI ANTERIORE (sensibilità tattile) e LATERALE (sensibilità termica e
dolorifica); inoltre, origina il TRATTO SPINOTETTALE che si porta al mesencefalo
LAMINA IV
(sensibilità esterocettiva protopatica). Non giunge lateralmente in contatto con la
sostanza bianca ed accoglie neuroni funicolari, molti dei quali emettono lunghi assoni
ascendenti che vanno a costituire il contingente maggiore della VIA SPINOTALAMICA.
Occupa un settore esteso del corno posteriore e può essere suddivisa in due porzioni: due
terzi mediali, contenenti cellule piccole e scarse fibre, e un terzo laterale, corrispondente
alla cosiddetta formazione reticolare che si estende da C5-L3. Alcuni dei suoi neuroni,
LAMINA V
assieme a quelli delle lamine VI e VII, forniscono fibre lunghe che, incrociatesi sulla linea
mediana nella commessura anteriore, vanno nel cordone controlaterale formando il
FASCIO SPINOCEREBELLARE VENTRALE.
Ben sviluppata soltanto a livello dei rigonfiamenti cervicale e lombare, la lamina VI occupa
la base del corno posteriore, giungendo con il suo limite interno fino a livello della massa
intermedia. Si ricorda che i rigonfiamenti midollari compaiono insieme agli abbozzi degli
arti nel corso dell'embriogenesi (4° settimana), dunque è lecito supporre una correlazione
funzionale tra la lamina VI e gli arti superiori e inferiori: effettivamente, è coinvolta nei
LAMINA VI “riflessi di flessione”, come quando retraiamo la mano a seguito del contatto con una
superficie molto calda, e tali riflessi sono mediati da interneuroni che rappresentano la
principale citopopolazione della lamina. In questa stessa lamina, a livello sacrale (S2-S4),
si localizzano neuroni viscero-effettori parasimpatici raggruppati in due colonne,
anterolaterale e posteromediale, che inviano assoni pre-gangliari a neuroni gangliari
parasimpatici posti fuori del canale vertebrale che innervano i visceri pelvici.
Tra i vari nuclei contenuti in questa lamina i più importanti sono la colonna dorsale di
Clarke in posizione dorsomediale (che dà origine al FASCIO SPINOCEREBELLARE
POSTERIORE (di Flechsig) e i nuclei intermedio laterale (di Bechterew) e intermedio
mediale. La massa intermedia che unisce il corno anteriore al posteriore si suddivide in
una parte più interna (nucleo intermedio centrale), in un nucleo intermedio mediale
e in un nucleo intermedio laterale, che contiene cellule effettrici viscerali che danno
LAMINA VII origine a fibre simpatiche pre-gangliari che, nell'ambito della colonna effettrice
viscerale (da T1 a L2), si organizzano, in direzione cranio-caudale, in alcuni centri
(CILIOSPINALE, CARDIOACCELERATORE, POLMONARE E SPLANCNICI, rispettivamente
addominale e pelvico). Da alcuni di questi neuroni originano anche fibre che entrano nella
costituzione della VIA SPINOTALAMICA. Dal nucleo intermedio mediale origina il FASCIO
SPINOCEREBELLARE VENTRALE, CROCIATO O DI GOWERS, che come quello dorsale,
conduce stimoli propriocettivi incoscienti al paleo-cervelletto.
A livello toracico occupa il processo mediale del corno anteriore tra le lamine VII e IX,
mentre in corrispondenza dei rigonfiamenti midollari regredisce internamente racchiusa
nella parte anteromediale del corno anteriore. La lamina VIII può essere considerata come
un grosso centro associativo intra-spinale, che pone in relazione tra loro i neuroni
somatomotori dei due antimeri: consiste prevalentemente di cellule funicolari che
emettono assoni che si incrociano sulla linea mediana, a livello della commessura bianca
anteriore, per terminare su motoneuroni controlaterali. Talvolta le cellule funicolari di
associazione si ramificano a T dando un ramo ascendente ed uno discendente, costituendo
LAMINA VIII parte del FASCICOLO PROPRIO (O FONDAMENTALE) ANTERIORE (associazione nervosa
di più neuromeri utilizzata per coordinare motoneuroni di muscoli plurisegmentali):
questi fasci oppositopolari a T servono a connettere neuromeri diversi che possiedono
motoneuroni per diverse porzioni di uno stesso muscolo (detto, appunto,
plurisegmentale) al fine di coordinare una sua efficace risposta motoria.
La lamina VIII riceve importanti afferenze dal sistema mediale delle vie extrapiramidali:
(FASCIO VESTIBOLO-SPINALE LATERALE, FASCIO RETICOLOSPINALE E FASCICOLO
LONGITUDINALE MEDIALE), che esercitano un'azione di stimolo sui motoneuroni
midollari.
Corrisponde alla testa del corno anteriore ed è costituita da neuroni radicolari
(motoneuroni α e γ, implicati nell'innervazione rispettivamente delle fibre muscolari
extrafusali ed intrafusali), oltre che da numerosi interneuroni. La lamina è sovente
frammentata in più colonne nucleari:
GRUPPO DEI NUCLEI MEDIALI
-NUCLEO ANTEROMEDIALE: comprende motoneuroni per l’innervazione dei muscoli del
tronco (segmento toracico) e della testa (neuromeri C1-C4) con funzione estensoria.
-NUCLEO POSTEROMEDIALE: comprende motoneuroni per l'innervazione dei muscoli del
tronco (segmento toracico) e della testa (neuromeri C1-C4) con funzione flessoria.

GRUPPO DEI NUCLEI LATERALI


-NUCLEO ANTEROLATERALE: comprende motoneuroni per l'innervazione dei muscoli del
LAMINA IX cingolo toracico e del braccio (nel rigonfiamento cervicale); dei muscoli dell'anca e della
coscia (nel rigonfiamento lombare).
-NUCLEO POSTEROLATERALE: comprende i motoneuroni per l'innervazione di
avambraccio/mano (rigonfiamento midollare) e gamba/piede (rigonfiamento lombare).
-NUCLEO RETROPOSTEROLATERALE: comprende i motoneuroni per l'innervazione per i
muscoli delle dita della mano (segmento cervicale) e del piede (segmento lombare).

Quindi si nota un principio di collocazione somatotipica dei motoneuroni spinali nella


lamina IX lungo due assi perpendicolari:
- Asse prossimale/distale: i muscoli prossimali sono innervati da neuroni più mediali
mentre i muscoli distali da motoneuroni più laterali.
- Asse estensori/flessori: i muscoli estensori sono innervati da motoneuroni più ventrali
mentre i muscoli flessori da motoneuroni più dorsali.
Costituita dalla sostanza grigia che circonda il canale centrale e comprende le commessure
LAMINA X grigie anteriore e posteriore e la sostanza gelatinosa centrale. Vi sono anche neuroni che
sono elementi funicolari di associazione inter-segmentale.