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VESTIBOLARE
L’apparato vestibolare è solo a livello
della testa, non è un sistema
distribuito. È un tutt’uno col sistema
uditivo. Il sistema vestibolare lo
troviamo a livello dell’orecchio
interno, la parte inferiore è legata al
sistema uditivo, quella superiore
(LABIRINTO) è legata al sistema
vestibolare. Lo troviamo nel
LABIRINTO OSSEO (rocca petrosa
dell’osso temporale) e poi nel
LABIRINTO MEMBRANOSO. Lo spazio
tra labirinto osseo e membranoso
contiene un liquido detto PERILINFA
che ha concentrazioni ioniche simili a
quelle del liquido extracellulare o
spinale (molto Na e poco K).
All’interno del labirinto membranoso
c’è l’ENDOLINFA, ricca di ioni K e
povera di Na. A livello del sistema
vestibolare troviamo 5 organi
recettoriali:
‐ UTRICOLO
‐ SACCULO
‐ 3 CANALI SEMICIRCOLARI
Rilevano l’accelerazione, sono degli accelerometri. In particolare utricolo e sacculo rilevano l’accelerazione
lineare sul piano rispettivamente orizzontale e verticale. I 3 canali semicircolari sono posti a 90° uno
rispetto all’altro e rilevano l’accelerazione angolare. Tali sensori sono usati per il controllo della postura,
dell’equilibrio, della percezione dello spazio e dei movimenti oculari (per via riflessa). L’ottavo nervo cranico
ha sia una componente vestibolare che uditiva.
L’alcol influisce sul sistema vestibolarePerdita di equilibrioil sistema vestibolare è quello che non ci fa
caderesi modifica l’aggiustamento posturale. Feed forward: anello aperto e quindi meccanismo
anticipatorio: anticipo una possibile perturbazionesimulo nel cervello quello che può succedere al nostro
corpo sviluppo un meccanismo anticipatorio elevato qualitativamente quando facciamo tanta
esperienza. Gli aggiustamenti posturali anticipatori sono legati al cervelletto sia da punto di vista del
controllo dell’equilibrio che dal punto di vista dell’apprendimento motorio. Vedremo come funziona
l’apparato vestibolare e di come entra in comunicazione con altre strutture nervose per il controllo
dell’equilibrio e sui meccanismi anticipatori.
Sistema vestibolare: struttura all’interno dell’orecchio interno noi abbiamo orecchio esterno (padiglione
auricolare), orecchio medio (ossicini), orecchio interno (coclea ed apparato vestibolare). Nella parte più
profonda dell’orecchio interno abbiamo la struttura relativa al sistema vestibolare. È difficile dividere dal
punto di vista anatomico la parte uditiva e quella vestibolare perché in realtà fanno parte della stessa
struttura anatomica. Questa struttura è inserita nella rocca petrosa dell’’osso temporale e c’è una parte di
labirinto osseo (grigio) ed una parte di labirinto membranoso (azzurro). C’è una differenza soprattutto dal
punto di vista del liquido che troviamo all’interno dei due labirinti: perilinfa (tanto Na poco K), endolinfa
(tanto K poco Na).
utricolo e sacculo: coinvolti nel rilevamento dell’accelerazione lineare. Il sistema di riferimento per
l’accelerazione lineare è un sistema bidimensionale: sacculo piano verticale (es: forza di gravità),
utricoloorizzontale. Sono tra loro a L’utricolo è sensibile all’accelerazione sul piano orizzontale, il sacculo
è sensibile all’accelerazione sul piano verticale. Quello che nella posizione retta a riposo ci permette di
rilevare la forza di gravità è il sacculo. Se abbasso la testa verso il basso quello che mi permette di rilevare
l’accelerazione sono sia utricolo che sacculo (sommazione di vettori). I due sistemi lavorano in modo
dipendete per calcolare le varie perturbazioni tra cui la forza di gravità. Ora vediamo come fanno utricolo e
sacculo a rilevare l’accelerazione. Mentre gli organi recettoriali (propriocezione, meccanocezione…) sono
distribuiti su tutto il corpo, per l’apparato vestibolare si trovano solo nell’orecchio. Quindi per percepire se
si sta muovendo solo la testa o tutto il corpo devo fare un’integrazione multisensoriale.
utricolo
90°
Sacculo
Per l’accelerazione angolare (rotazione sui tre assi): ho un sistema dove i canali semicircolari sono a 90°
l’uno rispetto all’altro. Quando sono in posizione primaria e ruoto la testa sul piano orizzonatele avrò solo
un canale attivato, ma tutte le rotazioni su più piani il mio cervello riesce a percepirle perché faccio sempre
una sommazioen di vettori sui vari piani
Questi sensori ci servono per
‐ rilevamento della postura
‐ mantenimento dell’equilibrio.
Differenza tra postura ed equilibrio: quando parlo di mantenimento dell’equilibrio parlo del controllo della
postura delle aree inferiori, quando parlo di postura devo parlare anche degli arti superiori posizionare
un arto nello spazio significa controllare la sua postura (se invece parlo degli arti inferiori postura ed
equilibrio si vanno a sovrapporre). La postura è un termine più generale che può coinvolgere vari parti del
corpo.
‐ percezione dello spazio: è importante noi istante per istante mappiamo lo spazio mettendolo in
relazione con il nostro corpo.
aspetti cellulari: le cellule in grado di rilevare una perturbazione che ci fa spostare la testa: CELLULE
CILIATE: hanno un corpo cellulare molto piccolo (micron) ed hanno delle ciglia mobili, cioè si possono
flettere o in una direzione o nell’altra la lunghezza delle ciglia (STEREOCIGLIA) aumenta verso un ciglio
che è quello più lungo che viene chiamato CHINOCIGLIO. Possiamo avere due situazioni:
1) le ciglia si flettono verso il ciglio più lungo
2) le ciglia si flettono verso quello più corto
1) 2)
Nascondono un meccanismo fisiologico estremamente complesso in quanto tra di loro le ciglia tra loro
sono collegate da filamenti proteici (come se fossero delle piccole molle) che si collegano ad un canale (che
si trova sulle varie ciglia). Se il filamento proteico è stirato oppure no questo canale si apre oppure no. Se
siamo a riposo il canale resta chiuso, se ho una flessione verso il chinociglio il filamento proteico viene
stirato ed in questo modo apre il canale, se la flessione è nel verso opposto i filamenti proteici si
impacchettano ed i canali si chiudono. Questi sono canali per il K. Se sia aprono canali per il K e siamo
nell’endolinfa la cellula si depolarizza (la concentrazione di K è elevata nell’endolinfa, K entra nella cellula
dove c’è meno potassio). Quando chiudo i canali ho invece iperpolarizzazione.
Le cellule ciliate non generano PA ma sono caratterizzate dalla variazione del loro potenziale di membrana
(dovuto a quanto si depolarizza o iperpolarizza). Sulla cellula ci sono anche canali Ca voltaggio dipendenti:
(simili a quelli che troviamo nel terminale presinaptico9 quando la cellula si depolarizza i canali Ca
voltaggio dipendenti si aprono, Ca entra e se ci sono dei NT vengono rilasciati. In condizioni di riposo la
cellula ciliata ha qualche canale aperto e quindi è leggermente depolarizzata e quindi un po’ di Ca entra e
c’è un minimo rilascio di NT. Quando le cilia si flettono verso il chinociglio, si aprono i canali, la cellula si
depolarizza, si aprono quasi tutti i canali per Ca ed avremo un rilascio massivo di NT. Quando le cilia si
flettono dalla parte opposta, i canali si chiudono, la cellula si iperpolarizza, i canali per Ca non si aprono e
quindi abbiamo un ridotto rilascio di NT. Questo è un esempio di cellula che pur non avendo il PA è in grado
di modulare il rilascio di NT.
Dobbiamo avere un collegamento tra il recettore sensoriale ed il neurone sensitivoLa cellula cigliata può
essere connessa ad una cellula pseudounipolareavremo un assone periferico ed uno centrale. Se ho un
elevato rilascio di NT avremo una frequenza elevata di PA sull’assone (assone eccitato) perché stiamo
parlando di sinapsi eccitatoria, se invece il rilascio di NT si riduce il numero di PA si riduce (assone poco
eccitato)
PA assone
La cellula ciliata in condizioni di riposo ha una leggera depolarizzazione e quindi un leggero rilascio di NT e
questo lo possiamo osservare perché se andiamo a misurare l’attività su neurone sensitivo quello che
vediamo è una certa frequenza di scarica bassa. Se andiamo a produrre una perturbazione che fa flettere le
stereociglia verso il chinociglio produciamo una depolarizzazione a livello della cellula che quindi rilascia
molto NT e poiché la sinapsi è eccitatoria avremo un aumento della frequenza di scarica. Se invece ho una
flessione verso il ciglio più corto la cellula si iperpolarizza ed il numero di NT rilasciati diminuisce e quindi ho
una diminuzione della frequenza di scarica. Questa cellula ci riesce a dare delle informazioni:
‐ intensità di perturbazione (quanto si flettono le cilia)
‐ direzione della perturbazione da sx verso dx o da dx verso sx (in base alla direzione delle cilia)
UTRICOLO E SACCULO:
Non sono costituiti solo da cellule ciliate ma sono qualcosa di un po’ più strutturato. Alla base di questo
sistema che noi chiamiamo anche MACULA (macula dell’utricolo, macula del sacculo) vediamo che ci sono
cellule cigliate. Dal disegno noto che tutte le cellule hanno le ciglia direzionate in modo diverso la
distribuzione delle cellule ciliate all’interno della macula dell’utricolo e della macula del sacculo non segue
una uniformità. Queste ciglia sono immerse in una struttura gelatinosa (non è un sistema di protezione) ed
alla sommità di tale MEMBRANA OTOLITICA ci sono dei cristalli di carbonato di calcio (OTOCONI o
OTOLITI dei sassolini). Noi andiamo a calcolare l’accelerazione. Dalla fisica perché ha natura ha immerso
le ciglia in una sostanza gelatinosa e ci ha anche messo sopra una massa?
F ma → a
Conosco la forza, conosco la massa e quindi conosco l’accelerazione. Infatti nell’apparato uditivo dove non
mi interessa l’accelerazione le cellule cigliate si muovono nell’endolinfa senza alcuna massa. Qui invece mi
serve calcolare l’accelerazione e allora ci metto un sistema. La massa diventa fondamentale. Quando
spostiamo la testa questi cristalli di carbonato di Ca si muovono, muovendosi (quella è la nostra massa che
si muove) e quindi possiamo calcolare l’accelerazione. Questo accade sia per l’utricolo che per il sacculo.
la STRIOLA definisce un puto dove vengono segregate due popolazioni di cellule ciliate: quelle che hanno le
cilia in una direzione e quelle che le hanno nel verso opposto. Quindi ognuno dei due lati sarà sensibile ad
una perturbazione in una certa direzione. Quindi si costruisce a livello della macula dell’utricolo e de
sacculo quelli che sono chiamati ASSI DI MECCANO SENSIBILITA` in modo molto specifico a seconda della
direzione della perturbazione che sta arrivando ci sono delle sottopopolazioni delle cellule ciliate eccitate e
delle altre sottopopolazioni delle cellule ciliate inibite l’utilità: a livello del SN le informazioni sensoriali
sono sempre ridondanti con questo sistema possiamo avere sia informazione in positivo, se la
perturbazione arriva postero‐anteriormente queste cellule saranno depolarizzate e viceversa le altre
saranno iperporlarizzate..> otteniamo la stessa informazione in logica positiva o in logica negativa.
Sono anche informazioni bilaterali nel senso che le stesse informazioni noi le rileviamo a livello
dell’orecchio dx e a livello dell’orecchio sx (ridontante)
Ci dedichiamo alla ridondanza che troviamo tra la parte dx e sx della striola. Perché è importante? Per la
comparazione dal punto di vista matematico parliamo di una somma algebrica che deve portarmi a 0
quindi devo considerare quello che sommiamo con il suo segno. Se ho una misura rispetto allo 0 ho una
variazione di accelerazione e mi porto in questa posizioneavrò un valore Δ di variazione. Ma se invece di
usare un sistema di riferimento di questo tipo ne uso uno che ha a che fare con un punto misurato sempre
nello stesso sistema ma con il segno opposto, faccio la misura, nello stesso tempo faccio l’altra misura e
quindi alla fine come variazione avrò 2 Δ non faccio altro che amplificare (amplificatore operazionale)
Δ
Δ
Tutti i sistemi sensoriali hanno sempre una informazione ridondante e fanno sempre delle misure per
contrasto.
Soggetto che si trova in un sistema uniformemente accelerato (accelerazione costante e quindi frequenza
di scarica costante). Nell’ ascensore noi sentiamo la partenza e l’arrivo. Se però la velocità è costante (a=0)
noi non sentiamo il movimento.
CANALI SEMICIRCOLARI
Sono posizionati a 90° l’uno rispetto all’altro. L’organo recettoriale si trova nella parte più prossimale del
canale semicircolare nella struttura chiamata AMPOLLA, rigonfiamento al termine di ogni canale All’interno
dell’ampolla c’è l’endolinfa e troviamo una struttura gelatinosa chiamata CUPOLA all’interno della quale
troviamo le cellule cigliate. A differenza dell’utricolo e del sacculo qui le ciglia hanno uguale orientamento.
Esperimento del secchio pieno di acqua: se inclino il secchio da un lato l’acqua si sposta dal lato opposto
la stessa cosa accade per la testa: se ruoto la testa da dx verso sx l’endolinfa inizia a scorrere da sx verso dx
e viceversa. L’endolinfa è leggermente viscosa quindi ci mette un po’ prima di scorrere. Quando assumiamo
alcol questa viscosità dell’endolinfa cambia e questo ci dà le vertigini. Anche qui abbiamo informazioni
bilaterali (da orecchio destro sinistro) ma qui la comparazione (somma algebrica) non è fatto nello stesso
orecchio ma il confronto è fatto confrontando le informazioni che provengono dall’orecchio destro con
quelle che provengono sinistro. Abbiamo un canale semicircolare detto VERTICALE‐ANTERIORE, uno
VERICALE POSTERIORE e uno ORIZZONTALE. In base a come ruotiamo la testa andiamo a far muovere
l’endolinfa in uno di questi 3 canali oppure in tutti e 3. All’interno dell’orecchio interno il labirinto è
posizionato con un angolo di cieca 30° che serve per avere il sistema di riferimento dell’apparato
vestibolare in linea con le informazioni che provengono dal canale visivo. Se avessimo due piano differenti
sarebbe difficile, quando il sistema nervoso integra le due informazioni avere una buona corrispondenza
delle informazioni. PIANO DI FRANKFORT: per esempio quando si fa surf, quando ci si solleva sulla tavola la
testa non deve stare giù perché se sta giù il canale visivo e l’apparato vestibolare pensano che il corpo sia
posizionato verso il basso ed il corpo segue la testa.
Esempio: quando ruotiamo la testa da dx verso sx
osserviamo che le cellule ciliate nell’orecchio dx ed in
quello sx sono posizionate in modo speculare.
L’endolinfa ruota da sx verso dx. a livello dell’orecchio
dx le frecce sono gli ASSI DI MECCANO
SENSIBILITA` ci dicono che la cellula è depolarizzata
se il segnale passa da questo punto all’altro. Queste
cellule sono iperporlarizzate e quindi i neuroni sensitivi
collegati ad esse diminuiscono la frequenza di scarica,
se il flusso dell’endolinfa è in questa direzione dall’altra
parte le ciglia si flettono verso il ciglio più lungo e quindi
si depolarizzano e quindi i neuroni sensoriali
aumentano la frequenza di scarica. Questa ridondanza
di informazione aiuta perché se c’è un danno ad un
orecchio abbiamo sempre l’altro
Queste informazioni vengono usate a vari livelli del sistema nervoso centrale. A livello dei NUCLEI
VESTIBOLARI che si trovano a livello del tronco dell’encefalo (quando parliamo di tronco dell’encefalo
parliamo di strutture arcaiche). Subito osservo che tali nuclei hanno una rappresentazione molto specifica
delle informazioni che arrivano dall’apparato vestibolare. Le informazioni che arrivano dai canali
semicircolari arrivano a livello del nucleo superiore e a livello del nucleo mediale le informazioni relative
all’accelerazione angolare non sono distribuite in modo casuale a livello di tutti i nuclei vestibolari ma sono
integrate specificatamente qui. Viceversa quando ho a che fare con informazioni relative all’accelerazione
lineare la proiezione va sul nucleo discendente e qualcosa su quello mediale e laterale.
I nuclei vestibolari non integrano solo informazioni che arrivano dal labirinto ma anche quelle che arrivano
dal cervelletto, sistema visivo e midollo spinale. Quindi non integrano solo le informazioni vestibolari e qui
non arrivano solo informazioni sensoriali ma anche informazioni motorie, infatti uno degli input è il
cervelletto. Questo è il centro più antico di integrazione sensoremotoria che noi abbiamo Sistema visivo
perché se vogliamo orientarci nello spazio lo usiamo. Dal midollo spinale ci arrivano informazione della
posizione della testa rispetto al corpo devo avere un sistema di ricalibrazione che mi dice come la testa è
posizionata rispetto al corpo, per capire se è solo la testa che sta ruotando o tutto il corpodevo usare le
informazioni propriocettive che provengono dai muscoli del collo: se hanno la stessa lunghezza vuol dire
che la testa è in posizione primaria, se hanno lunghezze diverse vuol dire che la testa è ruotata. I nuclei
vestibolari ricalibrano le informazioni che arrivano dal labirinto. Colpo di frusta: i muscoli cervicali si stirano
rapidamente e poi si accorciano si mettono in posizionate errata e provoca dolore.
La parte del cervelletto che entra in contatto coi nuclei vestibolari è il VESTIBOLO CEREBELLO: se lo
andiamo ad osservare è in un luogo separato dalla corteccia cerebrale detto LOBO FLOCCULO NODULARE.
Tale parte serve per il controllo dell’equilibrio e la percezione dello spazio. È la porzione di cervelletto più
antica. Troviamo il cervelletto anche nell’uscita non solo nell’ingresso: il cervelletto e soprattutto il
vestibolo cerebello forma un circuito ad anello chiuso coi nuclei vestibolari:
Cervelletto
NV
La parte del midollo spinale che subisce l’influenza dei nuclei vestibolari è la parte che ci permette di tenere
il tono muscolare: per stare in piedi dobbiamo modulare in modo preciso il tono muscolare dei muscoli
estensori. Il cervelletto va a controllare il tono muscolare e lo va a modificare in funzione della
perturbazione. Quindi il tono muscolare è aggiustato in modo anticipatorio in funzione di quello che
accadrà.
Le informazioni legate all’apparato vestibolare dove vanno a finire a livello della corteccia? Per percepire lo
spazio le informazioni devono arrivare alla corteccia, ad una zona specifica della corteccia che ha a che fare
con l’integrazione delle informazioni somatosensoriali. Dai nuclei vestibolari laterali e superiori c’è una
proiezione verso il talamo, e più precisamente verso il nucleo ventrale postero laterale del talamo, che è lo
stesso nucleo dove vengono integrate le informazioni che provengono dal muscolo e dalla pelle. Da qui c’è
una proiezione verso la corteccia somatosensoriale. L’informazione che ha a che fare con l’apparato
vestibolare viene integrata a livello della corteccia somatosensoriale in quella porzione che rappresenta la
faccia. Questa informazione vestibolare viene integrata anche in un’area che è l’AREA 5, che si trova a
livello della corteccia parietale posteriore. Quando parliamo dell’area 5 e nell’area 7 ci troviamo nella
corteccia parietale posteriore, a distanza di parecchi centimetri dalla corteccia motoria. In queste aree
integro informazioni vestibolari, visive, propriocettive, somestesiche, uditive. Dopo essere state elaborate
nelle varie aree dedicate proprio a quel tipo di informazione, vengono integrate a livello delle aree
associative della corteccia parietale posteriore, cioè l’area 5 e l’area 7. Queste aree sono fondamentali,
senza di esse non potremmo percepire il nostro corpo fondamentale per interagire con l’ambiente
esterno. Per poter iniziare a programmare il movimento la prima cosa è ricevere le informazioni dalla
corteccia parietale. Riesco a costruire a seconda delle situazioni dei sistemi di coordinate differenti:
‐ Egocentriche
‐ Exocentriche o allocentriche
‐ Geocentriche
A seconda di come ci troviamo rispetto alla linea di gravità assumiamo posture diverse per poter
mantenere l’equilibrio. Quando parliamo di controllo dell’equilibrio dobbiamo integrare molte informazioni
sensoriali:
‐ informazioni visive
‐ informazioni labirintiche
‐ informazioni somatosensoriali tra cui:
Propriocezione muscolare
Cute della pianta dei piedi la prima informazione che abbiamo quando ci mettiamo in piedi.
Scarpe acquatiche: male! I recettori cutanei devono essere stimolati. Le neuroplasticità si
basano sull’esperienza sensoriale e motoria. La neuroplasticità soprattutto nel bambino e fino
al giovane adulto si stimola attraverso informazioni sensoriali.
Le risposte posturali non sono specifiche di un segmento corporeo ma coinvolgono tutto il corpo. Se noi
subiamo la perturbazione in una specifica parte del nostro corpo non è solo quella parte a rispondere ma
tutto il nostro corpo risponde. Immaginiamo un soggetto su piattaforma e piattaforma va all’indietro, il
soggetto cade in avanti, sono stirati i muscoli posteriori si stirano tutti. Pur stirandosi tutti
contemporaneamente la risposta di contrazione, cioè la risposta riflessa non avviene
contemporaneamente, ma avviene seguendo una regola: prima si contrae il muscolo gastrocnemio, poi il
bicipite femorale, poi i muscoli paraspinali si segue una regola disto‐prossimale: prima i muscoli più
distali poi quelli più prossimali. Se la piattaforma va in avanti noi andiamo indietro e andiamo a contrarre i
muscoli della catena anteriore: gastrocnemio, muscoli addominali stesa regola. Se contraessimo tutti i
muscoli insieme avremmo una forza propulsiva enorme. Attivarli in modo sequenziale ci serve per
continuare a stabilizzare il nostro corpo
Misuro l’elettromiogramma del muscolo gastrocnemio quando faccio 4 prove continuative cambia
l’elettromiogramma: l’attivazione dei muscoli è differente da prova a prova apprendimento motorio
qui entra in gioco il cervelletto.
La ripetizione delle prove rende progressivamente più veloce la risposta posturale.
A) pedana all’indietro e corpo in avanti
1) Prima prova. Se non sono abituato il soggetto cade in avanti (elettromiogramma è 0)
2) Seconda prova: Leggera attivazione ma la reale attivazione del muscolo gastrocnemio arriva ma
non in modo ottimale
3) Terza prova: ora c’è più attività e l’inclinazione del corpo è minore
4) Quarta prova: la risposta posturale diventa sempre più rapida, il corpo si stabilizza
Se cambiassimo l’intensità della perturbazione si ricomincia da capo: fondamentale l’esperienza.
B) Il cervelletto può decidere di cancellare la risposta riflessa. Soggetto su una pedana vasculante e spinge
il piede verso l’alto. La parte posteriore viene stirata
1) Prima perturbazione: se il gastrocnemio si contrae il corpo cade all’indietro
2) Sempre meno
3) Sempre meno
4) Nullo
I sistemi discendenti encefalici vanno a modulare la risposta riflessa posturale. Quando per esperienza
capisce che rispondere in modo troppo intenso alla perturbazione è peggio di non rispondere il cervelletto
spegne la risposta riflessa. L’ampiezza della risposta riflessa è decisa dai centri superiori e per quanto
riguarda la postura dal cervelletto.
Soggetto che viene fatto camminare su una pedana rotante. Se gli si chiede prima di camminare dritto
avanti ad occhi chiusi ha una traiettoria abbastanza stabile. Se dopo un training di mezzora sulla pedana
rotante gli si chiede di andare dritto avanti succede come in figura perché non basta l’informazione del
sistema vestibolare ma ci servono anche le informazioni cutanee della pianta del piede e dalla informazioni
propriocettive. I nuclei vestibolari ed il cervelletto funzionano in modo corretto se c’è l’integrazione con gli
altri sistemi.