Appunti del Corso di Fisiologia Generale II

Prof. Ezio Musso

Facoltà di Scienze MM. FF. NN.

Corso di Laurea in Scienze Biologiche
Indirizzo Fisio-Patologico - Vecchio Ordinamento
Università degli Studi di Parma

Autore: Elisa Lodi Rizzini

Primary motor cortex Central sulcus

Supplementary motor cortex Primary somatic sensory
3 1 2 cortex (postcentral gyrus)
Premotor cortex 6 4 5

Frontal visual cortex 8 7

Prefrontal 9 40 Wernicke’s area
associative cortex
43 42 Parietal, temporal,
10 41 19
44 39 occipital associative
Broca’s area cortex
45
22 18
11 47 Primary visual cortex
Orbitofrontal cortex 21 17
Lateral sulcus 38 Higher visual cortex
20
Limbic association cortex.
Higher auditory cortex Cerebellum
Primary auditory cortex 1–47 : Brodm ann’s are as
 Appunti del Corso di Fisiologia generale II
Prof. Ezio Musso
Facoltà di Scienze MM. FF. NN. - Corso di Laurea in Scienze Biologiche
Indirizzo Fisio-Patologico - Vecchio Ordinamento
Università degli Studi di Parma

Al fine di evitare spiacevoli inconvenienti si specifica che questa dispensa contiene esclusivamente i MIEI
APPUNTI, i quali non sono mai stati sottoposti all’attenzione dei docenti nè da loro convalidati. Per questo
motivo essi non possono per nulla ritenersi privi da errori, sia di forma che di concetto. Gli appunti sono stati
integrati con alcune parti del libro di testo, con materiale preso dal web e con immagini scansionate da atlanti
anatomici o scaricate da internet.
Resto comunque disponibile a correggere eventuali errori la cui segnalazione è anzi gradita. La dispensa
rimarrà a disposizione di tutti ma sarebbe per me motivo di grande dispiacere (e non solo…) sapere che qual-
cuno cerchi di ricavarne dei soldi.
Elisa Lodi Rizzini
Solarolo R. - Cremona
 il controllo cerebrale della funzione motoria
E’ il livello più elevato e si esplica attraverso:

1 - REGIONI DELLA CORTECCIA, NUCLEI SOTTOCORTICALI E NUCLEI DEL TRONCO CHE COMPRENDONO:
• Alcune aree della corteccia cerebrale
• Gangli della base (caudato, putamen e globus pallidus)
• Parte dei talami ottici
• Nucleo rosso
• Sostanza nera del Sömmering
• Nucleo subtalamico (o di Luys)
2 - PROIEZIONI AL MIDOLLO SPINALE CHE COMPRENDONO:
• Tratti cortico-spinali
• Tratti cortico-bulbari
• Tratti rubro-spinali
• Tratti vestibolo-spinale (mediale e laterale)
• Tratti reticolo-spinali (mediale e laterale)

controllo cerebrale della motilità:

proiezioni al midollo spinale ed ai sistemi motori
Le vie discendenti implicate nel controllo della motilità si dividono in:
a) sistema piramidale: Ritenuto responsabile del controllo dei movimenti volontari ed in genere
di quelli che comportano abilità.
b) sistema extrapiramidale: Ritenuto il responsabile del controllo dei movimenti involontari e
di quelli inerenti alla postura. Vi vengono comprese tutte le proiezioni al midollo spinale diverse da quelle
cortico-spinali dirette di tipo unineuronico.

La separazione nei due sistemi è di origine clinica, dove è usata per distinguere due sindromi motorie:
SPASTICITà e paralisi: Sindrome piramidale, dovuta a lesioni dei tratti cortico-spinali diretti.
movimenti involontari, rigidità ed ipocinesia: Sindrome extrapiramidale, dovuta a lesioni
dei gangli basali.

Difetti nella definizione

Una quota dei fasci diretti non decorre nelle piramidi bulbari.
Nelle piramidi sono presenti delle fibre con funzioni diverse dal controllo della motilità volontaria.
Oltre ai gangli della base, altre strutture sottocorticali hanno funzione motoria.
In alcune condizioni patologiche considerate extrapiramidali, i gangli basali sono indenni.
I due sistemi sono strettamente connessi e cooperano nel controllo del movimento nelle sue due com-
ponenti volontaria ed involontaria.

Controllo cerebrale della funzione motoria - 15

 Nuova classificazione
E’ basata su due elementi principali:
1 - ORGANIZZAZIONE SOMATOTOPICA DEI NEURONI MOTORI
Si bada quindi alla localizzazione spinale dei motoneuroni e posizione dei gruppi muscolari innervati.
Relativamente a questa organizzazione dei motoneuroni, si deve tener conto che i loro corpi cellulari sono disposti
in nuclei motori che formano colonne longitudinali di cellule che occupano da 1 a 4 segmenti spinali.
2 - AREA DI TERMINAZIONE SPINALE DI UN DATO SISTEMA DI FIBRE DISCENDENTI

ORGANIZZAZIONE SOMATOTOPICA DEI NEURONI MOTORI

Si considerano separatamente i motoneuroni e gli interneuroni.
Sia i motoneuroni che gli interneuroni hanno a loro volta una propria divisione:
MOTONEURONI: si possono dividere attraverso la regola PROSSIMALE-DISTALE (a) oppure attraverso la regola
FLESSORI-ESTENSORI (b).
INTERNEURONI: possono essere LOCALI (c) oppure PROSSIMALI (d).

I motoneuroni che innervano i muscoli prossimali sono in posizione mediale, mentre quelli che innervano i muscoli distali
si trovano in posizione progressivamente più laterale.
I nuclei motori dei muscoli assiali formano un gruppo nella parte mediale del corno ventrale per tutta la lunghezza del
a midollo spinale.
I nuclei motori dei muscoli degli arti sono invece limitati ai segmenti cervicali più caudali ed ai segmenti lombosacrali. In
questo contesto i nuclei per i muscoli dei cingoli sono i più mediali mentre i nuclei per i muscoli della mano e del piede
sono più laterali.
I motoneuroni per i muscoli flessori sono in posizione relativamente dorsale rispetto a quelli per i muscoli estensori (che
sono quindi posizionati più ventralmente).
I muscoli prossimali, specialmente degli arti inferiori, sono usati più che altro per il mantenimento dell’equilibrio e della
b postura.
I muscoli distali, specialmente delle estremità superiori (mano), vengono usati prevalentemente per attività manipola-
torie fini.
I vari gruppi di neuroni motori sono controllati da interazioni diverse e vie discendenti diverse.
INTERNEURONI MONOSEGMENTALI o LOCALI:
Nelle localizzazioni della parte più mediale della zona intermedia, proiettano ai nuclei motori mediali ipsilaterali ed ai
c nuclei motori controlaterali e provvedono al controllo dei muscoli assiali.
Nelle localizzazioni laterali proiettano solo ai motoneuroni ipsilaterali che controllano i muscoli dei cingoli.
Nelle localizzazioni laterali estreme proiettano ai motoneuroni che innervano i muscoli ipsilaterali più distali.
INTERNEURONI PLURISEGMENTALI o PROPRIOSPINALI:
Neuroni propriospinali mediali: Decorrono in colonne ventrali e mediali e sono più lunghi (anche lunghi quanto tutto
il midollo).
Neuroni propriospinali laterali: Interconnettono un minor numero di segmenti, perciò stabiliscono interconnessioni
d topografiche meno diffuse.

I muscoli assiali, innervati da molti segmenti spinali, possono contrarsi in modo coordinato negli aggiustamenti posturali.
I muscoli distali, innervati da un numero ridotto di segmenti spinali, possono essere utilizzati in modo indipendente l’uno
dall’altro.

AREA DI TERMINAZIONE SPINALE DI UN DATO SISTEMA DI FIBRE DISCENDENTI

I tratti che decorrono lateralmente nel midollo spinale innervano i gruppi di neuroni motori che si trovano in posizione dorso-
laterale, mentre quelli che decorrono medialmente nel midollo spinale, innervano i motoneuroni in posizione medio-ventrale.

Controllo cerebrale della funzione motoria - 16

Conclusioni
I sistemi motori si dividono in sistema laterale e sistema mediale.

Il sistema laterale: Tratti discendenti che proiettano ai nuclei motori che innervano i muscoli delle estremità e
che si trovano nella parte laterale del corno ventrale, ed agli interneuroni della zona intermedia adiacente a questa
regione. Ha effetti UNILATERALI.
E’ costituito da:
- TRATTO CORTICO-SPINALE (laterale)
- TRATTO RUBRO-SPINALE
- TRATTO CORTICO-BULBARE (solo quella parte che controlla i muscoli della porzione inferiore di faccia e lingua)

il sistema mediale: Tratti discendenti che proiettano alla colonna cellulare ventro-mediale (per i muscoli assiali e
dei cingoli) ed agli interneuroni della zona intermedia adiacente alla regione. Ha effetti BILATERALI.
E’ costituito da:
- TRATTI VESTIBOLO-SPINALI (mediale e laterale)
- TRATTI RETICOLO-SPINALI (mediale e laterale)
- TRATTO TETTO-SPINALE
- TRATTO CORTICO-BULBARE (la maggior parte)
- TRATTO CORTICO-SPINALE DIRETTO (mediale)

Immagine 008. Principali fasci di fibre del midollo spinale

Controllo cerebrale della funzione motoria - 17

 i tratti cortico-spinali
Prendono origine dalle aree MOTORIA, PREMOTORIA, MOTORIA SUPPLEMENTARE e SOMATOSENSO-
RIALE della corteccia cerebrale.

Immagine 009. Localizzazione delle funzioni della Corteccia Cerebrale. Rappresentazione di aree motorie sull’area motoria primaria e somatosensoriale tra cui il capo (C),
le estremità superiori (ES), il tronco (T) e le estremità inferiori (EI). I numeri rappresentano le aree di Brodmann

cellule di origine: Neuroni piramidali del 5° strato della corteccia (o cellule GIGANTOPIRAMIDALI
di Betz).

Dallo strato delle cellule pi-

ramidali partono dei grossi fa-
sci di fibre che scendono nella
sostanza bianca degli emisferi
originando il braccio posteriore
della capsula interna. Queste
vie sono la parte più importan-
te della connessione tra cortec-
cia e controllo del movimento.
L’80% delle fibre si incrocia
e va ad appartenere al sistema
laterale (la parte che andrà ad
innervare le estremità degli arti
superiori ed inferiori).
Il rimanente 20% rappre-
senta la quota di fibre del si-
stema mediale (la parte che
andrà a controllare la postura,
l’equilibrio e le attività legate
alla deambulazione) e costitui-
sce il CONTROLLO POSTURALE
DI BASE.

Immagine 010. Tratti corticospinali MEDIALE e LATERALE

Controllo cerebrale della funzione motoria - 18

 Nel 90% dei casi le fibre si connettono con i motoneuroni tramite il neurone internuciale di
kajal.
Al rimanente 10% è affidato il controllo delle estremità degli arti (quota che appartiene ai tratti late-
rali che si sono incrociati nella DECUSSAZIONE DELLE PIRAMIDI) e questa quota si porta direttamente sui
motoneuroni.
Questa particolare disposizione percentuale deriva dal fatto che le vie motorie agiscono più frequente-
mente attraverso circuiti riflessi piuttosto che direttamente sui motoneuroni.

il tratto cortico-bulbare

Prende origine da forma-

zioni corticali simili a quelle dei
tratti cortico-spinali. Dà origine
però a fasci che passano nel gi-
nocchio della capsula interna e
terminano nel tronco encefali-
co.
Controlla i nuclei motori dei
nervi cranici e perciò controlla i
muscoli di faccia e collo.
Una quota dei due tratti
termina controlateralmente
(con effetti motori che possono
essere però unilaterali), men-
tre la parte rimanente termina
bilateralmente con un com-
portamento analogo a quello
dei fasci cortico-spinali ventrali
(con effetti motori in genere bi-
laterali).
I nuclei considerati sono:
PARTE DEL NUCLEO FACIALE,
NUCLEO AMBIGUO e NUCLEI
MOTORI DEL TRIGEMINO.

Immagine 011. Il tratto cortico-bulbare e i nuclei da esso interessati

Controllo cerebrale della funzione motoria - 19

 caratteristiche delle fibre cortico-bulbari: Sono circa un milione e presentano le seguenti
caratteristiche:
• AREE DI PROVENIENZA: Area somatomotoria (30%), corteccia postrolandica (40%), aree corticali
anteriori all’area somatomotoria (restante 30%).
• GUAINA MIELINICA: Le fibre mielinizzate rappresentano circa il 60% del totale.
• DIAMETRO: Le fibre provenienti dalle cellule gigantopiramidali di Betz hanno un diametro di
circa 15/20 μm, le altre hanno invece un diametro molto minore (3/4 μm).
• PROIEZIONI: Proiettano ai neuroni motori spinali, alle aree corticali vicine alle aree di origine, a
formazioni sottocorticali (nuclei della base, nucleo rosso, sostanza reticolare bulbo-pontina) ed a
varie stazioni delle vie afferenti sensitive (talami ottici, nuclei di Goll e Burdach, corna dorsali del
midollo spinale) con azione modulatrice della ritrasmissione dei segnali afferenti alle strutture de-
putate alla loro analisi.

il tratto rubro-spinale
origine: Piccoli e grandi neuroni della parte caudale del nucleo rosso del mesencefalo.
decorso: Le fibre discendenti si incrociano sulla linea mediana subito dopo l’uscita dal nucleo, de-
correndo poi nel funicolo dorso-laterale, vicino al tratto cortico-spinale (vedi Immagine 007 a pagina 12).
terminazioni spinali: Il campo terminale mostra un’ampia sovrapposizione con la via cortico-spi-
nale, interessando preferenzialmente gli interneuroni che proiettano ai motoneuroni α e γ delle porzioni
laterali del corno ventrale.
afferenze: Hanno effetto moderatamente eccitatorio le afferenze provenienti dalla corteccia (che
formano la via cortico-rubro-spinale) ma da zone differenti da quelle che mandano informazioni nel tratto
cortico-spinale.
funzioni: Nell’uomo ha importanza poco chiara.

tratto tetto-spinale
origine: Neuroni dello strato profondo del collicolo superiore.
decorso: E’ l’unica via del sistema mediale che presenta decussazione al di sotto della formazione
grigia periacquaduttale. Successivamente decorre nel funicolo ventrale del midollo spinale terminando
sugli interneuroni mediali a livello cervicale alto.
funzioni: Contribuisce alla regolazione del movimento della testa e della posizione degli occhi deter-
minando movimenti controlaterali del capo in seguito a presentazione di stimoli visivi, uditivi e somatici.

tratto vestibolo-spinale laterale

origine: Nucleo di Deiters.
decorso: Scende senza decussarsi (ipsilateralmente) nel funicolo ventrale, terminando nell’area ven-
tro-mediale della sostanza grigia spinale ed interessando tutta la lunghezza del midollo spinale. Influenza i
motoneuroni estensori che innervano i muscoli prossimali i quali svolgono le funzioni posturali.
funzioni: Aggiustamento della postura in relazione alle accelerazioni angolare e lineare del corpo.
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 tratto vestibolo-spinale mediale
origine: Nuclei mediali vestibolari.
decorso: Decorre bilateralmente nel funicolo ventrale del midollo spinale (vedi Immagine 007 a pa-
gina 12), dove termina sugli interneuroni del gruppo mediale (interessando i livelli cervicali e mediotoracici).
funzione: Media gli aggiustamenti della posizione del capo in relazione ad accelerazioni angolari.

tratto reticolo spinale PONTINO (o MEDIale)

origine: Neuroni dei 2/3 mediali del ponte.
decorso: Discende nel funicolo ventrale ipsilaterale terminando nella porzione mediale della sostan-
za grigia spinale (interessando tutta la lunghezza del midollo spinale).
funzione: Attiva i motoneuroni dei muscoli estensori prossimale (attraverso gli interneuroni spinali),
contribuendo al mantenimento della postura.

TRATTO RETICOLO-SPINALE BULBARE (O LATERALE)

ORIGINE: Neuroni delle regioni bulbari mediali.
DECORSO: Discende bilateralmente nel funicolo ventro-laterale fino agli interneuroni mediali o anche
fino a quelli più laterali.
funzione: Simile alla precedente, sommata ad un’azione inibitoria su numerosi riflessi e sulla tra-
smissione dell’informazione sensoriale.

Immagine 012. Tratti vestibolo-spinale e reticolo-spinale

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 interruzione delle vie discendenti
Sistema Laterale
a) via cortico-spinale: Si può interrompere nella scimmia senza danneggiare altri sistemi ese-
guendo una lesione a livello delle piramidi bulbari. L’interruzione provoca effetti limitati ai muscoli distali
degli arti con perdita dei movimenti indipendenti (o frazionati) delle dita.
Postura, equilibrio e deambulazione restano indenni.

Immagine 013. Perdita della capacità di frazionare il movimento dopo piradotomia nella scimmia

b) via rubro-spinale: Una lesione di questa via può provocare riduzione dei movimenti (IPOCI-
NESIA) dell’arto. Se effettuata insieme alla lesione della via cortico-spinale si ha, ad esempio per l’arto
superiore, una difficoltà a flettere l’arto ed a chiudere la mano, oltre alla perdita dei movimenti frazionati
delle dita. Dopo un periodo di recupero, il danno si riduce sensibilmente, ma solo inserendo il movimento
in un movimento globale.
Postura, equilibrio e deambulazione restano indenni.

Sistema Mediale
Le lesioni a questo sistema provocano riduzione del tono muscolare (dei muscoli estensori) con at-
teggiamento in flessione del tronco per grave alterazione dei riflessi di raddrizzamento. Si può avere un
recupero parziale, ma con mantenuta la tendenza a piegarsi in avanti e con frequenti cadute a terra.
Si hanno alterazioni dei movimenti dei muscoli assiali, dei cingoli e prossimali degli arti.
Le conseguenze di una lesione a livello di questo Sistema, sono una difficoltà nella deambulazione e
nel mantenimento della direzione del percorso (e, ovviamente, anche nell’equilibrio). I movimenti delle
estremità degli arti rimangono normali.

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