I neuroni specchio: dalla scoperta dell’ autismo

Giacomo Rizzolatti · Maddalena Fabbri-Destro.

Come sono iniziate le cose

Nell'inverno del 1991 (GR)hanno inviato al NATURE una relazione su un serie sorprendente di neuroni che
abbiamo (Giuseppe Di Pellegrino, Luciano Fadiga, Leonardo Fogassi, Vittorio Gallese) trovato nella
corteccia premotoria ventrale della scimmia. la Caratteristica fondamentale di questi neuroni è che essi
Scaricano(DISCHARGED) sia quando la scimmia esegue un certo atto motorio (ad esempio, afferrare un
oggetto) e sia quando osserva un altro individuo (scimmia o umano) che esegue o simile atto motorio (Di
Pellegrino et al. 1992). questi neuroni sono ormai noti come i neuroni specchio (Fig. 1).

figura 1 Esempio di un neuroni specchio nell’area f5 che tendono selettivamente a scaricarsi(discharging)

mentre la scimmia (fa movimenti di presa)afferra i movimenti e durante l'osservazione di un movimento
fatto dallo sperimentatore. A) vista laterale del cervello con indicata la posizione di F5. B) Afferrare
l'osservazione(osservazione della presa). C)Afferrare l'esecuzione(esecuzione della presa,presa eseguita). A
rappresenta il solco arcuato, c rappresenta solco centrale, IP rappresenta solco intraparietale (di Pellegrino
et al. 1992).

Nature ha respinto il nostro paper per la sua "mancanza di interesse generale" ed ha suggerito (a noi) la
pubblicazione in una rivista specializzata. a questo punto ho chiamato il Prof. Otto Creutzfeld, l'allora
Coordinatore dell’Editor di Experimental Brain Research. Gli ho detto che ho pensato di aver trovato
qualcosa di veramente interessante e lui mi ha chiesto di leggergli il nostro manoscritto prima di inviarlo
agli arbitri. Dopo qualche giorno mi ha richiamato dicendo che in effetti i nostri risultati erano, secondo lui,
di straordinario interesse.
Il nostro articolo è apparso in Experimental Brain Research alcuni mesi più tardi. L'idea di inviare la nostra
relazione sui neuroni specchio per l’ Experimental Brain Research, piuttosto che ad un altro giornale di
neuroscienze, è stata motivata da una precedente esperienza positiva con quel giornale. Qualche anno
prima, l’ experimental Brain Research ha accettato un articolo in cui abbiamo presentato (Rizzolatti et al.
1988) una nuova visione (cosa che in genere arbitri non piaceva) sull'organizzazione del ventrale corteccia
premotoria della scimmia ed abbiamo riportato i risultati che poi ci hanno aperto la strada per la scoperta
dei neuroni specchio. in questo articolo abbiamo descritto come, nella corteccia premotoria ventrale (area
F5) della scimmia, ci sono neuroni che rispondono sia quando la scimmia esegue un atto motorio (ad
esempio, afferrare o detenzione) sia quando osserva un oggetto i cui tratti fisici corrispondono alla (presa)
dell’oggetto codificato dal neurone stesso.(es precisione presa / piccoli oggetti; tutta la mano / oggetti di
grandi dimensioni). Questi neuroni (ora conosciuto come "neuroni canonici", Murata et al. 1997) e quelli
con proprietà simili, sono descritti da Sakata et al. (1995) nella corteccia parietale sono ormai
universalmente considerati il substrato neurale del meccanismo attraverso il quale l’accomodamento di
oggetti vengono tradotti in atti motori (vedi Jeannerod et al. 1995).

Abbiamo eseguito esperimenti sulle proprietà motorieDell’area F5 nel 1988 utilizzando un approccio che
deve quasi necessariamente portare alla scoperta dei neuroni specchio, se questi neuroni esistevano
(realmente) nella zona F5.

Per testare i neuroni F5 (sono stati usati)oggetti che potrebbero interessare le scimmie, abbiamo
usato(come pezzi di) pezzi di alimenti di diverse dimensioni e forma. Per dare un po 'di cibo alla scimmia
abbiamo avuto, ovviamente, afferrarlo… Con nostra sorpresa abbiamo hanno scoperto che alcuni neuroni
F5 si scaricavano non quando la scimmia guarda il cibo, ma quando lo sperimentatore afferrò esso. Il
meccanismo specchio è stato scoperto.

Il prossimo importante ruolo di Experimental Brain Research nella scoperta dei neuroni specchio è stata la
sua accettazione nel 1996 di due articoli che per primi hanno segnalato l'esistenza delle aree specchio
nell'uomo (Rizzolatti et al 1996;. Grafton et al. 1996). Il ragione di questo esperimento è stato il seguente:
Se meccanismo a specchio esiste nell'uomo, l'osservazione di azioni fatte da un altro individuo dovrebbe
attivare, oltre a aree visive, anche aree che hanno proprietà del motore. Abbiamo corso due esperimenti
PET e hanno dimostrato che in effetti le zone dove i neuroni specchio si trovano nella scimmia diventano
attivo anche nell'uomo. Questo risultato è stato successivamente replicato da decine di esperimenti (vedi
Rizzolatti e Craighero 2004; Rizzolatti et al. 2009; Cattaneo e Rizzolatti 2009).

Al momento non vi è un enorme letteratura sui neuroni specchio .si tratta di un insieme di esperimenti su
scimmie (vedi Rizzolatti e Craighero 2004; Rizzolatti et al. 2009) e più recentemente negli uccelli (Prather et
al 2008.); un altro set, molto più grande, riguarda esperimenti nell'uomo. Nel presente articolo (GR e MF-D)
esamineremo il mirroring dei dati in esseri umani, esaminando però (per necessità) solo parte gli enormi
studi dei neuroni specchio attivati dal nostro iniziale Gli studi PET pubblicati in Experimental Brain Research.

L'organizzazione parieto-frontale umana del sistema specchio

Negli esseri umani l'osservazione di atti motori-goal-directed attiva, inoltre aree visive, il lobulo parietale
inferiore (IPL) e la corteccia premotoria, soprattutto la sua parte ventrale, più la parte caudale del giro
frontale inferiore (IFG) o meno corrispondente alle parte opercolare di area di Broca. queste due regioni
costituiscono il nucleo dello specchio parieto-frontale umana sistema (Rizzolatti e Craighero 2004; Fabbri-
Destro e Rizzolatti 2008) (Fig. 2).
Figura 2 Visuale laterale del cervello umano. Le aree colorate evidenziano la zona spekkio del parieto-
frontale . rosso nodo specchio parietali, giallo nodo specchio frontale.

Sia i nodi premotori che parietali del sistema dello specchio umano presentano una organizzazione
somatotopica, anche se piuttosto grezzo (Buccino et al 2001;. Wheaton et al 2004;. Sakreida et al. 2005;
Etzel et al. 2008). L'osservazione di atti motori fatto da altri con la gamba, mano, e la bocca attiva il giro
precentale e la parte opercolare di IFG(giro frontale inferiore) in una direzione laterale mediale, come nel
homunculus classico di Penfield e Rasmussen (1950) e Woolsey et al. (1952). In IPL(lobo parietale inferiore),
atti motori bocca sembrano essere rappresentati rostralmente, Motore mano / braccio agisce caudalmente
e motore gamba agisce ancora più caudalmente e dorsalmente si estende nel parietale superiore lobulo.
Un'organizzazione somatotopica simile basata sulle proprietà motorie dei neuroni è stata registrata di
recente nelle scimmia IPL da Rozzi et al. (2008) (si veda anche Hyvarinen 1982).

E 'aperta ancora la questione se le attivazioni trovate durante l'osservazione di raggiungere ,cogliere

movimenti intorno solco frontale superiore (ad esempio, Grèzes et al 2003;. Buccino et al. 2004a; Gazzola e
Keysers 2009) sono dovuti alla rappresentazione dei movimenti prossimali o per la preparazione del
motore. Questa incertezza dipende dal fatto che non esiste un chiaro confine tra la corteccia premotoria
ventrale (PMV) e dorsale (PMD) negli esseri umani. Secondo la prima interpretazione somatotopica,
l'attivazione premotoria dorsale si trova in un settore specifico di PMV in cui sono rappresentati i
movimenti prossimali. Secondo invece l’interpretazione della preparazione del motore , le attivazioni
premotorie dorsali sono collocate nella corteccia premotoria dorsale. PMd, una zona che secondo i dati
neurologici della scimmia è per lo più coinvolta nella preparazione segreta del motore(nella preparazione
motoria) (Kalkaska e Cramond 1995; Cramond e Kalkaska 2000).

La regione parietale attiva durante l'osservazione di atti motori oggetto diretto si trova normalmente nel
settore l'IPL vicino e all'interno del solco intraparietale. Questa localizzazione limitata solleva una questione
interessante: ci sono altri tipi di atti motori rappresentati anche in altre parti del IPL e, in tal caso, che tipo
di atti sono? Una risposta a questi domande è stata recentemente ottenuti da due studi fMRI.

Il primo indaga la localizzazione dei movimenti intransitivi (Lui et al. 2008), l'altra quella delle azioni
eseguite con gli strumenti (Peeters et al. 2009).
Nel primo studio, i volontari sono stati sottoposti a scansione mentre osservano atti motori mimati,
simbolici, e senza senso. come durante l'osservazione di azioni oggetto diretto, il segnale fMRI aumentato è
stato trovato nella corteccia premotoria e in IPL. Tuttavia, mentre l'attivazione della corteccia premotoria
sovrapposta che precedentemente trovato durante l'osservazione di object directed azioni, nel lobo
parietale, l'incremento segnale era non limitata alla regione solco intraparietale, ma estesa nella parte
posteriore del giro sopramarginale e la giro angolare. Più interessante, mentre le azioni mimate erano
situati dorsalmente vicino al solco intraparietale, che è in una posizione simile a quella attivate
dall'osservazione di movimenti di oggetti-diretto effettivi, l azione motoria simbolica agisce erano situati
ventralmente, per lo più nel giro angolare. (Lui et al. 2008).

Nel secondo studio, i volontari hanno osservato una varietà di atti motori eseguiti da un altro individuo sia a
mano o utilizzando strumenti. I risultati hanno dimostrato che l'osservazione di atti motori eseguiti con
strumenti attiva la parieto-frontale circuito mediare mano che afferra e, inoltre, una specifica
settore della parte anteriore del sopramarginale sinistra giro (ASMG). In un esperimento parallelo
effettuata nel stesso studio su scimmie poco abili e scimmie abili nell utilizzo di strumenti (rastrello e
pinze), non è stata trovata alcuna prova di un settore parietale attivato durante l'osservazione dell'azione
strumento. esso
è stato concluso che ASMG è una nuova acquisizione evolutiva di homo sapiens che media la capacità
umana di comprendere la relazione causale tra gli strumenti e l'obiettivo di
l'azione realizzata usando strumenti.

Tipicamente solitamente , l'attivazione di SPL lobo superiore parietale è assente o marginale

in quegli studi dove gli sperimentatori usano come stimoli visivi atti motori distali(lontano dal centro del
corpo) o atti in cui la componente distale è proiettata. La possibilità di una rappresentazione specchio
prossimale in SPL è stato recentemente testato in uno studio fMRI in cui i volontari sono stati invitati a
trasportare la loro mano ad una particolare posizione nello spazio senza afferrare oggetti.

Il raggiungimento dei movimenti è stato eseguiti, osservate, o immaginato.

Una sovrapposizione tra eseguito, osservato, e immaginato DI RAGGIUNGERE QUALCOSA crea un
attivazione raggiungendo SPL lobo pariutare superiore estendendosi in IPS lobo inferiore parietale, e in
PMd parietale dorsale mediale. Questo studio fornisce la prima dimostrazione di un meccanismo specchio
di movimenti di raggiungimento...di uno scopo

Prove per l'attivazione del sistema motorio corticale durante l'osservazione di azioni svolte da altri

Gli studi di brain imaging visti sopra mostrano le aree corticali degli esseri umani, attive quando le persone
guardano le azioni fatte da altri, si nota come queste corrispondano strettamente alle aree corticali
dotato di proprietà specchio nella scimmia (Rizzolatti et al. 2009; per la scimmia dati fMRI vedere Nelissen
et al. 2005).
Poiché i neuroni specchio sono neuroni motori,se sono presenti anche negli esseri umani, l'osservazione di
atti motori fatti da altri dovrebbero determinare un incremento dell’eccitazione corticale motoria
congruente con l'atto motorio osservato.

La prova che sia davvero cosi ci è stata data dalla stimolazione magnetica transcranica (TMS). Fadiga et al.
(1995) hanno registrato i potenziali motori evocati (MEP) indotti dalla stimolazione della corteccia motoria
sinistra in vari muscoli della mano e braccio destro di volontari invitati a guardare uno sperimentatore
mentre lui afferra oggetti con la sua mano o effettua movimenti del braccio eseguiti senza senso.Come
fattore di controllo attenzionale c ‘è una terza condizione dove i volontari devono rilevare lì
oscuramento(luce opaca) di una piccola luce.

Durante entrambe le condizioni sperimentali c'e un chiaro aumento deputato dell'osservazione, riguardo la
condizione di controllo.
Questo aumento era presente in quei muscoli che sono stati reclutati quando gli individui testati sono stati
invitati ad eseguire i movimenti osservati. Diversi esperimenti TMS,tomografia transcranica hanno
confermato questi risultati (ad esempio, Strafella e Paus 2000; Gangitano et al. 2001; Maeda et al. 2002;
Borroni et al. 2005). È particolarmente interessante lo studio di Gangitano et al.
(2001). Questi autori hanno dimostrato non solo che i neuroni deputati alla registrazione dai muscoli della
mano aumentano durante l afferro dell osservazione, ma anche che la facilitazione corticale relativa al le
diverse fasi di presa (Fig. 3)

Figura 3 Modulazione dell'eccitabilità della corteccia motoria durante osservazione di afferrare.A)sequenza

schematica di eventi durante un afferramento di prova. B) I valori dei potenziali motori evocati(MEP) di una
mano In media muscolare (primo dorsale interosseo) raccolte in tempi diversi durante il l'osservazione dei
movimenti di presa. 500 ms: mano alla posizione DI PARTENZA (valore temporale comporta insorgenza del
clip video che mostra la azione), 3.000 ms: mano AD apertura massima (da Gangitano et al. 2001)

Studi di EEG e MEG hanno fornito ulteriori prove che confermano l attivazione della corteccia motoria
durante l'osservazione dell'azione.
Già, nel 1950, Gastaut e Bert (1954) hanno dimostrato che l'gamma ritmo, un ritmo registrato in
corrispondenza delle aree motorie corticali è noto per il fatto che si disincronizzazione durante l
esecuzione del movimento, causando una mancata sincronizzazione anche durante l'osservazione di azioni
svolte da altri. In seguito alla scoperta di neuroni specchio, diversi studi (ad esempio, Altschuler et al. 1997;
Cochin et al. 1999)hanno ripetuto questi esperimenti confermando la disincronizzazione dell’ alfa ritmo
durante osservazione dell’ azione.
Risultati simili sono stati ottenuti anche utilizzando magnetoencefalografia
(MEG) (Hari et al. 1998), una tecnica che analizza l'attività elettrica cerebrale sulla base dei campi magnetici
generati. Dati MEG ha fornito la prova di una disincronizzazione dei ritmi corticali della corteccia motoria
dell’ osservatore (compresi quelli provenienti dalla corteccia situato all'interno del solco centrale) durante
la manipolazione di oggetti e quando è stata osservata la manipolazione.

Attività specchio modulata dall esperienza motoria

Ci sono prove che solo gli atti motori presenti nel repertorio motorio dell’osservatore sono effeci
nell'attivazione del sistema dei neuroni specchio. In un esperimento fMRI normale
i volontari hanno osservato video-clip che mostra come agisce il sistema motorio della bocca fatta da
esseri umani, scimmie e cani.

In una condizione,
l'atto motorio osservato era il mordere, un atto motorio presente in tutte e tre le specie e in un'altra
condizione, gli stimoli erano gesti comunicativi adeguati di ogni specie: la lettura di un testo in
silenzio(essere umani), lip-smacking(scimmia), e abbaiare(cane). I dati hanno dimostrato che l'IPL(lobo
parietale inferiore a sinistra) e IFG(giro frontale inferiore,opercolo area di broca) sinistra risposero alle
azioni realizzate da esseri umani e non umani, fino a quando l'azione è stata parte del motore umano
repertorio (ad esempio, mordere)(quindi se si tratta di mordere,azione che tt i tre sanno
compiere,l’attivazione c’è!). Al contrario, non vi era alcuna attivazione (abbaiare) o quasi nessuna
attivazione (lipsmacking) quando il azione apparteneva ad un'altra specie (2004b Buccino et al.)

SPIEGAZIONE – SE SI TRATTA DI RIFLESSO,NELL UOMO NN SI ATTIVA NNT PERCHE NEL NOSTRO

REPERTORIO NON ESISTE L ABBAIARE E QUINDI NON SI ACCENDONO I NEURONI!

L attivazione di neuroni specchio è lagata anche all osservazione dell esperienza motoria da eseguire in una
certa situazione. Questo è stato ben dimostrato in esperimenti con passi di danza come osservatori stimoli.
In primo luogo è stato dimostrato che, nel osservatore, l'importo
di attivazione spekkio era correlata al grado di TALENTO motorio dell'osservatore per tale azione (Calvo-
Merino et al. 2 005).
Un ulteriore esperimento ha ESCLUSO la possibilità che questo effetto potrebbe essere dovuto a mera
familiarità visiva con la stimoli. L'osservazione di passaggi che sono peculiari per i ballerini di sesso maskile
determinano un'attivazione specchio più forte nei maschi ballerini professionisti di quelle eseguite da
ballerine e viceversa (Calvo-Merino et al. 2006).
Un ulteriore studio prospettico ha dimostrato che i ballerini inizialmente naïve(inesperti) ad alcuni
passaggi hanno dimostrato un aumento di attivazione specchio nel tempo se sono stati sottoposti a un
periodo di formazione in cui si diviene abili nell'eseguire gli stessi passi (Croce et al. 2006).(QUINDI SI
ATTIVANO QUANDO DIVENTANO ABILI)

Alcuni indizi per il meccanismo responsabile di queste effetti provengono da esperimenti che testato se la
convergenza di osservazione ed esecuzione di atti motori facilita la costruzione di memorie motorie. Questi
esperimenti ha dimostrato che, dopo un periodo di formazione in cui i partecipanti contemporaneamente
eseguiti e osservato i movimenti congruenti c'è stato un potenziamento degli effetti di apprendimento, con
riferimento solo all’allenamento motorio, come mostrato dalla cinematica del movimento evocato da TMS
(Stefan et al. 2005 2008). Ulteriore prova a favore della plasticità del meccanismo spekkio ,deriva da
esperimenti che dimostrano che gli impulsi(risp spekkio) attivate da un movimento corrispondenti
potrebbero essere modificati da un accoppiamento ripetitivo del movimento dimostrato con l’osservazione
di movimenti diversi.(Catmur et al. 2007, 2008).
I ruoli funzionali dei neuroni spekkio

I neuroni spekkio registrati o dimostrati direttamente dalle tecnike non invasive sono presenti in varie aree
corticali delle scimmie e degli ucceli.tutti loro hanno lo stesso meccanismo:un meccanismo ke traduce info
sensoriali che descrivono atti motori eseguiti da altri in un formato motore simile a qll che gli osservatori
stessi generano quando eseguono le stesse azioni.

Mentre il meccanismo spekkio è uguale (nonostante) la localizzazione dei neuroni che lo caratterizzano,il
risultato della trasformazione sensoriale motore dipende dalla localizzazione dei neuroni spekkio,qll
collocati nei centri emozionali come l insula o il giro del cingolo,intervengono in fenomeni come l’
empatia,mentre quelli collocati nel circuito parieto frontale forniscono l’osservatore di azioni motore di
rappr motori di altri privi di contenuto emozionale.

Dalla scoperta dei neuroni spekkio in area f5 delle scimmie,due spiegazioni , che non si escludono a vicenda
sono state proposte x il ruolo funzionale dei neuroni spekkio in qst area e nell ‘lobo parietale inferiore.

La prima spiegazione era che i neuroni spekkio implicano l’ imitazione

La seconda spiegazione era che la corrispondenza tra il formato motore generato dall’osservazione di altri
e qll generato internamente per agire permette all’osservatore di capire il comportamento di altri,senza la

IL PRIMO PUNTO DI VISTA è stato considerato improbabile a causa di dati etologici dimostranti che le
scimmie a differenza degli esseri umani e gli scimpanze non imitano, infatti fenomeni di imitazione sono
presenti anche nei primati di basso rango.

Per es: la protusione della lingua in risposta alla stessa azione ftt da un altro descritto molti anni fa da
meltzoff e all nei neonati e stato dimostrato recentemente nelle scimmie macaco.eppure,prove convincenti
di imitazione vera, che è l imitazione in cui il comp imparato è eseguito con gli stessi movimenti dimostrati
da un’insegnate mancano ( quindi le scimmie non imitano,capiscono cosa fare ma nn imitano)

Di conseguenza,la presenza di un meccanismo a spekkio ben sviluppato riguardante movimenti della mano
suggerisce che la comprensione delle azioni motorie eseguite da altri,piuttosto che l’imitazione è la vecchia
funzione evoluzionaria della rete spekkio parieto frontale della scimmia. Altre funzioni cognitive come
l’imitazione,e molto probabilmente il linguaggio si sono evoluti sopra di esso(dopo).

Nel presente articolo discuteremo prima delle relazioni tra meccanismo spekkio ed
imitazione.Affronteremo più tardi la comprensione dello scopo e la sua intenzione,perché la discussione dei
meccanismi neurofisiologici che implicano queste capacità conducono direttamente alla funzione
dell’autismo,la quale discussione concludeà questo articolo.

MECCANISMO ED IMITAZIONE SPECCHIO

Il termine imitazione ha molte definizioni in letteratura umana. Ci sono, tuttavia, due sensi principali in cui è più
comunemente usato (vedi Rizzolatti 2005). La prima definisce l'imitazione come la capacità di un individuo di
replicare un atto motorio osservato; il secondo definisce l'imitazione come la capacità di acquisire, attraverso
l'osservazione, un nuovo comportamento motore e ripetere utilizzando gli stessi movimenti utilizzati dal
docente. In entrambi i casi imitazione richiede la capacità di trasformare informazioni sensoriali in una
rappresentazione motoria di esso.

Ci sono prove convincenti che il meccanismo specchio è coinvolto in imitazione come una replica immediata
dell'atto motorio osservato. In un esperimento fMRI, i volontari sono stati testati in due condizioni principali:
"osservazione" e "osservazione esecuzione". Nella "osservazione" condizione, ai partecipanti sono stati mostrati
un dito in movimento, una croce su un dito stazionaria, o una croce su sfondo vuoto. L'istruzione era di
osservare gli stimoli. Nella condizione "esecuzione observation-", gli stessi stimoli sono stati presentati, ma,
questa volta, l'istruzione era di sollevare il dito destro, il più velocemente possibile, in risposta ad esse.

Il contrasto cruciale era tra le prove in cui i volontari hanno reso il movimento in risposta a un'azione osservata
("imitazione") e le prove in cui il movimento è stato innescato dalla croce (un comportamento non-imitativo). I
risultati hanno mostrato che l'attivazione del segnale del sistema di specchio e in particolare della parte
posteriore IFG era più forte durante "imitazione" che in altre condizioni (Iacoboni et al. 1999).(è più evidente
un’attività cerebrale in un meccanismo di imitazione che invece di una non imitazione….x es la croce)
Un'ulteriore prova che il sistema specchio gioca un ruolo cruciale in questo tipo di imitazione è offerta da TMS
ripetitiva (rTMS), una tecnica che determina una depressione transitoria della regione stimolata. ad un gruppo di
volontari è stata stimolata la la parte caudale del giro frontale sinistro (area di Broca) mentre (a) premevano dei
tasti su una tastiera, (b) premevano i tasti in risposta a un punto di luce rossa indicando(gli sperimentatori) che
tasto da premere, (c) imitare un movimento chiave fatto da un altro individuo. I dati hanno mostrato che la
rTMS durante l'imitazione la performance si abbassava, ma non durante gli altri due compiti (Heiser et al. 2003).

La prova che il sistema specchio è coinvolto nell'apprendimento imitazione proviene sia da STUDI EEG e fMRI .
Marshall et al. (2009) hanno esaminato le differenze di di sincronizzazione EEG durante l'osservazione di
disegno di vari personaggi selezionati dal alfabeto Cham, un alfabeto usato in Sud-Est asiatico, e con la quale
nessuno dei partecipanti era familiare. Rispetto alla realizzazione di disegno non correlate (caratteri latini), breve
esperienza imitativa è stata specificamente associata ad una desincronizzazione significativamente maggiore
nella banda 11-13 Hz a medio-frontale siti (F3 e F4) quando un'azione precedentemente imitata è stato
presentato di nuovo. Inoltre, una maggiore fedeltà di imitazione è risultata significativamente correlata con una
maggiore desincronizzazione bilaterale del ritmo U al centrali siti (C3 e C4) durante la successiva osservazione
dell'azione in precedenza imitata.
Un disegno sperimentale più elaborato è stato utilizzato da Buccino et al. (2004a). L'utilizzo di un paradigma di
fMRI evento-correlato questi autori hanno testato partecipanti musicalmente ingenui(principianti) durante
quattro eventi: (1) l'osservazione di accordi di chitarra suonatada un chitarrista, (2) una pausa seguendo modello
di osservazione, (3) l'esecuzione delle corde osservati,(imitazione) e (4) riposo. I risultati hanno mostrato che il
circuito di base sottostante apprendimento imitazione consiste IPL e la parte posteriore IFG più la corteccia
premotoria adiacente. Questo circuito inizia ad essere attivo durante il primo evento: l'osservazione. Durante la
pausa, cioè durante la fase in cui l'informazione visiva è elaborato per la produzione d'azione, attivazioni si
osservano nel giro frontale medio (zona 46) e in strutture coinvolte nella preparazione del motore (dorsale
premotoria, lobulo parietale superiore, aree mesiali rostrale) . L'attivazione di queste aree e in più qll delle aree
somatosensoriali e motorie controlaterale (alla mano per eseguire accordi) domina la successiva fase di
esecuzione (fig. 4).

Attivazioni corticali durante L’apprendimento di un’imitazione. L’illustrazione grafica superiore parte da eventi
che formano una condizione di imitazione sperimentale (IMI) e non-imitazione (NON IMI). Entrambe le
condizioni consistevano in quattro eventi preceduti dalla presentazione di una stecca di colore (un quadrato)
Che informava i partecipanti sul compito che devono svolgere.
IMI condizione: evento 1 Osservare le La mano di un insegnante che suona un accordo (IMI-1), evento 2
ripassare l’accordo osservato (IMI-2), evento 3 replicarlo. Evento 4 mantenere la mano ferma.
NON condizione di IMI: evento 1 osservare il maestro di suonare la corda a mano (non IMI-1), evento 2 non
ripassate l'accordo osservato (non IMI-2), evento 3 toccare il collo della chitarra, senza giocare un accordo (Non
IMI-3). Evento 4 mantenere la mano ferma. La Parte inferiore corticale aree si sono attivate durante gli eventi 1
e 2 in IMI e non IMI condizioni (modificato da Buccino et al. 2004a, b)

Sulla base di questo esperimento e un successivo basato sull'apprendimento di suonare accordi di chitarra (Vogt
et al. 2007), gli autori hanno proposto un modello di imitazione di apprendimento (vedi Byrne del 2002 per un
simile osservazioni etologiche in base al modello), costituito da due distinti processi: (a)segmentazione
dell'azione da imitare nei suoi singoli elementi e la loro trasformazione nei corrispondenti movimenti potenziali
dell'osservatore; (B) organizzazione di questi potenziali movimenti in un pattern temporale e spaziale che replica
ciò che è stato dimostrato dal dimostratore. Il primo processo è realizzato attraverso il meccanismo specchio,
mentre il secondo è principalmente dovuta all'attività del lobo prefrontale e in particolare della zona 46 che
memorizza e ricombina gli elementi motori nel nuovo modello.

COMPRENSIONE DELL AZIONE E Intenzione

Codifica degli obiettivi degli atti motori

La vita sociale si basa sulla nostra capacità di comprendere il comportamento degli altri. Immaginiamo questa
situazione. John e Mary sono in un pub, e la mano di John entra in contatto con un boccale di birra; Maria lo
capisce subito se lo riesce ad afferrare o meno. Inoltre, a seconda di come lo afferra, si può anche capire perché
lo sta facendo (ad esempio, per bere o per dare la tazza a un amico). In che modo Maria puo capire l'obiettivo di
atto motorio di Giovanni e la sua intenzione?
Una possibilità è che lei sta usando un ragionamento inferenziale di elaborare le informazioni visive acquisite
attraverso qualche meccanismo cognitivo (vedi Frith e Frith 1999; Csibra e Gergely 2007). Un'altra possibilità è
che questo non è necessario in questa semplice situazione, e la comprensione di ciò che John sta facendo e
perché lo sta facendo, si acquisisce attraverso un meccanismo che trasforma direttamente l'informazione visiva
in un formato motorio. Le proprietà dei neuroni specchio sostengono l'esistenza di un tale meccanismo.
Vi sono prove evidenti di esperimenti sulle scimmie che i neuroni nel lobo parietale, corteccia premotoria, e
anche nella corteccia motoria primaria, codificano l’obiettivo dell’azione motoria anzicchè come si pensava i
movimenti delle parti del corpo(Rizzolatti et al., 1988; Kakei et al 1999, 2001;. Fogassi et al 2005;.. Umiltà et al
2008). I Neuroni specchio situate in F5 e IPL hanno proprietà motorie identiche a quelli puramente motori .
DATO CHE L’ATTIVITA ELETTRICA REGISTRATA IN QUESTI ESPERIMETI DURANTE COMPORTAMENTI VOLONTARI E
OSSERVAZIONI DI AZIONI CONSISTE SEMPRE IN AZIONI POTENZIALI,I MESSAGGI TRASMESSI DURANTE IL
MOVIMENTO VOLONTARIO E DURANTE L’ATTIVAZIONE SPECCHIO SONO IDENTICI.. In entrambi i casi i neuroni
inviano informazioni sullo scopo dell'atto motorio osservato.
Alla luce di questi risultati, sembra logico supporre che un'organizzazione simile esiste anche negli esseri umani.
Le prove in questo senso CI è venuto da studi fMRI. Gazzola et al. (2007a) HA DETTO A DEI VOLONTARI DI
OSSERVARE UN VIDEO DOVE O UN ESSERE UMANO O UN ROBOT PRENDONO UN OGGETTO, Nonostante QUESTE
diversità di forma e cinematica tra l'umano ebraccia del robot, il sistema di specchi parieto-frontale è stato
attivato in entrambe le condizioni. Questi dati sono stati recentemente confermate ed estese da Peeters et al.
(2009).
Ulteriore prova a favore di codifica obiettivo nella rete specchio umano provengono da uno studio fMRI in cui
individui sono stati testati sia durante l'esecuzione del motore e quando si ascolta il suono di UN AZIONE FATTA
DALLO STESSO ESECUTORE(Gazzola et al., 2006 ). I risultati hanno mostrato, in entrambi i casi, un simile
attivazione del circuito parieto-frontale sinistra.
Un esperimento su individui APLASIC ha confermato che LA rete specchio CODIFICA l'obiettivo di atti motori
(Gazzola et al 2007b In questo studio gli autori hanno affrontato la seguente questione:.. Può l'obiettivo di un
movimento della mano viene riconosCERE in assenza di qualsiasi esperienza di mano movimenti? Per rispondere
SONO STATI STUDIATI due individui nati senza braccia e le mani . Mentre viene eseguita la scansione è stato
chiesto di guardare i video-clip che mostra le azioni della mano e le loro attivazioni cerebrali FURONO
confrontati con quelli dei volontari di controllo. ANKE ALTRI partecipanti HANNO EFFETTUATO le azioni con
differenti effettori,ALTRI PARTI DEL CORPO ( piedi, bocca e, per i volontari normali, mani). I risultati hanno
mostrato che il sistema specchio degli individui aplasic è stato attivato dall'osservazione DI ATTI MOTORI DELLA
MANO. Ciò dimo- onstrates che il cervello dei aplasics possono rispecchiare atti motori che non hanno mai
eseguito . L'obiettivo è riconosciuta attraverso il reclutamento di aree coinvolte nell'esecuzione di atti motori
che hanno lo stesso obiettivo, ma utilizzando diversi PARTI DEL CORPO
La questione della codifica obiettivo è stato recentemente affrontato da Hamilton e da Grafton (2006) con
l'adattamento tecnica di, una tecnica basata sulla riduzione di prova-by-prova di una risposta fisiologica a stimoli
ripetuti. I partecipanti hanno osservato una serie di video-clip che mostra goal-directed atti motori con la
sequenza controllata in modo che alcuni obiettivi erano NUOVI e gli altri ripetuti rispetto ai precedenti
movimenti. Presentazione ripetuta dello stesso obiettivo ha causato la soppressione della risposta nel
intraparietale sinistro solforico cus (IPS), mentre questa regione non era sensibile alla traiettoria della mano
dell'attore.
Mentre il supporto DEI dati fMRI, in accordo con i dati di scimmia,SUPPORTANO L’IDEA LA NOZIONE C HE I
NEURONI SPECCHIO CODIFICANO AZIONI MOTORIE , la maggior parte dei dati TMS sembrano indicare che
durante l'osservazione di atti motori eseguiti da altri, vi è una attivazione del substrato neurale che controlla i
muscoli che sono coinvolti in quell'atto motore (vedi Rizzolatti e Craighero 2004). Vi è uno studio geniale, però,
che è stato in grado di dimostrare, mediante TMS,LA codifica DELL obiettivo nella corteccia motoria umana
(Gangitano et al. 2001). In questo studio motore eccitabilità della corteccia è stato testato durante l'osservazione
di movimenti delle mani rivolti ad un obiettivo specifico (movimenti prevedibili) e negli studi in cui la mano si
mosse in una direzione diFFerentE (movimenti in grado imprevedibili). I dati hanno mostrato che l'osservazione
di movimenti imprevedibili non ha provocato la variazione attesa nella eccitabilità della corteccia motoria
corrispondente alla osservazione dei movimenti.
Durante l'osservazione dei movimenti imprevedibili, il pattern di eccitabilità era lo stesso di quello trovato
durante l'osservazione di quelli previsti. Ciò indica che gli atti motori osservati sono stati codificati, da loro fin
dall'inizio, in termini di obiettivo finale dell'azione e non in termini di movimenti che li compongono.
Studi del meccanismo specchio hanno fornito elementi di prova PER LA COMPRENSIONE DEL RUOLO DEGLI ATTI
MOTORI . E PER QUANTO RIGUARDA INVECE LA COMPRENSIONE DELL’INTENSIONE? La prova che il meccanismo
specchio Svolge un ruolo in questa capacità è stata fornita PER PRIMA da un studio fMRI. In questo studio ci
sono stati tre condizioni. Nella prima ("contesto") i volontari vedevano alcuni oggetti (una teiera,
una tazza, un piatto con del cibo su di esso) disposti come se un persona era pronto a bere il tè o come se una
persona AVESSE appena Finito con il suo / la sua prima colazione; nella seconda condizione
("Azione"),Ai volontari è statO mostratA una mano che afferrA un BOCCALE(TAZZA) senza contesto; nella terza
condizione ("intenzione") i volontari hanno visto la stessa azione della mano all'interno del precedenti due
contesti. Il contesto e la presa diversa forme hanno suggerito l'intenzione dell'agente, vale a dire, afferrare la
TAZZA per bere o afferrandolo per la pulizia del tavolo(SPARECCHIARE) (Iacoboni et al. 2005).I risultati hanno
DImostrato che in entrambe le condizioni di azione e intenzione c'era una attivazione del meccanismo specchio.
Fondamentale è stato il confronto tra le condizioni intenzione e azione. Questo confronto è emerso che la
comprensione dell'intenzione l'agente determinato un marcato aumento dell'attività del meccanismo specchio.
L'importanza del sistema specchioDELLA comprensioneDELL’ intenzione è stata recentemente confermata da un
esperimento fMRI mento basato sul paradigma DI adattamento. AI partecipanti è statO chiesto di osservare i
film ripetuti che mostraNO SEMPRE LO STESSO movimento o lo stesso risultato indipendente eseguitO CON il
movimento(O LO STESSO MOVIMENTO O LO STESSO RISULTATO INDIPENDENTEMENTE DAL RISULTATO). I
risultati hanno mostrato la soppressione DELL’ATTIVITà NELLA ZONA destra DEL parietale inferiore e NELLA
ZONE destra DEL IFG quando la risultato era lo stesso. Parametri cinematici non SEMBRANO INFLUENZARE
di influenzare l'attività di queste regioni. questi risultati indicano pertanto che il sistema di specchi NELL’
emisfero destro codifica i risultati fisici di azioni umane, un primO passo per inferire le intenzioni alla base di tali
azioni (Hamilton e Grafton 2008).
Nel loro insieme, questi dati suggeriscono che le intenzioni dietro le azioni degli altri possono essere riconosciuti
dal meccanismo dei neuroni specchio. Questi risultati non implicano che altri modi più cognitivI di "menti di
lettura" non esistono. Infatti, recenti studi fMRI hanno dimostrato che, in condizioni particolari, la comprensione
di atti motori eseguiti da altri potrebbe richiedere, accanto al meccanismo a specchio, l'attivazione di aree
esterne quelli che formano il sistema di specchiO. Ad esempio, quando attività richiedono una inferenza top-
down sia per valutare il significato di un atto motorio in un contesto plausibile (ottone et al 2007;. Liepelt et al
2008.) o per giudicare se l'intenzione dell'azione osservata era ordinaria o inusuali (de Lange et al 2008.), non vi
è un aumento di attività nel posteriore, solco temporale superiore (STS) regione, corteccia cingolata posteriore,
e la corteccia prefrontale mediale.(C’è UN INCREMENTO DI ATTIVITà NELLA PARTE SUPERIORE DEL SOLCRO
TEMPORALE SUPERIORE,NELLA CORTECCIA CINGOLATA E PREFRONTALE MEDIALE SE DOBB VALUTARE UN ATTO
MOTORIO IN UN CONTESTO NON NORMALE,O GIUDICARE SAE UN INTENZIONE è INUSUALE)
Alcuni studi hanno suggerito che una regione di destra NELLA giunzione temporo parietale, spesso definitA
come DESTRO TPJ, svolge un ruolo cruciale NELLA 'mentalizzazione' (ad esempio, Saxe e Wexler 2005, 2006).
Questo punto di vista, tuttavia, dovrebbe essere accettato con cautela. Infatti, come dimostrato da Mitchell
(2008) (si veda, tuttavia, Scholz et al. 2009) lo stesso DESTRO TPJ attivato durante la "mentalizzazione" è attiva
anche nel compito che richiede attenzione. La sovrapposizione tra queste due funzioni mentali mette
seriamente in discussione l'ipotesi che TPJ gioca un ruolo cruciale nella comprensione dell'intenzione.
In accordo con l'interpretazione di vista di Mitchell sono alcuni dati di Buccino et al. (2007). In uno studio fMRI
questi autori hanno studiato le basi neurali della capacità umana di distinguere tra le azioni che riflettono
l'intenzione dell'agente (azioni CHE SI INTENDONO FARE) e le azioni che non rifletteva l’INTENZIONE (le azioni
non previste). AI volontari sono stati FATTI V EDERE DEI video-clip che mostraNO un gran numero di azioni
eseguite con effettori DIFFERENTI(PARTI DEL CORPO DIVERSE), ciascuno in una doppia versione: quella in cui
l'attore raggiunto lo scopo della sua azione (per esempio, versare il vino), l'altra in cui la attore eseguita
un'azione simile, ma non è riuscito a raggiungere l'obiettivo di esso a causa di una scivolata motore(è SBADATO E
QUINDI CADE IL VINO) o un movimento goffo (ad esempio, FA CADERE il vino). I dati hanno mostrato
l'attivazione delle aree del sistema specchio in entrambe le condizioni. Il contrasto, però, non conforme rispetto
a azioni previste hanno mostrato un'attivazione del DESTRO TPJ e la corteccia prefrontale meSiale. Perché non
c'è dubbio che una persona che osserva un'altra persona che cade o si rovescia il vino a causa di una scivolata
motore non "mettersi nei panni" di quella persona, l'attivazione osservata nell'esperimento di Buccino et al.
(2007) è difficilmente causa di un tentativo di comprendere l'altrui intenzione, ma dipende da un aumento di
attenzione della dell'osservatore causa corso sorprendente dell'evento.(L ‘ATTIVAZIONE NON E DOVUTA
ALL’INTENZIONE DI FARE L’AZIONE MA SEMPLICEMNTE SEI SORPRESO DI QLL CHE è ACCADUTO…IL TIZIO CADE E
QUINDI DI SICUTRO NON VUOI METTERTI NEI PANNI DEL TIZIO)

Una perdita di valore del meccanismo specchio spiega alcuni deficit nei bambini con autismo
IL Disturbo dello spettro autistico (ASD) è una sindrome eterogenea caratterizzata da compromissione delle
abilità sociali, verbali e la comunicazione non verbale, insieme con ristretto, e
comportamenti ripetitivi (DSM-IV-TR, 2000). Deficit nella domini di collegamenti affettivi e comportamento
emotivo sono altri aspetti della ASD (Kanner 1943).
L'autismo colpisce una varietà di strutture nervose, dal corteccia cerebrale al cervelletto e tronco encefalico
(vedi Minshew e Williams 2007). Tuttavia, IN UN contesto più ampio DI deficit di sviluppo neurologico,un
insieme di sintomi ASD (compromissione della comunicazione, il linguaggio, e la
capacità di capire gli altri) sembraNO corrispondere A funzioni mediatE dal meccanismo specchio. È STATA QUI
AVANZATA L'ipotesi che questo specifico insieme di deficit potrebbeRO dipendere da una perdita di valore del
meccanismo specchio (Altschuler et al 2000;. Williams et al. 2001)
L'evidenza proveniente da EEG, TMS, e studi di brain imaging supporta questa ipotesi (ad esempio, Nishitani et al
2004;. Oberman et al 2005;. Theoret et al 2005;. Dapretto et al., 2006). Oberman et al. (2005) hanno studiato la
soppressione di U ritmo durante l'esecuzione e l'osservazione di atti motori in BAMBINI in via di sviluppo (TD) e
bambini con autismo. I risultati hanno mostrato che, in contrasto con i bambini TD, ASD non presentano
soppressione ritmo U durante l'osservazione di motori atti compiuti da altri. La soppressione U ritmo è presente
solo durante movimenti attivi (Fig. 5).
Figura 5 Assenza di desincronizzazione EEG durante l'osservazione di movimenti fatti da altri.
I grafici mostrano desincronizzazione del U ritmo nei controlli (a) pazienti con disturbo dello spettro autistico (b).
Osservazione di movimento di un oggetto inanimato (verde chiaro), movimenti fatti con la mano (verde), e
movimenti attivi della mano (rosso). Le barre rappresentano La quantita di? l'attività nella zona centrale della
testa .le coordinate; C3, Cz, C4 SI RIFERISCONO ALLE COORDINATE DELLA TESTA DEL SISTEMA 10/20 EEG sistema.
L ATTIVITA U SignificativA, contraddistiNTO da un asterisco, è presente SOLO NELLA TABELLA A DIMOSTRANDO
CHE I PAZIENTI CON AUTISMO NON REAGISCONO ALL’OSSERVAZIONE DELLE AZIONI DI ALTRE PERSONO IN UN
MODO STANDARD. (modellati da Oberman et al.
2005)

Dati simili sono stati ottenuti da Martineau et al. (2008). Ulteriori prove di un meccanismo specchio
compromessO nell'autismo è venuto da studi comportamentali e TMS. Avikainen et al. (2003) hanno dimostrato
che, a differenza di individui TD, che, quando le persone si trovano ad affrontare la visualizzazione a faccia,
tendono ad imitarli in modo specchio, i bambini con autismo non mostrano questo la preferenza Questa
peculiarità DELl'imitazione è molto probabilmente dovuto a un deficit del meccanismo specchio codifica i
movimenti di un'altra persona sul proprio. Theoret et al. (2005) hanno dimostrato un facilitazione motoria nei
bambini con autismo durante 'osservazione dell'azione utilizzando TMS. Infine, una forte evidenza a favore di un
deficit del meccanismo specchio in ASD è venuto da uno studio fMRI. I bambini ad alto funzionamento con
autismo(MOLTO AUTISTICI) e controlli appaiati(TD BAMBINI NORMALI) sono stati scansionati, mentre imitano e
osservando espressioni emozionali. I risultati hanno mostrato una attivazione significativa più debole in IFG nei
bambini con autismo rispetto a sviluppo tipico (TD) . Più interessante, l'attivazione era inversamente correlata
alla gravità dei sintomi (Dapretto et al. 2006).
Nel loro insieme, questi dati indicano che nei bambini con autismo il processo delle azioni fatte da altri agisce in
maniera differente da quella dei bambini TD. Il modo più semplice per tenere conto di questi differenze è quello
di postulare (vedi anche sopra) che i bambini con ASD hanno una compromissione del meccanismo specchio.
Questa ipotesi è anche conosciuta come l'ipotesi "specchio rotto" (Ramachandran e Oberman
2006).ACCETTANO LA BROKEN MIRROR
Ci sono alcuni studi comportamentali indicano, tuttavia, che questa ipotesi non è pienamente soddisfacente e
necessita informazioni specifike. Questi studi hanno riportato che i bambini con ASD non lo fanno deficit
presenti nel comprendere l'obiettivo del motore di atti compiuti da altri (Hamilton et al 2007;. Uccello et al
2007;. Leighton et al 2008;. Southgate e Hamilton 2008). E 'stato, quindi, ha affermato che l'ipotesi "specchio
rotto" di autismo è sbagliato (ad esempio, Southgate e Hamilton 2008).CONFUTANO IL BROKEN MIRROR
Si deve notare, tuttavia, che questi studi hanno preso in considerazione solo un aspetto di organizzazione
specchio, quello relativo al ruolo dei neuroni specchio nel riconoscimento di atti motori fatte da altri. Se solo
questo aspetto del sistema specchietto è considerato, la critica contro l'ipotesi specchio rotto sembra essere ben
curato.
Studi neurofisiologici hanno mostrato, tuttavia, che vi è un secondo aspetto dell'organizzazione dei neuroni
specchio non basati sull'attività di singoli neuroni, ma sulla all'organizzazione del sistema motorio corticale. Le
basi neurali di questa organizzazione è costituita da catene di atti motori. Queste catene sono formate da
popolazioni di neuroni, ciascuna codifica specifiche atti motori collegati in serie (ad esempio, raggiungere,
afferrare, portare alla bocca, oppure raggiungere afferrare-allontanamento). Durante i movimenti volontari
l'agente recluta una di queste catene secondo il suo / la sua intenzione motore. Queste catene contengono
anche "azione vincolata" neuroni specchio, cioè neuroni che si accendono solo se l'atto motorio che di codice fa
parte di una catena del motore (ad esempio, afferrare per il posizionamento, ma non afferrare per mangiare, o
viceversa). Durante l'osservazione di azioni fatte da ALTRI, "l'azione vincolata" neuroni specchio si attivano
quando il comportamento osservato corrisponde l'azione specifica codificato dalla catena in cui i neuroni sono
incorporati. La loro ACCENSIONE attiva un intera catena un'azione fornendo all'osservatore con una
rappresentazione motoria dell'azione che l'agente è pronto a fare. In virtù di questo meccanismo l'osservatore
capisce l'intenzione degli agenti (Fogassi et al. 2005).
Recentemente, è stato dimostrato che l'organizzazione DI atto motorio concatenato è compromessa
nell'autismo (Cattaneo et al. 2007). Bambini TD e bambini con autismo è stato chiesto di eseguire la funzione
due azioni: afferrare un oggetto per mangiare o grasp- zione(ACCARTTOCCIARLO) di metterlo in un contenitore
(Fig. 6).

Figura 6 Risposte generali di bambini in via di sviluppo (TD) e bambini con autismo (AU) durante
l'osservazione e l'esecuzione di due azioni. Il pannello superiore indica la rappresentazione schematica delle
azioni. Sopra, l'individuo raggiunge un pezzo di cibo situato su un piatto sensibile al tocco, coglie e lo porta alla
bocca.
In basso, l'individuo raggiunge un foglio di carta si trova alla stesso piatto, afferra, e mette in un contenitore
posto sulla spalla.
NEL PANNELLO MEDIO SI VEDE LA DURATA DEL TEMPO DELL’ATTIVITA DI RETTIFICAZIONE DELLA EMG DEL
MUSCOLO MH X I BAMBINI TD E I BAMBINI CON AUTISMO DURANTE L’OSSERVAZIONE DEI DUE COMPITI
MENTRE IL PANNELLO IN BASSO DIMOSTRA L ATTIVITA DEL MUSCUOLO MH DURANTE L’ESECUZIONE DEI DUE
COMPITI
AZIONE DI PORTARE ALLA BOSSA bocca (rosso), L’AZIONE DI POSIZIONAMENTO azione (blu). Le barre verticali
indicare la SE. Tutte le curve sono allineatE con il momento di sollevamento DELL’OGGETTO sensibile al tocco
piastra (t = 0, tratteggiata linea verticale) (modificato da Cattaneo et al. 2007)
L'attività EMG del muscolo miloioideo (MH), un muscolo coinvolto nella apertura della bocca, è stato registrato.
Nei bambini TD il muscolo è diventato attivo, non appena si sono mossi il braccio per raggiungere il cibo. Al
contrario, la mancata attivazione del muscolo MH è stato osservato durante il cibo di raggiungere e afferrare nei
bambini autistici. Attivazione muscolare MH apparso solo quando i bambini hanno portato il cibo alla bocca.
Questi dati indicano che i bambini con ASD sono in grado di organizzare i loro atti motori in un'azione unitaria
caratterizzata da una specifica intenzione.
In altri ESPERIMEMENTIATI SONO STATI TESTATI TD e bambini con autismo , mentre hanno osservato uno
sperimentatore sia afferrare un pezzo di cibo per mangiare o afferrare un pezzo di carta per l'immissione in un
contenitore (Fig. 6). L'EMG del muscolo MH è stato registrato. I risultati hanno mostrato che nei bambini TD,
l'osservazione di cibo afferrare determinato l'attivazione di MH, mentre questa attivazione era carente in
bambini con autismo. In altre parole, mentre l'osservazione di un'azione fatta da un altro individuo intruso nel
sistema motore di un osservatore TD, questa intrusione mancava in bambini con autismo.
questo risultato indica che, nell'autismo, il sistema specchio è in silenzio durante l'osservazione di azioni Ed è
assente nell’immediata comprensione sperimentale nell intenzione di altri.
Riassumendo, questi dati suggeriscono fortemente che i bambini autistici hanno Un deficit nell'organizzazione
concatenata di atti motori e, di conseguenza, non sono in grado Per l'attivazione l’azione durante l'osservazione
. Senza questa "replica" interno delle azioni degli altri, non possono cogliere direttamente, senza inferenze
cognitive, con l'intenzione degli altri.
Secondo questa nuova ipotesi specchio sulla base neurale del deficit autistico di comprendere gli altri, vi è una
dissociazione sull autismo, tra la capacità di comprendere i quali un'azione (svolta dalla base meccanismo di
neuroni specchio) e la perché di esso (a seconda della integrità della organizzazione motoria concatenato). Per
testare questo punto un esperimento è stato recentemente effettuata Boria et al. (2009). In questo studio TD e
bambini autistici sono stati presentati con immagini che mostrano atti motori finalizzati e ha chiesto di riferire
ciò che l'attore stava facendo e perché lo stava facendo. Questi due compiti prova due abilità different: il primo
è quello di riconoscere lo scopo dell'atto motorio osservato, che è qualcosa che si verifica "ora" (ad esempio,
afferrare un oggetto); la seconda consiste nel capire l'intenzione del ricorso, che è qualcosa che avverrà in futuro
(ad esempio, afferrare da mangiare). I risultati hanno mostrato che, mentre sia TD e bambini ASD riconosciuto
quello che l'attore stava facendo, i bambini ASD hanno perso di valore nel riconoscere il perché di tale azione. Il
tipo di errore del perché era sistematico: ASD bambini costantemente tendeva ad attribuire all'attore
l'intenzione relative all'uso comune dell'oggetto afferrato. Così, afferrare un paio di forbici indica l'intenzione di
tagliare, mentre afferrare una tazza che di bere, questo indipendentemente da come l'oggetto è stato afferrato.
In altre parole, i bambini ASD interpretate il comportamento degli altri sulla base dell'uso comune dei
dell'oggetto osservato piuttosto che sulla base del comportamento motorio degli attori (Boria et al. 2009).

COME SONO LE COSE ORA

Io(GR) immagino che nessuno del primo (cortometraggio)di autori si sarebbe aspettato una relazione simile sui
neuroni specchio,non si sarebbe potuto prevedere l’enorme impatto che questa scoperta avrebbe avuto non solo
nelle neuroscienze ma anche su una serie di discipline che partono dalle scienze sociali fino ad arrivare all’estetica.

Ciò che è particolarmente gratificante per che ha scoperto i neuroni specchio è che, dopo tanti anni, nuove scoperte
importanti relative al meccanismo specchio continuano a comparire. tre sono i recenti contributi degni di nota che
suscitano particolare interesse su meccanismi specchio nella scimmia.

La prima mostra che, oltre a descrivere i neuroni specchio negli atti motori fatte da altri, indipendentemente dalla loro
distanza dall'osservatore, ci sono altri neuroni specchio nell'area F5 che lo scaricano a seconda che l'atto motorio
viene effettuata all'interno o all'esterno dello spazio peripersonale della scimmia. Più interessante,è come alcuni di
questi neuroni agiscano sullo spazio con un codice operativo.

Cioè, questi neuroni descrivono l'azione degli altri in termini della loro possibilità di agire su un oggetto. Per una serie
di questi neuroni, per esempio, lo spazio peripersonale diventa extrapersonale se vi è una barriera trasparente posta
tra la scimmia osservazione e lo stimolo

(Caggiano et al. 2009).

Un secondo studio recente ha dimostrato che un sottoinsieme di neuroni spekkio, situato nella zona delle
labbra,rispecchia l’atteNZIONE OSSERVATA ACCENDENDOSI SIA QUANDO LA SCIMMIA GUARDA NELL’AZIONE
PREFERITA DEL NEURONE E SIA QUANDO LA SCIMMIA OSSERVATA GUARDA IN QLL DIREZIONE

Un altro sottoinsieme di neuroni nel lobo parietale inferiore LIP è, al contrario, soppresso da spunti sguardo sociali,
possibilmente che sottendono comportamentale richieste mantenendo la fissazione sul viso osservato. Come
proposto dagli autori (sherpered et al. 2009), questi risultati suggeriscono che il meccanismo specchio nella zona del
labbro contribuisce alla condivisione di attenzione osservata, un fondamentale passo nella cognizione sociale.

Infine un terzo studio ha dimostrato che, nella zona ventrale della scimmia Area intraparietale (VIP) e nella zona
adiacente PFG esistono i neuroni che codificano lo spazio peripersonale della osservazione (registrata) scimmia e lo
spazio peripersonale di un'altra individuO di fronte a esso (Ishida et al. 2009). Questa scoperta suggerisce che i
neuroni specchio sono fondamentali per la comprensione non solo gli atti motori altrui, ma anche LE parti del corpo
degli altri e LE AZIONI MOTORIE INCENTRATE SUL CORPO

Come si può immaginare, una nuova visione della base neurale della cognizione ha anche sollevato dubbi e critiche. un
po 'di loro sono stati molto utili per chiarire i vari punti della teoria "percezione un'azione immediata" e, più in
generale, per l'affilatura e rendere più precise le sue richieste (ad esempio, Jacob e Jeannerod 2005; Knoblich e Prinz
2005; Csibra e Gergely 2007).

Accanto a queste critiche costruttive, di recente in alcuni articoli è apparso esprimendo un curioso atteggiamento
"anti-specchio" (Dinstein 2008; Dinstein et al 2008;.. Lingnau et al 2009).

Il loro argomento principale è il seguente: l'osservazione dell'azione attiva negli esseri umani, come nel scimmie, nelle
aree motorie e parietali, ma le proprietà dei neuroni attivati sono in modi differenti nelle due specie.

Mentre nelle scimmie i neuroni attivati sono i neuroni specchio, non è così negli esseri umani. in esseri umani, aree
motorie sono dotati di due popolazioni distinte dei neuroni: uno meramente sensoriale, dall'altro limita motore. Le
due popolazioni non comunicano uno con un'altra. Quindi i neuroni specchio non esistono nell'uomo.

È stato inoltre affermato che, al fine di provare "veramente" il l'esistenza dei neuroni specchio negli esseri umani, si
deve dimostrare che presentano la "soppressione ripetizione", cioè che diminuiscono la loro risposta non solo a
seguito ripetitiva osservazione dello stesso atto motorio fatta da un altro, ma anche, soprattutto, previa presentazione
visiva di un atto motorio dopo la sua esecuzione. Se esistono i neuroni specchio, dovrebbero abituare in questo test
cross-modale.
Come sottolineato da Logothetis (2008) esistono gravi difficoltà nell'interpretare i risultati ottenuti con la tecinca
della ripetizione soppressa. Ciò è particolarmente vero per la sua variante cross-modale. La ripetizione soppressa,
infatti, richiede un collocamento quando le informazioni arrivano ad un neurone utilizzando lo stesso percorsi in gran
parte comune, ma non quando le informazioni raggiungono un neurone con diversi percorsi. Questo perché
soppressione ripetizione è un fenomeno che si verifica al livello sinaptico e non come conseguenza di scarica ripetitiva
di un neurone (Sawamura et al. 2006).

È importante tenere presente che, nel caso del attivazione dei neuroni specchio, la comunanza di immissione nella
prova di cross-modale è in genere carente perché durante l'osservazione dell'azione di ingresso proviene per lo più da
STS, mentre durante i movimenti volontari vengono attivati i neuroni da comandi che arrivano forma del lobo frontale
e altri centri di ordine superiore

I risultati degli esperimenti di adattamento dipenderanno quindi dal grado di comunanza dei moto neuroni in ingresso
che dipendono dal disegno sperimentale. Come ci si può aspettare da queste considerazioni, il risultati degli
esperimenti usando soppressione ripetizione tecnica hanno prodotto risultati contrastanti (per esempio, Dinstein
2008; Chong et al. 2008 Lingnau et al. 2009 Kilner et al. 2009). Tuttavia, i dati più recenti che utilizzano questa tecnica
DIMOSTRANO UN adattamento cross-modale e PROVANO chiaramente dimostrano il neurone specchio esistenza
(Kilner et al. 2009).

L'ipotesi "due popoli" proposto è anche invalidata da esperimenti in cui gli autori testato se lo stesso voxel sono stati
attivi nelle aree specchio durante l'osservazione di azioni e di esecuzione dell'azione (Gazzola e Keysers 2009). Questa
"tecnica voxel condivisi" ha dimostrato che gli stessi voxel è diventato attivo sia durante l'osservazione dell'azione e
l'esecuzione.

Mentre l'uso di queste nuove tecniche possono FORNIRE informazioni interessanti sull'organizzazione della rete
specchio, il ragionamento neurofisiologico alla base della "Due popoli"(I DIVERSI TIPI DI NEURONI) ipotesi è molto
traballante.

Credere che i neuroni situati in aree motorie che rispondono all'azione osservazione sono semplicemente sensoriale o
semplicemente neuroni motori richiede due presupposti.

La prima è che, a differenza di scimmie, aree motorie umane contengono un gran numero di "sfollati" neuroni
sensoriali. La seconda è che questi neuroni "sfollati"non comunicano con i neuroni motori. Mentre il prima ipotesi è
improbabile, ma possibile, il secondo è difficile da conciliare con tutto quello che sappiamo sulla architettura cerebrale
corteccia.

Corteccia cerebrale è tipicamente organizzato in colonne con ricchi di connessioni tra i neuroni in diversi strati. a
postulare che le informazioni da STS raggiungere parietale e poi aree motorie rimane negli esseri umani separati dal
l'uscita del motore è assurdo.

In primo luogo, anche il più fedele cognitivista avrebbe ammesso che venga utilizzato le informazioni sensoriali per
scopi motore e non solo per la percezione. Pertanto, informazioni sensoriali devono pervenire motoneuroni corticali.
In secondo luogo, gli studi TMS (vedi sopra) hanno dimostrato che vi è un chiara congruenza tra l'atto motorio
osservato e il rappresentazione motoria attivata.

In altre parole di ordine superiore le informazioni sensoriali motore che descrivono atti si attiva i neuroni che
codificano quelle del motore agisce. Ma, se i motoneuroni ricevono informazioni sensoriali congruenti con le loro
proprietà a motore, questi neuroni sono "neuroni specchio" per definizione.

L'ipotesi "popolazioni incommunicado" Sembra pertanto una possibilità remota piuttosto che qualcosa ancorato alla
realtà fisiologica. Tuttavia, anche ipotesi sbagliate a volte generano interessanti esperimenti.

L’ IPOTESI DEI DUE POPOLI DI NEURONI NON è STATA APPROVATA,HANNO POI FTT ESPERIMENTI X VEDERE SE GLI
STESSI VOXEL SI ATTIVANO QUANDO SI OSSERVA O QUANDO SI ESEGUE….E SI ATTIVANO
QST NUOVE TECNIKE ANKE SE DANNO INFO INTERESSANTI,GLI STUDI NEUROFISIOLOGICI NON SONO SACCORDO,X
CREDERE CHE I NEURONI COLLOCATI NELL AREA MOTORIA,CHE RISP ALL AZIONE OSSERVATA SIA SENSORIALI E
MOTORI,BISOGNA FARE DUE PRESUPPOSIZIONI:

IL PRIMO è CHE A DIFF DELLA SCIMMIA L AREA MOTORIA UMANA CONTIENE NEURONI SENSORIALI FUORI LUOGO

IL SECONDO è KE QST NEURONI FUORI LUOGO NON COMUNICANO CN I NEURONI MOTORI MENTRE IL PRIMO
PRESUPPOSTO è IMPROBABILE MA POSSIBILEI

Corteccia cerebrale è tipicamente organizzato in colonne con ricchi di connessioni tra i neuroni in diversi strati. a
postulare che le informazioni da STS raggiungere parietale e poi aree motorie rimane negli esseri umani separati dal
l'uscita del motore è assurdo

ANKE IL COGNITIVISTA PIU FANATICO DIREBBE CHE LE INFO SENSORIALI SONO USATE X MOTIVI MOTORI E NON SOLO
X LA PERCEZIONE,QUINDI L’INFO SENSORIALI DEVONO RAGGIUNGERE I NEURONI MOTORI CORTICALI…..LE INFO
SENSORIALI SERVONO ANKE X MUOVERSI NON SOLO X LA PERCEZIONE.

IN SECONDO LUOGO QST STUDI HANNO DETTO CHE CE UNA CHIARA CONGRUENZA TRA L’ATTO MOTORIO
OSSERVATO E QLL ESEGUITO….

IN ALTRE PAROLE INFO SENSORIALI PIU ELEVATE CHE DESCRIVONO AZIONI MOTORIE ATTIVANO NEURONI CHE
CODIFICANO AZIONI MOTORIE MA SE I NEURONO MOTORI RICEVONO INFO SENSORIALI CONGRUENTI CN LE LORO
PROPRIETà MOTORIE,QST NEURONI SONO NEURONI SPEKKIO X DEFINIZIONI.

QUINDI L’IPOTESI DELLE POPOLAZIONI CHE NON COMUNICANO SEMBRA UNA POSSIBILITA REMOTA ANZIKKE REALE.

TT VIA ANCHE LE ASSERZIONI PIU SBAGLIATE A VOLTE GENERANO ESP INTERESSANTI