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Appunti del Corso di Fisiologia Generale II

Prof. Ezio Musso

Facoltà di Scienze MM. FF. NN.


Corso di Laurea in Scienze Biologiche
Indirizzo Fisio-Patologico - Vecchio Ordinamento
Università degli Studi di Parma

Autore: Elisa Lodi Rizzini

Primary motor cortex Central sulcus


Supplementary motor cortex Primary somatic sensory
3 1 2 cortex (postcentral gyrus)
Premotor cortex 6 4 5

Frontal visual cortex 8 7


Prefrontal 9 40 Wernicke’s area
associative cortex
43 42 Parietal, temporal,
10 41 19
44 39 occipital associative
Broca’s area cortex
45
22 18
11 47 Primary visual cortex
Orbitofrontal cortex 21 17
Lateral sulcus 38 Higher visual cortex
20
Limbic association cortex.
Higher auditory cortex Cerebellum
Primary auditory cortex 1–47 : Brodm ann’s are as
Appunti del Corso di Fisiologia generale II
Prof. Ezio Musso
Facoltà di Scienze MM. FF. NN. - Corso di Laurea in Scienze Biologiche
Indirizzo Fisio-Patologico - Vecchio Ordinamento
Università degli Studi di Parma

Al fine di evitare spiacevoli inconvenienti si specifica che questa dispensa contiene esclusivamente i MIEI
APPUNTI, i quali non sono mai stati sottoposti all’attenzione dei docenti nè da loro convalidati. Per questo
motivo essi non possono per nulla ritenersi privi da errori, sia di forma che di concetto. Gli appunti sono stati
integrati con alcune parti del libro di testo, con materiale preso dal web e con immagini scansionate da atlanti
anatomici o scaricate da internet.
Resto comunque disponibile a correggere eventuali errori la cui segnalazione è anzi gradita. La dispensa
rimarrà a disposizione di tutti ma sarebbe per me motivo di grande dispiacere (e non solo…) sapere che qual-
cuno cerchi di ricavarne dei soldi.
Elisa Lodi Rizzini
Solarolo R. - Cremona
la corteccia cerebrale
Viene anche detta pallio ed è la parte filogeneticamente più recente di tutto il SNC (Sistema Nervoso
Centrale). Il suo sviluppo, nelle diverse specie, cresce parallelamente all’accrescersi delle capacità integra-
tive superiori.

Nell’uomo ha queste caratteristiche:


• superficie: Circa 2200 cm2 (soprattutto grazie alla presenza di solchi e circonvoluzioni).
• spessore: Da 1,3 a 4,5 mm.
• volume: Circa 600 cm3.
• Numero di neuroni: Circa 109 / 1010. Le cellule gliali si aggiungono poi al conteggio delle
cellule corticali, ma non si sa esattamente quante possano essere.

Oltre il 90% della corteccia è tipicamente stratificato. Si tratta della neocortex (o ISOCORTECCIA),
con 6 strati cellulari tipici.
Il restante 10% (filogeneticamente più antico) ha un’altra struttura. Si tratta della paleocortex (o
ARCHICORTEX, o ALLOCORTECCIA).

Gli strati delle cellule corticali


I. Strato MOLECOLARE
II. Strato GRANULARE ESTERNO
III. Strato PIRAMIDALE ESTERNO
IV. Strato GRANULARE INTERNO
V. Strato PIRAMIDALE INTERNO
VI. Strato FUSIFORME

I strato: strato molecolare


Si trova immediatamente sotto alla pia madre ed è costituito da arborizzazioni dendritiche e fibre
nervose.
II e IV strato: strati granulari esterno ed interno
Sono entrambi costituiti da neuroni molto piccoli (circa 10 μm di diametro) detti granuli (o cellule
stellate) con numerosissimi dendriti diretti in tutte le direzioni e con un neurite abbastanza breve che si
esaurisce all’interno della corteccia stessa (conferendo a questo tipo di cellule la proprietà di neurone
internuciale).
III e V strato: strati piramidali esterno ed interno
Sono entrambi costituiti da cellule con forma piramidale, generalmente di grosse dimensioni (quelle
del V strato sono però più grandi con un diametro di 30/100 μm). Hanno un dendrite apicale che sale negli
strati soprastanti e, oltre a questo, altri dendriti che escono dalla base del soma con sviluppo parallelo
all’andamento della superficie corticale. Il neurite si diparte dalla base del soma proiettando ad altre aree
corticali, a strutture profonde dell’encefalo ed al midollo spinale.

La corteccia cerebrale - 23
VI strato: strato fusiforme
E’ caratterizzato dalla presenza di neuroni fusiformi (10/15 μm di diametro e 30 μm di lunghezza) con
disposizione perpendicolare alla superficie encefalica. Il neurite si proietta ai nuclei encefalici profondi e,
soprattutto, ai talami.

Immagine 014. I sei strati di cellule corticali esemplificati schematizzando alcune delle colorazioni principali per i tessuti nervosi

Columns I
II
III
IV
V
VI
Surface

1 2 3 4
Unspecific
I thalamo-
cortical
II fibers
Pyra- Commissural
midal fibers
III cell Stellate
cell Association
Axon fibers

Specific
IV Stellate
thalamo-
Principal cortical
dendrite cell fibers
Pyramidal Associa-
Com-
V cell tion missural
fibers fibers

Axon
colla-
teral
VI
Corticocortical Thalamic Corticobulbar and
Neurons
connections afferents spinal efferents

La corteccia cerebrale - 24
Immagine 015. Schema degli strati della corteccia cerebrale e relative interconnessioni. Le frecce definiscono se la fibra è afferente (freccia verso l’alto) oppure efferente
(freccia verso il basso). In alto a sinistra è segnato uno schema dell’organizzazione colonnare.

suddivisioni corticali
La corteccia può essere suddivisa in circa 50 campi cerebrali differenti, riconducibili però a soli 5 tipi
fondamentali. Tre di questi tipi (II, III, e IV) contengono, anche se in misure diverse, tutti e sei gli strati
cellulari tipici della corteccia cerebrale (corteccia omotipica), i due tipi rimanenti (I e V) non presentano
tutti gli strati, e la corteccia viene detta corteccia eterotipica.
Nella corteccia di I tipo mangano i granuli e viene considerata una tipica corteccia motoria.
Nella corteccia di V tipo ci sono invece molti granuli e la corteccia è tipicamente sensoriale.
La corteccia omotipica (II, III e IV tipo) nell’uomo occupa un’area assai più grande di quella occupata
dalle due cortecce eterotipiche messe assieme ed è la sede dei processi mentali e psichici superiori (as-
sociazione).

Immagine 016. Strati di cellule nei diversi tipi di corteccia.

organizzazione neuronica corticale


E’ poco nota. Tuttavia ci sono degli schemi di connessione:

Connessioni EFFERENTI:
Sono quasi esclusivamente costituite dai neuriti delle cellule piramidali e dei fusi.
Il III strato manda informazioni verso le altre aree corticali.
Il V strato proietta verso il tronco encefalico ed il midollo spinale.
Il VI strato manda informazioni ai nuclei profondi degli emisferi cerebrali.
In base alle strutture che vanno ad innervare, le aree corticali si distinguono in:
- AREE PROIETTIVE: Verso formazioni sottocorticali, encefaliche o spinali.
- AREE ASSOCIATIVE: Verso le altre aree corticali.
- AREE COMMISSURALI: Verso l’altro emisfero.

La corteccia cerebrale - 25
connessioni afferenti:
Fibre afferenti che connettono aree corticali diverse raggiungono gli strati I e II.
Fibre afferenti che provengono dai talami giungono agli strati IV e VI.
Fibre afferenti che provengono dalla sostanza reticolare possono raggiungere tutti gli strati.
N.B.: Le fibre afferenti fanno sinapsi prevalentemente sui granuli e sulle cellule piramidali.

connessioni intracorticali:
Sono mediate in genere dai granuli, che ricevono informazioni dai collaterali dei neuriti delle cellule
piramidali ed inviano informazioni sempre alle cellule piramidali, formando sinapsi asso-dendritiche inibi-
torie oppure eccitatorie.
Le sinapsi INIBITORIE sono “lisce” e come neurotrasmettitore utilizzano il GABA.
Le sinapsi ECCITATORIE sono invece “a spina”: dai dendriti della cellula piramidale si dipartono dei “pe-
duncoli” che fanno sinapsi con il bottone sinaptico che si trova al termine dell’assone del granulo.
In molte aree corticali è stata dimostrata una estesissima rete di connessione tra i neuroni dei diversi
strati: connessioni ortogonali che formano l’ORGANIZZAZIONE COLONNARE, dotata di una certa
autonomia nell’elaborazione dei segnali. Ad esempio, in ciascuna colonna dell’area precentrale si ha l’arri-
vo delle afferenze a livello degli strati superficiali e l’invio delle efferenze a livello degli strati profondi rela-
tivi alla stessa parte del corpo. Ogni colonna è connessa alla adiacente mediante collegamenti orizzontali.

la corteccia cerebrale e la funzione motoria


Le aree cerebrali interessate al controllo dei movimenti sono diverse e sono localizzate nei lobi frontale
e parietale degli emisferi.
La funzione motoria di queste aree si evidenzia con stimolazione elettrica (che evoca risposte motorie
nelle diverse parti dell’organismo) o con distruzione (che compromette in misura diversa i movimenti).
Entrambe le procedure (elettrostimolazione e distruzione) hanno effetti controlaterali.
Le principali aree con funzione motoria sono:
1 - area motoria primaria ovvero la circonvoluzione precentrale o prerolandica.
2 - area premotoria che sta davanti alla corteccia motrice primaria.
3 - area motoria supplementare (o secondaria) che è situata sulla faccia mediale del lobo fron-
tale, in posizione leggermente anteriore rispetto all’area motoria primaria.

La corteccia cerebrale - 26
Immagine 017. Organizzazione generale della corteccia secondo le funzioni principali

L’organizzazione delle 3 aree motorie è quella della corteccia AGRANULARE (I tipo) , con il 4° strato ri-
dotto o addirittura assente ed il 5° strato che contiene neuroni piramidali grandi (cellule gigantopiramidali
di Betz) e di dimensioni normali.

La maggior parte degli assoni (circa il 60%) entra nella formazione dei tratti cortico-spinali.

Le regioni del lobo parietale che evocano risposte motorie con stimolazione elettrica sono la corteccia
somatosensoriale della circonvoluzione postcentrale e la corteccia parietale posteriore (posteriore alla
precedente).
Da queste aree prende origine il rimanente 40% degli assoni dei tratti cortico-spinali.
Le risposte alla stimolazione elettrica sono complesse (azioni coordinate) ed altamente specifiche per
ogni area: è presente infatti una precisissima organizzazione somatotopica.

organizzazione somatotopica delle aree motorie


Si può costruire una mappa precisa di tutte le proiezioni delle diverse parti dell’organismo per ogni
emisfero (omuncolo motorio).

La corteccia cerebrale - 27
Immagine 018. Omuncolo motorio proiettato sulla corteccia precentrale (o prerolandica)

Area Motoria Primaria


LOCALIZZAZIONE MEDIALE-LATERALE: Le parti cefaliche dell’organismo sono rappresentate in posizio-
ne più laterale rispetto a quelle caudali che sono invece più mediali.
LOCALIZZAZIONE ANTERIORE-POSTERIORE: La muscolatura assiale e dei cingoli si trova rappresentata
lungo il margine anteriore della circonvoluzione mentre quella degli arti è posta lungo il margine poste-
riore.
L’estensione relativa delle aree rappresentative è strettamente correlata alla capacità di compiere mo-
vimenti fini (a questo proposito è opportuno notare che la rappresentazione più estesa è quella relativa
alla mano, seguita, per quanto riguarda l’estensione relativa, dalla rappresentazione di faccia e lingua).
Aspetti particolari della rappresentazione
1. Tutte le rappresentazioni sono unilaterali (fatta eccezione per l’area facciale)
2. Rappresentazioni analoghe (anche se meno precise) si trovano anche nell’area premotoria e nell’area motoria
supplementare.
3. A parità di localizzazione, le risposte alla stimolazione elettrica possono avere intensità e carattere diversi.

Afferenze
Le tre aree motorie principali ricevono afferenze da:
• periferia: I segnali vengono ritrasmessi direttamente alla corteccia primaria (attraverso il ta-
lamo e la corteccia somato-estesica) o indirettamente alle aree premotorie (attraverso le aree as-
sociative sensoriali).
• cervelletto: I segnali vengono ritrasmessi dal talamo e si distribuiscono alla corteccia moto-
ria primaria ed alla corteccia premotoria.
• globus pallidus: I segnali vengono ritrasmessi attraverso il talamo.
• corteccia somatosensoriale E aree associative sensoriali: Le afferenze raggiun-
gono l’area motoria direttamente oppure indirettamente (attraverso l’area premotoria e l’area mo-
toria supplementare).

La corteccia cerebrale - 28
osservazioni sperimentali
1. Registrazione dell’attività intra-cellulare ed extra-cellulare durante un movimen-
to volontario
Intracellulare: Compare l’attività nelle cellule piramidali di grosse dimensioni e si ha modulazione di un’attività
tonica nelle cellule piramidali di modeste dimensioni.
Extracellulare: Si hanno potenziali premotori di ampiezza modesta (nei 50/80 msec precedenti il movimento) e
quindi potenziali motori di notevole ampiezza (durante l’esecuzione del movimento).
2. Prove di stimolazione elettrica
stimolazione superficiale: Detremina movimenti discreti controlaterali in un grande numero di muscoli.
microstimolazione intracorticale: E’ possibile creare risposte limitate nei singoli muscoli indicando una
organizzazione topografica molto fine. Le aree somatotopiche sono tutte leggermente sovrapposte. Alcune zone
hanno efferenze per muscoli sinergici (che però possono anche essere molto lontani tra loro nella localizzazione
all’interno dell’organismo).

Conclusione
La corteccia somatomotoria costituisce la stazione esecutiva dei movimenti volontari (la cui progetta-
zione avviene altrove).
E’ un mosaico di punti motori, ognuno dei quali è specifico per muscoli o gruppi di muscoli organizzati
più che altro per funzione e non secondo la topografia (vedi l’esempio precedente sui muscoli sinergici
distanti tra loro).
I punti motori (zone corticali efferenti) hanno la tipica organizzazione colonnare.

area motoria primaria: aspetti funzionali


L’area motoria primaria provvede a:
1. codificazione della forza del movimento: si ha una relazione positiva tra frequenza di un
neurone che diventa attivo per la flessione del polso e carico applicato ai muscoli flessori stessi. La scarica
scompare se si applica un carico che provoca il rilassamento passivo dei muscoli antagonisti dei flessori del
polso, favorendo la flessione stessa.
2. codificazione della direzione del movimento in scimmie addestrate a spostare
una sbarra verso un bersaglio: l’attività dei neuroni corticali varia con la direzione del movimen-
to. La scarica ha elevata intensità per una direzione e va incontro ad estinzione per la direzione opposta.
3. raccolta di informazioni sulle conseguenze del movimento: si ha che le informazio-
ni sono di tipo PROPRIOCETTIVO e TATTILE SUPERFICIALE e contengono input sulla posizione dei segmenti
corporei e sulla velocità del movimento. Si trasmettono attraverso proiezioni dirette dal talamo o attraver-
so connessioni cortico-corticali dalla corteccia somatosensitiva.

Reazione tattile di piazzamento


Stimoliamo la superficie dorsale dell’arto dell’animale tenuto sospeso e questo flette e successivamen-
te estende la zampa.

l’area motoria supplementare (o secondaria)


Dà luogo a risposte motorie (in genere movimenti complessi e frequentemente bilaterali) se gli stimoli
sono di intensità elevata.
I movimenti sono mediati da proiezioni al midollo spinale dirette (in piccola parte) oppure indirette
(per la maggior parte).
Le principali funzioni sono:
La corteccia cerebrale - 29
1. coordinazione dei movimenti complessi: nella scimmia, lesioni dell’area motoria supple-
mentare provocano difficoltà ad eseguire attività complesse che richiedano l’uso coordinato delle due
mani.
2. coordinazione della postura e del movimento: per lo svolgimento di un movimento è
necessario fare ricorso a programmi sia per l’inizio del movimento stesso, sia per generare la RISPOSTA
POSTURALE coordinata del movimento. Quest’ultimo programma richiede l’integrità di quest’area.
3. programmazione delle sequenze dei movimenti: l’area motoria supplementare svolge
un ruolo nel movimento volontario complesso che richiede la stesura di un piano. Questo ruolo è stato
recentemente dimostrato nell’uomo mediante misura del flusso ematico cerebrale durante l’esecuzione
di particolari movimenti.

ESEMPIO
La semplice pressione di un dito contro una molla provoca aumento del flusso ematico nell’area di rappresentazione della
mano nella corteccia motoria primaria e nella corteccia somatosensitiva primaria. Durante l’esecuzione di una complessa sequen-
za di movimenti delle dita, il flusso ematico aumenterà ANCHE in corrispondenza dell’area motoria supplementare.
Se il movimento viene solamente pensato, il flusso aumenta SOLO verso l’area motoria supplementare.

l’area premotoria
Le risposte compaiono solo in seguito a stimoli molto intensi e vengono generalmente evocate con-
trazioni coordinate di muscoli che agiscono su articolazioni diverse.
Le funzioni sono svolte mediante proiezioni spinali (tratto cortico-spinale), su aree dello stelo ence-
falico (per il controllo della postura) e sulla corteccia motoria.
Le principali funzioni sono:
1. disposizione della postura all’inizio del movimento programmato (attivazio-
ne dei neuroni SET-RELATED): i movimenti vengono effettuati a seguito di istruzioni che danno l’idea
di ciò che si deve fare (ad esempio, alla vista del semaforo giallo, noi deduciamo che dovremo fermarci).
2. preparazione dell’individuo ad agire: esiste una relazione positiva tra il tempo necessario
alla preparazione del movimento e complessità del movimento stesso.

le aree parietali a funzione motoria


Corteccia Parietale Posteriore e movimento volontario
Per l’individuazione del ruolo svolto da quest’area nella funzione motoria, si devono considerare le fasi
che caratterizzano un movimento volontario e lo differenziano dal movimento riflesso:
• Identificazione e localizzazione dell’oggetto scopo del movimento (fase che richiede, da parte
delle aree parietali posteriori, l’elaborazione delle informazioni visive specifiche necessarie a muo-
vere verso un bersaglio)
• Piano di azione del movimento
• Esecuzione del movimento

Una alterazione della corteccia parietale provoca alterazione dei movimenti guidati dalle informazioni
visive. Nella corteccia parietale, gruppi di neuroni vengono attivati limitatamente a stimoli sensoriali che
si inquadrano nell’ambito di risposte comportamentali. Neuroni di proiezione del braccio (allunga-
mento del braccio per afferrare), neuroni di manipolazione e neuroni di coordinazione mano-
occhio (che scaricano quando gli occhi si girano verso l’oggetto da raggiungere).

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