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Tessuto muscolare

Il tessuto muscolare un tessuto connettivo nel senso che gli elementi che lo
compongono sono di origine mesenchimale. La peculiarit che questo tessuto
specializzato nella contrazione, comunque propriet comune a tutti i tipi di cellule,
poich sono dotate di un citoscheletro in cui sono presenti microfilamenti di actina e
miosina. Di conseguenza tutte le cellule sono dotate di contrattilit. Per una
disposizione particolare dellapparato contrattile di questi elementi la contrazione
raggiunge il suo top funzionalmente. Elementi cellulari che sviluppano la contrattilit
quasi come tessuto muscolare sono le cellule mioepiteliali, hanno forma a canestro e
circondano gli adenomeri di grosse ghiandole, come le salivari, e con la loro contrazione
involontaria aumentano il processo di secrezione di queste ghiandole. Una contrattilit
molto elevata tipica delle piastrine. Il massimo della contrattilit dato dalla
disposizione dei microfilamenti nei vari componenti del tessuto muscolare.

Esistono 3 tipi di Tessuto muscolare: il tessuto muscolare striato scheletrico, il


tessuto muscolare striato cardiaco e il tessuto muscolare liscio. Cambia il tipo di
contrazione: la contrazione del tessuto muscolare striato scheletrico di tipo volontario ,
quella del tessuto muscolare striato cardiaco e liscio sono involontarie.

Tessuto muscolare striato scheletrico


Ha contrazione volontaria, lo troviamo a livello dei muscoli scheletrici, organi
filamentosi che si inseriscono su un segmento osseo con tendini. Il tessuto muscolare
scheletrico costituisce anche muscoli mimici della faccia che si inseriscono su un
segmento osseo da un lato, e dallaltro si perdono in sede connettivale, ma anche questi
sono volontari . Ancora gli sfinteri, muscoli circolari, costituiti sia da muscolatura liscia
che striata scheletrica, ad esempio lo sfintere anale, che pu essere controllato.

Il muscolo striato scheletrico un organo filamentoso dove lunit funzionale,


elementare e strutturale la fibra muscolare striata scheletrica. Il muscolo
costituito da fasci di queste fibre muscolari striate scheletriche, il tutto organizzato,
circondato, rivestito da tessuto connettivo che detto epimisio, nel caso della capsula
esterna, costituita da tessuto connettivo denso a fasci intrecciati; da essa si dipartono
setti connettivali di notevoli dimensioni in cui decorrono numerosi vasi e nervi, sono detti
perimisio. Il perimisio circonda i fasci di fibre; dal perimisio si staccano esili setti, di
tessuto connettivo lasso, che rivestono la singola fibra muscolare. Questi setti sono
definiti endomisio. Il muscolo rivestito da epimisio, il singolo fascio di fibre da
perimisio e la singola fibra ricoperta da endomisio.

Il sistema tessuto muscolare striato scheletrico molto vascolarizzato e innervato, vasi e


nervi sono localizzati nei setti connettivali che vanno a costituire il perimisio e
lendomisio.
Perch la chiamo fibra e non cellula? detta fibra perch un elemento plurinucleato, le
fibre muscolari striate scheletriche sono sincizi che derivano dalla fusione di pi elementi
mononucleati, detti miotubuli. Nellembriogenesi dal miotomo (origine mesodermica)
originano i mioblasti, elementi mononucleati, che fondendosi per sincizio danno origine
alla fibra muscolare striata scheletrica. Gli elementi del muscolo striato cardiaco e
muscolo liscio sono cellule perch hanno un nucleo solo.
Appena avvenuta la fusione dei mioblasti nel miotubo i nuclei sono in posizione centrale,
in seguito I nuclei si spostano subito al di sotto della membrana plasmatica perch la
maggior parte del citoplasma della fibra muscolare striata scheletrica sar occupata da
miofibrille, che con disposizione particolare, daranno origine al sistema che permette la
contrazione dellintero muscolo. La membrana plasmatica anche detta sarcolemma, il
citoplasma sarcoplasma. In una fibra muscolare striata scheletrica abbiamo pi nuclei
in posizione ipolemmale, vuol dire che sono subito sotto la membrana plasmatica. Al
microscopio ottico evidente in queste fibre la posizione ipolemmale dei nuclei e la
striatura, cio lalternanza di bande chiare e scure, cosa che non noto nella
muscolatura liscia (dove non presente alternanza di bande chiare e scure).

Le cellule satelliti sono interposte tra la fibra e la lamina basale e sono elementi
staminali di riserva nel senso che se si assiste ad una piccola distruzione di tessuto
muscolare, questi elementi possono switchare da cellula satellite a precursore del
mioblasto e in una qualche maniera in porzione molto ristretta possono andare a
ricostituire piccoli tratti di tessuto muscolare danneggiato. Perch vi ricordo che gli
elementi muscolari sono elementi perenni.

Propriet che le fibre muscolari mostrano quando sono osservate sotto la luce
polarizzata: anisotropo e isotropo sono riferiti alle propriet che queste mostrano se
osservate con la luce polarizzata. Allora l il contrario, la banda A anisotropa quella
che provoca la deviazione del fascio e quindi quella chiara, e la banda I quella scura.
Per questa parte qua, ripeto, se osservata con luce polarizzata, ma nei preparati
colorati normalmente il contrario, quindi la banda A quella scura e la banda I quella
chiara. Da ora in avanti quando io parlo di banda scura parlo di banda A e quando parlo
di banda chiara parlo di banda I. Le miofibrille sono disposte parallelamente le une
rispetto alle altre e a registro. Si osserva che lalternanza di bande scure e bande
chiare danno le miofibrille. dalla disposizione che vanno ad assumere le miofibrille del
citoplasma che deriva la bandeggiatura trasversale dellintera fibra, perch le
miofibrille si dispongono parallelamente le une rispetto alle altre e a registro, cio
giustapponendo tutte le bande scure nella stessa posizione e le bande chiare in
questaltra. E quindi da questa disposizione che alla fine deriva lalternanza di bande
scure e chiare dellintera fibra muscolare striata scheletrica. A forte ingrandimento si
intravedono le miofibrille perch lultrastruttura si evidenzia bene solo con il microscopio
elettronico a trasmissione. Per se vado a forte ingrandimento nella microscopia ottica,
si vede questa disposizione che si dice a tapparella sgrigliata delle miofibrille, parallele
le une vicino alle altre e poste a registro.

Ultrastruttura
Primo, lelemento pi caratteristico la presenza di numerose miofibrille. Quindi, dal
macroscopico al microscopico: muscolo, costituito da un fascio di fibre muscolari striate
scheletriche, in una fibra abbiamo, nel sarcoplasma, pi miofibrille. Ma nel sarcoplasma
non ci sono soltanto le miofibrille. Ad esempio avremo tantissimi mitocondri. I
mitocondri tra laltro si dispongono in file ordinate intercalate alle miofibrille. Reticolo
endoplasmatico rugoso scarsamente rappresentato, quasi inesistente e idem per il Golgi.
Grande sviluppo di un particolare tipo di reticolo endoplasmatico liscio che qui si
prende il nome di reticolo sarcoplasmatico. vero che la maggior parte del
sarcoplasma occupato dalle miofibrille, ma abbiamo anche dei fantastici mitocondri, e
come potete notare ciascuna miofibrilla circondata da reticolo sarcoplasmatico che
ripeto una variet particolare del liscio. Poi sempre nel citoplasma abbiamo la
mioglobina che praticamente una cugina stretta dellemoglobina, la quantit di
mioglobina che tra laltro conferisce il colore rosso alla carne, al muscolo; la differenza
sostanziale che qua pi che trasportare un serbatoio di ossigeno ed costituita da
una singola catena, mentre lemoglobina costituita da 4 catene polipeptidiche.
SARCOMERO
Se osservo un tratto di miofibrilla a pi forte ingrandimento con il TEM, noto che
ciascuna banda chiara (o banda I) tagliata al centro da una linea pi elettrondensa.
Quel tratto di miofibrilla che compreso tra queste due linee scure (che si chiamano
linee z) consecutive definito sarcomero. Il sarcomero lunit contrattile e
funzionale dellintera fibra e quindi dellintero muscolo. Sar il sarcomero a
contrarsi e quindi essendo la miofibrilla costituita da pi sarcomeri, la miofibrilla si
contrae, essendo la fibra costituita da pi miofibrille si contrae anche la fibra e quindi
anche lintero muscolo.

Ciascun sarcomero comprende:


unemibanda I, una banda A, e
unaltra emibanda I. Abbiamo
delle zone di elettron-densit
differenti nella banda A: la
porzione centrale della banda A
dove ho una elettrondensit meno
marcata la chiamo banda H, e
questa banda H pi o meno
evidente a seconda dello scatto
contrattile. Poi si pu notare come
ciascuna banda H attraversata al
centro da una linea che si chiama
linea M perch viene da
mesofragma.I miofilamenti
sottili sono quelli di actina e
quelli spessi sono di miosina.
Nella banda I sono presenti i
miofilamenti sottili di actina. Nella
banda A, a seconda della zona di
interesse, noi abbiamo sempre
laltra categoria (i miofilamenti spessi) e anche i miofilamenti sottili. Nella banda I
abbiamo solo ed esclusivamente i miofilamenti sottili di actina (in verde), nella banda A
(in marrone) abbiamo laltra classe, ossia i miofilamenti spessi di miosina. Andiamo ad
analizzare la porzione periferica della banda A, rispetto alla porzione centrale che la
banda H: la banda H costituita dai soli miofilamenti spessi di miosina, ma la banda H
pi elettrondensa rispetto allemibanda I perch nella banda H abbiamo i miofilamenti
spessi di miosina mentre nellemibanda I abbiamo i filamenti sottili di actina. In tutti i
sarcomeri abbiamo questa organizzazione. Pi sarcomeri vanno a costituire una
miofibrilla, pi miofibrille vanno a costituire una fibra e quando si contraggono i
sarcomeri si va a contrarre di conseguenza il muscolo.
Se io seziono trasversalmente la miofibrilla e quindi i vari sarcomeri, ovviamente avr
immagini differenti a seconda della banda interessata, ma comunque salta allocchio una
disposizione geometrica ossessiva: una miosina circondata da 6 filamenti di actina

MIOSINA
Si dice che il miofilamento spesso di miosina presenta una forma a mazza da golf ed
costituito da catene ad elica che vanno a costituire la coda e altre catene che vanno a
costituire la testa. Se io digerisco con un enzima che si chiama tripsina un miofilamento
spesso, questo si divide in due porzioni: la meromiosina leggera e meromiosina
pesante. La leggera comprende la
maggior parte della coda. La pesante
comprende il collo e la testa della
mazza da golf. La leggera non mostra
attivit contrattile, mentre la pesante
s. Se digerisco la pesante con un altro
enzima che la papaina, succede che
si stacca il collo dalla testa. Le due
porzioni che si ottengono per
digestione enzimatica di papaina si
chiamano S2 (collo) e S1 (testa -
45 rispetto la coda). S1 e S2 vanno
a costituire la meromiosina pesante e
la S1 presenta attivit ATPasica e
contrattile.
Le catene polipeptidiche che vanno a costituire la coda e la testa si chiamano catene
pesanti e leggere. La coda costituita da 2 catene pesanti che si continuano anche
nella testa. Alla testa poi sono associate 4 catene leggere. Il sito di legame dellATP
serve perch necessaria energia per il fenomeno di contrazione.

Il filamento spesso non costituito da un singolo filamento di miosina, ma da pi


filamenti che si uniscono tra loro coda contro
coda. Se questo un fascio di miofilamenti di
miosina, in azzurro abbiamo il fascio centrale detto
zona nuda perch costituito dalle varie code che si
affrontano le une vicino alle altre. Le teste
protrudono a intervalli regolari e conferiscono al
miofilamento polarit opposta. Vuol dire che per la disposizione coda contro coda
abbiamo una zona centrale nuda e le due zone laterali dalle quali protrudono le teste.
Non ci sono molecole di miosina con code pi lunghe di altre. Semplicemente sono
messe sfasate. Per alcuni detto anche filamento bipolare.

ACTINA
Il filamento sottile di actina un filamento a doppia elica (di F-actina) costituito da
monomeri di G-actina. In natura esistono addirittura 6 isoforme. L citoplasmatica
come la , poi abbiamo lactina del muscolo scheletrico e quella del muscolo liscio e
via di seguito. Anche lactina presenta una polarit, cio abbiamo i monomeri i G-actina
che hanno un retro differente per sequenza amminoacidica dal fronte. Si legano sempre
retro-fronte-retro-fronte, e quindi alla fine abbiamo un filamento polarizzato messo in
evidenza dallaggancio con la meromiosina pesante perch l abbiamo le teste con il sito
di aggancio per lactina. Si ottengono queste figure a punta di freccia: la pointed-end
(punta) corrisponde allestremit meno dove prevale da depolimerizzazione, mentre la
barbed-end lestremit dove prevale il meccanismo opposto. Le linee Z che si
chiamano cos da Zig-Zag. I filamenti di actina si attaccano alle linee Z e non a caso ma
in un modo preciso, attraverso la b-end (barbed-end). Se questo il centro del
sarcomero, noi abbiamo nelle due emibande una polarit opposta dei filamenti di actina.
Poi abbiamo anche una polarit opposta dei filamenti di miosina.
Associati ai miofilamenti sottili ci sono delle fondamentali proteine a funzione regolatrice
che comprendono:
Il complesso della troponina (globulare): Questo complesso comprende
3 subunit:
I: regolatoria (legata allactina)
C: la C sta calcio, lo ione fondamentale per il fenomeno della contrazione
T: la T sta per tropomiosina. Questo perch questa sub-unit si lega da una
parte alle altre due sub-unit (la C e la I) e dallaltra si lega alla tropomiosina.
La tropomiosina (filamentosa): praticamente un nastro che si interpone
tra i solchi della doppia elica di actina dove abbiamo i siti di attacco dellactina nei
confronti della miosina (perch se la miosina aveva i siti di attacco per lactina, a
sua volta lactina avr i siti di attacco per la miosina). Nel muscolo a riposo questo
nastro costituito dalla tropomiosina si dispone sui siti dellactina nei confronti della
testa della miosina mascherandoli.

LA LINEA/STRIA Z
La linea Z si chiama Z perch se osservata in microscopia elettronica mostra un
andamento a zig zag. Un filamento di actina dellemibanda di destra si attacca, a livello
della linea Z, a altri quattro filamenti di actina dellemibanda di sinistra (quindi quelli del
sarcomero di fianco). Questo grazie allintervento dei filamenti Z (costituiti da alfa-
actinina, la quale una proteina a funzione regolatoria). Alla fine si costituiscono figure
a tetraedro che conferiscono laspetto a zig zag della linea Z. Ciascun sarcomero
tenuto nelle strette vicinanze e collegato al successivo da dei filamenti intermedi di
desmina. Questi creano una sorta di lattice attorno alle linee Z e collegano un
sarcomero a quello vicino.

LAPPARATO CITOSCHELETRICO E LA STABILIZZAZIONE


Questa disposizione geometrica e ordinata dei filamenti sostenuto da un apparato
citoscheletrico come:
Lapha-actinina, che serve a mantenere a registro tutto lapparato del
sarcomero.
La titina/connettina: decorre dalla linea Z alla linea M.
Essa comprende una parte rigida, sdraiata sul filamento spesso
di miosina, e una parte estensibile che una sorta di elastico.
Quindi alla fine praticamente un elastico che mantiene a
registro i vari filamenti spessi, cio mantiene nelle varie posizioni reciproche.
Nebulina: fa la stessa cosa della titina per nei confronti dellactina. Questa
una sorta di molla che si spiralizza sul filamento sottile di actina e quindi lo
mantiene nella sua posizione canonica.

La titina abbiamo detto che si associa alla linea Z a livello della linea M in un punto
specifico che dato dalla proteina C. Quindi nella linea M abbiamo:
La proteina C che laggancio dei filamenti di titina (ricordiamo che
dallaltra parte si attaccano alla linea Z)
Miomesina che permette associazione coda contro coda dei filamenti
di miosina allinterno del fascio dei filamenti di miosina
Le creatinchinasi che servono ad aggiungere ATP nel caso in cui il
muscolo subisca stress ossidativo. N.B. per alcuni autori considerata una
proteina della linea M, per altri non esiste.

Poi abbiamo la distrofina (proteina del citoscheletro) che ancora i sarcomeri nella figura
dellactina alla membrana plasmatica della fibra.
Cosa vuol dire: la distrofina si lega contemporaneamente allactina e a delle proteine
intrinseche della membrana della fibra che sono della famiglia dei distroglicani.
I distroglicani si legano:
a livello citoplasmatico alla distrofina che legata ai sarcomeri attraverso
lactina
a livello extracellulare si legano alla laminina e alla fibronectina
dellendomisio.
N.B. su alcuni libri di testo linsieme della distrofina e dei distroglicani definito
costamero.
Quindi abbiamo la stabilizzazione della fibra nei confronti dellapparato contrattile che
questa contiene e magari anche allendomisio, nella figura della laminina e della
fibronectina. Basta una mutazione a livello della distrofina per dare ad esempio la
Distrofia di Duchenne, cio quando ho rottura della fibra muscolare striata (ma anche di
quella della muscolatura liscia), tale patologia porta ad un deficit motorio. Questa
malattia solitamente legata al cromosoma X, quindi di origine materna.

RETICOLO SARCOPLASMATICO E TUBULO T


E una variet di REL, quindi sar costituito da tubuli e cisterne lisce, senza ribosomi.
La funzione: non quella di elaborare lipidi e ormoni steroidei ma quella di essere un
grosso serbatoio di ione calcio,fondamentali per il fenomeno della contrazione.
Questo reticolo abbraccia esternamente ciascuna miofibrilla. Tra queste abbiamo una
prima cisterna che si chiama cisterna fenestrata, a livello della banda H (nei
mammiferi e quindi nelluomo, perch nei rettili e negli uccelli diverso) .
Le altre cisterne sono quelle dette cisterne terminali, a parete continua, nella zona di
passaggio tra la banda A e la banda I.

Tubulo T, uninvaginazione che parte dalla membrana della fibra e si approfonda tra
due cisterne terminali. Quindi il tubulo T non porzione reticolo sarcoplasmatico ma
uninvaginazione della membrana plasmatica della fibra. Si dispone sempre tra due
cisterne terminali, tant vero che linsieme del tubulo T e delle due cisterne terminali
viene detta triade. Il tubulo T non contiene gli ioni calcio, mentre i tubuli e cisterne
del reticolo endoplasmatico liscio si.
Se il reticolo sarcoplasmatico un serbatoio di ioni calcio, vorr dire che avremo delle
pompe attive che attivamente accumuleranno allinterno del reticolo questo ione: queste
pompe si chiamano calsequestrine. Se io vado ad osservare una triade al microscopio
elettronico non ho continuit, cio tra le membrane del reticolo sarcoplasmatico e quelle
del tubulo T c sempre uno spazio, anche se a intervalli regolari protrudono i cosiddetti
piedi giunzionali, dove non ho fusione delle membrane ma dove sono presenti queste
due fantastiche proteine:
recettore diidropiridinico (quella del tubulo T) che la prima anta del
cancello
recettore rianodinico (quella della cisterna terminale) laltra anta del
cancello
Il recettore diidropiridinico unanta di un cancello che si apre per variazioni di
voltaggio: quando arrivano queste variazioni la informazione cambiato il voltaggio
viene dal recettore diidropiridinico viene trasferita allaltra parte del cancello, che il
recettore rianodinico. Il cancello si apre e fuorisce per diffusione semplice lo ione
calcio.

Meccanismo di
contrazione
Linizio della contrazione avviene per un
impulso di tipo nervoso, attraverso una
struttura che si chiama placca motrice o
giunzione neuromuscolare, dove abbiamo
la terminazione sinaptica del motoneurone,
che rilascia un neurotrasmettitore che, nel
caso del tessuto muscolare striato
scheletrico, lacetilcolina (ACH), che il
neurotrasmettitore eccitatorio per
eccellenza, ovvero induce la conduzione
dellimpulso nervoso. A questo punto
lacetilcolina si lega a recettori specifici
presenti sulla membrana della fibra
muscolare striata scheletrica.
Si induce la formazione di un potenziale
dazione: a riposo il potenziale di
membrana -70mV, laggancio del
neurotrasmettitore al recettore di membrana
induce una depolarizzazione, cio il
potenziale da -70mV arriva addirittura a
+50mV, questo levento sinaptico. Il
potenziale dazione raggiunge il tubulo
T, uninvaginazione della membrana della fibra, e a questo punto la depolarizzazione
che arriva attraverso il tubulo T a livello delle triadi fa fuoriuscire il calcio dalle cisterne
del reticolo sarcoplasmatico, dove vi sono i piedi giunzionali. Dunque dire che il recettore
diidropiridinico voltaggio dipendente significa che la depolarizzazione viene portata al
tubulo T, il quale apre a sua volta il cancello, ovvero il recettore rianodinico presente
sulla cisterna terminale, e quindi il calcio, che attraverso un meccanismo attivo mediato
dalla calsequestrina era accumulato allinterno della cisterna, fuoriesce dal reticolo
sarcoplamatico e va a legarsi al sito C della troponina. Quindi il calcio sposta la
tropomiosina liberando i siti di attacco dellactina nei confronti della miosina, sposta il
nastro della tropomiosina; nel sarcomero sempre il calcio che oltre a smascherare i
filamenti di actina fa anche in modo che si leghi ATP alla testa della miosina. Lidrolisi
dellATP e lenergia che ne scaturisce serve a far cambiare conformazione alla testa
delle miosine, noi sappiamo che a riposo la testa piegata a 45 rispetto la coda,
lidrolisi dellATP fa drizzare la testa della miosina da 45 a 90. I prodotti di idrolisi
rimangono in questo stadio ancora agganciati alla testa, subito dopo succede che la
testa della miosina a 90 legante ADP+Pi si aggancia al filamento sottile di actina, a
questo punto viene rilasciato ADP+Pi e la testa della miosina torna spontaneamente
nella posizione di riposo di 45. Ovviamente ci sono centinaia di teste che
contemporaneamente legano il filamento di actina; dopo accade che la testa della
miosina torna fisiologicamente nella sua posizione iniziale, a 45 rispetto alla coda,
dunque dal momento che sia i fasci di filamenti di miosina
che quelli di actina presentano polarit opposta, si ha uno
scorrimento dei filamenti sottili, trainati dalle teste delle
miosine, verso il centro del sarcomero. Quindi durante la
contrazione il muscolo cambia di dimensione non perch si
accorciano i filamenti, ma per via di questo scorrimento
reciproco, nel senso che i miofilamenti spessi ancorandosi
allactina la fanno scorrere verso il centro del sarcomero, ma
la lunghezza resta invariata; pi sarcomeri si contraggono
contemporaneamente e alla fine il muscolo si contrae.
Quando avviene la contrazione, per via dello scorrimento i
sarcomeri si accorciano e le linee Z si avvicinano tra loro, la
Banda I diminuisce come ampiezza, la Banda A non cambia e la
Banda H va gradatamente a scomparire.

Per interrompere il processo dovr essere rimossa


lacetilcolina e si avr un rallenty a ritroso, il calcio verr
riportato e verranno bloccati praticamente i recettori, vengono
mascherati sia i siti di attacco dellactina nei confronti della
miosina sia il reciproco e quindi abbiamo la fine del
fenomeno di contrazione. Abbiamo dunque un rilascio
quantico dei neurotrasmettitori, cio tutte le volte viene
sempre esocitata una certa quantit, non si pu avere un
rilascio continuo di acetilcolina senn avremmo fenomeno
contrattile continuo, dunque viene rilasciato un tot di
quantitativo per un certo periodo e quando non serve pi,
alla fine del processo, viene riassorbito e rimosso.

RIGOR MORTIS: Nel caso del rigor mortis, abbiamo il complesso


di rigor, che una situazione transitoria che si risolve nel giro di
6/7 ore dopo il decesso. Accade che si formano complessi stabili
di miosina che lega lactina, e per dissociare questo legame serve
dellulteriore ATP. I mitocondri per dopo la morte non sono pi in
grado di produrre ATP e di conseguenza abbiamo il cosiddetto
complesso di rigor, non centra niente lacetilcolina. Esistono
tutta una serie di malattie autoimmuni e via di seguito, per
esempio nella miastemia grave degli anticorpi distruggono i recettori presenti sulla
membrana delle fibre nei confronti dellacetilcolina, quindi arriva limpulso ma dal
momento che il recettore sulla fibra stato distrutto, il muscolo non riesce a contrarsi.
FIBRE ROSSE/FIBRE BIANCHE
In base alla diversa concentrazione di mioglobina presente nel muscolo si distinguono
due tipi di fibre e da qui due tipi di carne (le carni rosse e le carni bianche), dove
abbiamo due tipi di contrazioni diverse, nel senso che le fibre muscolari rosse
presentano un metabolismo di tipo ossidativo e danno luogo a una contrazione lenta,
mentre le fibre bianche presentano un diverso metabolismo di tipo glicolitico e danno
luogo a un evento di contrazione molto pi rapido. Confrontando le fibre rosse con le
fibre bianche, la mioglobina abbondante nelle rosse e scarsa nelle bianche. Dal
momento che la fonte di energia nelle rosse rappresentata dalla fosforilazione
ossidativa, vi sono numerosi e voluminosi mitocondri e come serbatoio energetico
numerose gocce lipidiche. A livello ultrastrutturale si osserva come le linee Z siano pi
spesse nelle fibre rosse rispetto alle bianche. La contrazione delle fibre rosse dunque
lenta, poco intensa ma fortemente resistente alle forze di affaticamento.

FIBRE ROSSE FIBRE BIANCHE


MIOGLOBINA Abbondante Scarsa
MITOCONDRI Numerosi e voluminosi Scarsi e piccoli
GOCCE LIPIDICHE Numerose Scarse
DEPOSITI DI Scarsi Abbondanti
GLICOGENO
FONTE DI ENERGIA Fosforilazione ossidativa Glicolisi anaerobica

LINEE Z Spesse Sottili


TIPO DI CONTRAZIONELENTA, poco intensa, fortemente VELOCE, intensa, poco resistente
resistente ad affaticamento ad affaticamento

La fibra bianca invece bianca perch ha poca mioglobina, pochi mitocondri perch la
fonte energetica la glicolisi anaerobia e non pi la fosforilazione ossidativa, cambia
dunque anche il deposito che non sar dato principalmente da gocce lipidiche ma da
depositi di glicogeno. Le linee Z sono pi sottili e la contrazione pi veloce, intensa, ma
poco resistente allaffaticamento. E per questo motivo che solitamente nel muscolo
esiste un mix di fibre rosse e di fibre bianche.

Microscopia ottica
Sezionate longitudinalmente, pi fibre striate muscolari scheletriche, di forma cilindrica
allungata non ramificata con nuclei in posizione ipolemmale (rappresentati dalle linee
pi scure), in questa si evidenzia bene la striatura, le stesse in sezione trasversale sono
striate scheletriche perch sono visibili pi nuclei in posizione ipolemmale, ma non vedo
la striatura, ovvero lalternanza di bande chiare e bande scure. Le miofibrille a medio
ingrandimento, senza lolio da immersione, non sono visibili; dunque le entit che io
vedo in microscopia ottica sono le fibre. Solitamente la parte bianca il connettivo che
non stato ben conservato nel corso della preparazione, in istologia non si distinguono
fibre bianche e fibre rosse, questo un concetto anatomico, in istologia si parla di
muscolo. Ovviamente bisogna sempre distinguere tra animali e uomo, in questultimo vi
un mix di fibre rosse e fibre bianche, nel pollo invece vi sono in prevalenza fibre
bianche.

Tessuto muscolare cardiaco


Il cuore un organo cavo, costituito da quattro parti, due atri e due ventricoli, ed
costituito da tre pareti che partendo dal lume e procedendo verso la periferia si
chiamano: endocardio, miocardio e pericardio.
Lendocardio come un epitelio, dunque un epitelio pavimentoso semplice
che tappezza il lume dei ventricoli, posti inferiormente, e degli atri, che sono posti
superiormente.
Il miocardio la tonaca muscolare del cuore che costituita da un altro
tessuto muscolare, il tessuto muscolare striato cardiaco; dal momento che il
miocardio costituito istologicamente solo da tessuto muscolare striato cardiaco,
essi si possono utilizzare anche come sinonimi. Quindi se parlo di miocardio
implicito che si stia parlando di tessuto muscolare striato cardiaco. Riguardo al
miocardio, si parla di miocardio specifico (pacemaker naturale), che quella
parte del miocardio costituire il sistema di conduzione, che genera
spontaneamente limpulso contrattile, ci indica che non dipende dal sistema
nervoso, e di miocardio aspecifico, detto anche comune, che ha il compito di
propagare la contrazione che si generata autonomamente nel sistema di
conduzione.
Il pericardio la sierosa che riveste esternamente il cuore; un sacchetto a
doppia parete, la parte del sacchetto che prende contatto intimo con lorgano
detta il foglietto viscerale (epicardio), perch avvolge intimamente lorgano, quello
pi esterno si chiama foglietto parietale; questo discorso vale anche per le pleure.
Tra foglietto parietale e viscerale compreso uno spazio, lo spazio pericardico. Nei
processi infiammatori del pericardio, le pericarditi ad esempio, si pu assistere ad
un aumento del liquido contenuto nella cavit pericardica, il liquido provoca
sofferenza al miocardio perch blocca il fenomeno della contrazione
Ultrastruttura

Nel tessuto muscolare


striato cardiaco parliamo di
cellule, dette anche

cardiomiociti, perch sono degli


elementi che presentano un nucleo (solo
raramente abbiamo elementi binucleati)
in posizione centrale. Quindi mentre nel
tessuto muscolare striato scheletrico si
parlava di fibra, perch era un sincizio,
qua si parla di cardiomiocita, perch
una cellula vera e propria dal momento
che presenta un nucleo in posizione
centrale. Importante ricordare che sono
elementi perenni.
Lunica similitudine che entrambi presentano una striatura, prima differenza funzionale
che il primo ha contrazione volontario e il secondo no, istologicamente e
morfologicamente le fibre sono dei lunghi cilindri non ramificati, mentre il cardiomiocita
presenta una forma a forcella o Y.

La fibra un sincizio strutturale


perch deriva dalla fusione di pi
mioblasti, elementi mononucleati e si
forma un elemento plurinucleato con i
nuclei in posizione ipolemmale o
periferica, il cardiomiocita no,
raramente binucleato, e il nucleo in
posizione centrale. Ad unire i vari
cardiomiociti tra di loro vi sono dei
dispositivi giunzionali (linee scure)
detti strie (o dischi) intercalari,
questi mancano nel muscolare
scheletrico.
In sezione trasversale si distinguono i
due guardando i nuclei, da una parte
sono in posizione centrale, dallaltra in
posizione periferica. Gli elementi
binucleati hanno sempre il nome di cardiomiociti. Quindi se si vede una striatura, un
nucleo ben voluminoso in posizione centrale, degli elementi binucleati e delle linee pi
scure che collegano un cardiomiocita al successivo e si fa diagnosi di muscolare
cardiaco.Vi sono differenze anche a livello ultrastrutturale: la striatura nel muscolare
cardiaco non evidente come nel muscolare scheletrico, pi delicata, accennata.
Ovviamente anche qui alla base del fenomeno di contrazione si ha lo scorrimento dei
filamenti spessi sopra quelli sottili, solo che la distribuzione geometrica presente nella
fibra muscolare scheletrica, quindi tutte le miofibrille messe a registro, non sussiste nei
cardiomiociti, dunque i miofilamenti non vanno a costituire delle miofibrille cos
ordinatamente stipate nel citoplasma e si parla infatti di massa contrattile continua,
la conseguenza quella di avere una striatura
meno accentuata.
I mitocondri ci sono in entrambi ovviamente, altra
differenza che il reticolo sarcoplasmatico
molto meno sviluppato rispetto allo
striato scheletrico, perch qui addirittura,
se si parla di miocardio aspecifico, dipende
come input nervoso non dal sistema
nervoso centrale e dallacetilcolina, ma
dalla zona del pacemaker naturale, quello
di conduzione specifico. Quindi tutto quel
sistema di reticolo sarcoplasmatico non
sar sviluppato come per lo scheletrico, si
parla di tubuli del reticolo che finiscono
con delle espansioni, quindi non cisterne
ma dilatazioni terminali dei tubuli, manca la
cisterna quindi fenestrate quelle terminali,
ovviamente per sar sempre presente il
tubulo T che non fa parte del reticolo
sarcoplasmatico. Linsieme del tubulo T del
miocardio, pi le espansioni del reticolo
sarcoplasmatico non si chiamano triadi ma diadi.
Si parla quindi di diadi per il miocardio. Altra
differenza che mentre per lo scheletrico le triadi
erano messe a confine tra la banda A e la I e
quindi un sarcomero era controllato addirittura tra due triadi, per avere un controllo pi
fine del meccanismo di contrazione, qua a livello della linea Z.
Osservate in microscopia elettronica si nota come una stria intercalare costituita da un
segmento longitudinale e un segmento trasversale, proprio come fossero dei gradini, e a
livello di queste strie sono numerosi diversi tipi di giunzione, nel segmento
longitudinale prevalgono le zonule e le macule aderenti (macula aderente il
desmosoma), ma al desmosoma non
arriveranno i tonofilamenti ma la desmina,
perch siamo a livello del tessuto
muscolare. Queste giunzioni hanno la
funzione di aumentare la coesione tra i
cardiomiociti, quindi funzione prettamente
meccanica. Nella porzione trasversale
invece abbiamo le giunzioni di tipo
GAP, queste sono comunicanti e dunque
fanno parlare elementi cellulari vicini in
quanto attraverso esse passano piccoli
metaboliti e ioni, e quindi tramite la
presenza di numerosissime di queste
giunzioni GAP il miocardio comune diventa
un sincizio funzionale, nel senso che la
contrazione che si autogenerata nel
sistema di conduzione, viene propagata ai vari elementi che vanno a costituire il
cardiomiocita aspecifico, questo grazie alle giunzioni GAP.

Sempre parlando di quello comune, abbiamo piccole differenze tra i cardiomiociti che
vanno a costituire gli atri (cardiomiciti atriali) e quelli che vanno a costituire i
ventricoli (cardiomiciti ventricolari).

CARDIOMICITI ATRIALI CARDIOMICITI VENTRICOLARI

Piccoli (l: 20 m) Pi voluminosi (l: 100 m)


Ret. Sarcoplasmatico e tubuli T Ret. Sarcoplasmatico e tubuli T
poco sviluppati (pi vicini al nodo pi sviluppati
SA) Rare giunzioni gap
Numerose giunzioni gap

Nelle auricole, orecchie, zona pi espansa degli atri, abbiamo unaltra categoria di
cellule che non entrano in contrazione ma sono elementi endocrini (cellule
mioendocrine) che elaborano il fattore natriuretico atriale (ANP), che un
vasodilatatore, quindi un ipotensivo. Queste cellule endocrine strutturalmente hanno
unabbondanza di granuli nel citoplasma, granuli che contengono il fattore natriuretico
atriale.

Sistema di conduzione (miocardio specifico)


Il sistema di conduzione presenta tre grossi sottogruppi:

NODO SENO-ATRIALE
NODO ATRIO-VENTRICOLARE
FASCIO ATRIO-VENTRICOLARE (cellule del Purkinje)
Il nodo seno-atriale vicino alla vena cava superiore, la zona del pacemaker naturale,
qui si genera spontaneamente, autonomamente, il fenomeno di contrazione; questo poi
viene trasportato da elementi del nodo atrio-ventricolare, quindi tra atrii e ventricoli, e
dal fascio atrio-ventricolare, i cui elementi cellulari si chiamano cellule del Purkinje.
Quindi le cellule o fibre del Purkinje sono elementi cellulari del fascio atrio-ventricolare. Il
compito degli elementi del nodo atrio-ventricolare e del fascio atrio-ventricolare quello
di trasportare lincipit della contrazione al miocardio comune o aspecifico in modo tale
che questo si possa contrarre, tutta la massa poi di quello aspecifico comune si contrae
per la presenza delle giunzioni GAP presenti tra questi cardiomiociti. Per la contrazione
dei ventricoli ritardata rispetto a quella degli atri. Le cellule o fibre del Purkinje, che
sono gli elementi che vanno a costituire i fasci di His e quelli del sistema atrio-
ventricolare non hanno istologicamente niente a che vedere con i cardiomiociti perch
non sono elementi di muscolatura comune, sono dei neuroni molto modificati.
----> Cellule del Purkinje:
Voluminose
Citoplasma chiaro per notevole accumulo di glicogeno
Poche miofibrille in posizione periferica
No tubuli T, ha la capacit di eccitarsi da sola
Numerosi dispositivi giunzionali fra le cellule
Sono istologicamente quelle che vanno a condurre limpulso nei ventricoli (nei quali dal
punto di vista istologico sono ben osservabili). Lassenza di tubuli T riscontrabile anche
nella zona del pacemaker naturale in quanto questo non necessita di neurotrasmettitori
per far avvenire il fenomeno di contrazione presentando elementi propri che
autonomamente lo fanno contrarre. Se non ci fossero le fibre del Purkinje e tutto il
sistema delle fibre atrio-ventricolari limpulso non potrebbe essere trasferito dalla zona
del pacemaker naturale a tutto il resto del miocardio.

Tessuto muscolare liscio


Il tessuto muscolare liscio ha una contrazione
involontaria come nel tessuto cardiaco, solo che
nel cardiaco avevamo le striature e qui no, quindi
elementi di muscolatura liscia osservati in
microscopia ottica o in microscopia elettronica non
mostrano una striatura trasversale, per avremo
sempre i miofilamenti di actina e di miosina che
vediamo organizzati in una struttura particolare che
permettono il fenomeno della contrazione. Anche
qua si parla di cellule perch si tratta di elementi
mononucleati che presentano un unico nucleo in
posizione
centrale, la
forma di
questi
elementi
molto
allungata,
affusolata,
ed per
questo
motivo che alcuni autori le definiscono
fibrocellule. Fibrocellule perch sono molto
allungate, fusiformi, che non ha niente a che
vedere con le fibre muscolari. Solitamente pi
elementi di muscolatura liscia, pi fibrocellule si
associano fra di loro a costituire delle lamine, si
embricano, cio giustappongono la porzione pi
slargata che contiene il nucleo alle porzioni pi
sottili delle cellule adiacenti, e quindi si vanno a
costituire dei pacchettini di elementi di
muscolatura liscia che si chiamano lamine, un
connettivo ovviamente organizza e
sostiene il tutto.

Ultrastruttura
Lultrastruttura molto complicata nel senso che abbiamo innanzitutto la porzione che
contiene il nucleo, quella centrale, che quella pi slargata della fibrocellula e quindi qui
avremo la maggior concentrazione di organelli, abbiamo un golgi e un reticolo
endoplasmatico rugoso scarsamente rappresentati, mitocondri numerosi, quelli
sempre, poi abbiamo i microfilamenti, ovviamente, e il reticolo sarcoplasmatico. Non
abbiamo i tubuli T, nel senso che il tubulo T una lunga invaginazione della membrana,
qui abbiamo delle brevi depressioni (caveole), invaginazioni della membrana, per
funzionalmente del tutto analoghe al tubulo T. La caveola lanalogo del tubulo T solo
che una struttura molto pi rudimentale e pi corta.
A unire nella lamina i vari elementi di muscolatura,
abbiamo molteplici giunzioni aderenti, a unire
le varie fibrocellule , con una funzione meccanica,
e poi anche qua avremo numerose giunzioni GAP
per invece mettere in comunicazione i vari
elementi che vanno a costituire la lamina; lavorano
insieme ma non solitamente inteso come un
sincizio, anche perch poi dipende
dallinnervazione che adesso vediamo.

Il calcio c ma un tipo di stimolo diverso,


abbiamo per nel citoplasma ovviamente
miofilamenti di actina e di miosina, isoforma
specifica per la muscolatura liscia, per entrambi,
solo che non sono organizzati in miofibrille e
tantomeno in una massa contrattile diffusa, prima
differenza, ed per questo che non vedo la
striatura. Seconda differenza: nello striato
scheletrico avevamo della fantastica troponina che
qui non c, ma dal momento che il calcio
sempre fondamentale, anche per la muscolatura
liscia affinch avvenga il fenomeno della
contrazione, ne avremo un analogo, che si chiama
calmodulina. Quindi la calmodulina la proteina regolatrice del liscio associata
allactina che lega il calcio. Altra differenza: nello striato scheletrico noi avevamo il
filamento spesso bipolare per la giustapposizione coda contro coda nel fascio dei vari
filamenti spessi di miosina e avevamo praticamente il tratto centrale nudo e quindi le
teste della miosina protrudono nello striato scheletrico alle due estremit del fascio; qua
abbiamo un tratto nudo molto pi ristretto perch si parla di filamento spesso con
polarit laterale, cio la teste protrudono sempre dal fascio per non evidente un
tratto nudo come avviene nello striato scheletrico. Unaltra differenza sostanziale
e che nessuno vi dice mai, che i miofilamenti spessi di miosina sono qui
raggomitolati su se stessi, cio quando il muscolo liscio a riposo la miosina
raggomitolata su se stessa e quindi succede che praticamente le teste della miosina che
sono in punti di aggancio per lactina (e quindi linizio della contrazione) sono
mascherate da questa conformazione raggomitolata su se stessa, invece nello striato
scheletrico il miofilamento spesso bipolare al tratto nudo centrale sempre nella forma
distesa.

Un altro fattore fondamentale: se i filamenti sottili non fossero ancorati a un qualcosa,


nello striato alle linee Z, lo scorrimento reciproco non porterebbe alla contrazione del
muscolo, perch avrei uno scivolamento, quindi anche qua dovremo avere degli analoghi
delle linee Z, che sono i cosiddetti corpi densi (placca densa se sotto la membrana),
infatti anche questi sono costituiti da alfa-actinina. Sono i punti di aggancio dei
microfilamenti sottili di actina, che ovviamente anche qua dovranno essere indirizzati
con polarit opposta. Non vedo la striatura perch le miosine non sono organizzate a
esagoni, per ovviamente dovr sempre avere sia lactina sia la miosina e sono disposte
con lactina legate alle placche e corpi densi e la miosina disposta tra i
microfilamenti di actina; tra laltro raggomitolata, anche se qua non raggomitolata
perch siamo gi in contrazione. A mantenere in posizione i vari corpi densi tra di loro
abbiamo tutto un apparato citoscheletrico sviluppato, per esempio abbiamo la filamina,
abbiamo i filamenti intermedi di desmina che quindi servono a collegare e tenere in
posizione i vari corpi densi
tra di loro. Notare come
abbiamo una disposizione
obliqua dei microfilamenti
di actina e miosina, che
avr il suo perch. Oltre
alla calmodulina che
lanalogo della troponina
che quella che lega il
calcio, laltra fondamentale
proteina che presente
solo a livello della
muscolatura liscia la
chinasi della catena
leggera della miosina
(MLCK), questa proteina
fa srotolare il miofilamento di miosina.

Meccanismo di contrazione
Qui oltre a un contatto di tipo sinaptico e quindi lemissione di un neurotrasmettitore che
pu essere non solo lacetilcolina ma anche la noradrenalina, lo stimolo che fa partire
il fenomeno della contrazione anche di altra natura, quindi non abbiamo solo
laggancio del neurotrasmettitore al recettore sulla membrana che fa scattare il
fenomeno, ma ad esempio sostanze simili per azione ad ormoni, come langiotensina, il
tromboxano e la vasopressina e per quanto riguarda la parete dei vasi anche stimoli
passivi, cio il riflesso miogenico: se io schiaccio un vaso quello spontaneamente
tender al calibro iniziale, il che vuol dire che il fenomeno della contrazione pu essere
influenzato da molteplici fattori; a questo punto per uno dei tre ha in comune il calcio,
cio il reticolo sarcoplasmatico anche qua, stimolato ad esempio dallacetilcolina libera
per diffusione semplice il calcio. Il calcio a questo punto non pu legarsi alla troponina
perch non c, e si lega alla calmodulina e attiva la proteina chinasi della
catena leggera della miosina che srotola la miosina attivandola. Prima era
arrotolata su se stessa, poi ad opera dellazione di MLCK, che si attiva per il calcio, la
miosina da arrotolata su se stessa inattiva si srotola e diventa attiva. attiva quando
srotolata perch libera i siti di
aggancio nei confronti della actina.
Praticamente ho una
fosforilazione delle catene
leggere ad opera di MLCK che fa
srotolare la miosina smascherando i
siti di attacco nei confronti
dellactina e a questo punto
succede nella stessa maniera: le
teste di miosina si ancorano
allactina e la fanno scorrere, ma
dal momento che i microfilamenti di
actina sono legati
contemporaneamente alle placche
o corpi densi succede che si ha la
contrazione dellintero
citoplasma della cellula. Quindi
essendo i filamenti disposti in
obliquo, la contrazione per
scorrimento dei filamenti sottili
rispetto agli spessi fa si che la
cellula cambi forma, quindi da
una cellula di forma affusolata si passa a una cellula decisamente pi tondeggiante,
dove a volte anche il nucleo diventa cavatappi, cio viene strizzato e cambia forma
proprio per questo evento contrattile.
Solitamente una contrazione di tipo liscio una contrazione lenta e duratura.
Abbiamo molteplici sedi: va a costituire le tonache muscolari degli organi cavi
viscerali, la muscolaris mucosae presente negli organi dellapparato digerente, molto
rappresentato a livello della tonaca media dei vasi, soprattutto delle arterie, perch le
vene praticamente di muscolatura non ne hanno, a livello dei dotti escretori di
notevoli dimensioni possono essere presenti degli elementi di muscolatura liscia, poi a
livello del muscolo erettore del pelo
e delle iridi dei corpi ciliari, i bulbi
oculari.

Esempi di tessuto muscolare


liscio
Questo lo riconosciamo, in sezione trasversale un organo cavo di tipo viscerale dove
noi vediamo mucosa, sottomucosa, tonaca muscolare, sierosa o avventizia. Questa
sottile striscia che divide la mucosa dalla sottomucosa una lamina di tessuto
muscolare liscio che si chiama muscolaris mucosae (MM), e con la propria
contrazione praticamente fa si che la mucosa possa muoversi rispetto la sottomucosa,
tanto vero che questa tonaca presente solo negli organi dellapparato digerente. la
linea pi scura che si vede meglio a piccolo ingrandimento rispetto che a medio
ingrandimento, che divide la mucosa dalla sottomucosa; mucosa che rivestita da
un fantastico epitelio pavimentoso stratificato. Si tratta di una sezione di esofago,
evidente anche per il lume stellato irregolare. La mucosa di origine connettivale, pi o
meno densa. La tonaca muscolare di un organo cavo viscerale sar ovviamente liscia a
contrazione involontaria. Solitamente esistono almeno due strati, cio la tonaca
muscolare costituita da uno strato circolare interno, dove quindi gli elementi sono
disposti circolarmente intorno al lume, e uno strato longitudinale esterno. Quindi qui
vediamo la tonaca muscolare di un organo cavo costituita da muscolatura liscia, e
almeno solitamente sono presenti due strati: lo strato circolare interno e
longitudinale esterno. Quindi sono messi a 90 come disposizione dello spazio gli
elementi dello strato interno rispetto a quello esterno. La peristalsi la progressione del
bolo alimentare. Nello stomaco, dove oltre la peristalsi avviene la digestione del cibo,
che avviene per via enzimatica, ma aiutato questo processo anche da una forza di tipo
meccanica e per cui la parete dello stomaco non costituita solo dallo strato circolare
interno e longitudinale esterno, ma anche da strati parabolici tangenziali. Quindi ne
risulta che la tonaca muscolare dello stomaco sar molto pi sviluppata in spessore
rispetto a quella che troviamo a
livello dellesofago e dellintestino.
Nellesofago a livello del terzo
craniale oltre a elementi della
muscolatura liscia presente anche
una componente della muscolatura
striata, tanto vero che noi possiamo
decidere quando deglutire.

La

vescica non un organo cavo dellapparato digerente,


quindi non esiste pi la storia della tonaca muscolare
divisa in strato circolare interno e longitudinale esterno;
nella vescica per esempio abbiamo un enorme
sviluppo della muscolatura liscia che forma delle
lamine che decorrono in tutte le direzioni dello
spazio, pensiamo al fenomeno della minzione. Idem
nelluretra e nella prostata in cui abbiamo una
muscolatura liscia molto ben rappresentata, per qua non ci possiamo aspettare un
circolare interno e un longitudinale esterno, non fa la peristalsi.
L'utero per esempio un organo cavo viscerale che studieremo in embriologia dove la
tonaca che guarda verso il lume si chiama endometrio, la tonaca muscolare qua
ovviamente enormemente
sviluppata, tanto vero che si
chiama miometrio e la
sierosa si chiama
perimetrio. Il miometrio
costituito da elementi di
muscolatura liscia che
decorrono in tutte le
direzioni dello spazio, qua
addirittura spiraliformi;
landamento a spirale servir a
far contrarre il miometrio e
quindi tutta la parete dellutero
durante la fase delle contrazioni
del parto. Come nella vescica
anche nellutero quindi
decorrono in tutte le direzioni,
addirittura come a spirale attorno alla parete per aumentare il fenomeno di contrazione
di tutto lorgano.
Nelle arterie di grosso e medio calibro molto sviluppata la muscolatura liscia a
livello della tonaca media, dove tra laltro new entry sono gli elementi di muscolatura
liscia che elaborano le fibre elastiche, fibre elastiche che sempre in questo tipo di vasi
sono molto rappresentate a livello della lamina interna e della lamina esterna. Quindi
questa unarteria di medio calibro dove abbiamo intima, media e avventizia; lintima
costituita da epitelio pavimentoso semplice e la lamina tonaca propria
connettivale, lamina interna elastica, tonaca media molto sviluppata, perch
unarteria di tipo muscolare
questa, muscolatura liscia
ovviamente, lamina esterna,
tonaca avventizia. Poi vi
ricordo gli elementi
mioepiteliali che vanno ad
avvolgere gli adenomeri
soprattutto delle ghiandole
salivari per facilitare il fenomeno
della secrezione, anche qui
avremo un apparato contrattile
molto presente. Ovviamente
anche qua la contrazione
mediata da un impulso di tipo
nervoso elettrico che pu o
raggiungere ogni fibra, quindi
questa la terminazione
nervosa, in questo tipo di
muscolatura abbiamo una
ramificazione rapporto 1:1,
ogni fibra o cellula
muscolare viene
raggiunta dalla
terminazione nervosa,
molto rara, per esempio
nei vasi, oppure il pi
delle volte abbiamo una
muscolatura liscia di tipo
viscerale che quella pi diffusa, dove noi abbiamo che
limpulso nervoso non raggiunge tutte le fibre della
muscolatura liscia, raggiunge solo alcune di queste, e
anche qua, grazie alle giunzioni GAP che abbiamo
visto essere molto numerose fra le fibrocellule, il flusso contrattile sar portato agli altri
elementi della lamina, questo per esempio il tipo di innervazione che innerva la
peristalsi di cui abbiamo parlato prima, tutto il resto lo farete poi in altra sede.
MUSCOLATURA LISCIA DI TIPO MULTIUNITARIO
Limpulso contrattile raggiunge tutte le fibre.
Vasi, dotto deferente, muscolo erettore del pelo, iride, muscoli ciliari.

MUSCOLATURA LISCIA DI TIPO VISCERALE (UNITARIA )

Limpulso contrattile NON raggiunge tutte le fibre.


Pareti degli organi cavi del tratto gastrointestinale, e dei sistemi urinario e

genitale (utero).
SINCIZIO ELETTRICO (Gap junctions).
Il movimento, detto PERISTALSI, muove il cibo lungo il tratto digerente,

favorisce il flusso dellurina dalla vescica, spinge il feto fuori dallutero durante il

parto.