INTRODUZIONE ANATOMIA II
(Il professore afferma che durante il corso di neuroanatomia arriveremo a descrivere l’encefalo a
livello microscopico e macroscopico, studiando le vie nervose, cioè autostrade fatte di fibre
nervose che collegano un pezzo con un altro dell’encefalo in modo tale che quest’ultimo funzioni)
Le informazioni sono elaborate e decodificate per dare delle risposte che sono invariabilmente di
tipo motorio e possono essere somatiche quando hanno come attività quella di agire sulla
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muscolatura scheletrica e possono farci muovere rispetto a qualsiasi attività elaborata dal SNC.
Rientra nella categoria anche qualsiasi attività intellettuale quando vogliamo metterla a
disposizione del mondo esterno. Questo può avvenire con la fonazione, per esempio, agendo su
muscoli che ci permettono di emettere suoni. Qualsiasi output derivante dal sistema nervoso
centrale è un output di tipo motorio rispetto alle afferenze sensitive. All’interno del SNC si
depositano delle proprietà che sono particolarmente sviluppate nella nostra specie come le
proprietà cognitive superiori come elaborare un’idea o la memoria stessa che non è una proprietà
solo umana. Queste proprietà sono contenute nei circuiti del sistema nervoso centrale e nel corso
di Neuroanatomia si analizzeranno le varie strutture di queste.
Intendiamo per cervello il telencefalo, cioè la corteccia cerebrale; non va confuso in anatomia con
l’encefalo.
Nell’immagine si notano gli emisferi cerebrali disegnati in colori diversi perché l’encefalo si può
dividere in aree specifiche che hanno funzioni diverse e molto raramente lavorano in solitario:
infatti, cooperano anche a distanza per
adempire alle proprie funzioni. Oltre che
al telencefalo, l’encefalo è formato da
tre aree. Il diencefalo si trova
“annegato” tra gli emisferi cerebrale. Il
tronco encefalico è fondamentale per
attività come il battito cardiaco, il
respiro, la regolazione del sonno.
mesencefalo
ponte
Il cervelletto ha una conformazione diversa dal tronco encefalico. Esso si localizza posteriormente
rispetto al tronco e costituisce un’unità fondamentale per attività come equilibrio e coordinamento
motorio. Infatti, patologie che affliggono i circuiti cerebellari o le connessioni con il cervelletto
comportano gravi atassie come quella spino-cerebellare e i neuroni che proiettano al cervelletto
non funzionano come dovrebbero con conseguenze rispetto alla possibilità di fare movimenti.
L’altra parte del SNC è il midollo spinale. Esso si divide come le vertebre in una porzione
cervicale, una toracica, una lombare e una sacrale.
Durante lo sviluppo, il tubo neurale forma una serie di pieghe. Quella più prominente è quella che
si forma a livello del prosencefalo, che comprende il telencefalo e il diencefalo. Questo fa sì che vi
sia una rotazione netta tra le porzioni del telencefalo quasi di 90 gradi rispetto al tronco encefalico
e al midollo spinale. Utilizzeremo dei riferimenti rispetto all’encefalo di orientamento topografico
che sono diversi. Quando parliamo di un’area come il lobo occipitale dell’encefalo non diremo più
che siamo dorsali e ventrali ma che saremo anteriori e posteriori. Mentre, invece, ci riferiremo alle
altre parti come area o superiore e inferiore o potremmo dire che siamo in posizione più ventrale o
più dorsale. Questo è dovuto al fatto che il telencefalo è ruotato in avanti. Stessa cosa capita per il
cervelletto.
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Il sistema nervoso centrale avrebbe poco da fare senza il sistema nervoso periferico. L’encefalo
e il midollo spinale hanno bisogno di essere cablati e per trasmettere informazioni hanno bisogno
di questi cavi che portano e ricevono gli stimoli nervosi in tutto il corpo, compresi gli organi sensitivi
come occhi, naso, lingua, l’estesissima organizzazione di organi periferici che stanno a livello
dell’apparato tegumentario (considerato come un secondo sistema nervoso per estensione) e poi i
visceri. I nervi periferici indicati qui sono quelli che appartengono al sistema sia sensitivo che
motorio-somatico. Tutti quanti i visceri sono innervati perché le informazioni devono derivare dai
visceri e ai visceri devono arrivare a delle informazioni nervose come, per esempio, la regolazione
della frequenza del battito cardiaco, la respirazione o la digestione.
Quindi ci sono dei recettori che possono essere specifici come le cellule nervose che risiedono a
livello della retina per la vista o recettori che stanno lungo il nostro corpo per la temperatura, per il
dolore, per la pressione e ci portano informazione. Quindi, sia recettori di sensibilità specifica e
somatica. Per quanto riguarda la sensibilità somatica, noi siamo in grado di percepire lo stato
della nostra muscolatura scheletrica anche ad occhi chiusi e non dobbiamo guardare un nostro
arto per capire se è in flessione. Questa si chiama propriocezione e permette di coordinare i
movimenti senza tenerli d’occhio.
I recettori per la sensibilità viscerale captano informazioni che derivano dagli organi interni.
Queste informazioni passano attraverso nervi periferici che portano informazioni a livello del
midollo spinale e proseguono a livello dell’encefalo.
Ci sono 12 paia di nervi cranici che portano le informazioni dall’area della testa. Il resto del corpo è
a carico dei nervi spinali (33). Le informazioni sensitive vengono portate al sistema nervoso
centrale.
Partono le vie efferenti che portano elaborazioni a livello del sistema nervoso centrale e quindi
portano informazioni motorie. Questi nervi vanno nella muscolatura scheletrica per permettere il
movimento ed esprimere la risposta all’elaborazione centrale. Questo avviene grazie alle sinapsi.
Il sistema nervoso periferico si avvale del sistema nervoso autonomo che si vede diviso in
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meglio quello che abbiamo ingerito. Questi due sistemi agiscono sulla muscolatura liscia e
vediamo il caso dei visceri addominali, della muscolatura cardiaca e le ghiandole endocrine.
Come può essere organizzata la sostanza grigia? A livello del tronco encefalico sparisce la
corteccia e la sostanza grigia è completamente organizzata in nuclei con una forma ben
caratterizzabile. E poi arriviamo nel midollo spinale dove la sostanza grigia si organizza in modo
completamente diverso. Ha una forma ad ali di farfalla.
La complessità delle cellule aumenta ancora di più se andiamo a vedere l’organizzazione dei loro
dendriti.
Dopo il genoma l’uomo vorrebbe decifrare il connettoma. Ed è un progetto che impiegherà molto
più tempo di quello del genoma perché se i geni sono 20000, le sinapsi sono miliardi di miliardi.
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Già tanto tempo prima, due scienziati scoprirono come è organizzato il cervello. All’inizio del 900,
Camillo Golgi, professore di Pavia, grazie alla colorazione argentica (o di Cajal) aveva capito come
era organizzato il tessuto del sistema nervoso centrale.
Gli astrociti hanno una forma stellata e contribuiscono a formare la barriera ematoencefalica che
è una barriera che impedisce a sostanze potenzialmente tossiche di fuoriuscire dai capillari e
invadere il sistema nervoso centrale che si basa su equilibri che sono delicatissimi ed è sufficiente
spostare questi equilibri per avere effetti molto gravi. Gli astrociti hanno anche la capacità di
rispondere ai neurotrasmettitori e possono avere dell’attività elettrica. Alcuni libri riportano che le
cellule della glia formino un supporto per il sistema nervoso; in realtà non è vero perché la glia non
funge da tessuto connettivo ma ha delle funzioni importantissime di per sé. Neuroni e glia si
sostengono tra di loro. Gli astrociti hanno un ruolo importante soprattutto nella trasmissione
nervosa. Infatti mutazioni su geni che causano patologie dello spettro autistico a carico degli
astrociti possono indurre
modificazioni gravi a
carico delle attività
cognitive e motorie.
Le cellule ependimali
sono cellule che
tappezzano le cavità che
stanno all’interno del
nostro sistema nervoso
centrale all’interno delle
quali si accumula liquor
che è un liquido salino
non uguale al plasma. È
molto importante per il
trasporto dei nutrienti e i
residui metabolici.
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Il corpo cellulare del neurone è formato dal nucleo centrale che contiene il materiale genetico e
da una porzione che nei neuroni prende il nome di pericarion o pirenoforo dove è contenuto
citoplasma particolarmente ricco di ribosomi liberi o di reticolo endoplasmico granulare; questa
abbondanza di questi organelli prende il nome di corpi di Nissel. C’è una colorazione di Nissel,
infatti, specifica per i neuroni che mette in evidenza questa parte del neurone. Anche l’apparato di
Golgi è molto sviluppato. Questa parte del corpo cellulare e dei prolungamenti che emergono in
questo modo, i dendriti, sono la parte principale della sostanza grigia. A livello dei dendriti ci sono
le strutture sinaptiche dove un bottoncino sinaptico di una cellula nervosa può andare a formare
una sinapsi a livello dei dendriti. Qui avviene la comunicazione nervosa e il trasferimento
dell’informazione da una cellula all’altra. La parte a destra della figura è rappresentata dall’assone
unico e le informazioni nervose arrivano attraverso i dendriti e viaggiano attraverso l’assone che è
unico. L’assone nella parte finale può dividersi in tanti collaterali che terminano con un bottoncino.
Gli assoni sono in genere mielinizzati e, quindi, questo fa sì che formino la sostanza bianca. Ci
sono tante aree di importanza fondamentale nella cellula. A livello del segmento iniziale
dell’assone ci sono delle strutture sinaptiche oppure la presenza di canali (nel monticolo assonale)
che permetteno l’insorgenza del potenziale d’azione.
Dal punto di vista anatomico per capire bene il sistema nervoso ci è voluto l’avvento del
microscopio elettronico perché i comparti subcellulari, ma soprattutto le sinapsi si vedono solo con
il microscopio elettronico. Dagli anni Cinquanta in poi si è riusciti a visualizzare strutture che fino
ad allora erano state solo ipotizzate.
Un complicatissimo quadro di strutture sinaptiche che sono vicine le une alle altre. Queste piccole
palline sono le vescicole sinaptiche dove all’interno è presente il neurotrasmettitore. Il
neurotrasmettitore viene rilasciato per trasmettere un’informazione da una cellula ad un’altra. la
cosa interessante è che il corpo cellulare della cellula che sta inviando le informazioni qui,
potrebbe stare a tanti quadri di distanza e infatti le cellule comunicano a grande distanza le une
dalle altre, questo fa sì che studiarne le basi anatomiche è stato da sempre complicato.
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Questo è un dendrite con strutture come mitocondri e microtubuli a sorreggerlo e questo è il
quadro della sostanza grigia.
- motoneuroni, che stanno nelle corna anteriori del midollo spinale e portano le
informazioni verso la muscolatura scheletrica. I dendriti sono di una lunghezza limitata,
l’assone può essere lunghissimo.
- cellule piramidali della corteccia, si chiamano così perché il loro corpo cellulare è
triangolare con una base e un apice da dove parte il dendrite apicale. Ci sono tanti
dendriti e molto estesi. I dendriti si dividono in dendriti apicali e dendriti basali. Le spine
dendritiche sono delle estroflessioni delle dimensioni di un paio di micron dai dendriti e
sono il sito del compartimento postsinaptico dei neuroni. Esse possono essere la sede
vera e propria dei danni che si riflettono a livello cognitivo o motorio.
- cellule del Purkinje del cervelletto, sono le cellule che hanno il compartimento
dendritico più ramificato. Esse sono le cellule principali del cervelletto e hanno un solo
assone e questa grande ramificazione dendritica.
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Per quanto riguarda la
classificazione funzionale dei
neuroni: i neuroni sensitivi stanno
nei gangli periferici che sono gruppi
di cellule che stanno fuori al sistema
nervoso centrale e prendono le
informazioni in periferia.
Propriocettori della muscolatura
scheletrica, interocettori che
possono cogliere informazioni
dall’ambiente interno ed
esterocettori che possono cogliere
le informazioni dall’ambiente
esterno portano le informazioni ad
altri due tipi di neuroni che sono i
neuroni motorio-somatici che
possono trasmettere le informazioni per attivare uno schema motorio o neuroni viscerali che
porteranno le informazioni verso i visceri. La terza classe di neuroni è quella degli interneuroni che
sono cellule che si infrappongono tra i neuroni sensitivi e quelli motori e che permettono l
‘elaborazione dell’informazione a livello della sostanza grigia del sistema nervoso centrale.
Questa classificazione dal punto di vista strutturale e funzionale è una classificazione semplificata.
Questa è una immagine di alcune delle tipologie di neuroni che troviamo all’interno della corteccia
cerebrale fatta sulla base di disegni di anatomisti di tanti anni fa. Questo tipo di classificazione si
sta perfezionando sempre di più.
Questo è un esempio pratico di cosa può fare un interneurone. Abbiamo delle cellule sensitive che
stanno all’interno di un circuito che porta le informazioni di tipo tattile. Le cellule nere sono
interneuroni che possono aumentare la nostra capacità discriminativa tattile. Parlare di circuiti e
vedere come sono fatti è un tema dell’anatomia. Quando noi applichiamo uno stimolo tattile a
livello della cute. Siamo capaci di individuare a volte un punto preciso della superficie del nostro
corpo. La nostra discriminazione tattile, infatti, si dice epicritica e funziona molto bene grazie agli
interneuroni. Sulla superficie della cute ci sono dei recettori tattili. Quando la freccia stimola la cute
stimola un numero piuttosto grande di recettori e le cellule sensitive che portano l’informazione
tattile si ramificano e hanno recettori che possono essere gli uni sovrapposti agli altri.
La connettività sinaptica avviene tra neuroni come quella che abbiamo visto prima ma può
avvenire tra i motoneuroni e le informazioni si portano tra le fibre muscolari scheletriche ma anche
verso la muscolatura liscia a livello delle giunzioni neuromuscolari.
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(La fisiologia dei neuroni verrà approfondita nel
corso di fisiologia)
Questa è una sinapsi tra cellule nervose. Troviamo una cellula presinaptica e questo presumiamo
che sia un neurone piramidale motorio della corteccia cerebrale che scende fino al midollo spinale
e va fare sinapsi sul secondo motoneurone. Noi iniziamo l’azione a livello della corteccia ma
questa azione viene veicolata attraverso i motoneuroni nel midollo spiale.
Nella sinapsi troviamo una terminazione sinaptica; il bottoncino sinaptico si trova nella parte più
apicale dell’assone. Le vescicole sinaptiche rosse presentano all’interno i neurotrasmettitori.
Quando le vescicole sinaptiche si fondono con
quella che è la membrana presinaptica
possono liberare il neurotrasmettitore
all’interno di uno spazio che prende il nome di
uno spazio chiamato fessura sinaptica o spazio
intersinaptico. Ovviamente, per poterlo
osservare bisogna utilizzare il microscopio
elettronico perché ha delle dimensioni di poche
decine di nanometri. Sulla membrana post-
sinaptica sono presenti recettori che si legano
ai neurotrasmettitori e che determineranno la
trasmissione elettrochimica delle informazioni a
livello delle connessioni sinaptiche modificando
quindi l’attività della cellula postsinaptica.
Questa è la rappresentazione grafica dell’arrivo
del potenziale d’azione all’interno di una
terminazione presinaptica e questo permette la
liberazione del neurotrasmettitore.
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