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Il dogma fondamentale dell’anatomia umana

La parola anatomia etimologicamente deriva dal greco che significa “dissezione - tagliare
attraverso” e con questo termine si richiama alla pratica della dissezione del cadavere ancora oggi
eseguita a scopo didattico. All’atto pratico l’anatomia umana è lo studio delle strutture di un
organismo (nel nostro caso il corpo umano) e lo studio dei rapporti tra le sue varie parti.
Il dogma fondamentale dell’anatomia umana è il binomio struttura-forma e funzione; esso collega
la morfologia dell’organo con la funzione che è chiamato a svolgere all’interno del corpo umano.
Ciascun organismo è un’entità caratterizzata da una serie di processi vitali, che sono metabolismo
(dato dall’insieme di catabolismo e anabolismo), reattività (che consiste in adattabilità e
irritabilità dell’organismo, processi atti all’interazione con l’ambiente), movimento, crescita,
differenziamento e riproduzione.
La gerarchia della complessità si struttura dal basso verso l’alto in: atomo-> molecole-> cellula->
tessuto-> organo-> apparato/sistema->organismo.
Atomi e molecole sono oggetto di studio della chimica. Le cellule sono oggetto di studio della
citologia. I tessuti sono un insieme di cellule separate da una sostanza, detta sostanza
intercellulare o sostanza extracellulare e sono oggetto di studio dell’istologia. Gli organi, gli
apparati, i sistemi e quindi l’organismo in generale sono oggetto di studio dell’anatomia.
Per l’importanza della citologia e dell’istologia nello studio degli organi, è opportuno ripassare i
concetti base: la cellula animale, ovvero eucariote, ha una struttura di base comune con
membrana plasmatica che separa la cellula dall’ambiente circostante e selettivamente
permeabile, con citoplasma e organuli intracellulari membranosi e non membranosi, con il nucleo
al cui interno risiede il materiale genetico. Esistono varie cellule con morfologia diversa e diverse
dimensioni, che generalmente sono 20/30 µm (1 µm corrisponde a 10 ^-6 metri).

I tessuti
Il tessuto è un insieme di cellule che possono essere uguali o diverse tra di loro, disposte ad
organizzare strutture specifiche in forma e funzione. Abbiamo differenti tipologie di tessuti:

 EPITELIALE = è costituito da cellule adese a mutuo contatto tra di loro, unite insieme
tramite giunzioni intercellulari a livello delle loro membrane plasmatiche e senza la
presenza di sostanza intercellulare o extracellulare interposta;
 CONNETTIVO = le sue cellule sono separate da abbondante sostanza intercellulare o
extracellulare;
 MUSCOLARE = tessuto costituito da cellule di forma allungata dotate della capacità di
contrarsi, ovvero sono cellule contrattili. Esistono tre tipi diversi di questo tessuto: tessuto
muscolare striato scheletrico, tessuto muscolare liscio e tessuto muscolare striato cardiaco;
 NERVOSO = le sue cellule, note come neuroni, che sono dotate di prolungamenti e
connesse tra di loro a formare reti nervose o circuiti nervosi. Sono cellule capaci di ricevere
impulsi, quindi dotate di irritabilità, e di trasmettere i segnali elettici.
Per studiare i tessuti è necessaria la preparazione dei preparati istologici: abbiamo la biopsia di un
organo, che viene poi processata in un determinato modo per fissarla, viene inclusa in resine, poi
viene sezionata in modo da ottenere porzioni molto sottili. Le fettine istologiche vengono
posizionate su un vetrino, il vetrino porta oggetto, le sezioni vengono poi colorate, poste sul
vetrino porta oggetto e coperte con un vetrino copri oggetto. Così il preparato istologico è pronto
per poter essere osservato al microscopio ottico.

Organi
Un organo è un’unità di lavoro a funzione specializzata e costituita dall’insieme di più tessuti. Per
descrivere un organo è necessario conoscere una serie di termini specifici:

 Organo pari = organo presente nell’organismo nel numero di 2;


 Organo impari = organo presente in numero dispari, generalmente singolo;
 Organo pieno = organo costituito da capsula, stroma e parenchima. Inoltre spesso
presenta una porzione ben visibile sulla superficie esterna, che prende il nome di ILO. l’ilo
rappresenta la porta di ingresso e di uscita dell’organo. Da questa porzione passano
strutture come i vasi venosi, un dotto escretore o i nervi;
 Organo cavo = organo costituito da una cavità interna, detta anche lume, e da una parete,
che delimita il lume.

Organo pieno
Un organo pieno è costituito da:

 CAPSULA = costituita da tessuto connettivo fibroso, è un rivestimento che va a rivestire in


superficie tutto l’organo. A partire da essa si formano setti di tessuto connettivo, sempre
fibroso, che si addentrano nell’organo per suddividerlo in varie porzioni. L’insieme di questi
setti, ovvero i SETTI STROMALI, vanno a costituire lo stroma;
 STROMA = costituito da tessuto connettivo fibroso ed è costituito dai setti stromali;
costituisce un’impalcatura di supporto del parenchima e aiutano nella suddivisione del
parenchima in varie porzioni, chiamate LOBULI nella maggior parte degli organi. Questi
setti stromali permettono il passaggio dei vasi e dei nervi che irrorano le diverse porzioni
dell’organo;
 PARENCHIMA = è differente da organo a organo e si tratta di un tessuto variamente
strutturato e addensato a seconda dei vari organi pieni in cui si trova; rappresenta la parte
funzionale dell’organo. Nei polmoni il parenchima è costituito dagli alveoli polmonari.
Alcuni organi pieni possono presentare sulla superficie delle solcature ben visibili che si
addentrano nell’organo per separare porzioni grandi dell’organo, che prendono il nome di LOBI.
Ad esempio il polmone di destra è costituito da tre lobi e quello di sinistra da due lobi, separati da
solcature, chiamate SCISSURE POLMONARI. Anche il fegato è suddiviso in quattro lobi da dei solchi
ben visibili.

Organi cavi
Esistono due differenti tipologie di organi cavi: organi cavi di tipo viscerale, conosciuti anche come
visceri (ad esempio lo stomaco è un organo cavo viscerale), e organi cavi dell’apparato
cardiocircolatorio.
Organi cavi viscerali
Il tipo viscerale è costituito da un lume e da una parete, che delimita la cavità. La parete degli
organi cavi viscerali è costituita da più strati sovrapposti, che prendono il nome di TONACHE della
parete.
Nell’organo cavo viscerale abbiamo delle generalità nelle tonache; procedendo dall’interno verso
l’esterno abbiamo:

 TONACA MUCOSA = costituita istologicamente da un epitelio (strato più interno), una


lamina propria (tessuto connettivo) e da un “muscularis mucosae”, presente solo nelle
varie porzioni del canale alimentare e costituita solo da fasci di muscolatura liscia;
 TONACA SOTTOMUCOSA = costituita da tessuto connettivo lasso e non è presente in tutti
gli organi cavi viscerali, ma è presente solo nell’apparato digerente e nell’apparato
respiratorio;
 TONACA MUSCOLARE = costituita da tessuto muscolare liscio
 TONACA AVVENTIZIA = costituita istologicamente da tessuto connettivo denso
Per alcuni visceri localizzati a livello della cavità addominale parleremo di tonaca sierosa come
tonaca più esterna, al posto di quella avventizia. I visceri addominali sono avvolti da una
membrana sierosa che prende il nome di PERITONEO, membrana costituita da epitelio, che prende
il nome di MESOTELIO, e da tessuto connettivo sotto-mesoteliale.

Organi cavi di tipo cardiocircolatorio


Quando citiamo questi organi ci riferiamo ai vasi sanguigni e al cuore.
VASI SANGUIGNI
Per la seguente descrizione sono le arterie e le vene sono descritte, poiché i capillari hanno una
parete più semplice e sottile. Dall’interno all’esterno abbiamo:

 TONACA INTIMA = costituita da tessuto epiteliale e da tessuto connettivo;


 TONACA MEDIA = costituita da tessuto muscolare liscio, quindi contrattile, e da tessuto
connettivo sotto forma di fibre elastiche;
 TONACA AVVENTIZIA = costituito istologicamente da tessuto connettivo.
CUORE
Organo specifico dell’apparato cardiocircolatorio e cavo, costituito da quattro cavità: due superiori
che prendono il nome di ATRI e due inferiori che prendono il nome di VENTRICOLI. Queste cavità
presentano una parete composta da tre tonache sovrapposte:

 ENDOCARDIO = costituito da tessuto epiteliale e tessuto connettivo, il prefisso “endo”


indica che si trova più all’interno delle altre due tonache;
 MIOCARDIO = costituito da tessuto muscolare striato cardiaco, il prefisso “mio” indica un
qualcosa di natura muscolare in anatomia;
 EPICARDIO = costituito da tessuto epiteliale e tessuto connettivo.
Terminologia anatomica
ANATOMIA MACROSCOPICA = studio delle strutture grandi abbastanza per essere osservate ad
occhio nudo, senza l’ausilio di microscopio ottico;
ANATOMIA MICROSCOPICA = studio di strutture non visibili a occhio nudo, ad esempio le cellule e
i tessuti;
ANATOMIA TOPOGRAFICA/REGIONALE = viene studiato il corpo umano suddividendolo in regioni;
ANATOMIA SISTEMATICA = viene studiato il corpo umano suddividendolo nei vari apparati e
sistemi e nell’ambito di essi va a studiare ciascun organo;
SISTEMA = insieme di organi che sono analoghi per struttura, funzione e derivazione embrionale,
ad esempio il sistema nervoso;
APPARATO = composto da organi che cooperano alla stessa funzione pur essendo diversi per
struttura e derivazione embriologica mentre sono analoghi per funzione;
POSIZIONE ANATOMICA =la posizione anatomica classica è quella del corpo in posizione eretta,
con il volto in avanti, gli arti paralleli all’asse longitudinale del corpo e i palmi delle mani rivolti in
avanti;
CORPO CORICATO = un corpo disteso è supino se il volto è rivolto verso l’alto e il dolso è rivolto
verso il basso, mentre un corpo disteso è prono se il volto è rivolto verso il basso e il dorso è
rivolto verso l’alto.
Tessuto epiteliale
Le caratteristiche principali del tessuto epiteliale sono:
o essere costituito da cellule a mutuo contatto tra di loro, ovvero cellule unite tra di loro da
giunzioni intercellulari e molecole di adesione, che tengono unite le varie membrane di
queste cellule. Proprio perché si tratta di cellule a mutuo contatto, la sostanza
intercellulare è scarsissima e in alcuni casi addirittura assente. La scarsa membrana
extracellulare/intercellulare è costituita da glicoproteine e proteoglicani, molecole di
natura in parte amminoacidica e in parte proteica.
o la presenza di una membrana basale, struttura acellulare costituita da matrice
extracellulare, chiamata così perché
le cellule epiteliali poggiano su
questa struttura con la loro
superficie basale. La membrana
basale separa le cellule epiteliali dal
sottostante e circostante tessuto
connettivo.
o essere dotate di una polarità
strutturale, ovvero presentano più
poli cellulari orientati in maniera ben
precisa nello spazio. La superficie
opposta a quella basale è detta
superficie apicale ed è una
superficie libera;
o tessuto avascolare, ovvero non presenta vasi sanguigni o vasi linfatici, infatti riceve
nutrimento dal circostante tessuto connettivo;
o dotate di spiccata capacità mitotica, ovvero entrano molto spesso in mitosi in modo tale
da sostituire tessuti che vanno persi, in quanto gli epiteli sono tessuti labili e quindi sono
soggetti a un continuo processo di turn over, processo di rinnovamento.

Membrana basale
Struttura con funzione di sostegno, con azione di barriera filtrante e di regolazione degli scambi
nutritivi tra il tessuto connettivo e le cellule epiteliali. Da un punto di vista strutturale è formata da
due strati:
1. LAMINA BASALE = strato che si trova al di sotto della superficie basale delle cellule epiteliali, a
sua volta costituito da due strati:
a) LAMINA LUCIDA/LAMINA RARA = lamina che si trova a diretto contatto con la
superficie basale e costituita da integrine (proteine della membrana della superficie
basale delle cellule epiteliali che hanno una funzione di adesione), laminina e
fibronectina (proteine della matrice extracellulare);
b) LAMINA DENSA = lamina costituita da collagene non fibrillare di tipo IV e proteoglicani.
Il collagene è una glicoproteina filamentosa costituente principale della matrice
extracellulare.
2. LAMINA RETICOLARE = a contatto
con il tessuto connettivo e costituita
da fibre di collagene fibrillare di tipo
III, che prende il nome di fibre
reticolare, e fibre di collagene
fibrillare di tipo VII, che costituiscono
le fibrille di ancoraggio, che ancorano
la lamina basale a tutto il circostante
tessuto connettivo.

Specializzazioni apicali
Le specializzazioni apicali sono delle
strutture aggiuntive che possiamo trovare
o non trovare sulla superficie apicale, chiamata anche superficie libera. Queste strutture sono:

 ciglia vibratili, (ad esempio a livello dell’epitelio della tonaca mucosa delle vie aeree);
 microvilli, che sono estroflessioni digitiformi della membrana plasmatica, la cui funzione è
quella di espandere la superficie che ha funzione assorbente (ad esempio nella tonaca
mucosa dell’intestino, in cui i vari microvilli avranno la disposizione conosciuta con il
termine di orletto a spazzola);
 stereociglia, che sono estroflessioni della membrana plasmatica a livello della superficie
libera che consiste in un unico lungo microvillo che è rigido e immobile, ad esempio le
troviamo nell’epididimo, tratto delle vie genitali maschili. Le stereociglia permettono
processi di riassorbimento e di secrezione dei liquidi.

Classificazione del tessuto epiteliale


 TESSUTO EPITELIALE DI RIVESTIMENTO = tessuto formato da cellule epiteliali unite tra di
loro a formare lamine che rivestono la superficie corporea esterna o quella interna delle
cavità sierose e degli organi cavi.
 TESSUTO EPITELIALE GHIANDOLARE = tessuto costituito da cellule capaci di sintetizzare e
secernere molecole bioattive, meglio conosciute come secreto.
 TESSUTO EPITELIALE SENSORIALE = tessuto costituito da cellule capaci di recepire stimoli
sensoriali e di inviarli al sistema nervoso. Queste cellule prendono il nome di cellule
sensoriali secondarie o cellule sensitive secondarie, perché rilevano gli stimoli e li
trasmettono a dei neuroni, in quanto queste cellule sono in sinapsi con le terminazioni
dendritiche di neuroni sensitivi del sistema nervoso periferico. Gli esempi più importanti
sono le cellule sensoriali dell’orecchio interno o le cellule sensoriali gustative dei calici
gustativi, che si trovano nelle papille gustative delle cavità orali.
 NEUROEPITELIO = epitelio che accoglie al suo interno neuroni, quelli della mucosa olfattiva
e i fotorecettori della retina. In questo caso si tratta di stimoli sensoriali raccolti
immediatamente da neuroni sensitivi, quindi il neuroepitelio è costituito da cellule di
natura anche nervosa dette cellule sensitive/sensoriali primarie, in quanto il neurone
sensitivo recepisce direttamente l’informazione poiché parte integrante dell’epitelio.
Epitelio di rivestimento
Questo epitelio può rivestire la superficie corporea esterna, le cavità sierose o la superficie interna
degli organi cavi. Gli epiteli di rivestimento hanno funzione di protezione, contenimento,
diffusione/trasporto, assorbimento e di secrezione.
Nel caso in cui rivesta le cavità sierose parliamo di MESOTELIO, si tratta di membrane sierose che
si dispongono intorno ad alcuni organi a delimitare le cavità sierose. Ad esempio il mesotelio delle
pleure, membrane sierose che si pongono a rivestire i polmoni e delimitano la cavità pleurica; altro
esempio è il mesotelio del pericardio sieroso che si disporrà a rivestire il cuore; altro esempio
ancora è il peritoneo che riveste la cavità peritoneale che si trova a livello addominale.
Nel caso in cui l’epitelio rivesta la superficie interna degli organi cavi parliamo di epitelio di
rivestimento della tonaca intima nei vasi sanguigni, che prende il nome di ENDOTELIO, oppure di
epitelio di rivestimento della tonaca mucosa e, infine, l’epitelio di rivestimento nel caso del cuore
è l’ENDOCARDIO.

Classificazione degli epiteli di rivestimento


I vari epiteli di rivestimento possono essere classificati in base a molti aspetti: le classificazioni più
comuni sono basati sul numero di strati di cellule dell’epitelio di rivestimento di riferimento, in
base alla forma delle cellule, in base alla presenza o assenza di porzioni apicali sulla superficie
libera, in base all’unione di queste tre criteri, etc…
In base al numero di strati delle cellule abbiamo:
1. EPITELIO SEMPLICE o MONOSTRATIFICATO = epitelio costituito da un solo strato di cellule
epiteliali, le quali saranno tutte in rapporto con la membrana basale;
2. EPITELIO COMPOSTO o PLURISTRATIFICATO = epitelio costituito da più strati di cellule, per
cui per analizzare la morfologia delle cellule prendo in considerazione quelle dello strato
superficiale.
3. EPITELIO PSEUDOSTRATIFICATO = epitelio che può sembrare stratificato, ma in realtà è
monostratificato, poichè è composto da cellule epiteliali più o meno ampie non tutte
raggiungenti la superficie libera. In alcune zone di questo tessuto epiteliale abbiamo la
presenza di mucipare caliciformi, elementi cellulari che producono muco, la cui funzione è
quella di inglobare cellule estranee che si trovano nella cavità nasali, il quale poi, grazie
all’azione delle ciglia, viene condotto all’esterno dell’organismo. L’epitelio
pseudostratificato può essere ciliato (ad esempio le cellule della tonaca mucosa delle vie
aeree, ovvero nelle cavità nasali, nei seni paranasali, nella rinofaringe, nella laringe, nella
trachea e nei bronchi) o presentare stereociglia, ad esempio nell’epididimo e in un tratto
dell’uretra maschile.
In base alla morfologia delle cellule epiteliali abbiamo:
1. EPITELIO PAVIMENTOSO o SQUAMOSO = le cellule epiteliali hanno una forma appiattita;
2. EPITELIO CUBICO o ISOPRISMATICO = le cui cellule hanno una forma cubica;
3. EPITELIO CILINDRICO o BATIPRISMATICO = le cui cellule hanno una forma cilindrica;
4. EPITELIO POLIMORFO o DI TRANSIZIONE = epitelio, chiamato anche UROTELIO, che
costituisce esclusivamente l’epitelio di rivestimento della tonaca mucosa delle vie urinarie.
L’altezza di questo epitelio e la forma delle sue cellule non sono costanti, ma variano a
seconda dello stato funzionale dell’organo in questione. Ad esempio si trova nella vescica
urinaria, nella quale svolge funzione elastica. (idea della vescica come palloncino).
La vescica urinaria è composta da tre strati, che dall’esterno all’interno sono: le cellule ad
ombrello spesso binucleate, le cellule a clava e, infine, le cellule basali che sono a contatto
con la membrana basale.
Se uniamo questi primi due criteri abbiamo le seguenti categorie:
a) EPITELIO SEMPLICE PAVIMENTOSO, ad esempio l’endotelio, che riveste la superficie
interna dei vasi sanguigni e linfatici, l’endocardio, il mesotelio, il pericardio e il
peritoneo e l’epitelio che costituisce gli alveoli polmonari.
b) EPITELIO SEMPLICE CUBICO, ad esempio l’epitelio dell’ovaio, l’epitelio dei dotti
escretori di molte ghiandole esocrine, l’epitelio di alcuni tratti dei tubuli renali.
c) EPITELIO SEMPLICE CILINDRICO, se presenta delle porzioni apicali sulla superficie libera
viene detto CILIATO (come ad esempio le cellule della tonaca mucosa delle tube uterine
e in quelle della tonaca dell’utero), se non le presenta viene chiamato NON CILIATO
(come ad esempio nella tonaca mucosa dell’intestino gli enterociti non presentano
ciglia, ma microvilli con funzione assorbente che costituiscono una struttura ad orletto
a spazzola).
d) EPITELIO COMPOSTO PAVIMENTOSO, può essere di tipo CORNEIFICATO o
CHERATINIZZATO se è presente lo strato corneo dovuto alla cheratinizzazione delle
cellule della superficie libera (come ad esempio si trova nell’epidermide della cute),
oppure NO CORNEIFICATO (ad esempio nelle cellule della mucosa orale, vaginale,
dell’orofaringe, delle corde vocali, dell’esofago, del retto, della cornea e della parete
terminale dell’uretra) se non presenta lo strato corneo. Lo strato corneo ha la funzione
protettiva contro la disidratazione cellulare.
e) EPITELIO COMPOSTO CILINDRICO, può essere ciliato e non ciliato. Nel primo caso lo
troviamo ad esempio
nella porzione
posteriore
dell’epiglottide, che è
una cartilagine della
laringe; nel secondo
caso troviamo questo
tipo di epitelio non
ciliato nelle cellule della
congiuntiva dell’occhio,
in alcune porzioni della
mucosa della faringe e
della laringe, in alcune
cellule della tonaca
mucosa della parte
peniena dell’uretra
maschile.
Non esiste l’epitelio
composto cubico.
Epitelio ghiandolare
il tessuto epiteliale ghiandolare è costituito da cellule epiteliali capaci di sintetizzare e secernere
biomolecole attive, che prendono il nome di secreto. Una prima distinzione va fatta tra il tessuto
epiteliale ghiandolare esocrino e il tessuto epiteliale ghiandolare endocrino.
Il tessuto ghiandolare esocrino
produce un secreto, che poi è
riversato all’esterno. Per esterno
intendiamo sia l’ambiente
esterno, e quindi ci riferiamo alle
ghiandole sudoripare ovvero
annessi cutanei che producono
sudore, oppure all’interno di lumi
di organi cavi viscerali che
comunicano con l’ambiente
esterno tramite orifizi naturali
(cavità orale e l’orifizio anale).
Il tessuto ghiandolare endocrino
produce un secreto che viene
riversato o nel circolo sanguigno
o nel fluido interstiziale del tessuto connettivo. Questo secreto prende il nome di ormoni.

Tessuto ghiandolare esocrino


Figura 1- Cellula ghiandolare esocrina isolata
Esistono varie realtà del tessuto ghiandolare esocrino:

 CELLULE GHIANDOLARI ESOCRINE ISOLATE, costituite


da un’unica entità cellulare accolta nel contesto di un
epitelio di rivestimento. Sono esattamente le cellule
mucipare caliciformi viste in precedenza nel tessuto
epiteliale di rivestimento pseudostratificato, le quali
hanno funzione lubrificante, protettiva e preventiva
della disidratazione. Le possiamo trovare nell’epitelio
della tonaca mucosa dell’intestino crasso.

 EPITELIO GHIANDOLARE ESOCRINO DELLE CELLULE


SECERNENTI, costituito da una maggiore quantità di
cellule rispetto al primo elemento trattato, che si
uniscono formando una lamina di rivestimento.
L’epitelio è, quindi, sia di rivestimento che ghiandolare, creando una situazione ibrida. Ad
esempio l’epitelio della mucosa gastrica è costituito da una lamina semplice di cellule
epiteliali che producono un muco neutro, la cui funzione è di formare uno strato di muco
che va a proteggere la superficie della mucosa gastrica dall’acidità del succo gastrico.
 GHIANDOLA ESOCRINA PROPRIAMENTE DETTA, la quale è un’entità anatomica a sé
stante, costituita da ADENOMERO, DOTTO ESCRETORE e CELLULE MIOEPITELIALI.
Ghiandola esocrina propriamente detta
Entità anatomica a sé stante costituita da:
 ADENOMERO = porzione secernente della ghiandola;
 DOTTO ESCRETORE = dotto attraverso il quale si
riversa il secreto all’esterno;
 CELLULE MIOEPITELIALI = queste cellule hanno un
fenotipo intermedio tra una cellula epiteliale e una
cellula muscolare liscia e quindi dotata della capacità
di contrarsi. Circondano esternamente l’adenomero e
contraendosi spremono l’adenomero favorendo il
rilascio del secreto.

Queste ghiandole esocrine possono essere classificate in base alla loro dimensione e posizione e in
particolare parliamo di:

 GHIANDOLE INTRAMURALI o INTRAPARIETALI = ghiandole di dimensioni minori rispetto


alle altre e sono accolte all’interno della parete di visceri cavi. Le possiamo trovare o nella
tonaca mucosa, specificamente nella lamina propria, o avvolte nella tonaca sottomucosa
della parete di visceri cavi. Ad esempio le ghiandole della mucosa gastrica e le ghiandole
intestinali, conosciute anche come cripte intestinali.
 GHIANDOLE EXTRAMURALI o EXTRAPARIETALI = ghiandole molto voluminose che
costituisco delle vere e proprie entità anatomiche a sé stanti, sono degli organi pieni. Sono
localizzati all’esterno della parete di visceri cavi, ma tramite un dotto escretore riversano
comunque il loro secreto nel lume di un viscere cavo. Ad esempio le ghiandole salivari
maggiori (in totale sono 6: 2 parotidi, 2 sottolinguali e 2 sottomandibolari), il fegato e il
pancreas. Le prime riversano il secreto nell’esofago, gli ultimi due riverseranno la bile e il
succo pancreatico nel duodeno, ovvero il primo tratto dell’intestino tenue.

Classificazione delle ghiandole esocrine propriamente dette


La classificazione delle ghiandole esocrine si basa sia sul loro livello di complessità del dotto sia
sulla morfologia del loro adenomero.
Nel caso del loro grado di complessità del dotto escretore abbiamo la suddivisione in ghiandole:
1. SEMPLICI = presenza di un unico dotto non ramificato;
2. COMPOSTE = presenza di un dotto principale ramificato in dotti di vari ordini e ciascun
dotto di ordine inferiore trasporterà il secreto proveniente da diverse regioni della
ghiandola.
In base alla morfologia dell’adenomero abbiamo le forme: tubulari, alveolari, otricolari, tubulari
glomerulali, tubulari ramificate, acinose, etc.

Ulteriore classificazione delle ghiandole esocrine propriamente dette è la classificazione in base


alla natura chimica del secreto.
I diversi tipi di secreto sono:
 SIEROSO = secrezione costituita da una soluzione concentrata di proteine semplici, ovvero
enzimi; l’aspetto è limpido e fluido. Ad esempio il succo pancreatico, le lacrime, la
porzione di saliva prodotta dalle parotidi.
 MUCOSO = soluzione concentrata di glicoproteine, del tipo delle mucine, che presenta un
aspetto vischioso e trasparente. Ad esempio le ghiandole salivari minori.
 MISTO = secreto sia sieroso che mucoso. Ad esempio ghiandole sottomandibolari e
sottolinguali. Dal punto di vista strutturale le ghiandole esocrine che secernono secreto
misto sono ghiandole tubuloacinose composte. In queste ghiandole possiamo trovare
adenomeri tubulari che secernono secreto mucoso, adenomeri acinosi che secernono
secreto sieroso e adenomeri misti che sono costituiti da tubuli a secrezione mucosa
rivestiti da cellule sierose a formare un cappuccio (semilune del Giannuzzi).
 LIPIDICO = secreto costituito da trigliceridi, fosfolipidi e colesterolo. Ad esempio le
ghiandole sebacee, annessi cutanei che producono il sebo, secreto lipidico con funzione di
lubrificare i peli della superficie corporea.
 IDROELETTROLITICO = secreto costituito da acqua e ioni elettroliti. Ad esempio le
ghiandole sudoripare eccrine e le ghiandole gastriche,
che producono HCl.
In base alla modalità di secrezione è possibile distinguere le
ghiandole in:

 ECCRINA = secrezione per rilascio delle molecole più


attive del secreto mediante processo di diffusione
tramite la membrana plasmatica di queste cellule;
 MEROCRINA = rilascio del secreto tramite vescicole di
esocitosi, è la modalità più diffusa;
 APOCRINA = rilascio tramite sfaldamento della
porzione apicale della cellula, che fa parte quindi del
secreto anch’essa;
 OLOCRINA = rilascio con precedente disintegrazione
della cellula secretrice. Le componenti della cellula
fanno parte conseguentemente del secreto. Le
ghiandole a secrezione olocrina devono presentare
cellule staminali che vanno con grande frequenza in
mitosi per rimpiazzare le cellule disintegrate.

Tessuto ghiandolare endocrino


Il secreto è costituito da ormoni, molecole bioattive, che vengono riversate nel circolo sanguigno o
nel fluido interstiziale del tessuto connettivo.
Gli ormoni sono molecole di segnalazione dotate di una notevole specificità: tramite il circolo
sanguigno o il liquido interstiziale in cui vengono rilasciati, queste molecole bioattive andranno a
cercare i loro organi bersaglio. Questi organi dotati di specifici recettori in grado di riconoscere
questo segnale specifico in modo da rispondere a quest’ultimo. L’ormone poi si lega al recettore
specifico e scatenerà una serie di reazioni biochimiche all’interno della cellula bersaglio, con
cambiamenti a livello della cellula bersaglio.
Esistono diversi sistemi di segnalazione:

 SEGNALAZIONE ENDOCRINA PROPRIAMENTE DETTA = l’ormone è veicolato dal sangue,


quindi la localizzazione dell’organo bersaglio può essere anche lontana rispetto a quella
della ghiandola endocrina. L’attività dell’ormone è sistemica.
 SEGNALAZIONE PARACRINA = l’ormone, veicolato
dal liquido interstiziale del tessuto connettivo, è
prodotto dalla ghiandola endocrina che si trova
nelle vicinanze dell’organo bersaglio, poiché
l’attività è locale.
 SEGNALAZIONE AUTOCRINA = la cellula endocrina e
la cellula bersaglio sono la stessa entità, la cellula si
stimola da sola. L’attività è comunque locale perché
l’ormone si diffonde nel liquido interstiziale.
Il tessuto epiteliale ghiandolare endocrino può essere
classificato anche in base alla struttura:

 Costituito da singole cellule endocrine accolte nel


contesto di altri organi.
 Cellule endocrine raggruppate in piccoli gruppi
sempre nel contesto di altri organi. Ad esempio si
trovano nel tessuto epiteliale della tonaca mucosa
di organi cavi o nello stroma/interstizio degli
organi pieni, come le cellule del sistema endocrino
diffuso che si trova nell’epitelio della tonaca
mucosa della via alimentare, delle vie urinarie e
delle vie aeree. Nel caso in cui si trovino nello
stroma facciamo riferimento alle cellule
interstiziali del testicolo, che si chiamano cellule
interstiziali di Leydig.
 Ghiandole endocrine pure che costituiscono organi pieni con una loro entità anatomica. Il
parenchima di questi organi pieni può essere cordonale o follicolare. Il parenchima
CORDONALE è composto da cordoni di cellule epiteliali endocrine, la quasi totalità delle
ghiandole endocrine del corpo umano sono di tipo cordonale, come ad esempio l’epifisi, le
ghiandole paratiroidi, l’ipofisi, gli isolotti di Langreas che si trovano nel pancreas. Il parenchima
FOLLICOLARE è costituito da cellule epiteliali endocrine disposte a formare delle strutture cave,
i follicoli. Questo parenchima è presente solo nella tiroide.
Le funzioni dell’apparato endocrino sono ormonali e di regolazione della crescita, della
riproduzione dell’individuo e dell’omeostasi corporea.
Tessuto connettivo
Il tessuto connettivo è costituito da cellule separate tra di loro da un’abbondante matrice o
sostanza extracellulare/intracellulare. Attraverso questa matrice il tessuto diffonde un liquido,
che prende il nome di liquido tissutale o liquido interstiziale. La matrice del tessuto connettivo è
sintetizzata dalle cellule del tessuto stesso.
Esistono vari sottotipi di tessuto connettivo, abbiamo infatti: tessuti connettivi propriamente detti
e tessuti connettivi specializzati.
I tessuti connettivi propriamente detti sono quei tessuti connettivi che hanno una funzione di
connessione dei differenti tessuti che costituiscono un organo. Le funzioni di questa tipologia di
tessuto connettivo sono: funzione di sostegno strutturale, ad esempio il tessuto connettivo va a
costituire lo stroma degli organi pieni, funzioni trofiche (ovvero metaboliche), grazie alla presenza
di vasi sanguigni, e di difesa.
I tessuti connettivi specializzati sono suddivisibili in:

 tessuti con funzione trofica, ovvero nutritiva, come ad esempio il sangue e la linfa dotato di
una matrice extracellulare fluida;
 tessuti emo-linfopoietici, come il tessuto linfoide e tessuto mieloide, tessuti a livello dei
quali originano le cellule della linea linfoide e mieloide a livello del sangue;
 tessuti di sostegno, come il tessuto cartilagineo, il tessuto osseo e la dentina e il cemento,
questi ultimi due tipici dei denti. La loro matrice cellulare è molto resistente.

Sangue
Il sangue è un tessuto connettivo con funzione trofica, a carattere fluido e racchiuso in un sistema
chiuso di canali comunicanti, ovvero i vasi arteriosi, vasi venosi e capillari. Le arterie trasportano il
sangue in direzione centrifuga, mentre le vene in direzione centripeta. Il sangue costituisce circa il
7% del peso corporeo dell’organismo. La sua sostanza extracellulare prende il nome di plasma.
Il sangue è costituito, oltre che dal plasma, anche da alcune cellule, che prendono il nome di
elementi figurati. Tra gli elementi figurati troviamo i globuli rossi, detti anche eritrociti o emazie e
sono anucleati, i globuli bianchi, o leucociti che sono cellule nucleate, e le piastrine, o trombociti
che biologicamente non possono essere definiti come cellule, in quanto sono dei frammenti
cellulari di una cellula precursore, che è il megacariocita del midollo osseo.
Una volta che viene eseguito un prelievo del sangue venoso periferico, viene posto in una provetta
con le pareti trattate da un agente anticoagulante che impedisce la coagulazione del sangue. La
presenza di questa sostanza sulle pareti della provetta permette la separazione delle varie
componenti del sangue, questo ovviamente richiede un tempo abbastanza lungo e per accelerare
questo processo le provette vengono sottoposte a una separazione per centrifugazione. La
componente cellulare tende a depositarsi sul fondo, mentre il plasma tende a depositarsi più in
superficie.
Il plasma costituisce circa il 55% del sangue, mentre il restante 45% circa è costituito dagli
elementi figurati, ovvero il valore ematocrito. Abbiamo anche l’1% dato dal buffy coat, ovvero i
globuli bianchi e le piastrine.
Con il termine ematocrito intendiamo la percentuale del volume sanguigno occupata dalla
componente eritrocitaria. Il valore ematocrito varia in base al sesso: nella femmina è in media il
37/52%, mentre nel maschio è in media il 42/52%. Questa differenza tra i sessi è dovuta al fatto
che alcuni ormoni, in particolare gli androgeni, sono in grado di stimolare la produzione dei globuli
rossi a livello del midollo osseo rosso. Inoltre il valore ematocrito aumenta nei soggetti disidratati
o nei soggetti in seguito a stimolazione con eritropoietina (EPO), ormone normalmente prodotto
dai reni che può essere somministrato anche per via esogena. Il valore di ematocrito diminuisce
per emorragia e per alterazione a livello del midollo osseo che porta a una scarsa produzione di
eritrociti.
La VES, o velocità di eritrosedimentazione, è un parametro molto importante usato in clinica, e si
tratta della velocità con la quale gli eritrociti si depositano sul fondo della provetta in laboratorio.
Questo parametro viene usato come indice di infiammazione, in quanto aumenta nel caso di
infezioni.

Differenza tra siero e plasma


Per poter ottenere il plasma è necessario mettere il prelievo in una provetta con pareti trattate da
agente anticoagulante, come l’eparina (glicosaminoglicano), il citrato di sodio e l’EDTA (acido
etilendiamminotetraacetico), in modo da evitare la coagulazione del sangue.
Per poter ottenere il siero riponiamo il prelievo in una provetta senza l’aggiunta di agente
anticoagulante in modo da avere la formazione del coagulo e del siero. Il siero non è altro che
un’equivalente del plasma a cui però sono stati sottratti i fattori plasmatici coinvolti nel processo
di coagulazione, ovvero il fibrinogeno e fattori della coagulazione.

Plasma
Il plasma sanguigno è costituito al 90% da acqua e il restante 10% prende il nome di sostanza
secca del plasma. La sostanza secca è in parte di natura inorganica in parte di natura organica:
 1% sostanza inorganica, ovvero costituito da elettroliti e gas;
 9% sostanze organiche: 6-8% sono proteine plasmatiche, 0.5% sono lipidi (trigliceridi,
fosfolipidi, colesterolo e acidi grassi liberi), 0.1% costituito da glucosio, più una quantità
variabile di vitamine, ormoni, fattori di crescita e prodotti di scarto derivanti dal
catabolismo delle proteine.
Proteine plasmatiche
Le proteine plasmatiche sono presenti nella quantità di 6-8 g ogni 100 ml di sangue. Queste
proteine sono prodotte in varie sedi: la maggior parte di queste proteine sono prodotte a livello
del fegato, le γ-globuline sono prodotte dalle plasmacellule, altri ormoni di natura proteica sono
prodotti dalle ghiandole endocrine.
Le proteine plasmatiche possono essere studiate in laboratorio tramite una separazione
elettroforetica, ottenendo così un tracciato che prende il nome di protidogramma, costituito da
picchi più o meno elevati in base alla presenza più o meno importante di queste proteine
plasmatiche.
Il picco più alto è dato dall’albumina che costituisce circa il 60% delle proteine plasmatiche.
L’albumina si lega a molecole insolubili per poterne consentire il trasporto, come acidi grassi,
farmaci, ormoni steroidei di natura idrofobica.

L’albumina svolge un importante ruolo del mantenimento della PRESSIONE COLLOIDO-OSMOTICA


o ONCOTICA, che è una pressione che va ad agire sulla parete dei capillari sanguigni ed è
importante per regolare gli scambi tra il sangue e il tessuto circostante.
A livello dei capillari sanguigni, adibiti alla funzione di scambio, agiscono due forze che agiscono
nello scambio: la pressione idrostatica e pressione colloido-osmotica, o pressione oncotica.
La pressione idrostatica è
determinata dalla pressione tramite
cui circola il sangue nei vasi
sanguigni ed è maggiore a livello del
versante arterioso rispetto al livello
del versante venoso, perché al
versante arterioso il sangue arriva
sotto effetto della spinta del cuore.
Questa pressione tende a far uscire
alcuni liquidi dal versante arterioso
del capillare nel tessuto circostante.
La pressione oncotica si oppone alla
pressione idrostatica ed è data dalle
proteine plasmatiche. La quantità di
fluido che riuscirà ad uscire, quindi,
sarà determinata dal rapporto tra
queste due pressioni.
Nel dettaglio: a livello del versante arterioso la pressione idrostatica (35 mmHg) è maggiore
rispetto alla pressione oncotica (25 mmHg) pertanto abbiamo una pressione netta di filtrazione di
circa 10 mmHg che farà uscire fluidi nel tessuto circostante, mentre nel versante venoso la
pressione idrostatica (18 mmHg) è minore della pressione oncotica (25 mmHg) e quindi a questo
livello la pressione di filtrazione è negativa e avremo un netto riassorbimento di liquidi dal tessuto
circostante.
Questi scambi consentono il mantenimento del volume del sangue circolante e del liquido
interstiziale del tessuto connettivo circostante. Nell’arco di una giornata abbiamo la fuoriuscita di
circa 24 litri di fluido all’interno del nostro corpo, di cui solo circa 20 litri vengono riassorbiti,
mentre i restanti 4 litri vengono riassorbiti dai capillari linfatici e costituiranno la linfa circolante
nel sistema linfatico.
Oltre all’albumina, tra le proteine plasmatiche si trovano le globuline, che costituiscono circa il
35%; ne esistono di vari tipi:

 GLOBULINE α1 = si tratta di proteine coinvolte nella fase acuta di infezioni, traumi,


infiammazione, come l’antitripsina e la glicoproteina acida. Altre sono proteasi, ovvero in
grado di agire andando a scindere proteine. Altre ancora sono proteine di trasporto, come
la lipoproteina HDL, che si lega al colesterolo definito buono, e la ceruloplasmina che serve
per trasportare ioni rame.
 GLOBULINE α2 = tra cui troviamo proteine che svolgono la funzione di fattore della
coagulazione, ad esempio la protrombina e la antitrombina III. Alcune proteine la funzione
di trasporto, come la lipoproteina.
 GLOBULINE β = tra cui troviamo proteine coinvolte nel processo di coagulazione, come il
fibrinogeno, ovvero il precursore della fibrina. Proteine del complemento, ovvero adibite
alla difesa immunitaria, come l’elemento C3, proteine del complesso rivolto contro le
infezioni. Ne fanno parte alcune proteine di trasporto come la transferrina, che trasporta
ferro, lipoproteine come la LDL, che si lega al colesterolo detto cattivo. Ne fa parte anche la
proteina C reattiva, che è un indicatore di rischio cardiovascolare.
 GLOBULINE γ = sono dette anche immunoglobuline e costituiscono circa il 20% delle
proteine plasmatiche. Sono gli anticorpi e quindi coinvolti nella difesa immunitaria
specifica. Abbiamo diversi tipi di queste globuline.
Tra le proteine plasmatiche troviamo anche ormoni di natura proteica prodotti da ghiandole
endocrine che circolano nel sangue alla ricerca del loro organo bersaglio.
Ciascuna γ-globulina è costituita da due catene pesanti e
due catene leggere. Entrambi i due tipi di catene
presentano una regione variabile e una regione costante.
La regione variabile permette il riconoscimento di
antigeni estranei, la regione costante è comune ai vari
anticorpi e va a definire le classi di anticorpi.
Queste immunoglobuline possono essere presenti nel
plasma o come singole molecole o uniti a formare degli
aggregati. L’unione di più immunoglobuline tra loro è
possibile grazie all’esistenza di una regione, chiamata
regione FC, a livello della quale avviene il legame tra varie
immunoglobuline.
La regione FC è un frammento cristallizzabile dell’immunoglobulina e si trova nella parte opposta
alla regione in cui sono presenti le porzioni variabili.

La fagocitosi specifica è stimolata dalle IgG e IgM e avviene grazie all’azione di queste
immunoglobuline, le quali si legano sulla superficie del batterio intruso, rendendolo così un
batterio opsonizzato. Questo batterio sarà poi riconosciuto dai batteriofagi o macrofagi, poiché
sulla loro superficie sono presenti dei recettori in grado di riconoscere il frammento FC degli IgG e
IgM presenti sul batterio opsonizzato.
Le immunoglobuline di classe E vanno a determinare le risposte allergiche e quindi in grado di
legarsi ai mastociti, che presentano il recettore per il frammento FC cristallizzabile di queste IgE.

La prima volta che entriamo in contatto con un allergene il nostro sistema immunitario produce
IgE, che vanno a legarsi sulla membrana plasmatica dei mastociti a livello del recettore per la
regione FC dell’IgE. Se successivamente dovessimo rientrare in contatto con lo stesso allergene, a
questo punto le immunoglobuline pronte a riconoscerlo si troveranno già sulle membrane dei
mastociti.
L’IgE, quindi, legherà subito l’antigene, permettendo al mastocita di riconoscere l’allergene, così il
mastocita va incontro a un processo di granulazione. Il processo di granulazione permette il
rilascio di granuli da parte del mastocita, i quali determinano una risposta allergica poiché sono
ricchi di istamina.

Risposta immunitaria
Le immunoglobuline di classe M e G sono le immunoglobuline principalmente coinvolte nelle
risposte immunitarie specifiche. Esistono due tipi di risposte immunitarie:
1. RISPOSTA IMMUNITARIA PRIMARIA = la prima volta che veniamo a contatto con un
agente estraneo, in seguito a un periodo di latenza, il nostro sistema immunitario produce
gli anticorpi di classe IgM, solo successivamente vengono prodotti gli anticorpi di classe
IgG. Questa risposta viene definita anche bifasica, in quanto abbiamo prima un picco di
anticorpi di classe IgM e successivamente il picco di anticorpi IgG.
2. RISPOSTA IMMUNITARIA SECONDARIA = quando veniamo in contatto con lo stesso agente
estraneo una seconda volta, abbiamo il fenomeno della memoria immunologica, grazie
alla quale il nostro sistema immunitario produce quasi immediatamente gli anticorpi di
classe IgM e IgG in quantità elevata.
Questo principio viene usato nell’ambito delle vaccinazioni.

Elementi figurati o corpuscolati


Gli elementi figurati del sangue sono i globuli rossi, i globuli bianchi e le piastrine.

 I globuli rossi, o emazie o eritrociti, sono presenti in quantità diverse in base ai sessi. Nella
femmina in media abbiamo un 4,5-5 milioni/µl, mentre nel maschio 5-6 milioni/µl di globuli
rossi. Si parla di anemia nel caso in cui nell’individuo sia presente un numero inferiore di
globuli rossi rispetto alla media per sesso, mentre si parla di policitemia nel caso in cui
nell’individuo sia presente un numero superiore di globuli rossi a quella della media.
 I globuli bianchi, conosciuti anche come leucociti, sono presenti sia nel maschio che nella
femmina in una media di 5000-11000/µl. Si parla di leucopenia quando abbiamo un
numero inferiore di globuli bianchi rispetto alla media, e si parla di leucocitosi, o leucemia,
in caso di un numero maggiore di globuli bianchi rispetto alla media.
 Le piastrine, o trombociti, sono presenti in media dai 200000-400000/µl. Si parla di
piastrinopenia se abbiamo un numero di piastrine inferiore alla normalità e di
trombocitemia se abbiamo un numero di piastrine superiore alla normalità.
Il numero delle cellule del sangue in un millimetro cubo di sangue viene indicato con il termine di
emocromo nelle analisi.
Gli elementi figurati vengono studiati tramite la tecnica dello striscio di sangue periferico,
un’analisi morfologica delle cellule del sangue. Questa analisi avviene in seguito al prelievo del
sangue nervoso periferico: una goccia di sangue viene posizionata su di un vetrino porta-oggetto,
viene preso un altro vetrino copri-oggetto, viene portato vicino alla goccia di sangue
(AVVICINAMENTO), si fa aderire la goccia di sangue al vetrino copri-oggetto (ADESIONE) e si fa
strisciare il vetrino copri-oggetto con adesa la goccia di sangue sul vetrino porta-oggetto in modo
da avere uno striscio di sangue (AVANZAMENTO).
Il vetrino con lo striscio di sangue viene sottoposto a FISSAZIONE, COLORAZIONE e abbiamo infine
l’OSSERVAZIONE a microscopio ottico.
Globuli rossi
Queste cellule sono prive di nucleo e organelli citoplasmatici, hanno una vita media di circa 120
giorni e hanno la forma di un disco biconcavo che permetto loro di avere un elevato rapporto tra
superficie e volume.
Hanno un diametro di circa 7,5 µm e hanno una grande elasticità che gli permette di passare
anche nei vasi più stretti, come i capillari.
La loro funzione è quella di trasportare al loro interno ossigeno e anidride carbonica. Lo stretto
rapporto tra la membrana plasmatica dei globuli rossi e l’endotelio dei vasi sanguigni permetto lo
scambio di sostante gassose come l’ossigeno e l’anidride carbonica.
I globuli rossi sono cellule che restano confinate all’interno del circolo sanguigno.
Al loro interno contengono numerosissime molecole di emoglobina: in ogni eritrocita ci sono da
250 a 300 milioni di molecole di emoglobina. L’emoglobina (Hb) è in grado di legare l’ossigeno.
Nell’adulto a condizioni normali i livelli di Hb sono circa 13-17 g/dL nel maschio e 12-16 g/dL nella
femmina.
L’emoglobina è una proteina costituita da quattro globine, ovvero quattro catene proteiche: due
di tipo alfa e due di tipo beta. Ciascuna di queste quattro catene proteiche presentano al centro un
gruppo non proteico, che prende il nome di gruppo EME, che consiste in un anello porfirinico con
al centro ferro allo stato ferroso (Fe 2+). Proprio al livello del gruppo EME le catene di emoglobina
sono in grado di legare la molecola di ossigeno con un legame reversibile.
L’emoglobina prende il nome di ossiemoglobina quando è legata all’ossigeno e il nome di
deossiemoglobina quando non è legata all’ossigeno. Con minore affinità rispetto all’ossigeno,
l’emoglobina può anche legare l’anidride carbonica e prende il nome di carbaminoemoglobina
quando è legata ad essa. L’emoglobina può legarsi con il monossido di carbonio con un’affinità
maggiore di quella che la lega all’ossigeno, portando così a morte per asfissia.
In patologia si parla di talassemia quando è presente un’alterata o ridotta sintesi di emoglobina,
riflettendosi questo in un’anemia.
L’anidride carbonica circola nel sangue per il 7% disciolta come gas nel plasma sanguigno, al 23%
legata alle globine dell’emoglobina e, infine, al 70% sottoforma di bicarbonati solubili disciolti nel
plasma e nel globulo rosso.
A livello dei tessuti l’anidride carbonica viene trasformata all’interno del globulo rosso in
bicarbonato grazie all’anidrasi carbonica, enzima che catalizza questa reazione reversibile. A
livello degli alveoli polmonari l’enzima catalizza la reazione opposta facendo riformare l’anidride
carbonica che viene liberata all’interno degli alveoli e riversata nell’ambiente esterno.
I globuli rossi possono avere variazioni nelle dimensioni, ovvero anisocitosi, con la possibilità di
avere microciti, per carenza di ferro ad esempio, o macrociti o megalociti, per carenza di vitamina
B12 o acido folico ad esempio. Possiamo avere anche variazioni di forma, chiamate poichilocitosi,
come nel caso dell’anemia falciforme.
I globuli rossi influenzano anche i gruppi sanguigni, mostrati nella tabella:
La presenza dei vari agglutinogeni sui vari globuli rossi determina il gruppo sanguigno. Il termine
agglutinogeno e agglutinina derivano dal processo di AGGLUTINAZIONE.
L’agglutinazione è l’aggregazione dei globuli rossi che si scatena nel momento in cui viene iniettato
sangue di un certo gruppo sanguigno nel corpo di un individuo il cui gruppo sanguigno è diverso da
quello iniettato, ovviamente con le dovute eccezioni escluse. In seguito all’agglutinazione abbiamo
l’emolisi, ovvero la distruzione dei globuli rossi aggregati.
Sistema Rh è un altro sistema di antigeni. Il termine “Rh” deriva dal fatto che questi antigeni sono
presenti sui globuli rossi della scimmia Macacus Rhesus. Questi antigeni sono presenti anche su
circa l’85% della superficie dei globuli rossi umani. Un individuo viene detto Rh positivo se i suoi
globuli rossi presentano questi antigeni, mentre viene definito Rh negativo se questo non avviene.
Non esistono immunoglobuline anti-Rh, ma vengono prodotti negli individui Rh negativi nel
momento in cui vengono a contatto con sangue contenente antigeni Rh, questo processo prende il
nome di sensibilizzazione.
Durante la gravidanza si può verificare l’incompatibilità Rh madre-feto, problema che sussiste nel
momento in cui la madre sia Rh negativa e il feto sia Rh positivo. Durante la gravidanza si hanno
scambi di sangue al quarto mese di gestazione in microquantità, nel momento del parto e durante
le fasi terminali del parto con l’espulsione della placenta. In questo caso alla prima gravidanza
della madre Rh negativo si ha una risposta immunitaria primaria, quindi si producono IgM materne
dirette contro l’Rh del feto, ma il processo avviene in modo lento quindi la prima gravidanza è
portata al termine e non si generano grandi problemi. Il danno si riscontra nelle gravidanze
successive alla prima in cui il feto è Rh positivo.
Durante la seconda gravidanza già a partire del quarto mese di gestazione si hanno scambi di
microquantità di sangue tra feto e madre e abbiamo una risposta immunitaria secondaria con
immediata produzione di IgG, le quali essendo più piccole delle IgM (che formano complessi
metamerici) e non legandosi in complessi rimanendo singole, attraversano la placenta reagendo
contro gli eritrociti del feto Rh positivo con processo di eritroblastosi fetale. Il processo che si
innesca è emolitico che provoca la morte del feto.
Per poter prevenire il processo è necessario ricevere la somministrazione per via esogena di
immunoglobuline anti-Rh alla madre negativa subito dopo la nascita del primo bambino Rh
positivo. In questo modo gli anticorpi mascherano i siti antigenici degli eritrociti fetali passati nella
precedente gravidanza, ovvero la prima, in modo che non inneschino la reazione immunitaria della
madre.

Globuli bianchi
I leucociti sono di due tipologie: i granulociti e gli agranulociti.

 GRANULOCITI = contengono nel loro citoplasma dei granuli. Sono conosciuti anche con il
nome di polimorfonucleati, in quanto il loro nucleo ha una morfologia costituita da più lobi.
Esistono tre diverse tipologie di granulociti:
1. Neutrofili = costituiscono il 40-75% del totale dei leucociti circolanti;
2. Acidofili o eosinofili = i loro granuli presentano affinità per i coloranti acidi e
l’eosina è un comune colorante acido, per questo un possibile termine di
riferimento è “eosinofili”. Questi granulociti costituiscono circa l’1-4% dei leucociti
circolanti;
3. Basofili = hanno granuli citoplasmatici che presentano affinità tintoriale per
coloranti basici e costituiscono circa lo 0.5-1% dei leucociti circolanti.
 AGRANULOCITI = leucociti che non presentano granuli all’interno del citoplasma. Abbiamo
due diverse tipologie di agranulociti:
1. Linfociti = nella forma leucocitaria sono circa il 20-50% dei leucociti circolanti;
2. Monociti = costituiscono circa l’1-5% dei leucociti circolanti.
Una caratteristica fondamentale dei globuli bianchi, a differenza di quelli rossi, è la capacità di
uscire dai vasi attraverso un processo che prende il nome di diapedesi. In particolare fuoriescono
passando attraverso le venule post-capillari, ovvero le prime venule che si formano a partire dal
versante venoso del letto dei capillari sanguigni.
I globuli bianchi sono quindi capaci di uscire dai capillari e di farsi spazio attraverso la parete dei
vasi per migrare negli spazi interstiziali del tessuto connettivo lasso circostante, dove possono
svolgere le loro funzioni.
I leucociti presentano capacità fagocitarie, in grado quindi di mettere in atto la fagocitosi di varie
molecole, e immunitarie, quindi coinvolte nella difesa immunitaria dell’organismo sia
nell’immunità aspecifica o innata (quell’immunità che è presente fin dalla nascita) sia
nell’immunità specifica o acquisita (immunità che necessita di una completa maturazione del
sistema immunitario per poter essere messa in atto; immunità svolta dai linfociti).

a) Neutrofili
Presentano una morfologia caratteristica grazie al nucleo polilobato, che presenta dai tre ai cinque
lobi. Hanno una vita media dalle 12 alle 24 ore e permangono per poche ore nel circolo ematico,
perché fuoriescono dal circolo ematico per entrare nel tessuto connettivo lasso dove svolgono le
loro funzioni.
Partecipano all’azione infiammatoria acuta e nelle difese di infezioni batteriche. Sono in grado di
fagocitare batteri. Presentano al loro interno differenti granuli:
o Granuli primari o azzurofili, ovvero dei lisosomi che contengono enzimi, principalmente la
superossido dismutasi (SOD) e la mieloperossidasi (MPO), che svolgono un ruolo chiave
nell’azione fagocitica.
o Granuli specifici = contengono lisozima e fagocitina, che sono sostanze antibatteriche, e
collagenasi, sostanza che permette la degradazione della matrice extracellulare.
o Granuli terziari = contengono gelatinasi, che permettono la degradazione della membrana
basale, e catepsine, che sono degli enzimi litici.
Fagocitosi operata dal neutrofilo
Il batterio può essere riconosciuto dal fagocita o perché il batterio è opsonizzato, perché sono
presenti nel plasma sanguigno le proteine del complemento, perché si trovano sulla membrana
plasmatica del granulocita neutrofilo dei recettori sia in grado di riconoscere il frammento
cristallizzato di immunoglobuline, che si sono legate alla superficie del batterio per opsonizzarlo,
sia in grado di riconoscere i fattori del complemento che si sono legati sulla superficie del batterio.
Grazie a questa serie di meccanismi il fagocita riconosce il batterio, che aderisce alla membrana
plasmatica del granulocita neutrofilo e viene internalizzato all’interno di un endosoma.
Dopo di che l’endosoma si fonde con i lisosomi del granulocita neutrofilo e si viene a formare un
endolisosoma. A questo punto il SOD e la MPO catalizzano questa reazione: da una molecola di
ossigeno si forma l’anione superossido, il quale viene convertito in perossido di idrogeno grazie alla
reazione catalizzata dal SOD. Il perossido di idrogeno reagisce poi con uno ione cloruro, mediante
una reazione catalizzata dalla MPO, per formare l’acido ipoclorito, che ha funzione tossica e
permette la distruzione del batterio.
Vari neutrofili morti, batteri e liquido tissutale compongono il pus.

b) Basofili
Costituiscono lo 0.5-1% del totale di leucociti circolanti. Hanno una vita media di 12-15 giorni.
Presentano granuli che hanno affinità per coloranti basici come l’ematossilina.
I basofili sono iniziatori ed effettori di risposte allergiche, sulla loro superficie infatti presentano
dei recettori ad elevata affinità per le immunoglobuline di classe E e, inoltre, intensificano la
risposta infiammatoria.
Presentano al loro interno un nucleo bilobato, dei granuli azzurrofili, che sono sempre del tipo
lisosomiale, e granuli specifici che contengono molecole quali istamina, sostanza che provoca
vasodilatazione a livello dei capillari sanguigni, eparina, ovvero un glicosaminoglicano solforato,
leucotriene C, sostanza di natura lipidica ad azione infiammatoria, e fattori chemiotattici, che sono
in grado di chiamare i neutrofili e gli eosinofili.

c) Eosinofili o Acidofili
Hanno una vita media nel circolo ematico di circa 6-10 ore, poi escono tramite diapedesi nel
tessuto connettivo lasso circostante dove la loro vita media è di circa 8-12 giorni. Sono ben
riconoscibili negli strisci di sangue perché presentano granuli specifici che presentano affinità per i
coloranti acidi, quali l’eosina.
Presentano un nucleo bilobato. Sono coinvolti nella difesa immunitaria contro parassiti, come ad
esempio gli elminti, ovvero parassiti vermiformi come la tenia intestinale.
Sono coinvolti nell’eliminazione dei complessi antigene-anticorpo che si formano nel corso delle
reazioni immunitarie. Inattivano l’istamina e leucotriene C e partecipano alle risposte
infiammatorie allergiche.
Contengono al loro interno granuli primari e granuli specifici. I granuli primari presentano enzimi
come la perossidasi eosinofila, enzimi idrolitici, istaminasi, arilsulfatasi, etc…
I granuli specifici hanno l’affinità per coloranti acidi e contengono principalmente la proteina
basica maggiore (MBP) e la proteina cationica eosinofila (ECP).
d) Linfociti
La loro vita media dura da pochi mesi fino a diversi anni, se si considerano le cellule della memoria
immunologica. Sono presenti allinterno del sangue e anche all’interno dei vasi linfatici e negli
organi linfoidi secondari.
Presentano un nucleo sferoidale che occupa la gran parte del volume cellulare e il citoplasma è
ridotto a un anello perinucleare.
Sono gli effettori della risposta immunitaria specifica, ovvero quella acquisita.
 LINFOCITI T = sono circa il 70/80% dei linfociti circolanti. Sono a loro volta di vari sottotipi,
ovvero i Citotossici, gli Helper e Suppressor. In particolari i linfociti T sono cellule della
risposta immunitaria specifica cellulo-mediata, quella branca dell’immunità specifica che
non prevede l’uso di anticorpi.
I linfociti T Citotossici si occupano della lisi di cellule estranee o cellule trasformate da
virus.
I linfociti T Helper stimolano i linfociti B nella loro maturazione e produzione di anticorpi e,
inoltre, cooperano con i macrofagi del tessuto connettivo propriamente detti.
I linfociti T Suppressor vanno a sopprimere la risposta immunitaria specifica sia umorale
che cellulo-mediata.
 LINFOCITI B =sono circa il 20/30% dei linfociti circolanti e maturano in plasmacellule, le
quali poi producono le γ-globuline, dirette contro antigeni solubili. Sono le cellule della
risposta immunitaria specifica di tipo umorale, ovvero quella che prevede l’impiego diretto
di anticorpi contro antigeni solubili.
 NATURAL KILLER = sono circa il 5/10% dei linfociti circolanti e sono coinvolti nei
meccanismi di sorveglianza immunitaria, ad esempio distruggono le cellule bersaglio già
precedentemente rivestite da anticorpi oppure distruggono cellule tumorali.
e) Monociti
Costituiscono dall’1% al 5% della forma leucocitaria, permangono nel circolo ematico per un
periodo di 1-3 giorni.
Dopo questo periodo escono nel tessuto connettivo lasso circostante e vanno a maturare in
macrofagi del connettivo. Una volta mutati in macrofagi hanno una vita media di alcuni mesi.
Presentano un nucleo con la forma di ferro di cavallo.
I macrofagi del connettivo hanno un’intensa attività fagocitaria di cellule morte, cellule
danneggiate, antigeni e materiale estraneo corpuscolato; inoltre sono in grado di secernere
citochine, che sono coinvolte nelle risposte infiammatorie e possono influenzare la proliferazione
e maturazione di altre cellule del tessuto connettivo.
Infine secernano il lisozima, ad esempio i macrofagi della ghiandola mammaria durante
l’allattamento secernono lisozima nel latte materno, sostanza molto importante per la difesa del
neonato durante questo periodo.

Piastrine
Le piastrine fanno parte degli elementi figurati del sangue, insieme ad esempio ai globuli bianchi,
sono frammenti citoplasmatici di megacariociti, cellule presenti nel midollo osseo rosso.
Le piastrine hanno una vita media di circa 5-10 giorni nel circolo ematico e sono frammenti
cellulari coinvolti nella prevenzione e nell’arresto dell’emorragie, ovvero sono le cellule
dell’emostasi.
Contengono al loro interno vari granuli con differente contenuto:
 Granuli alfa = contengono proteine di adesione, il fattore di crescita di indicazione
piastrinica (PDGF), fibrinogeno, fattore della coagulazione, come il V e il XIII, etc…
Queste molecole sono coinvolte nei processi di aggregazione piastrinica e di coagulazione).
 Granuli densi = contengono calcio, serotonina, ADP-ATP, e ulteriori molecole per la
vasocostrizione.
 Granuli lambda = contengono enzimi idrolitici coinvolti nelle fasi terminali del processo di
coagulazione, ovvero nella dissoluzione del coagulo quando ormai la parete del vaso
lesionato è stata riparata.
Emostasi
Nel caso in cui si verifichi una lesione della parete di un vaso sanguigno, le piastrine si attivano
aggregandosi. in seguito si forma la trombina, la quale va a convertire il fibrinogeno in fibrina
formando così una rete di fibrina. Questa rete intrappola i globuli rossi e le piastrine, formando
così il coagulo. Al termine la parete del vaso viene riparata e il coagulo sciolto attraverso la
fibrinolisi, operata dagli enzimi idrolitici contenuti nei granuli lambda delle piastrine.
La coagulazione viene innescata attraverso la via estrinseca e la via intrinseca. La seconda
coinvolge i fattori intrinseci, di natura sia piastrinica che plasmatica. La prima via prevede la
presenza di fattori estrinseci, ovvero fattori plasmatici e fattori tessutali. Entrambe le vie sono
caratterizzate da una attivazione a cascata di fattori della coagulazione e convergono
sull’attivazione del fattore X della coagulazione, il quale converte la protrombina in trombina, per
poi giungere al processo precedentemente spiegato.
La patologia dell’emofilia prevede un disturbo della coagulazione.

Funzioni del sangue


 Trasporto di ossigeno dai polmoni ai tessuti e di anidride carbonica dai tessuti ai polmoni;
 trasporto e distribuzione ai tessuti dei nutrienti assorbiti a livello del tratto gastrointestinale ed
elaborati dal fegato;
 allontanamento dei prodotti di rifiuto (prodotti del catabolismo, sostanze tossiche);
 trasporto di ormoni e fattori di crescita;
 contribuisce a regolare la temperatura corporea (termoregolazione);
 regolazione del pH e composizione elettrolitica dei liquidi interstiziali;
 mantenimento della pressione oncotica dei liquidi interstiziali;
 controllo emostatico dopo una lesione;
 opera nella difesa immunitaria.

Emopoiesi
Per emopoiesi si indica il processo di produzione, differenziamento e immissione in circolo di tutti
gli elementi figurati del sangue. L’emopoiesi avviene in differenti organi durante la vita pre-natale
e la vita post-natale.
Nell vita pre-natale avviene inizialmente in organi quali la milza e il fegato, a partire poi dal quinto
mese di vita uterina inizia l’emopoiesi a livello del midollo osseo rosso, contenuto nelle cavità
midollari del tessuto osseo spugnoso. Il picco dell’emopoiesi midollare lo abbiamo alla nascita.
Nella vita post-natale l’emopoiesi avviene esclusivamente a livello del midollo osseo rosso.
L’emopoiesi diminuisce progressivamente con l’avanzamento dell’età.
Il midollo osseo rosso è il principale organo emopoietico, si trova nelle cavità midollare del tessuto
osseo spugnoso. Può essere prelevato da queste cavità mediante una procedura di prelievo,
chiamato agoaspirato. Il midollo osseo può essere donato a un soggetto compatibile con il
donatore.
Il midollo osseo rosso è un tessuto connettivo specializzato, prende il nome di tessuto emo-
linfopoietico, perché a questo livello vengono prodotte tutte le cellule del sangue, ovvero gli
elementi figurati sia della linea linfoide sia della linea mieloide. Da un punto di vista istologico si
vede che è costituito da isolotti di cellule ematiche che si trovano nei vari stadi del loro processo di
maturazione, processo a tappe successive. Troviamo anche macrofagi, cellule mesenchimali
stromali e cellule stromali. La matrice extracellulare di questo particolare tessuto connettivo è
costituita da fibre reticolari. La componente vascolare di questo tessuto è costituita da capillari
arteriosi e seni venosi, conosciuti anche come sinusoidi che hanno una parete e una membrana
basale discontinue. I sinusoidi permettono il passaggio delle cellule del sangue per la loro
trasmissione in circolo.
L’emopoiesi avviene all’interno del midollo osseo rosso a partire da una cellula staminale, che
prende il nome di emocitoblasto, ovvero una cellula staminale pluripotente in grado di dare
origine a tutti gli elementi figurati del sangue. Questo emocitoblasto va incontro a un continuo
processo di autorinnovamento tramite mitosi. Dall’emocitoblasto si originerà la cellula staminale
mieloide sia la cellula staminale linfoide. Per risultati della linea mieloide intendiamo gli eritrociti,
le piastrine, i vari tipi di granulociti e anche i monociti. La cellula staminale linfoide dà origine alla
linea linfoide del sangue, costituita dai linfociti.
A partire dalle cellule abbiamo un processo di maturazione che avviene a tappe, grazie ai fattori di
crescita ematopoietici, ovvero: fattori CSF, eritropoietina (EPO), trombopoietina, interleuchine.
L’eritropoietina è prodotta dai reni in caso di ipossia, ovvero in caso in cui si abbia una ridotta
ossigenazione dei tessuti e stimola l’aumento del numero dei globuli rossi.
Il differenziamento dei linfociti B e T è che la cellula linfoide progenitrice dei linfociti B viene
maturata a livello del midollo osseo rosso, mentre la cellula linfoide progenitrice dei linfociti T
matura in parte nel midollo osseo rosso e ma, a differenza delle altre cellule del sangue, termina la
maturazione nel timo.

Emocateresi
Processo di rimozione dal circolo e di distruzione delle cellule del sangue senescenti o
danneggiate, ad opera dei macrofagi. Parliamo di eritrocateresi per indicare la distruzione dei
globuli rossi, che avviene nella polpa rossa della milza, nelle cellule di Kupffer che si trovano nel
fegato e nel midollo osseo rosso.
La distruzione dei globuli rossi porta il riciclaggio delle componenti delle molecole di emoglobina.
Le globine (alfa e beta) sono riciclate per sintetizzare nuove molecole di emoglobina. Il ferro può
essere accumulato nel fegato sottoforma di ferritina emosiderina e usato in base alle necessità
dell’organismo. I componenti del gruppo eme vengono convertiti, a livello del fegato, in bilirubina,
che è un pigmento biliare componente quindi della bile.
I leucociti vengono distrutti, invece, continuamente nei tessuti connettivi dove sono migrati.
Tessuto connettivo propriamente detto
Tessuto connettivo che costituisce le tonache delle pareti degli organi cavi, lo stroma e la capsula
connettivale degli organi pieni. Questo tessuto connettivo ha funzione di connessione tra i diversi
tessuti, funzione di sostegno strutturale (ad esempio nel caso dello stroma e della capsula negli
organi pieni), funzioni trofiche, ovvero metaboliche importanti in quanto è riccamente
vascolarizzato, e infine una funzione di difesa, poiché ospita al suo interno anche cellule del
sistema immunitario.
Il tessuto connettivo propriamente detto è costituito da due componenti: le cellule del tessuto e la
sostanza o matrice extracellulare (ECM).
Le cellule possono essere autoctone, ovvero fisse in quanto derivano da precursori locali
all’interno del tessuto, o immigrate, ovvero cellule mobili che derivano da precursori ematogeni,
quali il midollo osseo rosso o da cellule ematogene circolanti. Tra le cellule autoctone ricordiamo i
fibroblasti o fibrociti, le cellule adipose o adipociti, e le cellule mesenchimali stromali, una tipologia
di cellule staminali, cioè dotate di staminalità. Tra le cellule immigrate troviamo i globuli bianchi, le
plasmacellule, i macrofagi e i mastociti.
La sostanza extracellulare è costituita da una componente fibrosa, ovvero fibre, e una sostanza
fondamentale amorfa, detta anche anista (SFA), che ovvero non ha una struttura ben precisa.

Cellule autoctone
 FIBROBLASTI = cellule con forma allungata fusiforme, la cui funzione è di sintetizzare le
componenti della matrice extracellulare, sia le fibre che l’anista. Il fibroblasto è dotato di
un esteso RER e apparato del Golgi, proprio perché è una cellula con forte attività sintetica.
I fibroblasti diventano fibrociti quando si riduce la loro attività fibrillogenica, ovvero
l’attività di sintesi delle fibrille di collagene, quindi la cellula diventa quiescente e possiamo
dire che fibroblasti e fibrociti sono lo stesso tipo cellulare nelle diverse fasi di questa
cellula.
 ADIPOCITI = esistono sia nella forma monovacuolata sia nella forma plurivacuolata. I primi
presentano un citoplasma quasi interamente occupato da un voluminoso vacuolo
contenente lipidi al suo interno e quindi il nucleo della cellula è spostato alla periferia, tra
la membrana plasmatica e il grande vacuolo. Nel secondo caso abbiamo cellule che
contengono più vacuoli lipidici di dimensioni inferiori e il nucleo si trova in posizione
centrale.
 CELLULE MESENCHIMALI STROMALI = sono cellule staminali di tipo mesenchimali. Il
mesenchima è il tessuto connettivo embrionale dal quale prendono origine tutti i principali
tipi di cellule dei vari tessuti connettivi, come ad esempio le cellule connettivali, le cellule
endoteliali, ovvero le cellule che costituiscono la tonaca intima dei vasi dell’apparato
cardiocircolatorio. Le cellule mesenchimali stromali le ritroviamo nel tessuto connettivo
propriamente detto dell’adulto e rappresentano delle cellule staminali raccolte a formare
delle nicchie, ad esempio nelle sedi perivascolari. Si trovano ad esempio nel rene, nel
fegato, a livello del tessuto muscolare scheletrico, etc.
Sono cellule molto importanti per il loro utilizzo nel campo della medicina rigenerativa per
curare i vari tipi di malattie.
Queste cellule possono essere prelevate da un individuo, espanse in coltura per poi essere
applicate nel campo della medicina rigenerativa sia con approccio autologo (ovvero le
cellule vengono prelevate da un individuo malato, espanse in coltura e inoculate nel
paziente stesso) sia con approccio eterologo (le cellule vengono prelevate da un soggetto
donatore, espanse in coltura e diffuse a livello di un organo malato di un soggetto
ricevente).
Cellule staminali
Una cellula staminale è una cellula che è in grado di replicare sé stessa, ovvero di auto-rinnovarsi
entrando in mitosi, ed è in grado di differenziarsi in diversi tipi di cellule. In base al loro potenziale
staminale le cellule staminali possono essere divise in:

 TOTIPOTENTI = hanno la capacità di produrre tutte le cellule differenziali di un organismo,


compresi i tessuti extraembrionali. Ad esempio lo zigote, dal quale si sviluppa l’embrione e
poi il feto.
 MULTIPOTENTI = capaci di dividersi e di differenziarsi in cellule di un qualsiasi dei tre
foglietti embrionali, ovvero endoderma, mesoderma e ectoderma. Ad esempio le cellule
mesenchimali stromali.
 PLURIPONTENTI = hanno il potenziale di differenziarsi in un numero limitato di tipi cellulari.
Ad esempio la cellula ematopoietica staminale, che è in grado di dare origine alle varie
cellule del sangue.
 OLIGOPOTENTI = hanno il potenziale di differenziarsi in un numero limitato di
lignaggi/linee cellulari. Ad esempio la cellula progenitrice della linea mieloide e linfoide.
 UNIPOTENTI = capacità di differenziamento in un singolo tipo di cellula, ad esempio la
cellula satellite localizzata a livello del muscolo scheletrico, in grado di differenziarsi in un
mioblasta.

Cellule immigrate o mobili


Hanno origine ematogena e quindi derivano da precursori circolanti nel sangue.

 MACROFAGI = derivano dai monociti del sangue, i quali migrano nel tessuto connettivo
propriamente detto differenziandosi in macrofagi.
I macrofagi sono cellule coinvolte nei processi di rimodellamento tissutale grazie alla
secrezione di una serie di molecole, come fattori di crescita e citochine pro-
infiammatorie, che possono andare a influenzare l’attività delle altre componenti
cellulari del tessuto connettivo propriamente detto, come i fibroblasti.
Sono inoltre capaci di inglobare particelle estranee mediante fagocitosi e possono
attuare la fagocitosi aspecifica e la fagocitosi specifica.
La fagocitosi aspecifica si basa su interazioni elettrostatiche di superficie tra la
membrana plasmatica dei macrofagi, conosciuta anche come plasmalemma, e le
particelle estranee da fagocitare in lisosomi che diventano fagosisomi. I macrofagi,
come i macrofagi alveolari, che operano la fagocitosi aspecifica sono ricchi di lisosomi e
sono dotati di movimento ameboide.
La fagocitosi specifica, attuata anche dai granulociti neutrofili, viene definita specifica
perché si tratta della fagocitosi di un batterio precedentemente attaccato dal sistema
immunitario, e quindi si tratta di un batterio opsonizzato, ovvero ricoperto in superficie
da anticorpi che lo hanno riconosciuto.
Il macrofago, dotato di ricettori in grado di riconoscere il segmento cristallizzabile di
questi anticorpi, fagocita al suo interno il batterio.
 PLASMACELLULE = derivano dai linfociti B a seguito di un contatto con antigeni
estranei. Le plasmacellule sono cellule contenenti un esteso RER e apparato del Golgi
perché hanno una grande attività sintetica, in quanto produttrici degli anticorpi delle
varie classi (IgG, IgD, IgE, IgA, IgM).
 MASTOCITI = cellule che si originano da precursori del midollo osseo rosso e
presentano un citoplasma ricco di granuli elettrondensi contenenti amine vasoattive,
principalmente si tratta di istamina (azione vasodilatante a livello capillare) e eparina
(azione anticoagulante), le quali sono implicate nei processi infiammatori e nelle
reazioni allergiche.
In condizioni fisiologiche avviene la esocitosi fisiologica dei granuli, ovvero i mastociti
rilasciano per esocitosi il contenuto di pochi granuli per volta; queste piccole quantità
vanno a regolare la permeabilità dei vasi capillari e regolano gli scambi trofici tra il
sangue e il tessuto connettivo circostante.
Possiamo avere anche un altro tipo di esocitosi, l’esocitosi dei granuli anafilattica, la
quale si verifica nelle reazioni allergiche. In seguito alla sensibilizzazione all’allergene,
seguente alla risposta immunitaria primaria, l’esocitosi anafilattica si scatena al
secondo contatto con l’allergene ed avviene in modo passivo. Questo avviene nella
rinite allergica, nel caso dell’asma, dell’orticaria e nello shock anafilattico, il caso più
grave.
Matrice extracellulare
La matrice extracellulare è composta principalmente da fibre di natura proteica e dalla sostanza
fondamentale amorfa.
Le fibre di natura proteica possono essere fibre di collagene, specificamente collagene di tipo I, V,
VII e caratterizzate da resistenza meccanica alla trazione e alla tensione, fibre reticolari, ovvero
costituite da collagene di tipo III, e infine le fibre elastiche, costituite dalla proteina elastina che
conferisce loro le proprietà di deformabilità, stiramento e ritorno elastico.
La sostanza fondamentale amorfa o anista, che è sottoforma di gel semifluido, è composta da
acqua, sali minerali, glicosamminoglicani (come l’acido ialuronico, il cheratansolfato e il
dermatansolfato), proteoglicani (complessi formati da proteine e glicosamminoglicani) e infine
glicoproteine, le quali svolgono una funzione adesiva e di ancoraggio tra le cellule e la matrice
extracellulare.

Collagene e fibre di natura proteica


Il collagene è una glicoproteina filamentosa che può formare o non formare fibrille; infatti
abbiamo due tipi di collagene: il collagene fibrillare e il collagene non fibrillare.
COLLAGENE FIBRILLARE = l’unità strutturale è la molecola di tropocollagene. Più molecole di
tropocollagene costituiscono microfibrille (dai 10 ai 100 nm), le quali si assemblano tra di loro
formando fibrille collagene (calibro dai 0,2 agli 0,3 µm), che a loro volta si organizzano a formare le
fibre collagene (calibro dai 2 ai 12 µm, la loro lunghezza è variabile e sono fortemente acidofile).
Le fibre collagene hanno la caratteristica di essere flessibili, poco estensibili, ma molto resistenti
alla forza di trazione.
Dobbiamo poi fare una distinzione tra le fibre collagene e le fibre reticolari: le prime si organizzano
in modo che le fibrille siano disposte parallelamente tra di loro e siano raccolte a formare dei fasci;
mentre le fibre reticolari sono organizzate in modo che le fibrille si intreccino a formare un
reticolo.
Le fibre elastiche sono costituite da delle microfibrille di fibrillina, proteina microfibrillare, e
l’elastina, proteina amorfa che si dispone tra le varie microfibrille di fibrillina.

Sostanza fondamentale amorfa


Questa sostanza dalla consistenza di un gel semifluido è costituita chimicamente da:

 GLICOSAMMINOGLICANI (GAG) = unità disaccaridiche ripetute e unite a formare polimeri


zuccherini dotati di affinità con l’acqua. Possono esser non solforati, come l’acido
ialuronico, o solforati, la maggior parte
dei GAG.
 PROTEOGLICANI = formati da
glicosamminoglicani e una parte proteica.
La proteina va a costituire l’asse centrale
delle molecole, sulla quale si legano i vari
GAG tramite un tetrasaccaride di
congiunzione. A loro volta più
proteoglicani si possono assemblare tra di
loro per andare a formare degli aggregati
o complessi proteoglicanici, in cui c’è un
asse centrale di acido ialuronico sul quale
vanno a legarsi molecole di proteoglicani
mediante una proteina di connessione.
Questi aggregati formano delle reti di
consistenza viscosa e inoltre sono importanti nell’assemblaggio delle fibre collagene ed
elastiche.

 GLICOPROTEINE = con funzione adesiva, che mediano l’ancoraggio tra cellule e


componenti della matrice extracellulare. La fibronectina, importante glicoproteina della
matrice extracellulare, si mette a ponte tra da un lato, le proteine integrali di membrana
del plasmalemma delle cellule conosciute anche con
il nome di integrine, e dall’altro, i componenti della
matrice extracellulare quali i proteoglicani e le fibre
collagene. Queste proteine mediano l’adesione tra
la superficie cellulare e i differenti componenti della
matrice extracellulare.
In base alla struttura della matrice extracellulare
possiamo eseguire una classificazione dei tessuti
connettivi propriamente detti, distinguendoli in
forme lasse e in forme dense.
Nelle forme lasse la sostanza amorfa della matrice extracellulare e la componente cellulare sono
più abbondanti della componente fibrosa della matrice extracellulare. Possiamo avere diversi tipi
di forme lasse come il tessuto connettivo fibrillare lasso, il tessuto reticolare, il tessuto mucoso e il
tessuto adiposo.

 TESSUTO CONNETTIVO FIBRILLARE LASSO = tessuto in cui la sostanza fondamentale


amorfa è costituita da acido ialuronico, proteoglicani e glicoproteine; la componente
fibrosa è costituita da fibre di collagene di tipo I e III e fibre elastiche. La componente
cellulare è composta dai vari tipi di cellule fisse e mobili.
Possiamo trovare tessuto nello stroma degli organi pieni, a livello della lamina propria della
tonaca mucosa, a livello della sottomucosa, nell’endomisio (riveste le fibre muscolari del
muscolo scheletrico), l’endonervio (tra le fibre nervose che costituiscono il nervo), il derma
papillare (strato connettivo più superficiale della cute, che si trova subito sotto
l’epidermide).
 TESSUTO RETICOLARE = la cui sostanza fondamentale amorfa è costituita da pochi
proteoglicani e glicoproteine; la componente fibrosa è costituita da fibre reticolari (di
collagene di tipo III) e, infine, la componente cellulare è data da fibroblasti/fibrociti e
macrofagi.
Questo tessuto costituisce lo stroma di organi linfopoietici, del fegato, di ghiandole
esocrine ed endocrine e la lamina reticolare della membrana basale.
 TESSUTO MUCOSO = la cui sostanza fondamentale amorfa è ricca di acido ialuronico,
presenta fibre di collagene di tipo I e la componente cellulare è costituita da
fibroblasti/fibrociti. Questo tessuto fornisce resistenza alla compressione.
Costituisce il cordone ombelicale (specificamente la gelatina di Warthon del cordone
ombelicale), l’umor vitreo dell’occhio e il nucleo polposo dei dischi intervertebrali.
 TESSUTO ADIPOSO = la SFA è costituita da pochi proteoglicani e glicoproteine, le fibre
presenti sono di collagene di tipo I e di tipo III e la componente cellulare è costituita da una
prevalenza di adipociti. In base al tipo di adipociti abbiamo il tessuto adiposo bianco o
monovacuolato o il tessuto adiposo bruno o multivacuolato.
Il tessuto adiposo bianco o monovacuolato ha la funzione di riserva di energia, ovvero la
sintesi, l’accumulo e la mobilizzazione dei lipidi in base alle necessità energetiche
dell’organismo. La quasi totalità si tratta di trigliceridi che vengono mobilizzati per
sintetizzare ATP. Inoltre questo tipo di tessuto adiposo funge da protezione di organi
interni, quali la capsula renale, il grasso retro-orbitario a livello dell’occhio; funge anche da
cuscinetto ammortizzante, ad esempio nelle mani e nei piedi; è un isolante termico
sottocutaneo; contribuisce a modellare la forma al corpo e, infine, produce leptina
(ormone che regola l’assunzione di cibo e il senso di sazietà).
Il tessuto adiposo bruno o multivacuolato presenta una ricca rete vascolare e il colore
bruno è dato dal fatto che presenta mitocondri contenti citocromi colorati. Ha una
importante funzione termica, ovvero produce calore che viene poi diffuso attraverso il
sangue. È molto abbondante nel feto e nei neonati, in cui ha funzione termoregolatoria.
Nell’individuo adulto è circoscritto in alcune regioni, come ad esempio nella regione
sottoscapolare a livello della regione ascellare.

Nelle forme dense le fibre sono più abbondanti della sostanza amorfa e della componente
cellulare. Possiamo identificare dei sottotipi, come le forme fibrose-compatte, se si ha una
prevalenza di fibre collagene di tipo I sottoforma di fasci stipati, oppure la forma elastica, se si ha
una presenza di fibre elastiche.

 FORME DENSE FIBROSE-COMPATTE = prevalenza di fibre di collagene di tipo I.


La SFA è costituita da acido ialuronico, proteoglicani e glicoproteine. È presente un numero
ridotto di fibroblasti/fibrociti. Esistono tre principali tipi di forme dense fibrose-compatte in
base a come sono organizzate nello spazio i fasci di fibre collagene: tessuto denso regolare
a fasci paralleli, tessuto denso regolare a fasci incrociati e tessuto denso irregolare.
Il tessuto denso regolare a fasci paralleli si trova ad esempio nei tendini e legamenti
(strutture che mettono in connessione le ossa dello scheletro
tra di loro), a cui conferisce resistenza a forze di tensione in
direzioni opposte oppure alla torsione.
Il tessuto denso regolare a fasci incrociati si
trova nella cornea, priva di fasi, dell’occhio.
Il tessuto denso irregolare è presente nel
derma reticolare, nelle capsule di organi
pieni, nell’epimisio, guaina connettivale che
riveste in superficie il ventre dei muscoli
scheletrici, e infine la sclera dell’occhio.
Tessuto connettivo che conferisce resistenza
a forze che provengono da tutte le direzioni,
quindi svolge una funzione meccanica di
protezione.
 FORMA DENSA ELASTICA =
caratterizzata da una prevalenza di fibre
elastiche. Si tratta di un tessuto che è caratterizzato da deformabilità, quindi se soggetto a
stiramento ritorna alla lunghezza originaria.
Questo tessuto elastico lo troviamo a costituire strutture sottoposte a vari tipi di forze,
come alla distensione (nei legamenti vocali, nei legamenti gialli della colonna vertebrale,
sotto l’epitelio di transizione nella vescica urinaria, etc.), alla dilatazione (nella parete delle
arterie, nei bronchi, nei setti interalveolari, etc,) e alla deformazione (nell’epiglottide, nel
padiglione auricolare, etc.).
Tessuto cartilagineo
Forma altamente specializzata di tessuto connettivo, che insieme al tessuto osseo rappresenta i
“tessuti connettivi di sostegno e/o protezione”. Questo tessuto è caratterizzato da
un’abbondante matrice extracellulare “resistente” che prevale sulle cellule, le quali giacciono
isolate l’una dall’altra in piccole cavità, che prendono il nome di lacune cartilaginee, scavate nella
matrice extracellulare.
Le cellule sono condroblasti e condrociti;
mentre la sostanza extracellulare prende
il nome di matrice cartilaginea ed è
composta da una componente amorfa (e
quindi costituita da peptidoglicani,
composti in questo caso da abbondanti
GAG acidi, come il condroitin 4-solfato, i
condroitin 6-solfato e il cheratansolfato)
e da fibre, in particolare da fibre
collagene e fibre elastiche.
La cartilagine è rivestita in superficie da
un tessuto connettivo fibroso denso
riccamente vascolarizzato, che prende il nome di pericondrio. Il tessuto cartilagineo non è
vascolarizzato né innervato, quindi la presenza del pericondrio è fondamentale dal punto di vista
nutritivo.
La nutrizione della cartilagine avviene grazie alla diffusione dell’ossigeno e dei metaboliti a partire
dai capillari sanguiferi del tessuto circostante attraverso l’acqua di solvatazione della sostanza
fondamentale amorfa.
Il pericondrio svolge anche un’importante ruolo nell’accrescimento della cartilagine, infatti è
costituito da due strati: lo strato fibroso, che è lo strato più esterno, e lo strato condrogenico, che
è lo strato più interno. L’accrescimento del tessuto cartilagineo può avvenire con due diverse
modalità:

 CONDROGENESI PER CRESCITA APPOSIZIONALE = la crescita parte dallo strato


condrogenico del pericondrio, infatti in esso troviamo cellule di natura fibroblastoide, che
si trasformano in condroblasti. Il termine deriva dal fatto che dallo strato condrogenico
viene apposto nuovo tessuto cartilagineo sulla superficie della cartilagine.
 CONDROGENESI INTERSTIZIALE = avviene ad opera della proliferazione dei condrociti, che
è però molto ridotta, ed è tipica della cartilagine giovane e minima nella cartilagine matura.
Componente cellulare della cartilagine
I condroblasti sono le cellule della cartilagine immatura, che si originano dalle cellule
mesenchimali stromali, e sono cellule dotate di una attività mitotica e di una notevole attività
sintetica: secernano la matrice extracellulare della cartilagine. I condroblasti rallentano la loro
attività sintetica diventando condrociti.
I condrociti sono contenuti nelle lacune cartilaginee e circondati dalla matrice extracellulare che
essi stessi secernono nella fase in cui sono dei condroblasti. Si tratta di cellule mature con attività
funzionali, in quanto sono coinvolte nel continuo rinnovamento della matrice cartilaginea.
L’unione di più condrociti, ognuno sito nella propria lacuna, derivanti da un unico condroblasta
prende il nome di gruppo isogeno.

Matrice cartilaginea
La matrice cartilaginea si differenzia in matrice territoriale e in matrice interterritoriale. La prima è
specifica di un gruppo isogeno, mentre la seconda la troviamo tra un gruppo isogeno e l’altro.
Per quanto riguarda la struttura della matrice, possiamo affermare che è tale da conferire
resistenza ed elasticità alla cartilagine.
La sostanza fondamentale amorfa assorbe le forze di compressione: i GAG regolano l’idratazione
della cartilagine e l’acido ialuronico regola la viscoelasticità della cartilagine.
Le fibre collagene sono in grado di scaricare le forze di trazione. In base alla quantità e alla natura
delle fibre possiamo identificare tre diversi sottotipi di tessuto cartilagineo:
1. CARTILAGINE IALINA = presenta fibre di collagene di tipo II e una matrice fortemente
idratata, quindi ricca di sostanza fondamentale amorfa. È il sottotipo di cartilagine più
diffusa.
2. CARTILAGINE ELASTICA = presenta fibre di collagene di tipo II e fibre elastiche.
3. CARTILAGINE FIBROSA = costituita da fibre collagene di tipo I, che formano fasci stipati, e
inoltre ha la caratteristica di essere priva di pericondrio.
a) Cartilagine ialina
Questa cartilagine compare nell’embrione alla quinta settimana di vita e si sviluppa a livello del
mesenchima, in cui si vengono a creare delle aree dette centri
di condrificazione, nelle quali le cellule mesenchimali stromali
si differenziano diventando condroblasti. I condroblasti,
quindi, iniziano a proliferare e a produrre sostanza
intercellulare e, quindi, di conseguenza si allontanano gli uni
dagli altri, rimanendo racchiusi nelle lacune. A questo punto i
condroblasti diventano condrociti.
Le fibre collagene di tipo II non formano dei fasci stipati, ma
sono organizzate a formare una sorta di reticolo. La sostanza
fondamentale amorfa (SFA) è molto abbondante e gelatinosa
e, quindi, permette una grande idratazione di questo tipo di
cartilagine.
Questa cartilagine è l’unica delle tre che può calcificare per
deposizione di sali di calcio.
La cartilagine ialina costituisce lo scheletro dell’embrione e
del feto; dopo la nascita per tutto il periodo di accrescimento
costituisce la cartilagine di coniugazione o metafisaria a livello delle ossa lunghe, in modo tale da
acconsentire l’accrescimento longitudinale delle ossa lunghe. Nell’individuo adulto costituisce la
cartilagine del setto nasale, del naso esterno, della laringe, della trachea, dei bronchi, delle
cartilagini costali e delle articolazioni mobili (diartrosi). La cartilagine articolare è l’unica cartilagine
ialina priva di pericondrio e quindi ha una limitatissima capacità di rigenerazione. Ha la funzione di
permettere il movimento delle ossa, di sostegno ai tessuti molli e per l’accrescimento delle ossa
lunghe.
a) Cartilagine fibrosa
È una sorta di forma di transizione tra il tessuto connettivo denso
e la cartilagine. In essa sono presenti abbondanti fasci di fibre
collagene di tipo I, una scarsa quantità di sostanza fondamentale
amorfa ed è priva di pericondrio.
Si trova a livello dell’inserzione dei tendini dei muscoli scheletrici
sulle ossa dello scheletro, della sinfisi pubica, dei dischi
intervertebrali e dei menischi, questi ultimi sono strutture di
cartilagine fibrosa che hanno la funzione di rendere congrue delle
superfici articolari che non sono congrue tra di loro.
Cartilagine elastica
La più elastica delle tre cartilagini e per questo appare di colore
più giallo. La sua sostanza intercellulare è ricca di fibre elastiche,
nella matrice cartilaginea
sono presenti fibre di collagene di tipo II e la SFA è scarsa.
Questa cartilagine non si calcifica mai, a differenza della
cartilagine ialina. Si trova nel padiglione auricolare, nel meato
uditivo esterno, ovvero il canale che connette la conca del
padiglione auricolare all’orecchio medio fino alla membrana
timpanica, e nell’epiglottide, in quanto costituisce la
cartilagine della laringe.

Tessuto osseo
Forma specializzata di tessuto connettivo, caratterizzata dalla mineralizzazione della matrice
extracellulare che conferisce al tessuto una notevole resistenza e durezza. È un tessuto molto
solido, ma l’osso è al contempo resistente e leggero in base alla sua struttura. Il tessuto osseo non
è un tessuto statico in quanto è soggetto a rimodellamento e rinnovamento per l’intera durata
della vita.
Questo tessuto costituisce le ossa dello scheletro, che fanno parte dell’apparato locomotore
composto dallo scheletro, dalle articolazioni e dai muscoli scheletrici.
Le ossa:
o costituiscono l’impalcatura interna del corpo,
o proteggono i visceri, in quanto le ossa dello scheletro vanno a formare delle “scatole” osse
che al loro interno accolgono organi. Ad esempio lo scheletro del neurocranio e le ossa
della gabbia toracica;
o danno inserzione a muscoli scheletrici che si inseriscono sulle ossa attraverso i tendini;
o accolgono al loro interno gli elementi emopoietici a livello del midollo osseo rosso;
o sono la principale sede di deposito del calcio.
Il tessuto osseo è composto al 2% da cellule specializzate, quali osteoblasti, osteociti e osteoclasti,
e al 98% da matrice extracellulare, la quale è costituita da fibre collagene e sostanza
fondamentale. Quest’ultima è caratterizzata dal deposito di sali di calcio e dalla carenza di acqua.
Matrice extracellulare
La matrice del tessuto osseo è in parte matrice organica e in parte matrice inorganica. La matrice
organica, che prende il nome di osteoide, rappresenta circa il 30% del peso secco, mentre la
matrice inorganica è nettamente prevalente in quanto è la componente minerale e costituisce
circa il 70% del peso secco.
L’osteoide è costituita da fibre collagene di tipo I, proteoglicani (specificamente decorina e
biglicano), glicoproteine (proteine di adesione, quali la fibronectina, l’osteopontina e la
sialoproteina ossea, e proteine regolative, quali l’osteocalcina e la BMP). Questa matrice organica
conferisce al tessuto osseo robustezza e flessibilità, ovvero resistenza alla trazione, alla torsione e
alla pressione.
La componente minerale è costituita dal deposito di sali di calcio sottoforma di cristalli di
idrossiapatite, strutture aghiformi lunghe circa 20-40 nm e spesse 1.5-3 nm e sono costituite dal
fosfato di calcio e il carbonato di calcio. Questa componente conferisce durezza e solidità al
tessuto.

Cellule del tessuto osseo


o OSTEOBLASTI = cellule del tessuto osseo immaturo che producono le componenti
organiche della matrice, ovvero sintetizzano l’osteoide.
o OSTEOCITI = derivano dagli osteoblasti che restano inclusi nella matrice ossea da loro stessi
deposta in lacune ossee.
o OSTEOCLASTI = cellule giganti multinucleate dotate di attività macrofagica e appartengono
alla linea monocito-macrofagica, quindi non derivano da cellule mesenchimali, ma derivano
da precursori ematogeni.
Esse scavano delle lacune nella matrice ossea, che prendono il nome di lacune di Howship.
Questi osteoclasti sono in grado di secernere degli acidi organici che permettendo il
mantenimento di un basso pH all’interno della lacuna di Howship, garantendo il
riassorbimento della componente minerale della matrice ossea. Inoltre producono una
serie di enzimi proteolitici lisosomiali in grado di degradare l’osteoide.
La loro produzione è determinata da stimoli ormonali (come il paratormone, ormone
ipercalcinizzante prodotto dalla tiroide che ha la funzione di promuovere la produzione di
osteoclasti liberando così calcio, la calcitonina, ormone ipocalcinizzante che inibisce la
produzione di osteoclasti, e gli ormoni sessuali), dal carico meccanico che insiste sulle ossa
dello scheletro e da alcuni farmaci, come il cortisone.
Struttura del tessuto osseo
Il tessuto osseo può essere classificato a seconda della disposizione delle fibre collagene in tessuto
osseo non lamellare o fibroso e in tessuto osseo lamellare.

Tessuto osseo non lamellare o fibroso


Tessuto osseo che va a costituire lo scheletro dell’embrione e poi del feto durante la vita
intrauterina e a livello dello scheletro dell’adulto costituisce le suture tra le ossa del cranio; per la
sua prevalenza nel feto viene chiamato anche tessuto osseo immaturo e tessuto osseo primario,
in quanto viene poi sostituito dal tessuto osseo lamellare.
Si tratta del primo tessuto osseo che si forma durante la riparazione delle fratture ed è dotato di
fibre collagene intrecciate, non ordinate ed è presente una minor quantità di sali minerali rispetto
al tessuto osseo lamellare.

Tessuto osseo lamellare


Tessuto osseo presente nello scheletro dell’individuo adulto, per questo motivo prende anche il
nome di tessuto osseo maturo. È conosciuto anche come tessuto osseo secondario, in quanto
sostituisce il tessuto osseo primario in seguito alla crescita dello scheletro.
È costituito da fibre collagene ordinate e parallele tra di loro a formare delle lamelle ossee.
Esistono due tipi di tessuto osseo lamellare: il tessuto osseo compatto o corticale, che si trova
nella porzione più superficiale delle ossa, e il tessuto osseo spugnoso o trabecolare, costituito da
trabecole. In entrambi i casi vi sono lamelle ossee, ovvero strati di fibre collagene e sostanza
amorfa contenente delle lacune al cui interno si trovano osteociti. L’insieme di queste lamelle
forma il tessuto osseo lamellare.
La lamella ossea è caratterizzata dalla presenza di fibre collagene ordinatamente orientate nella
stessa direzione, parallele tra di loro; l’orientamento delle fibre varia fra lamelle contigue. Le
proprietà del collagene I e la particolare disposizione delle fibre conferiscono robustezza alll’osso.
Questo tessuto osseo è caratterizzato dalla mineralizzazione della superficie cellulare: in ciascuna
lamella ossea è presente la deposizione di cristalli di idrossiapatite aghiformi regolarmente
allineati fra le fibre collagene, parallele tra di loro, e questa matrice calcificata conferisce ulteriore
durezza all’osso. La matrice inorganica aumenta durante lo sviluppo e accrescimento fino a
raggiungere il 70% del peso secco dell’osso.

Tessuto osseo lamellare compatto

La sua formazione avviene a partire da tessuto osseo non lamellare, che va incontro a un
rimaneggiamento con la conseguente formazione delle lamelle ossee. Queste lamelle si vanno a
disporre in maniera concentrica intorno al canale di Havers, in cui decorrono delle strutture
vascolari.
Questa disposizione concentrica delle lamelle va a formare delle strutture cilindriche ciascuna
delle quali prende il nome di osteone o sistema di Havers.
Nello spazio rimanente tra i vari osteoni abbiamo delle lamelle interstiziali, le quali rappresentano
ciò che rimane di osteoni andati incontro a processo di rimodellamento. All’interno dei canalicoli
ossei decorrono prolungamenti citoplasmatici degli osteociti, i quali comunicano tra di loro grazie
a queste strutture scavate nella matrice ossea. Questo aspetto è molto importante per il
nutrimento delle cellule in quanto la matrice ossea contiene un bassissimo quantitativo di acqua.
I canali di Volkmann sono dei canali a decorso trasversale che mettono in correlazione i canali di
Havers. L’unione di canali Havers e canali di Volkmann porta alla formazione di un sistema
vascolare connesso con canalicoli ossei. Nelle ossa lunghe il tessuto osseo compatto si trova a
livello della diafisi, sezione centrale delle ossa lunghe contenente un canale midollare.

Tessuto osseo lamellare spugnoso o trabecolare


L’osso spugnoso è costituito da strutture che prendono il nome di trabecole ossee, che sono
anastomizzate a delimitare degli spazi intercomunicanti tra di loro che prendono il nome di cavità
midollari, perché al loro interno accolgono il tessuto rosso emopoietico.
Le lamelle, non organizzate in osteoni, si dispongono parallelamente alla superficie delle trabecole
ossee, le quali sono disposte in un modo apparentemente disordinato.
Le trabecole si dispongono nello spazio seguendo le linee di carico meccanico che insistono su
ogni segmento dell’osso, in maniera tale che si abbia una ripartizione ottimale del carico tra le
trabecole: così si raggiunge la massima capacità di sopportare il carico con il minimo peso.
Il tessuto osseo spugnoso si trova lungo le epifisi prossimali e distali delle ossa lunghe, in quanto è
necessario nei segmenti in un cui le forze vengono applicate da varie direzioni, mentre il tessuto
osseo compatto è perfetto per la resistenza alla compressione in senso longitudinale quindi
occupa la zona di diafisi.

Periostio ed Endostio
Le ossa sono rivestite in superficie da periostio, un tessuto connettivo fibroso denso riccamente
vascolarizzato e dal quale poi derivano i vasi che vanno a vascolarizzare internamente anche il
tessuto osseo.
Questo periostio è assente sulle superficie articolari, ovvero coinvolte nelle articolazioni, e sulle
zone d’inserzione di tendini e legamenti.
Durante lo sviluppo e nel corso della riparazione di fratture, la superficie interna (a contatto con
l’osso) si riveste di uno strato di osteoblasti proliferanti con proprietà osteogeniche, in modo da
rigenerare il tessuto osseo. Nell’adulto, ed in assenza di lesioni, gli osteoblasti diventano
quiescenti, indistinguibili dai fibroblasti circostanti.
La cavità interna della diafisi è rivestita da endostio, un sottile strato di tessuto connettivo lasso
che riveste le trabecole dell’osso spugnoso, il canale midollare, i canali di Havers ed i canali di
Volkmann dell’osso compatto. Questo tessuto connettivo contiene osteoblasti e osteoclasti.
Osteogenesi => processo di formazione del tessuto osseo
 OSTEOGENESI DIRETTA O INTRAMEMBRANOSA = avviene a partire da centri di
ossificazione che si formano nel primitivo tessuto connettivo o mesenchima. Ad esempio le
ossa della volta cranica e alcune ossa dello splancnocranio (ossa mascellari e osso della
mandibola) vanno incontro a osteogenesi intramembranosa.
 OSTEOGENESI INDIRETTA O CONDRALE = il tessuto osseo si viene a formare all’interno e
all’intorno ad un abbozzo cartilagineo, a sua volta formatosi dal mesenchima. Per questo
motivo questa osteogenesi è sia endocondrale che pericondrale.
Questo abbozzo cartilagineo viene poi riassorbito e sostituito per essere sostituito da
tessuto osseo, per questo si parla anche di ossificazione per sostituzione.
Avviene nelle ossa lunghe, nelle vertebre, nelle ossa del bacino e alla base cranica.
Ossificazione condrale
È l’ossificazione tipica della maggior parte delle ossa e avviene in due stadi principali: formazione
di un abbozzo cartilagineo, costituito da cartilagine ialina, e sostituzione della cartilagine con
tessuto osseo.
A partire dal tessuto connettivo primitivo, ovvero il mesenchima embrionale, si viene a formare un
abbozzo di cartilagine ialina. In seguito all’interno dell’abbozzo si forma un centro di ossificazione
primario, in particolare si viene a formare nella porzione della diafisi, che è la prima ad andare in
contro al processo di ossificazione. Successivamente si vengono a formare le epifisi prossimale e
distale, attraverso la formazione di centri di ossificazione secondari.
Questo primitivo abbozzo di cartilagine ialina viene gradualmente sostituito da tessuto osseo: il
primo tessuto osseo che si forma è di tipo non lamellare, il secondo sarà lamellare. Questa
sostituzione avviene grazie all’azione degli osteoclasti.
Per quanto riguarda le ossa lunghe l’accrescimento longitudinale post-natale continua fino a 18-20
anni per proliferazione della cartilagine di accrescimento o di coniugazione, conosciuta anche
come cartilagine metafisaria che si trova nei luoghi di congiunzione di diafisi ed epifisi.
L’accrescimento trasversale avviene tramite un’apposizione periostale. Il processo di ossificazione
è altamente influenzato dagli ormoni GH, ormoni tiroidei, ormoni sessuali, dalla dieta e dalle forze
gravitarie e muscolari.
Apparato locomotore
Apparato del corpo umano costituito dalle ossa, articolazioni e muscoli scheletrici e conferisce
sostegno (postura), la possibilità di movimento e protezione degli organi interni.
Le articolazioni sono dispositivi giunzionali che uniscono le ossa tra di loro e possono permettere o
meno il reciproco movimento.
I muscoli si inseriscono sulle ossa per mezzo di fasci di tessuto connettivo denso, che prendono il
nome di tendini e aponevrosi.

Sistema scheletrico
Lo scheletro umano è costituito da uno scheletro assile e uno scheletro appendicolare. Il primo
costituisce l’asse portante del corpo umano ed è costituito dallo scheletro della testa, ovvero il
cranio, e lo scheletro del tronco, ovvero il collo, il torace, l’addome, il bacino o pelvi. Il secondo è
lo scheletro dei due tipi di arti e quindi comprende le ossa degli arti superiori e degli arti inferiori,
comprese le cinture che uniscono gli arti al tronco (cintura scapolare e la cintura pelvica).
In totale lo scheletro umano è costituito da circa 206 ossa, le quali possono essere pari o impari in
base al numero; possono esistere anche delle ossa accessorie che variano da individuo a individuo,
come ad esempio le ossa suturali a livello della volta cranica e le ossa sesamoidi (nome dato da
Galeno in quanto la loro forma ricorda quella dei semi di sesamo), piccoli ossicini contenuti nello
spessore di tendini di muscoli scheletrici.
In base alla morfologia delle ossa possiamo classificarle in: ossa lunghe (come la tibia, suddivisa in
due epifisi e una diafisi, al confine tra diafisi e epifisi troviamo la metafisi; hanno la funzione di
permettere il movimento e si trovano a livello degli arti), ossa piatte (come lo sterno; formano
lamine ossee che hanno la funzione di delimitare lo spazio formando delle vere e proprie scatole
ossee, quindi hanno prettamente una funzione di protezione), ossa brevi o corte (ad esempio il
calcagno, una delle ossa del tarso) e ossa irregolari (presentano una serie di processi ossei che
rendono la loro forma irregolare, ad esempio le vertebre; insieme alle ossa brevi hanno la funzione
di sopportare un carico prolungato nel tempo).
La struttura ossea dello scheletro adulto è data dal tessuto osseo lamellare compatto e dal tessuto
osseo lamellare spugnoso. All’interno delle ossa lunghe sono presenti entrambi i tessuti ossei
lamellari (spugnoso a livello delle epifisi, compatto a livello della diafisi), all’interno di ossa piatte e
ossa brevi è presente tessuto osseo compatto in superficie con funzione di rivestimento e tessuto
osseo spugnoso all’interno.

Anatomia del cranio


Il cranio è costituito da due porzioni che prendono il nome di neurocranio o scatola cranica,
ovvero la porzione che accoglie al suo interno l’encefalo che insieme al midollo spinale costituisce
il sistema nervoso centrale, e di splancnocranio o massiccio facciale, ovvero lo scheletro facciale
chiamato anche viscero cranio perché abbiamo l’apertura piriforme, le due orbite e l’apertura
della cavità orale.
Il neurocranio costituisce la porzione postero-superiore del cranio, mentre lo splancnocranio
costituisce la porzione antero-inferiore del cranio. Nel suo insieme il cranio è costituito da ossa
piatte e brevi e presenta articolazioni del tipo delle sinartrosi, in particolare suture e sincondrosi, e
del tipo delle diartrosi, articolazioni mobili che sono le due condilartrosi che consentono il
movimento della bocca.
Le ossa del neurocranio sono 8: osso occipitale, ossa parietali, osso frontale, ossa temporali, osso
sfenoide e osso etmoide. Le ossa dello splancnocranio è costituito da 14 ossa: ossa mascellari, ossa
palatine, ossa nasali, cornetti nasali inferiori, ossa zigomatiche, ossa lacrimali, vomere e
mandibola. Presenta anche un osso ioide, osso impari e mediano che ha la caratteristica di non
essere articolato con le altre ossa ed è situato nel collo all’altezza della quarta vertebra cervicale,
sotto la mandibola e sopra alla laringe. L’osso ioide è molto mobile perché è sede di inserzione di
numerosi muscoli e dà anche inserzione allo scheletro fibroso e ai muscoli della lingua.
Il neurocranio è costituito dalla base cranica, su cui poggiano le strutture dell’encefalo, e la volta
cranica, che chiude superiormente il neurocranio.
La base cranica nella faccia endocranica è costituita da differenti ossa, in direzione antero-
posteriore abbiamo: osso frontale, che presenta un’incisura etmoidale attraverso la quale si
articola l’osso etmoide; osso etmoide, osso sfenoide, osso con forma che ricorda quella di un
pipistrello costituito da un corpo e tre paia di appendici che sono le piccole ali, le grandi ali e i
processi pterigodei dell’osso sfenoide; ossa temporali, con la porzione piramidale che accoglie al
suo interno l’orecchio interno in cui troviamo la catena dei tre ossicini, ovvero il martello,
l’incudine e la staffa; osso occipitale, a livello del quale è presente un grande foro, ovvero il grande
forame occipitale, che mette in comunicazione la cavità cranica con il canale vertebrale e consente
la continuità anatomica tra l’encefalo e il midollo spinale. A livello della base cranica sono presenti
vari fori che permettono il passaggio di vasi e di nervi.
La volta cranica nella faccia esocranica in direzione antero-posteriore troviamo l’osso frontale, le
due ossa parietali e la squama dell’osso occipitale. Queste ossa si articolano tra di loro attraverso
le suture dentate: sutura coronale, tramite cui si articola l’osso frontale con le due ossa parietali, la
sutura sagittale, tra le due ossa parietali che si trova sul piano sagittale mediano di simmetria, e la
sutura lambdoidea, tra le due ossa parietali e l’osso occipitale. Infine sono presenti dei fori venosi
che mettono in comunicazione il circolo intracranico con quello extracranico.
Il cranio di un neonato presenta delle fontanelle, ovvero estesi territori di tessuto connettivo
fibroso denso, ad esempio la fontanella anteriore e la fontanella posteriore ed ossificano per via
indiretta.

Colonna vertebrale
Formazione ossea situata dorsalmente e composta dalle vertebre sovrapposte ed articolate tra di
loro.
Funzioni:

 costituisce un rigido e flessibile asse di sostegno per il corpo, per il cranio, garantisce il
mantenimento della posizione eretta;
 dà interzione ai muscoli scheletrici, del cinto pelvico, della cintura scapolare e dei muscoli
scheletrici, che sono deputati al mantenimento della posizione eretta del tronco e al
movimento della colonna vertebrale stessa;
 agisce come un vero ammortizzatore, in virtù del fatto che presenta delle curvature e dei
dischi intervertebrali, ricevendo e ridistribuendo gli impatti associati alle fluttuazioni
dinamiche del corpo;
 circonda e protegge il midollo spinale nei confronti dei danni meccanici.
La colonna vertebrale, in totale, è costituita da 33-34 vertebre e suddivisa in cinque tratti:
cervicale (7 vertebre), toracico o dorsale (12 vertebre), lombare (5 vertebre), osso sacro (5
vertebre sacrali saldate a formare l’osso sacro) e il coccige (costituito dalle 4-5 vertebre coccigee).
Dalla visione laterale si possono notare le varie curvature fisiologiche della colonna vertebrale,
che sono sul piano sagittale e sono essenziali per le funzioni di sostegno e di equilibrio statico e
dinamico svolto dalla colonna vertebrale e dai muscoli su di essa inseriti. Esistono due tipologie di
curvatura: la lordosi e la cifosi. Una lordosi è una curvatura con concavità rivolta posteriormente,
una cifosi è una curvatura con concavità rivolta anteriormente. In senso cranio-caudale abbiamo la
lordosi cervicale, la cifosi toracica, la lordosi lombare e, infine, la cifosi sacrale. Nello sviluppo delle
curve notiamo che le prime curve sono del tipo delle cifosi, in seguito alla nascita quando il
neonato inizia a sollevare la testa si forma la lordosi cervicale; la lordosi lombare si inizia a formare
quando il bambino inizia a deambulare.
Si possono sviluppare delle curvature patologiche: ipercifosi, ovvero un’accentuazione della
normale cifosi toracica, iperlordosi, che è l’accentuazione della lordosi lombare, e scoliosi, ovvero
la deviazione laterale della ormale curvatura della colonna vertebrale.

Struttura delle vertebre


Le vertebre sono ossa irregolari e, ad eccezione della prima vertebra cervicale di nome atlante e
della seconda vertebra cervicale che prende il nome di epistrofeo, si compongono degli stessi
elementi strutturali: corpo o soma vertebrale e arco vertebrale. Se immaginiamo di suddividere la
vertebra in due metà speculari sezionandola secondo il piano sagittale mediano vediamo che
l’arco vertebrale ha un’organizzazione esattamente simmetrica rispetto a questo piano; infatti è
formato da entrambi i lati da una porzione anteriore saldata anteriormente al corpo vertebrale,
che prende il nome di peduncolo, e una porzione posteriore che prende il nome di lamina
vertebrale. Le due lamine convergono sul piano sagittale mediano e nel punto in cui si toccano si
ha la formazione di un processo spinoso della vertebra diretto posteriormente. Al confine tra il
peduncolo e la lamina sono presenti altri processi: uno diretto trasversalmente, che prende il
nome di processo trasverso, un processo diretto verticalmente, che prende il nome di processo
articolare distinto in superiore e inferiore. Tra il corpo e l’arco si viene a determinare un foro o
forame, che assume il nome di foro vertebrale.
Le vertebre si articolano tra di loro sia a livello del corpo vertebrale sia a livello dei processi
articolari. Quando si articolano tra di loro i vari forami vertebrali delle vertebre contigue si vanno
ad apporre l’uno sull’altro, formando il cosiddetto canale vertebrale. All’interno di questo canale si
trova il midollo spinale, una porzione del sistema nervoso centrale. Il cono midollare, l’estremità
inferiore del midollo spinale, giunge circa alla seconda vertebra lombare.
I peduncoli vertebrali presentano un margine superiore concavo e un margine inferiore convesso.
Questa caratteristica permette la formazione di un foro intervertebrale attraverso il quale
fuoriescono i nervi spinali, strutture del sistema nervoso periferico connesse al midollo spinale.
Le vertebre non sono uguali, infatti variano di volume che aumenta in direzione cranio-caudale, a
causa dell’aumento del carico meccanico.
I corpi vertebrali si articolano tra di loro per interposizione del disco intervertebrale, articolazione
intersomatica che prende il nome di sinfisi. La presenza del disco rende possibili delle piccole
inclinazioni nei vari piani tra vertebre successive e sono responsabili della formazione delle
curvature vertebrali.
Questo disco è costituito da un nucleo polposo, il quale è molto ricco di proteoglicani leganti acqua
e da poche cellule e fibre di collagene di tipo I, e un anello fibroso, il quale è costituito da
cartilagine fibrosa. L’effetto di questo disco è di ammortizzatore, come se fosse un cuscinetto
deformabile ma non comprimibile, poiché le fibre sono disposte a guscio di cipolla. L’erniazione,
ovvero lo spostamento dalla collocazione anatomica, del nucleo polposo può portare a
comprimere il nervo spinale che attraversa il foro intervertebrale. La sovrapposizione di tutti i
dischi intervertebrali porterebbe alla formazione di una colonna lunga circa un terzo della
lunghezza della colonna vertebrale.

Differenze regionali tra le vertebre

Per quanto riguarda le vertebre cervicali, due di esse sono fondamentali: la vertebra C1, nota con il
nome di atlante, e la vertebra C2, nota con il nome di epistrofeo.
L’atlante è una vertebra priva di corpo vertebrale e presenta un arco anteriore e un arco
posteriore. Prende il nome di atlante, perché come Atlante sorregge il cranio, infatti presenta due
superfici articolari per i condili dell’osso occipitale del cranio.
L’epistrofeo presenta anteriormente al di sopra del corpo vertebrale una porzione ossea che
prende il nome di dente, il quale costituisce il corpo originario corpo vertebrale dell’atlante che si
fuso con questa vertebra. Questa vertebra presenta un breve processo spinoso bifido.
Riccamente descritte nel paragrafo 6.7 del libro “anatomia umana” di Martini.

Gabbia toracica
Scheletro che va a formare un valido scudo osseo protettivo non soltanto per la cavità ventrale
toracica, ma anche per la porzione superiore della cavità ventrale addominale. La gabbia toracica è
una struttura scheletrica formata da:
 STERNO = osso piatto impari che, in direzione cranio-caudale, è formato da tre componenti
fuse tra di loro, ovvero: il manubrio, il corpo e il processo xifoideo.
 COSTE = 12 paia di ossa piatte, che si articolano anteriormente con i margini laterali dello
sterno mediante interposizione delle cartilagini costali, cartilagini ialine.
 VERTEBRE TORACICHE = 12 ossa brevi-irregolari impari.
Nell’insieme ha la conformazione di un tronco di cono appiattito in senso ventrodorsale.

Coste
Ossa piatte allungate nastriformi e conformate ad arco con concavità mediale. Presentano una
faccia esterna, una faccia interna, un margine superiore, che è smusso, e un margine inferiore, che
è affilato e in prossimità del quale troviamo il solco costale, al cui livello decorrono i vasi
intercostali che vascolarizzano le pareti del torace.
Ogni costa presenta un’estremità posteriore o estremità vertebrale, che prende il nome di testa
della costa, che presenta due faccette articolari (perché la costa si va ad articolare a ponte tra i
corpi vertebrali di due vertebre toraciche contigue) separate da una cresta costale, il tubercolo
costale, il corpo costale, che presenta un angolo e infine un’estremità anteriore o estremità
sternale, perché a questo livello abbiamo la superficie d’attacco alla cartilagine costale. A livello
del rilievo tozzo rivolto posteriormente situato tra il collo e il corpo della costa, che è il tubercolo,
troviamo una faccetta articolare che si articola con una faccetta articolare del processo trasverso
della vertebra toracica.
In visione anteriore, si nota che i margini laterali sia del manubrio che del corpo dello sterno
presentano delle incisure per le prime sette paia di cartilagini costali. Le coste dalla prima alla
settima sono dette coste vere, perché ciascuna di esse si va ad inserire sullo sterno, mentre le
coste dall’ottavo al dodicesimo paio sono dette coste false, in particolare dalla costa ottava alla
decima presentano delle cartilagini costali che si fondono con la settima cartilagine costale. Le
ultime due paia di coste (undicesima e dodicesima) presentano una breve cartilagine costale: per
questo sono dette coste fluttuanti.

Sterno
Osso piatto, impari e mediano, convesso anteriormente e concavo posteriormente. Al confine tra
manubrio e corpo prende il nome di angolo sternale, a livello del quale è presente l’articolazione
manubrio-sternale, ed è un rilievo trasversale sulla faccia anteriore: si tratta del punto più rilevato
della faccia anteriore. Per ogni costa che si articola con lo sterno è presente un’incisura. Il
manubrio dello sterno presenta anche un’ulteriore incisura: l’incisura clavicolare per l’incisione
con la clavicola, che è un osso che fa parte della cintura o cingolo scapolare o pettorale.
La gabbia toracica va
a formare una cavità
ventrale toracica
costituita da logge
pleuropolmonari:
una destra, spazio
occupato dal
polmone destro
rivestito da
membrane sierose
che prendono il
nome di pleure, e
una sinistra,
occupata dal
polmone sinistro
sempre rivestito
dalle pleure.
Il mediastino è lo spazio della cavità ventrale toracica compreso tra le due logge pleuropolmonari
lateralmente, la colonna vertebrale posteriormente, lo sterno anteriormente e il muscolo
diaframma in basso. Il mediastino contiene organi di vari apparati, tra cui il cuore, la trachea, i
bronchi principali, l’esofago, l’aorta discendente toracica.
La gabbia toracica è chiusa inferiormente dal muscolo diaframma che divide la sovrastante cavità
toracica dalla sottostante cavità addomino-pelvica.
La forma della gabbia varia con gli atti respiratori: aumenta il diametro dorsoventrale e diminuisce
il diametro craniocaudale con l’inspirazione, mentre diminuisce il diametro dorsoventrale e
aumenta il diametro craniocaudale con l’espirazione.
Questa variazione è dovuta ai muscoli della respirazione, ovvero muscoli scheletrici che si
inseriscono sulle ossa della gabbia toracica e che sono suddivisi in muscoli inspiratori (muscoli
intercostali esterni, le parti intercartilaginee dei muscoli intercostali interni, che sollevano le coste
aumentando il volume della cavità toracica, il muscolo diaframma, il quale si abbassa aumentando
la dimensione longitudinale della cavità e solleva anche le coste inferiori, e infine i muscoli
inspiratori accessori, che sono il muscolo sternocleidomastoideo e i muscoli scaleni) e muscoli
espiratori (muscoli intercostali interni, eccetto le parti intercartilaginee, e i muscoli addominali,
che spingono verso l’alto il diaframma).

Diaframma
Muscolo laminare a forma di cupola o di ombrello con concavità rivolta inferiormente e
posteriormente. Sulla faccia superiore in veduta dall’alto si nota la aponevrosi tendinea che ha la
forma di un trifoglio di tessuto connettivo fibroso; mentre la parte di tessuto muscolare
scheletrico è costituita da una parte lombare, una parte costale e una parte sternale.
Arto superiore
Porzione dello scheletro articolare, costituita da quattro segmenti che in senso prossimo-distale
sono:

 SPALLA = porzione che unisce l’arto al torace, il suo scheletro costituisce la cintura
toracica/pettorale o cingolo toracico/pettorale ed è costituita dalla scapola e la clavicola;
 BRACCIO = una delle porzioni libere, il cui osso è l’omero;
 AVAMBRACCIO = una delle porzioni libere, le cui ossa sono il radio e l’ulna;
 MANO = una delle porzioni libere, le cui ossa sono il carpo, il metacarpo e le falangi.
Cintura toracica
La cintura toracica è costituita dalla clavicola e la scapola. La scapola è un osso piatto di forma
triangolare e presenta dei processi: in particolare l’acromion, processo più in alto della scapola, e il
processo coracoideo della scapola, etimologicamente dal greco indica che ha la forma che ricorda
quella del becco del corvo ed è un processo meno voluminoso dell’acromion.
Il processo coracoideo dal quale originano dei capi muscolari, quali il capo breve del bicipite
brachiale. Lateralmente abbiamo la cavità o fossa glenoidea, a livello della quale abbiamo
l’articolazione della scapola con l’epifisi prossimale dell’omero, osso lungo del braccio.
La clavicola è un osso che ha una forma a S, che presenta un’estremità sternale, la quale è
l’estremità mediale della clavicola e si articola con lo sterno a livello dell’incisura presente sul
manubrio dello sterno, e un’estremità acromiale, che si articola con l’acromion ed è un’estremità
laterale.
Questo osso non è lungo, in quanto presenta tessuto osseo compatto in superficie e tessuto osseo
spugnoso all’interno, quindi è classificata come osso piatto.

Parte libera
L’omero è un osso lungo con diafisi, epifisi prossimale, che si articola con la fossa glenoidea della
scapola, e l’epifisi distale, che si articola con le due ossa dell’avambraccio.
L’ulna, osso lungo in posizione mediale, e il radio, osso lungo in posizione laterale. L’ulna presenta
un’epifisi prossimale più espansa rispetto a quella distale, mentre nel radio troviamo la situazione
inversa.
Lo scheletro della mano è costituito dalle ossa del carpo, ovvero 8 ossa brevi, che si articolano con
le epifisi distali di ulna e radio. Poi abbiamo le 5 ossa lunghe metacarpali e le ossa delle falangi,
suddivise in falange prossimale, falange media e falange distale. Il pollice presenta solo una
falange prossimale e una distale. Complessivamente lo scheletro della mano è costituito da 27
ossa.
Il carpo è da 8 ossa disposte su due file, una prossimale e una distale: nella fila prossimale si
trovano l’osso scafoide, semilunare, piramidale e pisiforme (in direzione latero-mediale), mentre
nella fila distale sempre in direzione latero-mediale si trovano l’osso trapezio, trapezoide, capitato
e uncinato.
Arto inferiore
Analogamente all’arto superiore è anch’esso costituito da quattro segmenti, suddivisi in senso
prossimo-distale:

 ANCA = connessa con il tronco e distalmente dà attacco alla coscia. È costituita dalla
cintura pelvica, che è costituita dalle due ossa dell’anca articolate tra di loro, anche con
l’osso sacro della colonna vertebrale, attraverso un’articolazione che prende il nome di
articolazione sacroiliaca a livello delle superfici auricolari. In sostanza è quindi parte dello
scheletro del bacino o della pelvi, costituito dalle due ossa dell’anca, dall’osso sacro e il
coccige;
 COSCIA = porzione della parte libera, il cui scheletro è costituito dal femore, che si articola
con l’osso dell’anca;
 GAMBA = porzione della parte libera, il cui scheletro è composto dalla tibia, la fibula o
perone e la rotula o patella. La rotula è un osso di forma lenticolare, mentre la tibia e la
fibula sono ossa lunghe;
 PIEDE = porzione della parte libera, costituito dalle ossa del tarso, del metatarso e dalle
ossa falangi.
Cintura pelvica
È costituita dall’osso dell’anca costituito dall’ileo, ischio e pube. A livello della porzione iliaca
presenta una superficie articolare per l’osso sacro, dove abbiamo l’articolazione sacroiliaca. Inoltre
l’osso dell’anca presenta una cavità o fossa acetabolare, a livello della quale si ha l’articolazione
con la testa del femore.

Bacino o pelvi
Costituito dalle due ossa dell’anca, il coccige e l’osso sacro. Le due ossa dell’anca sono fuse
anteriormente a livello delle porzioni pubiche, ovvero in corrispondenza della sinfisi pubica. Lo
stretto superiore è un’apertura ovalare superiore del bacino e rappresenta il limite tra la grande
pelvi e la piccola pelvi. Lo stretto inferiore è l’apertura inferiore del bacino o pelvi.
Esistono importanti differenze tra i bacini dei due sessi. Nel bacino femminile lo stretto superiore è
più ampio rispetto a quello della pelvi maschile, ciò comporta che le due fosse o cavità acetabolari
sono più distanti tra di loro nella pelvi femminile rispetto alla pelvi maschile. Da ciò deriva che i
femori hanno un decorso più obliquo nella coscia della femmina.

Parte libera
Il femore è l’osso lungo della coscia, la cui epifisi prossimale si va ad articolare con la cavità
acetabolare dell’osso dell’anca, l’epifisi distale si va ad articolare con la tibia e la patella
all’articolazione del ginocchio.
La fibula e la tibia sono ossa lunghe, il secondo è più luminoso ed è in posizione mediale, la fibula
è in posizione laterale.
Il piede è il segmento più distale dell’arto inferiore e il suo scheletro è costituito dalle 7 ossa brevi
che compongono il tarso, dalle 5 ossa lunghe che costituiscono il metatarso e dalle tre tipologie di
falangi. Le ossa del tarso sono: in posizione più prossimale l’astragalo e il calcagno, più
distalmente l’osso navicolare, l’osso cuboide e il I, II e III cuneiforme.
Regioni della cavità addomino-pelvica
Per suddividere questa cavità in 9 regioni si prendono dei punti fissi, ovvero i punti di repere, sullo
scheletro in modo tale da tracciare delle linee che creano
una griglia. In senso craniocaudale abbiamo una fila
superiore, una fila intermedia e una fila inferiore.
Ci sono due linee longitudinali in direzione latero-mediale
che si originano dal punto emiclaveare, ovvero il punto di
mezzo della clavicola, e giungono fino al tubercolo pubico,
porzione del pube dell’osso dell’anca.
Si tracciano poi tre linee orizzontali parallele tra di loro:
linea basisternale, linea orizzontale passante tra il corpo e
il processo xifoideo dello sterno, linea sottocostale, linea
passante per la decima costa dei due lati ed è tangente
all’arco costale, linea bisiliaca, linea tesa tra le due spine
iliache anteriore superiori.
Le regioni si suddividono in base alle file e alle colonne; per
quanto riguarda la fila superiore al centro abbiamo la
regione dell’epigastrio (E) e le regioni ipocondriache,
rispettivamente ipocondrio destro o ipocondrio sinistro;
nella fila intermedia abbiamo al centro la regione del
mesogastrio o regione ombelicale, alla cui destra si trova la regione del fianco di destra e a sinistra
la regione del fianco sinistro chiamate anche regioni lombari.
Infine nella fila inferiore troviamo la regione dell’ipogastrio, al centro, al suo lato destro la regione
inguinoaddominale o fossa iliaca destra, a sinistra dell’ipogastrio troviamo la regione
inguinoaddominale o fossa iliaca sinistra.
Articolazioni
Le articolazioni sono dei dispositivi anatomici giunzionali mettono in relazioni due o più ossa.
Esistono due tipi di articolazioni: diartrosi e sinartrosi.
Le diartrosi sono articolazioni per contiguità, ovvero è presente uno spazio tra i capi articolari, e
sono previste di una capsula articolare e legamenti che assicurano il mantenimento in sede dei
capi articolari. Le sinartrosi sono articolazioni per continuità e sono caratterizzate dall’assenza di
spazio tra i capi articolari.

Sinartrosi
Sono anche dette articolazioni non sinoviali, poiché sono prive della sinovia, struttura presente
nelle diartrosi. Sono dette anche articolazioni fisse o semimobili poiché consentono movimenti
stretti o ne consentono. Sono classificabili in base al tipo di tessuto che mette in connessione i capi
articolari tra di loro, per questo motivo parliamo di: sinartrosi fibrose e sinartrosi cartilaginee.
Le sinartrosi fibrose contengono tessuto connettivo fibroso denso e possono essere di tre
tipologie che prendono il nome di sindesmosi, come la membrana interossea radio-ulna, suture,
come tra le ossa del cranio e quindi possono essere dentate o squamose, e gonfosi, ovvero
l’articolazione del dente con la cavità alveolare.
Le sinartrosi cartilaginee presentano i capi articolari costituiti da cartilagine e in particolare
prendono il nome di sinfisi, se costituiti da cartilagine fibrosa, e il nome di sincondrosi se costituiti
da cartilagine ialina. Esempi di sinfisi sono la sinfisi pubica e la sinfisi tra i corpi vertebrali, un
esempio di sincondrosi e l’articolazione tra il manubrio dello sterno e la prima costa.
Le sinostosi derivano o dalle suture o dalle sincondrosi in seguito a un processo di ossificazione del
tessuto di unione e quindi le ossa di saldano tra di loro. Ad esempio a livello dell’osso dell’anca,
poiché si forma da tre abbozzi che inizialmente sono separati tra di loro da cartilagine ialina. Altro
esempio si ha tra l’osso sacro e la prima vertebra coccigea.

Diartrosi
Si tratta delle articolazioni per contiguità o sinoviali, le quali hanno la caratteristica di essere
mobili. I capi articolari non contigui sono rivestiti da cartilagine articolare, del tipo ialino, che è
priva di pericondrio con scarse capacità rigenerative.
Le diartrosi presentano una struttura che prende il nome di capsula articolare, struttura che tiene
legate due o più ossa e delimita la cavità articolare. Internamente la capsula è rivestita dalla
membrana sinoviale, sottile strato di tessuto connettivo costituito da sinoviociti. Esistono due tipi
di sinoviociti in particolare: di tipo A, che sono cellule simili a macrofagi, e di tipo B, che sono
cellule simili ai fibroblasti. I sinoviociti producono il liquido sinoviale, il quale viene riversato nella
cavità articolare e bagna tutte le superfici per andare a lubrificarle e a nutrire le cartilagini
articolari.
Le diartrosi possono presentare una serie di strutture accessorie che sono i legamenti, ovvero
cordoni fibrosi o di natura fibro-elastica che completano la capsula articolare e ne rinforzano
l’azione (come i due legamenti crociati del ginocchio che sono interni, il legamento collaterale
tibiale o collaterale mediale e il legamento fibulare o laterale che sono esterni), i menischi, ovvero
lamine fibrocartilaginee con funzione di compensare differenze di curvatura tra i due superfici
articolari contigue, ad esempio il menisco laterale, e si trovano nella cavità articolare e riducono
l’usura delle cartilagini articolari. Le diartrosi vengono classificate in base alla forma delle superfici
articolare e in base alla forma ne consegue il tipo di movimenti che queste articolazioni riescono a
consentire.
Gli assi di intersezione tra i piani di riferimento sono fondamentali perché il movimento articolare
avviene tra piani intorno a un asse. Abbiamo l’asse longitudinale, determinato dall’intersezione del
piano frontale e il piano sagittale, l’asse trasversale, determinato dall’intersezione tra il piano
frontale e il piano trasversale, l’asse sagittale, determinato dall’intersezione tra il piano sagittale e
il piano orizzontale. I principali tipi di movimento sono:
-) FLESSIONE-ESTENSIONE = intorno all’asse trasversale e sul piano sagittale; nel caso del tronco la
parte in movimento si allontana dal piano frontale nel caso della flessione, mentre nel caso
dell’estensione la parte in movimento si avvicina al piano frontale.
-) INCLINAZIONE LATERALE = attorno all’asse sagitale e sul piano frontale. Allontanamento del
tronco dal piano sagittale mediano.
-) ABDUZIONE-ADDUZIONE = sono movimenti riferiti agli arti, che avvengono intorno all’asse
sagittale e sul piano frontale. Nel caso dell’abduzione l’arto si allontana dal piano sagittale
mediano, mentre nel caso dell’adduzione l’arto si avvicina al piano sagittale mediano.
-) TORSIONE = movimento che interessa il tronco e avviene attorno all’asse longitudinale sul piano
trasversale.
-) ROTAZIONE = movimento che interessa gli arti e avviene attorno all’asse longitudinale dell’arto
stesso sul piano trasversale.
-) PRONAZIONE-SUPINAZIONE = sono riferiti in particolare alla porzione più distale dell’arto
superiore (mano e avambraccio) e avvengono attorno all’asse longitudinale dell’arto stesso sul
piano traversale. La supinazione è una intrarotazione, mentre la pronazione una estrarotazione.

a) Artrodia
Tipologia di diartrosi caratterizzata da superficie articolare pianeggiante, per questo consentono
solo piccoli movimenti di scivolamento delle superfici articolari. Ad esempio l’articolazione tra
clavicola e scapola, o le articolazioni di processi articolari articolati con gli archi vertebrali e quelli
tra coste e vertebre.
b) Enartrosi
Le superfici articolari hanno la forma di una semisfera piena per un capo articolare e cava per
l’altro capo articolare.
I movimenti consentiti in questo caso sono quelli di rotazione ed angolari (ampi) su tutti i piani
[flessione, estensione, adduzione, abduzione e circonduzione]. Ad esempio l’articolazione omero-
scapola e l’articolazione femore-anca.
c) Condilatrosi
Le superfici articolari hanno la forma di segmenti di ellissoide, l’una convessa (condilo) e l’altra
concava. I movimenti permessi sono quelli angolari, ovvero flessione, estensione, adduzione,
abduzione e circonduzione.
Ad esempio le articolazioni metacarpo-falangee e l’articolazione tra l’atlante e i condili dell’osso
occipitale del cranio.
d) Ginglimo laterale o trocoide
Le superfici articolari hanno la forma di segmenti l’una di cilindro cavo e l’altra di cilindro pieno. Il
cilindro ha l’asse parallelo all’asse longitudinale dell’osso.
Consente movimento di rotazione. Ad esempio l’articolazione tra l’atlante e il dente
dell’epistrofeo e completa questa articolazione un legamento trasverso.
e) Ginglimo angolare o troclea
Le superfici hanno forma di segmenti di cilindro cavo e cilindro pieno, ma il cilindro ha l’asse
perpendicolare all’asse longitudinale dell’osso. Quindi la troclea consente movimenti di flessione
ed estensione. Ad esempio le articolazioni interfalangee.
f) A sella
Permette il movimento di flessione, estensione, adduzione, abduzione e opposizione. Ad esempio
l’articolazione tra il trapezio e il metacarpo, consentendo la funzione prensile, e l’articolazione tra
la clavicola e lo sterno.
Sistema muscolare
I muscoli scheletrici si inseriscono sulle ossa per mezzo di fasci di tessuto connettivo fibroso
denso, che prendono il nome di tendini e le aponevrosi. Questi muscoli sono in grado di contrarsi e
contraendosi si accorciano e trasferiscono alle ossa dello scheletro le forze sviluppate da questa
contrazione muscolare. I muscoli scheletrici sono, quindi, le strutture adibite ai movimenti
volontari e sono innervati dal sistema nervoso volontario o somatico, in particolare da i
motoneuroni alfa.
Questi muscoli sono adibiti al mantenimento della postura, producono calore mediante la
contrazione muscolare sono quindi partecipi della termoregolazione e, infine, partecipano al
modellamento estetico del corpo.
I muscoli scheletrici sono disposti su più piani e tutti insieme costituiscono il sistema muscolare
scheletrico.
Un muscolo scheletrico è costituito da una porzione rossa carnosa, che prende il nome di ventre
muscolare ed è costituito istologicamente da tessuto muscolare scheletrico (che è il tessuto
contratile) e da tessuto connettivo, dai tendini, tramite i quali il ventre muscolare è connesso allo
scheletro costituiti da tessuto connettivo denso, e sono distinguibili in tendine di origine e tendine
di inserzione.
Il tendine di origine è di colore biancastro, è il meno mobile tra i due tendini ed è costituito da
tessuto connettivo denso regolare e a fasci paralleli.
Il tendine di inserzione più mobile rispetto al precedente ed è costituito da tessuto connettivo
denso.
Nel caso del bicipite brachiale sono presenti due tendini di origine e un tendine di inserzione. Il
tendine di origine del capo breve è connesso con il processo coracoideo della scapola, mentre il
tendine di origine del capo lungo è unito al tubercolo sopra acromiale della scapola. In questo caso
il tendine di inserzione si inserisce sulla tuberosità del radio.
A livello dei capi di origine e inserzione dei muscoli scheletrici si trovano o i tendini o le aponevrosi
o aponeurosi. Il tendine è un nastro o un cordone cilindrico, mentre l’aponevrosi è una struttura
con conformazione di una lamina piatta con ampia superficie di a
ttacco.
I muscoli scheletrici possono avere varie morfologie: ad esempio in base al numero di tendini di
origine abbiamo il muscolo bicipite, tricipite e il muscolo quadricipite. In base al numero di ventri,
possiamo avere il muscolo digastrico, avente due ventri, e il muscolo poligastrico, in quanto ha
molti ventri. In base al numero di tendini di inserzione abbiamo i muscoli monocaudati e i muscoli
policaudati.
I muscoli possono presentare una diversa morfologia del ventre muscolare, il quale può essere
fusiforme, nastriforme, piatto o circolare/orbicolare.
I muscoli scheletrici differiscono anche per l’orientamento delle fibre muscolari, che sono le cellule
del tessuto muscolare scheletrico e ne costituiscono il ventre, rispetto al tendine: le fibre
muscolari possono essere parallele al tendine e i movimenti di questi muscoli sono ampi e rapidi,
ma con scarsa forza, ad esempio il bicipite brachiale e il muscolo retto dell’addome; le fibre
possono essere disposte in modo obliquo rispetto al tendine ed avere la possibilità di compiere
movimenti di ampiezza minore, ma di forza elevata e prolungata nel tempo, ad esempio nei
grande pettorale le fibre oblique sono convergenti e le fibre oblique sono disposte in un modo che
ricorda le piume di uccello. Inoltre le fibre possono essere circolari e regolano il diametro di
un’apertura tramite la contrazione, come nel caso del muscolo orbicolare della bocca e dell’occhio
e nel caso del muscolo sfintere anale.
Il muscolo agonista o motore primario è il muscolo le cui contrazioni sono responsabili della
realizzazione di un determinato movimento.
Il muscolo antagonista è il muscolo responsabile del movimento opposto a quello dell’agonista.
Il muscolo sinergico è il muscolo che contribuisce a rendere il lavoro di un agonista più efficiente.
Se prendiamo come esempio la flessione dell’avambraccio il bicipite brachiale è il muscolo
agonista perché contraendosi si accorcia e determina il movimento di flessione dell’avambraccio,
mentre il muscolo tricipite brachiale è il muscolo antagonista, in quanto responsabile
dell’estensione dell’avambraccio; infine il muscolo brachiale e il muscolo brachio-brachiale
svolgono il ruolo di muscoli sinergici.

Ventre muscolare
Il ventre muscolare è costituito da cellule che prendono il nome di fibre muscolari scheletriche
dette anche miofibre scheletriche, le quali hanno una conformazione cilindrica e sono circondate
da una membrana basale attorno alla quale è presente del tessuto connettivo lasso, che prende il
nome di endomisio.
Più fibre muscolari scheletriche sono raggruppate a formare dei fascicoli o fasci muscolari e
ciascun fascicolo è circondato da una guaina di tessuto connettivo lasso, che prende il nome di
perimisio.
I vari fascicoli sono impacchettati tra di loro a formare il ventre muscolare, il quale è circondato in
superficie da una guaina connettivale, sempre di tessuto connettivo lasso, che prende il nome di
epimisio.
L’impalcatura connettivale serve per trasmettere la forza di contrazione ai tendini, per facilitare lo
scorrimento dei vari fasci e per permette il passaggio dei vasi e dei nervi.

Fibra muscolare scheletrica


Questa unità ha un diametro di 100-500 µm e una lunghezza che può variare da pochi millimetri a
pochi centimetri.
Sono sincizi polinucleati, infatti derivano dalla fusione di più cellule genitrici, e la loro membrana
plasmatica prende il nome di sarcolemma, mentre il citoplasma della fibra prende il nome di
sarcoplasma. I nuclei dei sincizi sono spostati alla periferia al di sotto del sarcolemma, perché la
maggior parte del sarcoplasma è occupata da delle strutture di forma cilindrica che decorrono
parallele tra di loro e all’asse longitudinale della fibra, che prendono il nome di miofibrille.
Ciascuna miofibrilla è una struttura cilindrica con un diametro di 1-3 µm ed è composta da
miofilamenti contrattili composti da proteine del citoscheletro. Il reticolo sarcoplasmatico forma
una fitta rete che avvolge in superficie le varie miofibrille contrattili.
Esternamente la fibra è rivestita da una membrana basale, che la separa e mette in connessione
con il tessuto connettivo circostante dell’endomisio.
Al microscopio a luce polarizzata presenta delle striature trasversali che si ripetono lungo l’asse
longitudinale della fibra muscolare stessa, che sono date dall’alternanza regolare di due tipi di
bande che prendono il nome di bande scure e bande chiare.
Le bande scure sono dette bande A, dove la lettera sta per “bande anisotrope”, in quanto sono
molti birifrangenti alla luce polarizzata. Le bande chiare sono dette bande I, dove la lettera sta per
“bande isotrope”, in quanto sono scarsamente birifrangenti.
Queste bande possono essere meglio analizzate attraverso la lettura al microscopio elettronico a
trasmissione, notando la presenza di una linea Z, presente al centro della banda I, e la presenza di
una linea M, al centro della banda H che è interna alla banda A.
Si definisce come sarcomero la porzione di ciascuna miofibrilla che è compresa da due linee Z, e
questa porzione ha una lunghezza di circa 2,2 µm e rappresenta l’unità morfofunzionale della
miofibrilla.
La miofibrilla è costituita da due differenti tipi di miofilamenti: miofilamenti sottili e miofilamenti
spessi.
I miofilamenti sottili hanno un diametro di circa 7 nm e sono costituiti da actina, proteina del
citoscheletro e in particolare abbiamo le subunità di G-actina (dove G sta per globulare) unite tra fi
loro a formare l’actina filamentosa organizzata come una doppia elica, tropomiosina e troponina,
la quale costituisce un complesso proteico formato da tre subunità, che prendono il nome di
troponina T, troponina C e troponina I.
La troponina T è la subunità che si lega alla tropomiosina, la troponina I si lega alla F-actina,
mentre la troponina C è la subunità in grado di legare ioni calcio importanti per innescare il
meccanismo della contrazione muscolare.
I miofilamenti spessi hanno un diametro di circa 15 nm e sono costituiti da miosina, proteina
citoscheletrica. Ogni singola molecola di miosina è costituita da una porzione lineare che prende il
nome di corpo, il quale è costituito da due code avvolte a spirale e regioni flessibili, e due teste,
ovvero delle porzioni globulari. Più molecole di miosina si uniscono tra di loro a formare i filamenti
spessi con le teste globulari sporgenti, che hanno funzione enzimatica (scindono ATP) e hanno la
capacità di legarsi all’actina del filamento sottile.
La striatura del sarcomero è dovuta alla disposizione dei due miofilamenti a formare le miofibrille.
Le bande I sono costituite esclusivamente dai filamenti sottili, la banda H appare più chiara perché
solamente costituita da filamenti spessi; mentre nelle porzioni laterali della banda A confinanti con
le bande I sono presenti sovrapposizioni di filamenti spessi e filamenti sottili.
I dischi Z, tra i quali è presente una porzione dal nome di sarcomero, sono costituiti da α-actinina
e si trovano al centro delle bande I e, infine, lungo questi dischi si inseriscono i filamenti spessi
tramite una proteina di natura elastica, che prende il nome di titina. Questi dischi sono in registro
con gli altri dischi Z delle altre miofibrille.
La linea M è costituita anch’essa da proteine del citoscheletro, ovvero proteine che consentono
un’interconnessione tra i vari filamenti.
La nebulina si trova lungo i filamenti sottili e ha la funzione di stabilizzare la struttura di questi
miofilamenti e determinarne la lunghezza.
Proteine citoscheletriche
La desmina è adibita a mantenere in registro le linee Z delle varie miofibrille della fibra muscolare
scheletrica. Questa proteina si inserisce nei costameri, ovvero regioni specifiche della membrana
plasmatica della membrana plasmatica della fibra muscolare scheletrica, e decorre a circondare i
dischi Z delle varie miofibrille e permette il mantenimento in registro delle varie fibrille. La
desmina ha la funzione di facilitare la contrazione coordinata delle varie miofibrille.
La distrofina è una proteina che media il legame tra le miofibrille della fibra muscolare scheletrica
e il sarcolemma. La sua funzione è quella di rinforzare e stabilizzare il sarcolemma durante lo
stress della contrazione muscolare. Agisce da tramite tra il citoscheletro e la matrice
extracellulare, che circonda esternamente la cellula muscolare.
La distrofia muscolare avviene quando si registra una carenza di distrofina e consiste nella rottura
del sarcolemma.
Reticolo sarcoplasmatico
Il reticolo sarcoplasmatico liscio è costituito da tubuli che formano una rete e da cisterne
terminali. Inoltre sono presenti delle strutture che hanno il nome di tubuli T, ovvero tubuli
trasversi.
Ciascun tubulo T è un’invaginazione del sarcolemma che si trova a livello della giunzione tra la
banda A e la banda I delle miofibrille e ai suoi lati si trovano regioni espanse del reticolo
sarcoplasmatico che prendono il nome di cisterne terminali.
L’insieme della struttura del tubulo T e due cisterne terminali va formare la triade, struttura
importantissima per innescare il meccanismo della contrazione muscolare.
Quando la fibra muscolare è a riposo, il reticolo sarcoplasmatico costituisce una riserva di ioni
calcio e li libererà nel sarcoplasma quando si ha l’innesco del meccanismo della contrazione
muscolare in seguito a uno stimolo nervoso.

Contrazione muscolare
Le fibre muscolari scheletrici sono delle fibre eccitabili. Queste fibre sono innervate dai terminali
assonici dei motoneuroni alpha.
Con il termine unità motoria definiamo un motoneurone alpha e tutte le fibre muscolari
scheletriche da esso innervate. L’unità può essere piccola, quando costituita da poche fibre
muscolari determinando movimenti fini e specifici come nel caso dei muscoli estrinseci dell’occhio,
o grande, quando le fibre muscolari innervati sono dalle 1000 alle 2000 la cui contrazione porta a
movimenti grossolani con forza maggiore, ad esempio il muscolo erettore del dorso.
La connessione tra i terminali assonici e le fibre muscolari scheletriche prende il nome di placca
motrice o giunzione neuro-muscolare. Questa giunzione è una sinapsi di tipo chimico perché a
livello dei terminali assonici lo stimolo nervoso determina l’esocitosi di vescicole contenenti
acetilcolina. L’acetilcolina è un neurotrasmettitore e si lega a dei recettori presenti sul
sarcolemma e il legame tra questi due determina l’insorgenza di un potenziale di azione
muscolare, cioè si depolarizza la membrana plasmatica della fibra muscolare.
La conseguenza è un rilascio degli ioni calcio dal reticolo sarcoplasmatico.
Questo meccanismo può essere inibito da delle sostanze, come:
 la tossina botulinica, prodotta dal batterio clostridium botulinum, che blocca l’esocitosi di
vescicole sinaptiche determinando la paralisi del muscolo che rimane rilasciato;
 il curaro, un fitoestratto velenoso, che si lega ai recettori dell’acetilcolina presenti sul
sarcolemma e li blocca provocando paralisi muscolare.
La depolarizzazione della membrana della fibra decorre lungo il tubulo T, che è un’invaginazione
della membrana, e arriva alle cisterne terminali. In risposta le cisterne rilasciano ioni calcio nel
sarcoplasma, i quali si vanno a legare alla subunità della troponina dei filamenti sottili e
determinano l’esposizione dei siti attivi del filamento sottile, i quali vengono legati dalle teste delle
molecole di miosina dei filamenti spessi. Così avviene l’innesco della contrazione muscolare.
Quando il muscolo è a riposo i siti attivi sono mascherati dalla tropomiosina, la quale è spostata
dalla troponina poiché alle sue regioni C si sono legati gli ioni calcio nei momenti di contrazione
muscolare permettendo così ai siti attivi di essere liberati.
Così le teste di miosina si legano ai siti attivi grazie ai legami dei ponti crociati. I filamenti di
miosina trascinano i filamenti sottili verso il centro del sarcomero, il quale si accorcia portando i
dischi Z ad avvicinarsi.
A un certo punto questo meccanismo è spento e un enzima, acetilcolinesterasi, rimuove
l’acetilcolina dal recettore. Gli ioni calcio vengono nuovamente sequestrati all’interno delle
cisterne e per tanto i siti attivi sono coperti dalla tropomiosina.
Fibre rosse e fibre bianche
Le fibre muscolari sono di due diversi tipi: fibre rosse e fibre bianche.
Le fibre rosse sono ricche di mioglobina, presentano miofibrille più rade e sono povere di
glicogeno. Inoltre sono di dimensioni più piccole rispetto alle fibre bianche. La loro contrazione è
detta contrazione tonica, ovvero una contrazione poco potente ma duratura.
Le fibre bianche contengono poca mioglobina, hanno miofibrille più fitte e sono ricche di
glicogeno. Inoltre hanno delle dimensioni maggiori e la loro contrazione è una contrazione fasica,
ovvero molto potente ma poco duratura.
Formazione delle fibre muscolari scheletriche
Le fibre muscolari scheletriche sono sincizi polinucleati derivanti dalla fusione di più cellule
progenitrici. A livello embrionale si formano attraverso la miogenesi: si originano a partire dai
mioblasti, cellule mononucleate embrionali del mesoderma e sono le cellule progenitrici. I
mioblasti sono dotati di una notevole attività proliferativa e maturando si differenziano in miociti,
i quali vanno incontro a un processo di commissionamento e si fondono tra di loro per formare i
miotubi. Il miotubo, infine, va incontro a un processo di differenziamento tardivo e terminale fino
a diventare una fibra muscolare scheletrica matura.
A livello delle cellule satelliti, cellule staminali che si trovano comprese tra la membrana
plasmatica e la membrana basale lungo le fibre muscolari e permettono il rigenerarsi del muscolo
in età post-natale. Queste cellule si differenziano in mioblasti proliferanti, i quali poi si
differenziano in miociti, che a loro volta formano i miotubi. Le cellule satelliti sono anche cellule
coinvolte nella riparazione di un
muscolo scheletrico lesionato
nell’individuo adulto. Si attivano in
seguito a una lesione, iniziano a
proliferare, maturano diventando
mioblasti, migrano verso la fibra
muscolare scheletrica danneggiata. A
questo punto principalmente possono
fondersi con la fibra muscolare
danneggiata o più cellule satelliti, una
volta maturate, si fondo tra loro dando
origine a nuove fibre muscolari
scheletriche.
Apparato circolatorio
Il nostro corpo è dotato di due apparati circolatori: l’apparato circolatorio sanguifero o sanguigno
(cardiovascolare o cardiocircolatorio) e l’apparato circolatorio linfatico.

Apparato cardiocircolatorio
Le sue funzioni sono:
 trasporto e apporto di ossigeno molecolare e sostanze nutritive ai vari tessuti,
 l’allontanamento di anidride carbonica e cataboliti dai tessuti,
 permettere la termoregolazione corporea,
 svolgere una funzione di difesa immunitaria, di trasporto di ormoni,
 regolazione dell’omeostasi dei fluidi corporei.
I vari vasi sanguiferi di questo apparato mettono in collegamento organi, tessuti e cellule
ponendoli in stretto rapporto funzionale tra loro.
L’apparato cardiocircolatorio è costituito dal cuore e dall’insieme dei vasi sanguiferi, il quale
costituisce una rete di condotti la cui estensione va oltre i 100000 km. L’apparato circolatorio
sanguifero va a costituire un sistema a circuito chiuso, in quanto il sistema presenta al centro il
cuore e il sangue parte dal cuore e torna al cuore scorrendo all’interno dei vari vasi.

Grande e piccola circolazione


Dal cuore parte il sangue ricco di ossigeno e al cuore torna sangue povero di ossigeno. Tale sangue
deve essere pertanto continuamente purificato e riossigenato. Esistono due circolazioni
sanguigne: la grande circolazione o circolazione sistematica e la piccola circolazione o circolazione
polmonare.
La grande circolazione o circolazione sistemica connette il cuore con i vari organi del corpo umano
ed è un sistema di vasi che dal cuore porta il sangue a tutti gli organi e distretti periferici del corpo
umano, e da questi poi lo riporta al cuore. Questa circolazione inizia con l’aorta, vaso arterioso che
origina dal ventricolo di sinistra, e termina con le due vene cave (superiore e inferiore) ed il seno
coronario, o grande vena cardiaca, le quali sboccano nell’atrio destro del cuore.
La piccola circolazione o circolazione polmonare collega il cuore esclusivamente ai due polmoni
ed è costituita da un sistema di vasi che dal cuore porta il sangue ai polmoni, e da questi lo riporta
al cuore. A livello del parenchima polmonare l’anidride carbonica viene ceduta agli alveoli
polmonari e viceversa l’ossigeno rientra nel sangue per ossigenarlo. A questo punto dai polmoni ci
sono vasi che ritrasportano il sangue, appena riossigenatosi, al cuore stesso. In particolare la
piccola circolazione inizia con il tronco arterioso polmonare, che origina dal ventricolo destro del
cuore, che si ramifica nell’arteria polmonare destra diretta al polmone destro e nell’arteria
polmonare di sinistra diretta al polmone di sinistra. Infine il sangue riossigenato fa ritorno al livello
della cavità dell’atrio di sinistra tramite le quattro vene polmonari, due per polmone.

Definizione dei vari vasi sanguiferi


Le arterie sono vasi in cui il sangue viene spinto dal cuore verso gli organi, quindi in direzione
centrifuga considerando il cuore come centro dell’apparato cardiocircolatorio.
In entrambi i circoli hanno funzione meccanica di trasporto e le sue parete sono impermeabili al
sangue. Le arterie sono vasi di andata efferenti, cioè permettono lo spostamento dal cuore verso
la periferia.
Le vene sono i vasi che riportano il sangue al cuore, quindi in direzione centripeta, e ha una
funzione meccanica di trasporto in entrambi i circoli. Le sue pareti sono impermeabili al sangue e
si tratta di vasi di ritorno afferenti, che quindi permettono il trasporto dalla periferia verso il
centro, ovvero il cuore.
I capillari sono vasi di calibro microscopico che collegano il distretto arterioso con quello venoso e
hanno funzione di scambio perché le loro pareti sono sottili e permeabili.
Nei libri di testo i vasi sono rappresentati in colore rosso o in colore blu: in rosso sono
rappresentati i vasi sanguiferi che trasportano sangue ossigenato e quindi arterioso, mentre sono
rappresentati in blu tutti i vasi che trasportano sangue deossigenato ovvero venoso.

Struttura dei vasi sanguiferi


I vasi sanguiferi sono organi cavi di tipo vascolare e quindi sono costituiti da un lume e da una
parete, costituita da tre tonache sovrapposte:

 TONACA INTIMA = costituita da un endotelio, epitelio pavimentoso semplice che poggia su


una membrana basale, sotto al quale si trova del tessuto connettivo;
 TONACA MEDIA = di natura muscolare costituita da un tessuto muscolare liscio e una
componente di fibre elastiche;
 TONACA AVVENTIZIA = di natura connettivale, tessuto connettivo denso.
Ci sono delle differenze tra la struttura delle arterie e quella delle vene: alcune vene possono
essere dotate di valvole venose e la tonaca media delle vene presenta una maggiore quantità di
sostanza collagenosa e una minor quantità di fibre elastiche rispetto alla tonaca media delle
arterie. Mentre la parete dei capillari, il cui calibro medio è di 5-10 µm, è costituita un endotelio
poggiante su una membrana basale e da cellule che prendono il nome di periciti, i quali rivestono
esternamente il capillare.

Tessuto muscolare liscio


Questo tessuto si trova anche in alcune tonache della parete di organi cavi di tipo viscerale ed è
costituito da cellule allungate fusiformi, che hanno il nome di fibre muscolari lisce o fibrocellule
muscolari lisce.
Le fibre muscolari lisce sono prive di striature e sarcomeri e possiedono un unico nucleo centrale e
filamenti sottili, costituiti da actina e tropomiosina, ancorati a delle strutture che prendono il
nome di corpi densi. Per quanto riguarda i filamenti spessi, a differenza delle fibre muscolari
scheletriche, non sono già assemblati ma si assemblano al momento della contrazione muscolare.
Il calcio ha una notevole importanza nell’innescare la reazione di contrazione muscolare e, in
questo caso, è sequestrato nei momenti di riposo in delle caveole, invaginazione della membrana
plasmatica a forma di fiasca, e nel reticolo endoplasmatico liscio.
Si tratta di un muscolo involontario e quindi non innervato dal sistema nervoso somatico o
volontario, ma dal sistema nervoso autonomo che induce la contrazione. Inoltre la contrazione
può essere anche indotta da ormoni, prodotti dalle cellule endocrine, e da metaboliti locali. La
contrazione del muscolo liscio è più lenta, protratta nel tempo e richiede una minore energia
rispetto alla contrazione del muscolo scheletrico.
Arterie
Le arterie vengono classificate in base al calibro e si parla di arterie di grosso, di medio e di piccolo
calibro. Inoltre abbiamo arterie elastiche e arterie muscolari: le prime sono arterie nella cui tonaca
media prevale la componente elastica, le seconde presentano una tonaca media in cui prevale la
componente muscolare.
Le arterie non presentano valvole, la loro parete è al tempo stesso resistente ed elastica per poter
contenere l’effetto della spinta cardiaca, e sono vasi beanti al taglio in vivo, ovvero il sangue esce a
flotti ritmici se viene recisa la parete di un’arteria.
Le arterie decorrono in profondità vicino al piano osseo e insieme a vene profonde e a nervi vanno
a costituire i fasci vascolonervosi, rivestiti da una guaina connettivale. La loro parete è irrorata da
vasa vasorum e inoltre sono irrorati per diffusione dal sangue che circola al loro interno e dal
sistema nervoso autonomo.
Allontanandosi progressivamente dal cuore e spostandosi verso la periferia il calibro delle arterie
diminuisce. Le arterie di grosso calibro, con un diametro tra i 3-0,7 cm, sono elastiche o di
conduzione perché la loro parete deve contenere l’effetto della pompa cardiaca e non necessitano
di una buona muscolatura; le arterie di medio e di piccolo calibro, che hanno un diametro tra i 7-
0,1 mm e sono di tipo muscolare o di distribuzione, e infine le arteriole, le quali hanno un diametro
inferiore ai 100 µm e la loro parete è costituita da una tonaca intima e da un cuscinetto di cellule
muscolari lisce. Le arteriole danno accesso al letto di vasi capillari.
Il sistema arterioso contribuisce un sistema ad elevata pressione ad elevato regime pressorio,
mentre il sistema venoso è un sistema a bassa pressione. Il rapporto tra il calibro e lo spessore
della parete si nota che non rimane costante, ma aumenta progressivamente a mano a mano che
ci allontaniamo dal cuore. A parità di calibro la parete di una vena è più sottile della parete di
un’arteria.
I vasa vasorum sono i vasi che vanno a vascolarizzare le pareti delle arterie e delle vene. I vasa
vasorum arteriosi possono essere interni, e quindi sono originati dal lume dell’arteria stessa, o
esterni, e quindi si originano dall’esterno. I vasa vasorum venosi drenano dalla parete dell’arteria
all’interno di vene.
I fasci vascolonervosi sono strutture costituite da
un’arteria che decorre in stretta vicinanza con una vena
e con un nervo. Il fascio vascolonervoso del collo,
costituito dall’arteria carotide comune che decorre in
vicinanza del nervo vago e della vena giugulare interna,
il fascio vascolonervoso inguinale, costituito dall’arteria
femorale, la vena femorale e il nervo femorale, infine il
fascio vascolonervoso del cavo popliteo del ginocchio a
livello posteriore dell’articolazione del ginocchio,
costituito dall’arteria poplitea, la vena poplitea e il nervo
tibiale, sono importanti esempi di fasci vascolonervosi.
Ogni arteria ha il suo territorio di distribuzione e lungo il
suo percorso un’arteria può emettere i rami collaterali,
che possono essere di vario tipo. Una ramificazione può essere dicotomica o monopodica.
Possiamo avere rami arteriosi detti rami ricorrenti, perché dal vaso arterioso si formano rami che
risalgono a ritroso rispetto alla direzione da cui proveniva il vaso arterioso da cui questi rami
hanno preso origine. Alcuni rami arteriosi possono essere rami terminali.
Le arterie terminali emettono rami segmentali o zonali che si distribuiscono a territori ben
delimitati di un organo, che prendono il nome di zone o segmenti.
Non tutti gli organi con circolazione di tipo terminale, ad esempio il cuore e i polmoni hanno
questo tipo di circolazione.

Anastomosi
Le anastomosi sono connessioni tra arterie che vanno a costituire delle vie alternative di
vascolarizzazione. Si parla di rami anastomotici, i quali possono essere di tipo:

 trasversale (caso B);


 longitudinali (caso A);
 per inosculazione (caso D) in cui le due
arterie si continuano l’una nell’altra a
pieno calibro ovvero si inosculano a
pieno canale formando un’arcata
arteriosa e possiamo trovare questo
tipo di anastomosi a livello delle arcate
plantari e intestinali;
 per convergenza (caso C), in cui due
arterie decorrono andando a
convergere in un’unica arteria e lo
osserviamo a livello dell’arteria basilare
o tronco arterioso basilare che si forma
dalla convergenza delle due arterie vertebrali e che va a vascolarizzare l’encefalo;
 a rete (caso E) come quella che troviamo a livello del circolo o poligono di Willis, anch’esso
localizzato alla base dell’encefalo ed ha la funzione di vascolarizzare l’encefalo.
Generalmente distretti diversi dello stesso organo sono vascolarizzati da vasi differenti, ma grazie
all’anastomosi all’occorrenza si possono instaurare dei circoli collaterali e quindi il sangue può
passare da un vaso all’altro sfruttando questa connessione anastomotica.
Le anastomosi possono essere anche artero-venose la cui funzione è quella di bypassare la rete di
capillari sanguiferi e svolgono un’importante funzione a livello della termoregolazione; ad esempio
le possiamo trovare a livello dell’apparato tegumentario e a livello dei villi intestinali.

Polso arterioso
Con il concetto di polso arterioso si intendono le variazioni pressorie corrispondenti alle fasi della
dinamica cardiaca, ovvero l’alternarsi della diastole e sistole ventricolare.
La diastole ventricolare avviene quando la muscolatura ventricolare si rilascia, mentre la sistole
ventricolare avviene quando la muscolatura si contrae.
Le variazioni pressorie sono percepibile sulle arterie periferiche sotto forma di pulsazione, si
definiscono le arterie dei vasi pulsanti.
I polsi periferici sono vari:

 il polso radiale, il quale si trova tra la mano e l’avambraccio,


 il polso brachiale, a livello della piega del gomito,
 il polso carotideo, in cui si può sentire la pulsazione dell’arteria carotide e si trova a livello
del collo,
 il polso temporale, a livello della regione laterale del cranio in cui si può sentire la
pulsazione dell’arteria temporale,
 il polso inguinale o iliaco esterno,
 il polso popliteo, a livello della porzione anteriore del ginocchio dato dalla pulsazione
dell’arteria poplitea,
 il polso tibiale posteriore, a livello della caviglia dato dalla pulsazione dell’arteria tibiale
posteriore,
 il polso pedidio, a livello della porzione distale dell’arto inferiore, nella regione dorsale del
piede, dato dalla pulsazione dell’arteria pedidia.
Il polso maggiormente sfruttato per andare ad apprezzare i battiti è il polso radiale, in quanto n
questa porzione l’arteria radiale decorre appoggiata sul piano osseo ventrale dell’epifisi distale del
radio.
La pressione sanguigna viene misurata sfruttando il polso brachiale attraverso l’uso dello
sfigmomanometro, costituito da un fonendoscopio situato al di sotto di un manicotto. I valori di
pressione arteriosa massima (sistolica) standard sono intorno ai 100-120 mmHg, mentre i valori di
pressione arteriosa minima (diastolica) standard sono intorno ai 60-80 mmHg. La pressione
differenziale, ovvero la differenza tra la pressione sistolica e quella diastolica, deve essere intorno
ai 40 mmHg.

Capillari sanguiferi
I capillari sanguiferi sono disposti tra il distretto arterioso e il distretto venoso. I vasi arteriosi che
danno accesso ai capillari sanguiferi sono le arteriole, a partire dalle quali si origina un ramo
dell’arteriola che prende il nome di metarteriola la quale dà accesso al letto di capillari sanguiferi.
Al versante opposto troviamo una venula post-capillare che raccoglie il sangue proveniente dai
capillari sanguiferi e, quindi, a partire dalla venula post-capillare inizia il distretto venoso.
L’arteriola e la venula post-capillare sono connesse da un canale che prende il nome di canale
preferenziale, a partire dal quale si originano tutti i capillari sanguiferi a diverse altezze. All’origine
dei vari capillari dal canale preferenziale troviamo degli sfinteri muscolari contrattili costituiti da
fibrocellule muscolari lisce, che sono detti sfinteri precapillari. La loro presenza è importante
perché non tutto il letto capillare deve essere sempre irrorato: l’irrorazione varia in base allo stato
funzionale in cui si trova l’organo. Quando è importante che il letto capillare sia irrorato, gli sfinteri
capillari sono rilasciati in maniera tale che dal canale preferenziale il canale possa irrorare tutta la
rete capillare. Quando non c’è bisogno l’irrorazione totale del letto capillare gli sfinteri precapillari
all’origine dei capillari sono contratti in modo da non consentire l’afflusso di sangue nei capillari e,
quindi, dalla metarteriola il sangue defluisce direttamente nella venula post-capillare senza
irrorare tutta la rete di capillari sanguiferi.
I capillari sanguiferi sono vasi con funzione di scambio, perché le loro pareti sottili sono permeabili
e pertanto durante il transito all’interno dei capillari sanguiferi il sangue cambia la propria
composizione chimicofisica in seguito a scambi metabolici tra il sangue stesso e i fluidi tissutali e le
cellule del tessuto circostante.
Questi scambi sono regolati da pressioni che agiscono sulle pareti dei capillari: pressione
idrostatica e pressione colloido-osmotica (spiegato anche nella lezione dell’8 marzo 2020).
I capillari sanguiferi non sono tutti uguali ma si osservano tre differenti tipi:
 CAPILLARI CONTINUI = le cellule endoteliali che poggiano sulla membrana basale vanno a
costituite una parente continua; queste cellule sono connesse tra di loro da delle strette
giunzioni intercellulari. A livello della loro membrana basale troviamo delle cellule che
prendono il nome di periciti. Questi capillari permettono gli scambi gassosi, scambi tra il
tessuto circostante e il sangue tramite pinocitosi. Ad esempio si trovano a livello del
sistema nervoso centrale, dei muscoli, dei polmoni e a livello della componente
connettivale della cute.
 CAPILLARI FENESTRATI = le loro cellule endoteliali presentano aperture dette pori o
fenestrature, mentre la membrana basale è continua. In questo caso è permessa la
filtrazione attraverso i pori, alcuni dei quali possono essere dotati di diaframmi proteici che
rendono questo meccanismo di filtrazione ancora più selettivo. Questo tipo di capillari è
presente a livello del glomerulo renale, delle ghiandole endocrine e dell’intestino.
 CAPILLARI DISCONTINUI O SINUSOIDI = in essi sono presenti degli spazi tra le cellule
endoteliali, dette fessure inter-endoteliali, e la membrana basale è discontinua.
Gli scambi permessi sono del tipo di passaggio di molecole più grandi fino al passaggio di
cellule (come a livello dei sinusoidi splenici della polpa rossa della milza in cui passano i
globuli rossi). Sono presenti a livello del fegato, del midollo osseo, della milza e dei
linfonodi.
Sono detti sinusoidi, in quanto hanno un ampio lume irregolare con calibro non uniforme e
sono caratterizzati da un decorso sinusoidale. Inoltre sono spesso anastomizzati tra di loro
a formare una fitta rete sinusoidale.
Vene
Le vene della circolazione generale è il gruppo di vene che comprende:
 le vene del cuore,
 le vene polmonari,
 le vene sovradiaframmatiche, ovvero quelle vene di tipo recettivo che trasportano il
sangue venoso da tutti i distretti anatomici che si trovano al di sopra del diaframma,
 le vene sottodiaframmatiche, che fanno capo alla vena cava inferiore e sono vene di tipo
propulsivo,
 la vena porta, che si trova a livello addominale e che si forma dall’unione della vena
splenica, la vena mesenterica superiore e la vena mesenterica inferiore e ha la funzione di
portare al fegato il sangue proveniente da una serie di distretti della cavità addominali
perché deve essere filtrato da questo organo.
Il flusso venoso si forma a partire dal versante venoso a livello del letto capillare e il suo calibro
aumenta progressivamente con l’avvicinarsi dalla periferia al cuore.
In base alla loro posizione anatomica rispetto alle fasce, ovvero rispetto a quelle strutture
connettivali che rivestono in superficie la muscolatura scheletrica e sono interposte tra essa e
l’apparato tegumentario, le vene possono essere suddivise in vene superficiali e vene profonde.
Le vene superficiali sono ben visibili e possono presentare una notevole variabilità interindividuale
per quanto riguarda la loro disposizione.
Le vene profonde si trovano più in profondità e si trovano al di sotto della fascia muscolare o nei
pressi di visceri. Inoltre sono spesso satelliti di arterie omonime, perché ne ricalcano a ritroso il
percorso. Infine possono comunicare con le vene superficiali superando le fasce con rami
anastomotici, detti anche rami perforanti, e sono più numerose delle arterie.
Possono anche essere classificate in base al calibro in vene di piccolo, medio e grosso calibro.
Le venule, con struttura simile alle arteriole, si originano dal versante venoso del letto capillare e
hanno una parete con una tonaca intima, costituita da un endotelio poggiante su una membrana
basale e un cuscinetto di cellule muscolari lisce, e non si verifica la presenza di una tonaca
avventizia. Le vene a parità di calibro presentano una parete più sottile, sono più depressibili e
dilatabili rispetto alle arterie.
La loro parete presenta una componente elastica minore rispetto a quella delle arterie e la tonaca
media presenta cellule muscolari lisce, fibre elastiche e fibre collagene che è prevalente. Per
questo motivo al taglio le loro pareti collassano e tendono a chiudere il lume. Si tratta di vasi non
pulsanti e hanno un regime pressorio notevolmente inferiore rispetto a quello delle arterie,
perché nelle arterie circola sotto l’effetto della spinta della pompa cardiaca. Presentano numerosi
anastomosi e le valvole al di sotto del diaframma presentano valvole, che prendono per la loro
morfologia il nome di valvole venose semilunari.
Le valvole venose semilunari hanno la concavità rivolta verso l’alto, per questo sono dette anche
valvole a nido di rondine, e la loro funzione è quella di impedire il reflusso del sangue sotto
l’effetto della forza di gravità all’interno delle vene sottodiaframmatiche. Per svolgere al meglio
questo compito le vene sottodiaframmatiche presentano una parete più spessa e muscolare
rispetto a quella delle vene di tipo recettivo, effettuano l’accoppiamento artero-venoso, ovvero
sfruttano l’effetto della pulsazione delle arterie di cui sono satelliti, e sfruttano la pompa muscolo
scheletrica, perché sfruttano la contrazione di questi muscoli che comprime la parete di queste
vene facilitando la spinta del sangue. Nel caso in cui queste valvole siano danneggiate, si parla di
valvole incompetenti, si presenta il reflusso di sangue che provoca la dilatazione della parete a cui
consegue la comparsa delle vene varicose. Varie cause possono predisporre all’insorgenza di
questo fenomeno, come una predisposizione genetica, il sovrappeso, il fumo di sigaretta e la
scarsa attività motoria.

Sistema portale
In alcuni distretti anatomici sono presenti dispositivi particolar che prendono il nome di sistemi
portali, i quali possono essere arteriosi o venosi, detti anche reti mirabili.
Il sistema portale arterioso o rete mirabile arteriosa (si desta dalla normalità quindi meraviglia,
dal latino mirabilis) è presente una rete capillare interposta tra due arteriole; questo sistema è
presente a livello dei glomeruli renali del nefrone.
Il sistema portale venoso o rete mirabile venosa presenta una rete capillare interposta tra due
venule; ad esempio si trova a livello del fegato con il circolo portale epatico, e a livello del circolo
portale ipotalamo-ipofisario.
Cuore
Organo muscolare che determina e mantiene la circolazione del sangue con le sue contrazioni
ritmiche autonome. Il peso del cuore è di circa 250-300 g e varia per sesso, età e costituzione del
soggetto. Questo organo è costituito da tessuto muscolare striato cardiaco.

Configurazione esterna
Il cuore ha la forma di un cono leggermente appiattito in senso antero-posteriore; il cono è
disposto con la base rivolta verso l’alto indietro a destra, mentre l’apice è situato in avanti, in
basso e a sinistra.
L’ubicazione di questo organo è la regione del mediastino, spazio compreso tra i due polmoni
lateralmente, la colonna vertebrale posteriormente, lo sterno anteriormente e il diaframma in
basso, in particolare sul suo centro frenico ovvero l’aponevrosi tendinea a forma di trifoglio del
diaframma. In questa porzione il cuore non è situato in posizione mediana, ma leggermente
spostato per due terzi a sinistra. Al davanti lo sterno e le cartilagini costali dalla terza alla sesta
forniscono al cuore uno scudo protettivo. L’apice, ovvero la punta cardiaca, si trova a livello del
quinto spazio intercostale di sinistra a 6-8 cm dalla linea mediosternale e un centimetro di questa
punta si trova all’interno della linea emiclaveare sinistra, cioè la linea verticale che dal punto di
mezzo della clavicola di sinistra si porta in basso verticalmente. Rispetto alla colonna vertebrale il
cuore si trova compreso tra la T5 e la T8.
Il mediastino può essere suddiviso in vari compartimenti, specificamente in una regione
posteriore e in una regione anteriore con la biforcazione della trachea come confine tra le due
regioni; il cuore si trova nella regione anteriore del mediastino. A sua volta il mediastino anteriore
può essere suddiviso in una porzione superiore e in una inferiore (dove si trova il cuore), il confine
è dato da un piano trasversale passante più o meno per l’angolo sternale (tra il manubrio e il corpo
dello sterno).
Il cuore è avvolto da un sacco fibrosieroso che prende il nome di pericardio. Il pericardio non
riveste solo il cuore, ma anche parte delle strutture vascolari del peduncolo vascolare dell’organo
del cuore, ed è costituito da una porzione esterna fibrosa, che prende il nome di pericardio
fibroso, e una porzione più interna di natura sierosa, ovvero il pericardio sieroso.

PERICARDIO FIBROSO = aderisce inferiormente alla cupola diaframmatica e media i rapporti del
cuore con le formazioni circostanti, alle quali è anche collegato per mezzo di legamenti fibrosi che
conferiscono una certa fissità all’organo.
In particolare questi legamenti sono: legamenti frenopericardici, che uniscono il pericardio fibroso
al diaframma, legamenti sternopericardici, che uniscono il pericardio fibroso allo sterno, il
legamento vertebro-pericardico, che unisce il pericardio fibroso alle vertebre toraciche.
PERICARDIO SIEROSO = costituito a sua volta da un foglietto parietale e un foglietto viscerale,
che prende il nome di epicardio. Il pericardio sieroso è adeso al pericardio fibroso con il foglietto
parietale, mentre riveste il miocardio con il suo foglietto viscerale. Tra i due foglietti è presente la
cavità pericardica, bagnata da un sottile velo di liquido pericardico, che facilita i movimenti del
cuore. La pericardite è un’infezione del pericardio sieroso che comporta la sovrapproduzione di
liquido pericardico con suo conseguente accumulo e ostacolazione dell’azione di pompa
muscolare del cuore.
Il cuore è sezionabile grazie a tre assi principali, ovvero l’asse longitudinale, ovvero l’asse che
perpendicolarmente unisce l’apice alla base, l’asse trasversale, cioè asse che è perpendicolare
all’asse longitudinale, e infine l’asse anteroposteriore, ovvero diretto dall’avanti all’indietro.
Il cuore, oltre a una base e a un apice, presenta anche due facce: una anteriore o sternocostale e
una postero-inferiore o diaframmatica. Inoltre ha due margini: il destro che è acuto e il sinistro
che è ottuso. Il margine sinistro è detto ottuso, in quanto se si nota una sezione trasversale della
cassa toracica e se si tracciano delle linee tangenti alla faccia anteriore e a quella posteroinferiore
si nota che incrociandosi vanno a formare un angolo ottuso; lo stesso avviene per il margine
destro.

Faccia anteriore del cuore


Moderatamente convessa, a livello della base si osservano le strutture vascolari del peduncolo
vascolare dell’organo. Il peduncolo vascolare da destra verso sinistra è costituito dalla vena cava
superiore, dall’aorta ascendente e dal tronco arterioso polmonare. Questa faccia è percorsa da dei
solchi come il solco longitudinale anteriore del cuore, che indica il confine tra il ventricolo di
sinistra e il ventricolo di destra e al suo interno si trovano i vasi che vascolarizzano il cuore stesso,
e il solco coronario, solco ad andamento circonferenziale e indica il confine tra atri e sottostanti
ventricoli.
Il ventricolo di destra ha un cono arterioso, porzione da cui origina il tronco polmonare che si
ramifica in maniera dicotomica a dare l’arteria polmonare destra e l’arteria polmonare sinistra.
L’atrio di destra presenta una porzione che prende il nome di auricola destra, propaggine che ha la
forma che ricorda il padiglione auricolare e si porta anteriormente ad abbracciare l’origine
dell’aorta dal ventricolo di sinistra.
Questa faccia anteriore o sternocostale è in rapporto con lo sterno e le cartilagini costali (dalla
terza alla sesta), con i seni pleurici costomediastinici delle pleure, con il timo, organo linfoide
primario dove maturano i linfociti T e inizia ad andare incontro a una involuzione fisiologica che
determina la riduzione del rapporto.

Faccia postero inferiore del cuore


È detta anche faccia diaframmatica, poiché è in rapporto con il centro frenico. Questa faccia è
piuttosto orizzontale e pianeggiante e percorsa da solchi, come il solco longitudinale posteriore, o
solco interventricolare posteriore che indica il confine tra i due ventricoli, il solco coronario, da cui
si diramano molti vasi tra cui il seno coronario che sbocca nell’atrio destro. Il solco longitudinale
termina a destra dell’apice del cuore e pertanto ne consegue che l’apice del cuore appartiene
interiormente alla cavità del ventricolo di sinistra.
Al di sopra del solco coronario notiamo il tetto o vestibolo dell’atrio di sinistra da cui vediamo lo
sbocco delle quattro vene polmonari, la regione del seno delle vene cave e il solco terminale che
separa la penultima porzione dall’atrio di destra. Questi solchi si incontrano in un punto ben
preciso che prende il nome di crux cordis, ovvero la croce del cuore.
La faccia postero inferiore è in rapporto con il centro frenico del diaframma, con i polmoni e con
gli organi presenti nel mediastino posteriore, come l’esofago, l’aorta discendente nel suo tratto
toracico, con il dotto toracico e una serie di linfonodi.
Configurazione interna
Il cuore è costituito da quattro cavità: due superiori che prendono il nome di atri e due inferiori
che prendono il nome di ventricoli. L’atrio comunica con il sottostante ventricolo attraverso
l’orifizio atrioventricolare, mentre nella vita post-natale non si ha comunicazione tra i due atri e
analogamente tra i due ventricoli.
La parete è costituita da tonache sovrapposte:

 ENDOCARDIO = è costituito da una lamina endoteliale a contatto con il sangue, composto da


cellule epiteliali che poggiano su una lamina basale. Quest’ultima poggia su un tessuto
connettivo fibrillare lasso che prende il nome di tessuto areolare.
 MIOCARDIO = costituisce la parte più spessa della parete cardiaca ed è di natura muscolare.
Lo spessore è differente in rapporto con la forza contrattile che ogni cavità deve esercitare per
la spinta del sangue, quindi a livello degli atri è più sottile mentre a livello dei ventricoli è più
spesso soprattutto nel ventricolo sinistro la parete è molto più spessa.
 EPICARDIO = ovvero il foglietto viscerale del pericardio sieroso che delimita la cavità
pericardica.
È costituito da un tessuto connettivo fibrillare lasso che si applica esternamente sul miocardio
e a tappezzare la cavità pericardica troviamo un epitelio pavimentoso semplice delle tonache
sierose, ovvero il mesotelio. Sotto il mesotelio si trova un tessuto connettivo fibrillare lasso.

Tessuto muscolare striato cardiaco


Costituito da fibre muscolari cardiache o cardiomiociti e si tratta di cellule dalla forma allungata che
presentano l’estremità ramificate. Si tratta di un muscolo con sarcomeri, che in questo caso non sono disposti
perfettamente in registro, presentano numerosi mitocondri e sono mononucleate.
Le loro estremità prendono il nome di strie scalariformi o dischi intercalari al cui livello i vari cardiomiociti
sono a contatto tra di loro con accompagnamento elettrico, in maniera che si viene a costituire una sorta di
sincizio elettrico funzionale grazie alla mediazione di giunzioni comunicanti GAP e desmosomi.
Il miocardio comune o di lavoro è costituito da queste particolari fibre ed è un muscolo involontario. Al posto
delle triadi presenti nel tessuto muscolare scheletrico, nel tessuto muscolare striato cardiaco sono presenti
delle diadi composte da un tubulo trasverso, per condurre la depolarizzazione di membrana all’interno, e una
cisterna terminale. Queste diadi si trovano a livello del disco Z.

Atrio destro
Il seno delle vene cave, ovvero una porzione dell’atrio di destra, presenta una superficie interna liscia
e a questo livello abbiamo lo sbocco della vena cava superiore, dove non vi è presente valvola, e della
vena cava inferiore, in cui si trova la valvola rudimentale che prende il nome di valvola di Eustachio.
Si trova anche lo sbocco del seno coronario che presenta la valvola di Tebesio. Il setto interatriale, la
parete che separa completamente l’atrio di destra da quello di sinistra, presenta una zona depressa
che prende il nome di fossa ovale, dovuta dal fatto che nella vita intrauterina ci fosse una
comunicazione tra i due atrii attraverso il forame ovale poi chiuso al momento della nascita con l
primo atto inspiratorio.
Le restanti pareti non sono lisce: a livello dell’auricola destra sono presenti dei rilievi e nella restante
parete interna ci sono dei rilievi muscolari che vengono denominati muscoli pettinati.
L’atrio di destra comunica con il sottostante ventricolo di destra attraverso un orifizio munito di una
valvola tricuspide, ovvero costituita da tre lembi valvolari (o cuspidi) di forma triangolare formati da
tessuto connettivo fibroso con la base saldata all’orifizio atrioventricolare.

Ventricolo destro
Nel suo insieme assume la forma di una piramide triangolare e la sua parete interna presenta rilievi
muscolari che prendono il nome di trabecole carnee, le quali sono di tre tipe diversi. Le trabecole
carnee di terzo ordine sono dei bassirilievi muscolari che aderiscono alla superficie del ventricolo
lungo il loro decorso; le trabecole carnee di secondo ordine, come la trabecola settomarginale, sono
ponti muscolari che aderiscono alla parete del ventricolo alle due estremità; le trabecole carnee di
primo ordine sono dette anche muscoli papillari di forma piramidale che con la base aderiscono alla
superficie interna del ventricolo, mentre con l’apice aggettano all’interno della cavità ventricolare e
danno attaccato alle corde tendinee, che vanno ad ancorarli ai margini liberi della valvola tricuspide.
Nel ventricolo di destra abbiamo tre muscoli papillari: il muscolo papillare anteriore, muscolo
papillare posteriore e il muscolo papillare mediale.
La maggior parte della parete interna è quindi rugosa, ma superiormente c’è una porzione, ovvero la
parte del cono arterioso da cui origina il tronco arterioso polmonare, che ha una superficie interna
liscia al cui termine è presente una valvola con tre pieghe semilunari, che prende il nome di valvola
polmonare. Ciascuna delle tre semilune, a livello del margine libero, presenta un nodulo di Morgagni
che serve a chiudere completamente la valvola.
A livello di questo ventricolo sono distinte due porzioni: la camera di afflusso, cioè la porzione del
ventricolo destro che riceve il sangue dall’atrio destro ed è la porzione che presenta le trabecole
carnee, e la camera di efflusso, cioè quella porzione attraverso la quale il sangue pompato dal
ventricolo di destra fluisce all’interno del tronco arterioso polmonare. Queste due camere sono ben
distinte da una cresta sopraventricolare, dalla trabecola settomarginale e dal lembo anteriore della
valvola tricuspide.
Nella metà destra del cuore il sangue arriva nell’atrio destro dalla vena cava superiore/inferiore e
dalla grande vena cardiaca, passa attraverso la valvola tricuspide, entra nella camera di afflusso e
viene pompato nella camera di efflusso per passare attraverso l’orifizio del tronco arterioso
polmonare munito della valvola polmonare e entrare nella piccola circolazione.

Atrio sinistro
Presenta una forma ovoidale con la superficie interna liscia, per quanto riguarda il tetto o
vestibolo dell’atrio di sinistra a livello del quale abbiamo lo sbocco delle vene polmonari, e con una
superficie rugosa per quanto riguarda l’auricola sinistra. Inferiormente c’è un orifizio
atrioventricolare munito di una valvola, che prende il nome di valvola bicuspide o valvola mitrale.
La valvola bicuspide è costituita da due lembi valvolari di forma trapezoidale, il termine deriva
dalla mitra, ovvero il copricapo dei vescovi della chiesa cattolica.

Ventricolo sinistro
Questa porzione ha la forma di un cono a base superiore e apice inferiore, quest’ultimo coincide
con la punta cardiaca o apice del cuore.
La superficie interna presenta rugosità con presenza di trabecole carnee, prevalentemente di
primo ordine, che danno inserzione alle corde tendinee. Questi muscoli papillari sono più
voluminosi rispetto a quelli presenti nel ventricolo destro, ma sono solo due. La parete è molto più
spessa perché la forza contrattile che deve esercitare è maggiore: deve pompare il sangue
nell’aorta, il vaso arterioso principale della grande circolazione.
Il ventricolo sinistro possiede anche un altro orifizio: l’orifizio aortico, che presenta una valvola
con tre pieghe semilunari, in vicinanza all’orifizio atrioventricolare senza particolare demarcazione
dei comportamenti o camere del ventricolo. Al centro del margine libero delle pieghe valvolari c’è
un piccolo ispessimento, che prende il nome di nodulo di Aranzio, importante perché consente di
chiudere completamente la valvola.
Il setto interventricolare separa i due ventricoli non permettendo il passaggio di sangue da uno
all’altro ed è costituito da una breve porzione superiore membranacea (fibrosa) e da una estesa
porzione inferiore di natura muscolare.
Nella metà sinistra del cuore il sangue arriva nell’atrio di sinistra trasportato dalle quattro vene
polmonari, passa attraverso l’orifizio atrioventricolare munito della valvola mitrale, con raggio di
curvatura minore inverte il flusso poiché viene pompato nell’aorta attraverso l’orifizio aortico.
Scheletro fibroso del cuore
Si tratta di un insieme di strutture che vanno a costituire una sorta di impalcatura connettivale
fibrosa per le cavità del cuore.
È costituito da 4 robusti anelli fibrosi, che circondano gli orifizi atrioventricolari, l’orifizio all’origine
dell’aorta e l’orifizio del tronco arterioso polmonare, e da tessuto connettivo che si interpone i due
anelli degli orifizi atrioventricolari con l’orifizio aortico. Il tessuto connettivo fibroso forma il
trigono fibroso destro, il trigono
fibroso sinistro e il tendine del
cono, struttura connettivale tesa ad
unire l’anello dell’orifizio aortico e
quello dell’orifizio da cui si origina il
tronco polmonare.
La superficie interna degli anelli
fibrosi va a dare inserzione ai lembi
delle valvole mentre sulla superficie
esterna degli anelli fibrosi e anche a
livello dei trigoni fibrosi prendono
attacco i fasci della muscolare del
miocardio di lavoro contrattile.
Il miocardio di lavoro è costituito da
fasci miocardici propri e comuni dei
ventricoli.

Ciclo cardiaco
Ciascuna delle quattro cavità si può presentare in due diverse fasi funzionali che prendono il nome
di diastole (rilasciamento) e sistole (contrazione), le quali sono specifiche per ognuna delle quattro
cavità coinvolgendole tutte il ciclo cardiaco che avviene ritmicamente.
All’inizio del ciclo cardiaco tutte e quattro le cavità sono rilasciati in fase di diastole con
conseguente riempimento passivo di sangue nei ventricoli attraverso le valvole, in seguito inizia la
sistole atriale che permette la spinta di ancora più sangue all’interno dei ventricoli. La sistole
atriale avviene contemporaneamente in entrambi gli atri. Termina la contrazione atriale e inizia la
contrazione ventricolare dei due ventricoli destro e sinistro, la quale a livello della camera di
afflusso aumenta la pressione fino a quando il sangue viene spompato nella camera di efflusso ed
entra nel vaso arterioso. In seguito termina la sistole ventricolare a cui segue la diastole ovvero il
ritorno al punto di partenza.
Nella fase della diastole ventricolare le cuspidi ripiegano verso il ventricolo e sono spinte
passivamente dalla pressione sanguigna, mentre nella fase della sistole ventricolare le cuspidi
sono mantenute orizzontali dalla contrazione dei muscoli papillari e dalla tensione delle corde
tendinee che si oppongono alla loro estroflessione negli atri, che si tenderebbe ad avere per
effetto della pressione intraventricolare.
Qui il sangue, prendendo la strada della camera di efflusso viene pompato nel vaso arterioso.

Sistema di conduzione del cuore


Questo sistema è costituito dal miocardio specifico ed è sede in cui insorgono autonomamente in
maniera ritmica gli impulsi elettrici responsabili della contrazione cardiaca; inoltre questo sistema
provvede alla propagazione degli impulsi al miocardio di lavoro. Una sua altra funzione è quella di
connettere funzionalmente la muscolatura degli atri con quella dei ventricoli. Questo sistema è
costituito dal nodo senoatriale, il nodo atrio-ventricolare, il fascio atrioventricolare di His, la
branca sinistra del fascio e la branca destra del fascio.
Il miocardio specifico è costituito da cellule povere di miofibrille, con conseguente perdita della
capacità contrattile, e hanno un’elevata frequenza spontanea di depolarizzazione ritmica e
un’elevata velocità di conduzione degli impulsi.

Il nodo senoatriale, o primo pacemaker del cuore, segnapassi o Nodo di Keith-Flack, è costituito
da miocardio specifico e presenta le cellule con frequenta di depolarizzazione spontanea più
elevata.
Anatomicamente è localizzato nella parete dell’atrio di destra in prossimità dell’orifizio di sbocco
della vena cava superiore. Da questo nodo originano dei fasci di fibre, che sono dette fibre
internodali, che decorrono nella parete dell’atrio destro e sono dirette al secondo nodo, che
prende il nome di nodo atrio-ventricolare.

Il nodo atrio-ventricolare, noto anche come Nodo di Aschoff-Tawara, è localizzato nella parete
dell’atrio di destra sul versante destro del setto interatriale in prossimità del seno coronario.
Riceve l’impulso dal primo pacemaker trasmesso grazie alle fibre internodali.

Da questo nodo si origina il fascio atrio-ventricolare di His, lungo circa 1 cm, che decorre
all’interno del trigono fibroso destro dello scheletro fibroso per entrare nel terzo superiore
membranaceo del setto interventricolare, dove si suddivide in maniera dicotomica a dare la
branca destra del fascio e la branca sinistra del fascio. La branca di sinistra è più spessa
rispetto a quella di destra.
Le due branche decorrono all’interno del setto interventricolare e danno origine a una rete di fibre
di Purkinje intraventricolare, le cui ramificazioni penetrano all’interno dei muscoli papillari che
permettono la contrazione del miocardio di lavoro.
Attraverso questo sistema di conduzione è possibile il fatto che siano sfalsate le varie contrazioni
degli atri da quelle dei ventricoli, con un intervallo di 0,2 secondi. Il primo pacemaker detta il ritmo
sinusale, noto anche come frequenza cardiaca, che a riposo in condizioni normali è di circa 60/70
battiti al minuto. Con il termine di gittata cardiaca si intende la quantità di sangue che ciascun
ventricolo pompa nell’arco di un minuto.
Questi dati vengono analizzati attraverso l’esame dell’elettrocardiogramma. Si possono avere
difetti di conduzione a livello di questi impulsi nervosi, come ad esempio nel caso della
brachicardia e della tachicardia.
Il cuore è innervato dal sistema nervoso autonomo (SNA), che regola la frequenza cardiaca.
L’innervazione del cuore avviene per opera dei nervi cardiaci costituiti da rami del nervo vago e
rami dell’ortosimpatico. Questi rami vanno a formare il plesso cardiaco. Dal punto di vista
funzionale la nervazione parasimpatica determina il rallentamento della frequenza cardiaca
riducendo la forza contrattile, mentre il sistema ortosimpatico accelerala frequenza cardiaca
aumentando la forza contrattile. In un individuo sano a riposo predomina il sistema parasimpatico.

Vascolarizzazione del cuore


La vascolarizzazione del cuore avviene grazie ai vasi che decorrono nei vari solchi; questi vasi
venosi e arteriosi si trovano nel tessuto connettivo fibrillare lasso dell’epicardio al di sotto del
mesotelio. Si tratta delle arterie coronarie che sono due e sono rami dell’aorta ascendente che
nascono al di sopra dei lembi semilunari della valvola semilunare aortica e prendono il nome di
seno destro e sinistro della valvola aortica o seni di Valsalva.
Queste due arterie coronarie danno origine a un insieme di rami che si distribuiscono nelle varie
porzioni delle pareti delle cavità cardiache, ognuna al suo territorio di distribuzione, e danno luogo
a dei rami terminali. Le ramificazioni terminali penetrano all’interno del miocardio andando a
vascolarizzarlo. L’aorta
ascendente fa parte del
peduncolo vascolare
insieme al tronco
arterioso polmonare e
alla vena cava superiore.
L’arteria coronaria
destra decorre nella
metà destra del solco
atrioventricolare sulla
faccia anteriore del
cuore, dove va a dare un
ramo ventricolare
anteriore destro, poi
decorre nel solco
coronario fino a portarsi
a livello del margine
destro o acuto del cuore e va a dare l’arteria marginale destra o arteria del margine acuto. Poi
piega sulla faccia postero-inferiore del cuore all’interno del solco atrioventricolare a dare l’arteria
interventricolare posteriore o arteria del solco longitudinale posteriore.
L’arteria coronaria di sinistra origina dal seno di Valsalva di sinistra, che si immette nella metà di
sinistra del solco coronario, va a dare l’arteria interventricolare anteriore o arteria del solco
longitudinale anteriore, prosegue verso il margine sinistro o ottuso del cuore per andare a dare
l’arteria marginale sinistra o arteria del margine ottuso, poi piega dando l’arteria circonflessa
sulla faccia postero-inferiore.
C’è una variabilità interindividuale nella distribuzione delle arterie coronarie: nella maggior parte,
ovvero circa nel 90% degli individui, si parla di una dominanza destra e di dominanza sinistra nel
10% degli individui.

CORONAROPATIA => tutti i fenomeni


degenerativi che portano ad un blocco
parziale o totale del circolo in alcune aree
miocardiche, pertanto si parla di
ischemia coronarica.
Uno dei primi sintomi e l’angina pectoris,
ovvero un dolore intenso in posizione
retrosternale che si irradia alle braccia, al
collo e alla schiena.
Questo blocco può essere dovuto a vari
fenomeni degenerativi della parete delle
coronarie come nella formazione di
placche aterosclerotiche (aterosclerosi) o
di trombi (trombosi). La coronaropatia
può essere studiata tramite la tecnica
dell’angiografia digitale a sottrazione.

Vene cardiache
Le vene cardiache trasportano il sangue venoso refluo dalle pareti del cuore e sono
fondamentalmente tre: vena cardiaca magna, vena cardiaca media e vena cardiaca parva.
Il nome dipende dal calibro che hanno queste vene, le quali confluiscono nel seno coronario o
grande vena cardiaca, localizzata nella faccia postero-inferiore del cuore all’interno della metà di
sinistra del solco atrioventricolare o solco coronario.
Abbiamo anche tre o quattro vene cardiache anteriori, di cui quella con il calibro maggiore prende
il nome di vena di Galeno, che possono aprirsi con dei piccoli orifizi separatamente nell’atrio di
destra. A volte la vena di Galeno è un ramo che si immette nella vena cardiaca. Esistono anche
delle vene minime o vene di Tebesio, venule che si aprono tramite piccolissimi orifizi nella via
cardiaca più vicina.
Circolo sistematico arterioso
Aorta
L’aorta è una grande arteria elastica, in quanto la sua tonaca media è costituita principalmente da
fibre elastiche che prevalgono sulle cellule muscolari lisce, da cui originano le principali arterie
della circolazione sistemica. È fondamentale che la sua parete sia elastica perché deve contenere
la spinta della sistole ventricolare.
L’aorta è costituita da più segmenti: il primo, che origina dal ventricolo di sinistra attraverso
l’orifizio aortico, prende il nome di aorta ascendente perché diretta verso l’alto e verso destra; in
seguito dà gli unici suoi due rami, ovvero l’arteria coronaria destra e sinistra, e continua a dare
l’arco aortico a cui segue il tratto più lungo dell’aorta, che prende il nome di aorta discendente.
L’aorta discendente è diretta verso il basso e decorre prima nella cavità toracica prendendo il
nome di aorta discendente toracica e passerà attraverso lo iato aortico del diaframma entrando
nella cavità addominale per diventare aorta discendente addominale, che darà luogo a una
serie di rami arteriosi.
L’aorta discendente decorre longitudinalmente spostata a sinistra rispetto al piano sagittale
mediano di simmetria al davanti della colonna vertebrale e arriva fino al davanti della quarta
vertebra lombare: a questo livello si ramifica in maniera dicotomica a dare due grossi rami
arteriosi collaterali che prendono il nome di arterie iliache comuni. Inoltre dà anche un ramo
terminale, ovvero l’arteria sacrale media, che discende davanti all’osso sacro e che ha un calibro
minore rispetto alle due arterie iliache.
Lungo il suo decorso dà luogo a vari rami come i rami viscerali, diretti a vascolarizzare visceri, e i
rami parietali, diretti a vascolarizzare le pareti del torace e dell’addome.

AORTA ASCENDENTE=> questa sezione dell’aorta è diretta verso l’alto a destra, lunga nel suo
insieme circa 5 cm e la sua origine prende il nome di bulbo aortico ed è la parte più dilatata di
questa sezione. Come unici rami dà solo le arterie coronarie, sinistra e destra, e è intrapericardica
alla sua origine: infatti alla sua origine è coperta dal sacco pericardico.

ARCO AORTICO => questa sezione ha una piega a manica di ombrello ed è diretto indietro e da
destra verso sinistra. Lungo il suo decorso va ad abbracciare il tronco arterioso polmonare e a
livello della superficie inferiore concava dell’arco aortico si presenta un legamento fibroso, che
prende il nome di legamento arterioso di Botallo, il quale è teso tra la superficie inferiore dell’arco
aortico e il tronco arterioso polmonare nel punto della biforcazione.
Questo legamento è un cordoncino fibroso che origina da un vaso arterioso della vita prenatale
che poi si oblitera.
Dall’arco aortico originano vari rami, in particolari originano dalla faccia superiore convessa
dell’arco, e sono asimmetrici perché a livello della metà di destra si origina un unico ramo
arterioso, mentre sulla metà di sinistra originano due vasi arteriosi. L’unico ramo che arterioso
dalla metà di destra prende il nome di arteria anonima o tronco arterioso brachiocefalico, che si
ramifica in maniera dicotomica a dare l’arteria carotide comune destra e l’arteria succlavia
destra.
Sul versante di sinistra dell’arco aortico non è presente un’arteria anonima perché l’arteria
succlavia e l’arteria carotide comune di sinistra originano entrambe indipendentemente dal
versante sinistro dell’arco aortico.
Sia a destra che a sinistra l’arteria carotide comune è destinata a vascolarizzare collo e destra.
L’arteria succlavia compie una curvatura con concavità rivolta inferiormente per continuarsi
nell’arteria ascellare che va a vascolarizzare l’arto superiore, prima però da una serie di rami
arteriosi: i principali sono l’arteria toracica interna o arteria mammaria interna, il tronco
tireocervicale, l’arteria vertebrale e una serie di rami muscolari.

Vascolarizzazione arti superiori


L’arteria succlavia, dopo aver dato tutta una serie di rami, continua nell’arteria ascellare, la quale a sua
volta continua nell’arteria brachiale o arteria omerale che decorre nel braccio fino al livello della piega
del gomito dove va a dare l’arteria radiale e l’arteria ulnare.
Entrambe queste due arterie decorrono sulla faccia volare dell’arto: la prima sul versante radiale, la
seconda sul versante ulnare e si portano entrambe nel palmo della mano dove danno l’arcata palmare
profonda e l’arcata palmare superficiale, che sono riccamente anastomizzate tra di loro. Da queste
arcate originano le arterie carpali, metacarpali e digitali. Intorno all’articolazione del gomito c’è una
ricca rete arteriosa costituita da una serie di rami arteriosi ricorrenti.
Vascolarizzazione dell’encefalo
A livello dell’encefalo le arterie cerebrali e vertebrali che si diramano dall’arteria carotide interna
entrano attraverso il grande forame occipitale. All’interno del cranio si viene a costituire un circolo
anastomotico a forma di ettagono costituito dal sistema delle due arterie carotidi interne e delle due
vertebrali, che prende il nome di poligono di Willis.
Questo circolo si trova applicato alla base dell’encefalo e dai componenti di esso partono rami per i vari
distretti: in particolare si nota che le due arterie vertebrali si anastomizzano per convergenza a formare
l’arteria basilare o tronco arterioso basilare, da cui originano due dei sette lati del poligono, ovvero le
due arterie cerebrali posteriori. Gli altri lati originano dalle due arterie carotidi interne e sono: arteria
comunicante posteriore sinistra e destra che si portano posteriormente per andare ad anastomizzarsi
con le arterie cerebrali posteriori; infine anche le due arterie cerebrali anteriori si anastomizzano con
l’arteria comunicante anteriore.
Questo poligono si sviluppa intorno al corpo dell’osso sfenoide, dove troviamo la sella turcica in cui è
accolta l’ipofisi. Oltre ai rami del poligono di Willis sono presenti altri rami arteriosi, come l’arteria
cerebrale media e l’arteria oftalmica che si originano entrambe dall’arteria carotide interna.
La vascolarizzazione dell’encefalo è differente per quanto riguarda la base del cervello e la porzione
laterale: a livello della base si trova il poligono di Willis precedentemente descritto e a livello laterale si
trovano i rami dell’arteria cerebrale media, che non fa parte del poligono.

AORTA DISCENDENTE=> l’aorta discendente toracica inizia all’altezza di T4, è accolta nel
compartimento posteriore del mediastino, trova l’esofago e quindi lo sposta leggermente
l’esofago per posizionarsi lei davanti alla colonna vertebrale, all’altezza della T12 trova il
diaframma e passa attraverso lo iato aortico del diaframma per continuare come aorta
discendente addominale.
Per l’aorta discendente toracica tra i rami viscerali ci sono le arterie bronchiali, i rami arteriosi
mediastinici, le arterie esofagee e tra i rami parietali si trovano le arterie intercostali posteriori.
Altri rami sono le arterie freniche superiori.
Per l’aorta discendente addominale ci sono le arterie freniche inferiori, rami viscerali e rami
parietali. Tra i rami viscerali impari abbiamo l’arteria celiaca detta anche tripode celiaco (che dà
tre rami ovvero l’arteria gastrica sinistra, l’arteria epatica comune e l’arteria lienale o splenica),
l’arteria mesenterica inferiore e superiore; tra i rami viscerali pari abbiamo le arterie surrenali, le
arterie renali e le arterie genitali, che prendono il nome di arterie ovariche o di arterie testicolari o
spermatiche a differenza del sesso.
È presente anche una serie di rami parietali che sono le arterie lombari.
Le pareti del torace e dell’addome sono vascolarizzate da un circolo anastomotico unico di muscoli
e cute. Un ramo intercostale posteriore si anastomizza con un ramo intercostale anteriore, che si
origina dall’arteria toracica interna, per formare una serie di arcate anastomotiche che decorrono
nei vari spazi intercostali delle pareti del torace. Si costituiscono anastomosi anche tra l’arteria
toracica interna di destra e quella di sinistra. Inoltre questo sistema si anastomizza anche con il
circolo parietale della parete addominale, perché a livello addominale l’arteria toracica interna si
continua nell’arteria epigastrica superiore, che è in anastomosi con il sistema dell’arteria
epigastrica inferiore, delle arterie lombari e dell’arteria iliaca esterna.
A livello di L4 l’aorta discendente termina a dare le due grandi arterie eliache comuni e l’arteria
sacrale media. Ciascuna delle due prime arterie si ramificano in maniera anch’essa dicotomica a
dare un’arteria iliaca esterna e una interna.
Le arterie iliache comuni si estendono da L4 fino all’altezza dell’articolazione sacroiliaca, dove
ciascuna arteria si divide a dare una arteria iliaca esterna e una arteria iliaca interna detta anche
arteria ipogastrica. L’arteria iliaca esterna giunge fino alla coscia dove si continua come arteria
femorale, che decorre lungo il femore dando altri rami fino al livello della porzione posteriore del
ginocchio dove si continua nell’arteria poplitea, da cui si originano l’arteria tibiale anteriore
l’arteria tibiale posteriore, che decorrono nel segmento della gamba. L’arteria tibiale posteriore dà
anche come ramo l’arteria peroniera e raggiunge la superficie del piede dando rami plantari.
L’arteria tibiale anteriore raggiunge la superficie dorsale del piede dove dà l’arteria pedidia o
dorsale del piede. Si hanno poi ricche anastomosi tra i rami dorsali e quelli plantari.

Circolo sistemico venoso


Il sistema venoso profondo e il sistema venoso superficiale costituiscono il circolo. Il primo sistema
è costituito da vene satellite delle arterie anonime, che sono vene che seguono a ritroso il decorso
delle arterie omonime e che spesso sono presenti in numero doppio rispetto ad esse. Il secondo
sistema è costituito da vene superficiali che decorrono nel sottocutaneo e non ha un
corrispondente circolo arterioso; le vene superficiali confluiscono poi nelle vene profonde e inoltre
si hanno numerosi anastomosi tra i due circoli venosi.
La vena cava superiore si forma dalla confluenza di due vasi venosi profondi, che prendono il
nome di vena anonima o vena brachiocefalica. La situazione è speculare: ciascuna vena anonima si
forma a sua volta dalla confluenza di vena succlavia e di vena giugulare interna. La vena giugulare
interna trasporta il sangue del circolo misto dalla testa e dal collo, mentre la vena succlavia
trasporta il sangue dall’arto superiore e riceve un’importante affluente ovvero la vena giugulare
esterna, che trasporta il sangue della circolazione superficiale di collo e testa. Questa vena cava
superiore a livello toracico riceve un unico affluente venoso: la vena azigos che riceve altre due
vene, che decorrono a sinistra e si portano a destra dal nome di vena emiazigos e di vena
emiazigos accessoria. Nell’insieme il sistema della vena azigos drena dalle vene intercostali, dalle
vene esofagee e dalle vene bronchiali.
La vena cava superiore fa parte del peduncolo vascolare del cuore e porta all’atrio destro del cuore
il sangue refluo da tutti i distretti sopradiaframmatici del corpo.

Vene della testa


Le vene della testa hanno un circolo venoso intracranico e un circolo venoso extracranico. I due
circoli sono connessi dalle vene emissarie, che passano in alcuni punti attraverso le ossa della
volta cranica, le quali raccolgono anche le vene diploiche che decorrono all’interno della diploe,
ovvero il tessuto osseo spugnoso della volta cranica.
Il circolo venoso intracranico abbiamo l’insieme dei seni venosi della dura madre, i quali sono
lacune venose comprese tra i due strati della dura madre. La dura madre è la guaina connettivale
più esterna che avvolge le strutture del sistema nervoso centrale, nei punti più esterni prende il
nome di strato periostale e nei punti più interni prende il nome di strato meningeo. In base alla
loro localizzazione anatomica i seni venosi della dura madre si suddividono in seni della volta e
seni della base cranica.
Seni della volta:
 Seno sagittale superiore,
 Seno sagittale inferiore,
 Seno retto,
 I due seni trasversi.
Seni della base:
 Seni cavernosi (2),
 Seni petrosi superiori (2),
 Seni petrosi inferiori (2).
Il sangue raccolto in questi seni confluisce nel seno sigmoideo, ovvero la continuazione del seno
trasverso, che raggiunge il foro giugulare dove inizia la vena giugulare interna.
Le due vene giugulai intere lungo il loro decorso nel collo ricevono ulteriori affluenti: le vene
faciali, le vene linguali e quelle tiroidee superiori; mentre le due vene giugulari esterne sono in
anastomosi con il sistema delle vene giugulari interne tramite le vene faciali.

Drenaggio del sangue venoso dall’arto superiore


Questo drenaggio inizia dalle arcate venose palmari superficiali e profonde della mano, in quanto
a questo livello si vengono a formare le vene sia del circolo profondo che quelle del circolo
superficiale, i quali sono abbondantemente anastomizzati tra di loro.
A livello delle arcate venose palmari si formano entrambi i tipi di vene; per quanto riguarda le vene
superficiali si tratta di due vene che prendono il nome di vena basilica (sul lato ulnare) e di vena
cefalica (sul lato radiale).
Le vene profonde presenti sono le due vene radiali e le due vene ulnari nell’avambraccio e le due
vene brachiali nel braccio. Le due vene brachiali confluiscono poi a formare la vena ascellare, che
prosegue nella vena succlavia alla base del collo.
Per quanto riguarda le due vene superficiali dell’arto superiore: la vena cefalica al termine del
braccio si approfonda per andare a confluire nella vena profonda ascellare, mentre la vena basilica
si approfonda per confluire in una delle due vene brachiali.
Inoltre a livello della piega del gomito si ha un’anastomosi tra le due vene superficiali che prende il
nome di vena mediana del gomito.

Vena cava inferiore


Questa vena riporta al cuore il sangue venoso della grande circolazione proveniente da tutti i
distretti sottodiaframmatici e decorre a destra dell’aorta discendente addominale e lungo il suo
decorso un rapporto topografico molto importante con il fegato, con la sua faccia viscerale. Inoltre
riceve una serie di affluenti parietali e di affluenti viscerali.
La vena cava inferiore si forma dalla confluenza tra le due vene iliache comune al davanti del
promontorio dell’osso sacro, dove la circolazione venosa profonda ricalca quella arteriosa.
Gli affluenti parietali:
 Vene lombari parietali,
 Vene lombari ascendenti, che superiormente vanno a continuarsi a destra con la vena
azigos e a sinistra con la vena emiazigos passando attraverso il diaframma.
Rami venosi viscerali:
 Vene epatiche, che sono tre grandi vene e una decina di vene più piccole che nel loro
insieme portano alla vena cava inferiore il sangue refluo dal fegato e da tutto il tratto
gastro-intestinale;
 Vene renali, la vena renale destra e la vena renale di sinistra;
 Vene genitali, la sinistra si apre nella vena renale, mentre la destra si apre direttamente
nella vena cava inferiore.
Vena porta
Una grossa vena addominale che raccoglie il sangue venoso refluo dal tubo digerente, milza e
pancreas, portandolo al fegato. Questa vena si forma dall’unione di tre vasi venosi: vena lienale,
vena mesenterica inferiore e vena mesenterica superiore.
La vena lienale (splenica) origina dall’ilo della milza e raccoglie il sangue da regioni dello stomaco e
del pancreas. Questa vena si porta da sinistra verso destra fino a quando non riceve la vena
mesenterica inferiore, la quale drena il sangue dalla seconda metà dell’intestino crasso. Queste
due vene si uniscono e si forma un tratto venoso a comune che decorre da sinistra verso destra e
che si v ad unire con la vena mesenterica superiore, la quale drena il sangue venoso refluo da
tutto l’intestino tenue e dalla prima metà dell’intestino crasso.
La vena porta prima di entrare nel fegato riceve due affluenti che sono le due vene gastriche
proveniente dallo stomaco. Queste due vene rappresentano un importante sistema anastomotico
tra il sistema della vena porta e il plesso venoso periesofageo.

Vene arto inferiore


Il circolo venoso dell’arto inferiore è caratterizzato da circolo profondo e circolo superficiale, i
quali si organizzano dalle reti venosi plantare e dorsale del piede.
Vene profonde:
 Due vene tibiali anteriori,
 Due vene tibiali posteriori,
 Vena poplitea,
 Vena femorale.
Vene superficiali:
 Grande safena (gamba e coscia) che confluisce nella vena femorale,
 Piccola safena (gamba), che confluisce nella vena poplitea del ginocchio.
Queste vene sono prevalentemente di tipo propulsivo, ovvero dotate di valvole a nido di rondine.
La vena femorale continua poi nella vena iliaca esterna, dalla cui confluenza con quella interna si
forma la vena iliaca comune in corrispondenza dell’articolazione sacro-iliaca. Le vene
ipogastriche, ovvero iliache interne, raccolgono il sangue refluo da pareti e visceri della pelvi.
Apparato circolatorio linfatico
L’apparato circolatorio linfatico è costituito dall’insieme dei vasi linfatici, al cui interno scorre un
liquido di matrice fluida che prende il nome di linfa, dai linfonodi, piccoli organi pieni intercalati
lungo il decorso di vasi linfatici la cui funzione è quella di filtrare la linfa, e da organi linfoidi che
possono essere primari, in cui abbiamo il differenziamento e la maturazione dei linfociti, o
secondari, che vengono colonizzati dai linfoidi primari e in cui avvengono le risposte immunitarie.
L’insieme dei vasi linfatici e dei linfonodi costituisce un sistema di drenaggio che trasporta fluidi e
proteine dallo spazio interstiziale della maggior parte degli organi al sistema vascolare sanguifero
venoso (funzione di recupero, specialmente di proteine) e che contribuisce alla difesa immunitaria
a livello dei linfonodi, che sono a tutti gli effetti degli organi linfoidi secondari.
A differenza dell’apparato cardiocircolatorio, l’apparato circolatorio linfatico è un sistema aperto;
questo sistema inizia con i capillari linfatici che sono delle strutture a fondo cieco che nascono nel
tessuto connettivo in prossimità dei capillari sanguiferi. Dai capillari linfatici si creano poi capillari
di calibro sempre maggiore, ovvero i dotti linfatici, i quali permettono l’entrata della linfa nel
circolo sistemico venoso.

Linfa
Il plasma filtra dai capillari sanguiferi nel versante venoso e passa nello spazio intercellulare dei
tessuti formando l’emolinfa.
Il 90% di questo filtrato viene riassorbito rapidamente dall’estremità venosa dei capillari
sanguiferi, ma proteine plasmatiche fuoriescono in piccole quantità e non vengono riassorbite nel
versante venoso del letto capillare perché non possono migrare contro gradiente di
concentrazione.
L’emolinfa rimanente, ovvero quella non rapidamente riassorbita, prende il nome di liquido
interstiziale o istolinfa ed è costituita da emolinfa e prodotti del catabolismo cellulare. Una parte
di questo liquido passa nei capillari linfatici e prende il nome di linfa vera.
La linfa è costituita da una parte cellulare e da una matrice.
La parte cellulare è composta da leucociti (principalmente linfociti e svolgono una funzione
immunitaria) e APC (cellule presentanti l’antigene, per innescare le reazioni immunitarie).
La componente matriciale è simile al plasma, quindi ha carattere fluido e contiene proteine
plasmatiche, tra cui:
 le albumine, che svolgono una funzione di trasporto e determinano la pressione oncotica;
 le globuline, che possono essere proteine di trasporto o svolgere funzione immunitaria;
 il fibrinogeno, proteina fondamentale per la coagulazione.
Nel complesso la linfa è un liquido trasparente o leggermente giallognolo e se proviene dai villi
dell’intestino tenue è invece lattescente, ricca di goccioline di vitamine liposolubili di grasso
finemente sospese che prendono il nome di chilomicroni.
Capillari linfatici
Si tratta di capillari che nascono a fondo cieco, con funzione assorbente e il cui diametro è di 10-60
µm. La loro parete è sottile e molto permeabile; è costituita da:
 cellule endoteliali linfatiche che sono unite a livello delle loro estremità sovrapposte con
giunzioni intercellulari che si possono aprire e chiudere;
 una membrana basale discontinua o addirittura assente;
 assenza di fibrocellule muscolari lisce e periciti;
 il versante abluminale delle cellule endoteliali linfatiche è ancorato alla matrice
extracellulare del tessuto circostante tramite filamenti di ancoraggio, che hanno una
grande importanza per la funzione assorbente dei capillari.

Il capillare linfatico agisce come una pompa aspirante con funzione assorbente. Quando il
capillare linfatico è a riposo le giunzioni intercellulari sono chiuse, mentre quando si ha un
aumento della pressione del liquido interstiziale nel tessuto il capillare è sottoposto a tensione
radiale da parte della matrice extracellulare a cui il versante abluminale è connesso mediante i
filamenti di ancoraggio.
Pertanto la tensione radiale esercitata dalle fibre di ancoraggio ne determina una dilatazione
temporanea e la conseguente funzione aspirante. Si ha un afflusso di liquidi che dall’interstizio
passa attraverso le giunzioni aperte tra le cellule endoteliali linfatiche entrando nel capillare e
diventando linfa vera.

Vasi linfatici di conduzione


Dai vasi capillari linfatici si originano i vasi linfatici di conduzione, i quali non hanno capacità
assorbente, ma la loro funzione è quella di trasportare la linfa al loro interno.
Rispetto ai capillari linfatici la loro parete è più strutturata e costituita da più tonache sovrapposte,
in particolare la tonaca media è provvista di muscolatura liscia dotata di attività propulsiva. Inoltre
sono dotati di valvole che sono strutturalmente simili alle valvole semilunari delle vene, la cui
funzione è di garantire un flusso unidirezionale della linfa all’interno dei vasi linfatici.
I primi vasi linfatici di conduzione che si formano dalla rete di capillari sono i vasi pre-collettori
linfatici, i quali precedono i vasi collettori, che li seguono. Lungo i vasi collettori linfatici
troviamo intercalati i linfonodi, i piccoli organi linfoidi secondari. Esistono due tipi di collettori
linfatici:
 i collettori linfatici pre-linfonodali o correttori linfatici afferenti, che sono diretti ai
linfonodi e generalmente si hanno dai tre ai quattro collettori per ciascun linfonodo;
 i collettori post-linfonodali o collettori linfatici efferenti che sono generalmente in
numero di uno per linfonodo, massimo in numero di due, la cui funzione è di filtrare la linfa
ed escono dal linfonodo.
I collettori linfatici possono occupare diverse porzioni anatomiche: possono essere superficiali se
localizzati nella cute e nel sottocutaneo o possono essere profondi se localizzati nella fascia
comune o nei distretti viscerali e questi ultimi collettori linfatici seguono il decorso dei vasi
sanguigni e sono provvisti di numerose valvole.
Dai collettori linfatici post-linfonodali si vengono a formare vasi linfatici di calibro ancora maggiore
che prendono il nome di tronchi linfatici e da quest’ultimi si formano i dotti linfatici, che
rappresentano i vasi linfatici che trasportano la linfa al circolo sanguigno venoso.
Il tutto fa capo a due dotti linfatici: il dotto linfatico destro, che si apre al livello della giunzione
giugulo-succlavia destra e drena la linfa proveniente da tutti i distretti sovra-diaframmatici
dell’antimero destro del corpo umano, e il dotto linfatico toracico o dotto linfatico sinistro, che si
apre a livello della giunzione giugulo-succlavia sinistra e drena la linfa proveniente sia dalla metà
sovra-diaframmatica sinistra sia da tutti i distretti sottodiaframmatici sia di destra che di sinistra.
Il dotto linfatico toracico si forma a livello addominale all’altezza della L1, dove abbiamo la
formazione di una struttura dilatata che prende il nome di cisterna del chilo o cisterna di Pequet,
la quale si forma per confluenza di tre tronchi linfatici: i due tronchi linfatici lombari e il tronco
linfatico intestinale.
Il dotto linfatico destro si forma dalla confluenza di tre dotti linfatici: il tronco giugulare destro, il
tronco succlavio destro e il tronco linfatico broncomediastinico destro.

Propulsione della linfa


La propulsione della linfa avviene all’interno del sistema dei vasi linfatici di conduzione, il quale
rappresenta un sistema a bassa pressione nel quale la linfa scorre lentamente.
Questa propulsione inizia a livello dei capillari linfatici attraverso le variazioni della pressione dei
fluidi interstiziali, per poi passare nei vasi linfatici di conduzione dove la propulsione avviene
attraverso l’attività contrattile spontanea.
La presenza di numerose valvole nei vasi linfatici di conduzioni impedisce il reflusso della linfa e la
compressione esterna della parete dei vasi linfatici profondi è causata dalla pulsazione delle
arterie adiacenti e la compressione esterna dei vasi linfatici in seguito alla contrazione muscolare.
Infine i movimenti respiratori, ovvero i movimenti della pompa toraco-addominale: grazie
all’inspirazione la linfa fluisce dall’addome al torace, mentre con l’espirazione i valori di pressione
vengono invertiti e le valvole impediscono il reflusso della linfa.

Linfonodi
I linfonodi sono intercalati lungo il decorso dei vasi linfatici collettori: si tratta di piccoli organi pieni
con una forma grossomodo sferoidale, presentano un diametro molto variabile che può andare da
1 a 25 mm e si tratta di organi linfoidi secondari all’interno dei quali avvengono risposte
immunitarie.
Questi organi pieni a livello strutturale sono costituiti da una capsula connettivale, dalle trabecole
ovvero dell’estensioni capsulari contenenti lo stroma e dal parenchima costituito da tessuto
linfoide, quindi costituito da linfociti sostenute da fibre reticolari.
Il parenchima dei linfonodi è organizzato in più zone che dalla periferia andando verso l’interno
sono:
 zona corticale, dove si trovano delle strutture di forma sferoidale/ovoidale che prendono
il nome di follicoli linfatici, i quali sono costituiti da linfociti B con i linfociti T che si trovano
più esternamente a circondare i linfociti precedenti;
 zona paracorticale, detta anche zona T dipendente in quanto è costituita da linfociti T;
 zona midollare, nella quale dal punto di vista citologico si trovano i linfociti B attivati,
plasmacellule e cellule APC.
I linfonodi hanno la funzione di filtrare la linfa: sulla superficie del linfonodo e da punti diversi di
essa arrivano i collettori pre-linfonodali da cui arriva la linfa e viene confluita nei seni marginali,
che si trovano al di sotto della capsula e che circondano tutto il parenchima.
Dai seni marginali la linfa viene drenata nei seni della midollare e dalla confluenza dei seni della
midollare si viene a formare il seno terminale da cui origina il vaso linfatico efferente, che
fuoriesce dal linfonodo a livello dell’ilo dell’organo dove è presente anche il passaggio dei vasi
sanguiferi che vascolarizzano il linfonodo (arteria ilare e vena ilare).
A livello della zona paracorticale del parenchima sono presenti le venule ad endotelio alto, così
dette perché presentano un endotelio con conformazione cubica. Attraverso le pareti di queste
venule passano i linfociti.
La funzione più importante dei linfonodi è la filtrazione della linfa durante la quale eventuali
antigeni trasportati dalla linfa possono venire a contatto con i linfociti e mettere in atto delle
opportune risposte immunitarie. Inoltre nel parenchima del linfonodo si trovano anche i
macrofagi, i quali hanno il compito di fagocitare eventuali particelle corpuscolate o microrganismi.
I linfonodi presentano diverse localizzazioni anatomiche e in base alla localizzazione prendono
diversi nomi:
 linfonodi superficiali, accolti nel sottocute;
 i linfonodi profondi, localizzati al di sotto delle fasce che rivestono i muscoli scheletrici
dell’apparato locomotore oppure all’interno di regioni profonde a livello dei visceri (ad
esempio i linfonodi ilari che si trovano nei pressi dell’ilo degli organi pieni).
I linfonodi possono essere isolati o più linfonodi possono essere raggruppati tra di loro a formare
gruppi e catene. Inoltre, più gruppi di linfonodi a loro volta possono essere concentrati insieme a
formare linfocentri o stazioni linfatiche, i quali raccolgono e filtrano la linfa da territori molto
estesi.
Come ad esempio il linfocentro ascellare, ovvero gruppi di linfonodi che ricevono la linfa dall’arto
superiore, dalla parete toracica e addominale (superiore) e dalla ghiandola mammaria; e il
linfocentro inguinale ovvero gruppi di linfonodi che ricevono la linfa dall’arto inferiore, dalla
regione glutea e perianale e dai genitali esterni.
Questi linfocentri sono molto importanti dal punto di vista patologico perché i vasi linfatici
rappresentano un’importante via utilizzata dalle cellule tumorali per la metastatizzazione; infatti
queste cellule cancerose invadono i vasi linfatici sfruttando il circolo linfatico.
I collettori linfatici e i linfonodi uniti in catene ricalcano il decorso dei vasi arteriosi della grande
circolazione (tavola 261).
Funzioni
 Drenaggio dell’eccesso del liquido interstiziale, con funzione di recupero, poiché il circolo
linfatico reimmette in circolo le proteine plasmatiche (fino a 1/3 delle proteine plasmatiche
totali) e parte dell’acqua fuoriuscite dai capillari sanguiferi.
Pertanto ha anche funzione omeostatica poiché permette il mantenimento del volume e
della composizione chimica del sangue e dei fluidi interstiziali.
 I vasi linfatici sono una via alternativa di trasporto per metaboliti, cataboliti, ormoni.
Ad esempio i vasi chiliferi dei villi intestinali assorbono e trasportano lipidi e vitamine
liposolubili (A, D, E, K…) sottoforma di chilomicroni.
 Funzione immunitaria in quanto la linfa viene filtrata nei linfonodi che trattengono gli
agenti patogeni e antigeni.

Organi linfoidi
Gli organi linfoidi sono detti anche organi emolinfopoietici e si classificano in organi linfoidi primari
o centrali e organi linfoidi secondari o periferici.
Gli organi linfoidi primari, detti anche centrali, al loro interno permettono l’origine e la
maturazione dei linfociti, grazie al microambiente di questi organi che è costituito da cellule e
fattori solubili. Nel corpo umano ci sono solo due organi linfoidi primari, ovvero il midollo osseo e
il timo.
Gli organi linfoidi secondari, detti anche periferici, sono la sede delle risposte immunitarie contro
antigeni estranei. Le risposte immunitarie possono essere anticorpali o umorali, le quali sono
messe in atto dai linfociti B, o possono essere cellulo-mediate, messe in atto dai linfociti T. Nel loro
insieme gli organi linfoidi secondari sono i linfonodi, la milza (organo emocateretico) e le M.A.L.T.,
sigla che deriva dall’inglese e comprende strutture come tonsille, le placche di Peyer e l’appendice
vermiforme.

Midollo osseo rosso


Il midollo osseo rosso è un organo emopoietico, ovvero organo in cui avviene la emopoiesi, e
permette la formazione e maturazione dei linfociti B e dei precursori dei linfociti T. La sua attività
emopoietica inizia al quinto mese di vita fetale, dove gradualmente va a sostituire il fegato nella
funzione emopoietica. Nella vita post-natale si trova a livello delle cavità midollari del tessuto
osseo spugnoso.
Il midollo osseo rosso si riduce progressivamente nel corso della vita, trasformandosi prima in
midollo osseo giallo, perché il tessuto emopoietico viene gradualmente sostituito da tessuto
adiposo, e poi in midollo gelatinoso.
A livello di struttura presenta un parenchima midollare, ovvero la parte funzionale dell’organo
costituita da isolotti di cellule ematiche in vari stadi del processo maturativo, lo stroma, che è
costituito da fibre reticolari, fibroblasti, macrofagi, cellule mesenchimali staminali multipotenti, e
una componente vascolare, che si origina dalle arterie nutritizie delle ossa.
Timo
Organo linfoepiteliale, ovvero presenta un parenchima costituito da tessuto linfoide e da cellule
epiteliali, è impari ed è localizzato nella parte antero-superiore del mediastino dietro il manubrio e
la porzione superiore del corpo dello sterno; poggia sul pericardio ed i grossi vasi del peduncolo
vascolare del cuore. Questo organo ha la forma di una piramide irregolare ed è costituito da due
lobi uniti da tessuto connettivo: l’estremità superiore di ciascuno dei due lobi si porta a livello
della base del collo e prende il nome di corno cervicale.
Il timo presenta un massimo sviluppo nel feto e nei primi anni di vita, dopo di che va incontro a
involuzione fisiologica dopo la pubertà, ovvero il tessuto linfoepiteliale del timo viene
gradualmente sostituito da tessuto fibro-adiposo.
A livello del timo abbiamo la proliferazione e il differenziamento dei linfociti T, le cui cellule
progenitrici migrano dal fegato fetale prima della nascita e dal midollo osseo rosso a partire dal
quinto mese di vita fetale e dopo la nascita. Nel loro processo di maturazione i linfociti T vengono
educati in maniera tale che siano in grado di riconoscere gli antigeni propri del corpo umano
(antigeni self) dagli antigeni estranei (antigeni not self), che vengono eliminati andando incontro a
un processo di apoptosi: questo fenomeno prende il nome di tolleranza immunologica.
Il timo è un organo pieno e presenta un’organizzazione lobare: ciascun lobo è costituito
dall’insieme di più lobuli. È rivestito in superficie da una capsula connettivale dalla quale origina lo
stroma, che è costituito dall’insieme dei setti interlobulari ovvero setti connettivali che si
addentrano nell’organo andando a suddividere il parenchima in lobuli.
Il parenchima del timo è lobulare e costituito sia da timociti, ovvero linfoblasti e linfociti, sia da
una componente non linfoide, ma epiteliale. Questa componente epiteliale va a costituire il
microambiente timico che regola strettamente il processo di maturazione dei linfociti T, poiché
queste cellule producono una serie di fattori, come le citochine, e ormoni, tra i quali le principali
sono la timosina e la timopoietina.
Ciascun lobulo timico è costituito da due regioni: la porzione più periferica che prende il nome di
zona corticale e la porzione più interna che prende il nome di zona midollare. La prima è costituita
da una grande densità di timociti molto maggiore che nella midollare. Inoltre nella zona corticale
abbiamo cellule epiteliali nutrici, che presentano delle profonde invaginazioni nelle quali
accolgono i linfoblasti e le indirizzano nel loro processo di maturazione. Spostandoci verso la zona
midollare l’aspetto delle cellule epiteliali nutrici cambia, perché è presente il reticolo epiteliale
corticale nelle cui maglie rimangono i linfociti nel processo di maturazione (formazione di
microambiente timico). Nella zona midollare sono presenti cellule epiteliali, minore densità di
timociti, macrofagi e cellule dendritiche.
A livello di ciascun lobulo timico abbiamo un gradiente di differenziamento nel passaggio dalla
zona corticale a quella midollare, ovvero si trovano progressivamente dei linfociti più avanti nelle
tappe del processo di maturazione fino ad avere linfociti T maturi.
Inoltre si viene a costituire una barriera emato-timica poiché queste cellule epiteliali, che formano
il reticolo epiteliale corticale, vanno a delimitare le maglie e rivestono i capillari sanguigni in
maniera tale da regolare strettamente il microambiente formando questa barriera.
La motivazione è di impedire il contatto di eventuali antigeni circolanti nel sangue con i timociti
presenti nelle maglie prima che i linfociti abbiano completato la maturazione.
Al confine tra la zona corticale e quella midollare si trovano delle venule post-capillari a endotelio
alto, che sono i vasi attraverso i quali avviene preferenzialmente il passaggio dei linfociti T sia in
entrata che in uscita.

Milza
La milza è un organo linfoide secondario localizzato nella cavità addominale: in particolare si trova
nell’ipocondrio sinistro tra lo stomaco e il diaframma in uno spazio che prende il nome di loggia
splenica.
Inoltre si tratta di un organo intraperitoneale, ovvero un organo completamente rivestito in
superficie dal peritoneo viscerale, che è una membrana sierosa presente nella cavità addominale
ad avvolgere alcuni organi. Il peritoneo va a formare anche delle pieghe che costituiscono dei
legamenti che uniscono la milza a formazioni circostanti, ad esempio una piega va a formare il
legamento gastro-lienale teso tra la faccia viscerale della milza e il fondo dello stomaco. Inoltre il
legamento pancreatico-lienale, che è teso tra la coda del pancreas e l’ilo della milza, e il legamento
frenico-lienale, a livello della faccia laterale teso tra la milza e il diaframma.
La milza ha la forma di un ovoide appiattito con il maggior asse obliquo parallelo alla decima costa
di sinistra e, inoltre, la milza si trova in uno spazio compreso tra la nona e la undicesima costa di
sinistra. Presenta un colore rosso scuro, vinoso, per l’elevato contenuto di sangue al suo interno e
presenta una consistenza molle: infatti in seguito a un evento traumatico violento può andare
incontro a rottura. Nella posizione anatomica si può notare l’asse maggiore obliquo, che è diretto
da dietro in avanti, dall’alto in basso e da destra a sinistra. Questo ovoide presenta una lunghezza
di circa 13 cm, una larghezza di circa 8 cm, uno spessore di circa 3 cm e un peso di 180-250
grammi.
Questo organo presenta due poli opposti: un polo postero-superiore e un polo antero-inferiore.
Inoltre presenta due facce separate da due margini: ovvero la faccia laterale o faccia
diaframmatica, che ha forma convessa, e la faccia mediale o faccia viscerale, queste due facce
sono separate dal margine antero-superiore e dal margine postero-inferiore.
A livello della faccia mediale o faccia viscerale si trova l’ilo dell’organo, la cui presenza permette di
suddividere la faccia a sua volta in due facce: la porzione antero-superiore che prende il nome di
faccia gastrica e la faccia postero-inferiore che prende il nome di faccia renale. Sulla faccia
viscerale si può trovare anche una porzione che prende il nome di faccia colica, a livello della quale
è presente un rapporto topografico con la fessura colica di sinistra.
A livello strutturale la milza è costituita da una capsula esterna fibrosa, che presenta delle esigue
fibrocellule muscolari lisce, da uno stroma, costituito dalle trabecole capsulari da cui si origina una
trama di fibre reticolari, e dal parenchima.
Il parenchima della milza è costituito da due porzioni: la polpa rossa, ovvero la polpa più
abbondante in quanto è circa due terzi del parenchima, e la polpa bianca.
La polpa rossa è costituta da un insieme di cordoni di cellule del sangue, che prendono il nome di
cordoni splenici di Billroth, localizzati tra dei seni venosi che prendono il nome di sinusoidi splenici.
La polpa bianca è costituita da tessuto linfoide
sottoforma di strutture che prendono il nome di
guaine linfoidi periarteriolari, ovvero tessuto linfoide
che si dispone a formare una guaina che circonda le
arteriole, anticamente denominate come corpuscoli
lienali di Malpighi. Questo tessuto linfoide è
costituito da linfociti B e linfociti T: i primi si trovano
aggregati a formare dei follicoli o noduli linfatici,
mentre i secondi vanno formare il tessuto linfoide
diffuso.
Per poter capire bene la struttura microscopica del
parenchima della milza è necessario analizzare prima
la vascolarizzazione di questo organo pieno.
L’arteria splenica, uno dei tre rami del tripode celiaco,
entra all’interno dell’ilo e si ramifica a dare le arterie
trabecolari, dalle quali originano le arteriole centrali.
Intorno alle arteriole centrali si vengono ad
organizzare i corpuscoli lienali di Malpighi.
Queste arteriole centrali si ramificano a dare le arteriole penicillari, chiamate così perché
ricordano un ciuffetto di pennello, da cui si originano due tipi differenti di capillari sanguigni: i
capillari con guscio della circolazione aperta, cioè capillari che presentano una parete costituita da
un guscio di macrofagi e che si aprono direttamente nei cordoni splenici di Billroth del parenchima,
e i capillari della circolazione chiusa, ovvero capillari che si aprono direttamente nei seni venosi.
I seni venosi sinusoidi splenici non sono in posizione capillare, ma fanno seguito ai capillari della
circolazione chiusa e pertanto sono in posizione post-capillare, facendo quindi parte del circolo
venoso di ritorno. Inoltre abbiamo un passaggio di eritrociti attraverso la membrana
disconnessa del sinusoide ai cordoni splenici e viceversa.
All’interno della polpa rossa avviene la distruzione dei
globuli rossi invecchiati.
A partire dai seni venosi si forma il circolo venoso refluo
che ricalca quello arterioso fino ad avere le vene
trabecolari, che si uniscono a formare la vena splenica che
fuoriesce dall’ilo della milza e va a formare la vena porta.
Pertanto i prodotti dell’eritrocateresi splenica vengono poi
trasportati al fegato tramite la vena porta e quest’organo
riutilizzerà alcuni prodotti riciclabili.

Funzioni della milza


 La polpa bianca è la sede delle risposte immunitarie
umorali e cellulo-mediate contro antigeni estranei
che hanno raggiunto il sangue circolante.
 Funzione eritrocateretica da parte dei macrofagi
della polpa rossa.
 Funzione emopoietica che si ha solo nella vita fetale (tra il terzo e il quinto mese di vita
fetale).
 In altri mammiferi, ma non nell’uomo, dove le fibrocellule muscolari lisce della capsula
sono più abbondanti, la milza ha anche funzione di serbatoio contrattile del sangue. Si parla
di processo di spremitura fisiologica della milza che permette di mettere in circa un
quantitativo maggiore di sangue in base al fabbisogno.
 Non è indispensabile per la sopravvivenza perché le sue funzioni vengono svolte da altri
organi, come il fegato per la funzione eritrocateretica.

Tessuto linfoide associato alle mucose (MALT)


Si tratta di tessuto linfoide situato nella lamina propria della tonaca mucosa e nella tonaca
sottomucosa di organi viscerali delle vie digerenti, delle vie respiratorie e delle vie urinarie. Può
essere costituito da singoli linfociti dispersi, da noduli linfatici solitari, da noduli linfatici aggregati
come le placche di Peyer, o da organi linfo-epiteliali come le tonsille e l’appendice vermiforme.
Le placche di Peyer sono aggregati di tessuto linfoide situati nella lamina propria della tonaca
mucosa e nella tonaca sottomucosa dell’intestino tenue, in particolare dell’ultimo tratto ovvero
l’ileo.

Appendice vermiforme
È un organo linfo-epiteliale, poiché lo strato linfoide si trova subito al di sotto del tessuto epiteliale
dell’apparato digerente o respiratorio. L’appendice vermiforme è un diverticolo del primo tratto
dell’intestino crasso, che prende il nome di intestino cieco, e presenta la lamina propria della
tonaca mucosa e la tonaca sottomucosa stipate di tessuto linfoide. Questa appendice è la struttura
che quando si infiamma va a dare la cosiddetta appendicite.
Tonsille
Le tonsille sono anch’esse organi linfo-epiteliali e sono più strutture che sono disposte a formare,
nel loro insieme, l’anello linfatico tonsillare di Waldeyer. Questo anello è localizzato alla
congiunzione tra il cavo orale e la retrostante orofaringe, che in direzione cranio-caudale è il
secondo segmento della faringe; inoltre, superiormente, è localizzato alla congiunzione tra le
cavità nasali destra e sinistra e la rinofaringe. Questa localizzazione può essere considerata
strategica perché a questo livello vengono messe in atto le risposte immunitarie contro eventuali
particelle estranee e antigeni, che possono essere presenti nel cibo o nell’aria inspirata.
A livello della rinofaringe si trova la tonsilla faringea, la quale quando si infiamma si ipertrofizza e
va a costituire le adenoidi. A livello della rinofaringe sono presenti altre due tonsille: le tonsille
tubariche, che si trovano a livello dell’apertura rinofaringea della tuba uditiva o tuba di Eustachio,
che mette in comunicazione l’orecchio medio con la rinofaringe. A livello del passaggio dalla cavità
orale alla orofaringe si trovano le due tonsille palatine, che sono accolte nelle fossette tonsillari,
e la tonsilla linguale a livello della base della lingua.
Nella mucosa della laringe inoltre è presente una serie di noduli linfatici.
Apparato respiratorio
L’apparato respiratorio è costituito dalle vie respiratorie o vie aeree e dai polmoni.
Le vie respiratorie sono degli organi cavi, e quindi costituiti da un lume e da una parete, che sono
organizzate in:
o vie respiratorie superiori: ovvero i tratti delle vie che sono accolti a livello della testa. In
particolare il riferimento è volto al naso esterno, alle cavità nasali, ai seni paranasali e alla
faringe;
o vie respiratorie inferiori: i tratti accolti anatomicamente nel collo e nel torace, che sono
costituite dalla laringe, la trachea, i bronchi principali e la porzione intrapolmonare dell’albero
branchiale.
Le vie respiratorie sono importanti per il passaggio di aria verso i polmoni, inoltre le cavità nasali
purificano, umidificano e riscaldano l’aria che viene introdotta con l’inspirazione (funzione di
termoregolazione e di protezione). Le vie respiratorie hanno un’importante funzione olfattiva
poiché a livello delle cavità nasali vengono percepiti gli odori. La laringe, infine, è conosciuta anche
come organo della fonazione, poiché produce suoni per la comunicazione.
I due polmoni sono due organi parenchimatosi, il cui parenchima è costituito dagli alveoli, dove
abbiamo la cosiddetta barriera aria-sangue. Questa barriera è la struttura attraverso la quale
abbiamo lo scambio di gas tra aria e sangue, ovvero il processo di ematosi.
Le funzioni dell’apparato respiratorio sono:
 ventilazione polmonare
 scambio di gas aria/sangue, meglio conosciuto come processo di ematosi.
L’inspirazione è un processo attivo che prevede la contrazione dei muscoli inspiratori, ovvero il
muscolo diaframma e i muscoli intercostali esterni. L’aria arriva ai polmoni e a livello del contatto
tra alveoli e capillari alveolari l’ossigeno entra all’interno dei capillari. Il sangue della piccola
circolazione riossigenatosi fa ritorno al lato sinistro del cuore fino a giungere, attraverso la serie di
vasi sanguigni, a tutti gli organi del corpo umano. A livello dei tessuti abbiamo il processo di
respirazione cellulare, che necessita di ossigeno e rilascia anidride carbonica.
L’espirazione, ovvero l’espulsione all’esterno dell’aria ricca di anidride carbonica, è un processo
passivo; infatti diventa attivo solo quando si parla di espirazione forzata.

Vie aeree superiori


Naso esterno o piramide nasale
È una via aerea superiore e si tratta di un rilievo di forma piramidale che si trova al centro del
massiccio facciale. È costituito da uno scheletro di natura osteo-cartilaginea rivestito da cute.
Questa piramide presenta una radice, che si trova tra le due arcate sopraccigliari, un dorso e
l’apice.
La porzione cartilaginea è formata da cartilagine ialina ed è la porzione antero-inferiore della
cavità nasale. Questa porzione è composta da due cartilagini laterali, da due cartilagini alari
maggiori e da due cartilagini alari minori; mentre la porzione di natura ossea è la porzione
postero-superiore della piramide nasale ed è costituita dalle due ossa nasali, che si articolano tra
di loro sul piano sagittale mediano di simmetria e che anteriormente si vanno ad articolare con le
due cartilagini laterali, e lateralmente ciascun osso nasale si va ad articolare con l’osso mascellare,
in particolare con il processo frontale dell’osso mascellare. A livello della radice è presente una
porzione dell’osso frontale che contribuisce a formare la porzione ossea della piramide nasale.
Attraverso le narici esterne si accede all’interno delle cavità nasali: ciascuna cavità nasale è
costituita da una porzione più piccola anteriore a cui si accede immediatamente attraverso la
narice esterna, che prende il nome di vestibolo nasale; mentre la restante porzione più
voluminosa che si trova posteriormente alla precedente prende il nome di cavità nasale
propriamente detta.

Il vestibolo nasale è rivestito da una cute sottile costituita da un epitelio pavimentoso composto
pluristratificato, che inizialmente è cheratinizzato (verso la narice esterna) e poi gradualmente si
differenzia in epitelio non cheratinizzato. Nel vestibolo nasale si trovano anche dei peli corti molto
robusti che prendono il nome di vibrisse e sono annessi cutanei che vanno a costituire una sorta di
filtro per la cattura di varie particelle solide in entrata. Nel tessuto connettivo al di sotto
dell’epitelio pavimentoso pluristratificato si trovano delle ghiandole sebacee, che vanno a
produrre il sebo che lubrifica le vibrisse, e piccole ghiandole sudoripare eccrine e apocrine.
Se si immagina di rimuovere la porzione cartilaginea dell’apertura nasale, si osserva l’apertura
piriforme al centro del massiccio facciale, delimitata dalle due ossa nasali e dalle ossa mascellari.
L’apertura piriforme rappresenta il confine tra il vestibolo nasale e la cavità nasale propriamente
detta. Questa cavità nasale ha annessi i seni paranasali, ovvero cavità scavate all’interno di alcune
ossa del cranio che comunicano con le precedenti cavità nasali attraverso degli orifizi.

Le cavità nasali propriamente dette presentano uno scheletro osseo costituito da un tetto o
volta e un pavimento. La volta è costituita dall’indietro all’avanti da: corpo sfenoide, lamina
cribrosa (detta così perché presenta una serie di forellini) dell’osso etmoide, spina nasale dell’osso
frontale e le ossa nasali. Il pavimento è costituito dal palato duro, il quale è formato da: processi
palatini delle ossa mascellari che si articolano posteriormente processi orizzontali delle ossa
palatine. Inoltre le cavità nasali presentano anche una parete mediale, ovvero la parete che va a
formare la parte ossea del setto nasale la quale è costituita dalla lamina perpendicolare
dell’etmoide che si va ad articolare inferiormente con il vomere. Questa articolazione va a
determinare un angolo aperto interiormente dove si va ad articolare la cartilagine del setto.
Infine è presente la parete laterale costituita dai cornetti superiori e medi (che fanno parte
dell’osso etmoide) e dai cornetti inferiori o turbinati (ossicini a sé stanti che si articolano con l’osso
etmoide). La presenza di questi cornetti (anche detti conche nasali) in ciascuna delle due cavità
nasali propriamente dette è molto importante perché sporgendo all’interno della cavità nasale
delimitano delle concamerazioni, che prendono il nome di meati nasali, e costringono l’aria
inspirata a seguire un tragitto tortuoso permettendo così il filtraggio e il riscaldamento di
quest’aria.

Cavità o seni paranasali


Sono cavità scavate all’interno delle ossa pneumatiche, ovvero ossa del cranio che assumono
questa denominazione in merito alla presenza di queste cavità al loro interno che permettono il
passaggio di aria. I seni paranasali comunicano con le cavità nasali propriamente dette grazie a un
orifizio.
La funzione dei seni paranasali è quella di contribuire al riscaldamento dell’aria e di comportarsi
come cassa di risonanza per la fonazione determinando il timbro di voce dell’individuo. I seni
paranasali sono pari e prendono il nome di:
 seni frontali -> prendono posto nella squama dell’osso frontale;
 seni mascellari -> scavati all’interno dei due rispettivi ossi mascellari; il seno mascellare è il
più voluminoso e attraverso un orifizio si va ad aprire nel meato nasale medio;
 seni sfenoidali -> scavati nel corpo dell’osso sfenoide;
 cellule etmoidali -> tante piccole cavità scavate nell’osso etmoide che si aprono in parte nel
meato nasale medio e in parte nel meato nasale superiore.
I seni paranasali sono inesistenti alla nascita: si sviluppano progressivamente con l’accrescimento.
La sinusite è l’infiammazione della tonaca mucosa che tappezza la superficie interna di queste
cavità paranasali con conseguente ostruzione degli orifizi di comunicazione a causa della
produzione di edema.

Mucosa respiratoria delle cavità nasali


La mucosa delle cavità nasali propriamente dette è diversa dalla mucosa che riveste la superficie
interna del vestibolo nasale e prende il nome di mucosa respiratoria.
La mucosa respiratoria è costituita da un epitelio di rivestimento, che è cilindrico ciliato
pseudostratificato e registra la presenza di cellule mucipare caliciformi (cellule che producono il
muco che viene poi stratificato sulla superficie dell’epitelio respiratorio e viene spostato poi dalle
varie ciglia), da una membrana basale e da una lamina propria che poggia sul piano osseo,
aderendo al periostio delle varie ossa.
La tonaca mucosa delle cavità paranasali è più sottile rispetto a quella delle cavità nasali
propriamente dette: l’epitelio di rivestimento della tonaca mucosa è cilindrico semplice ciliato con
cellule mucipare intercalate.
La mucosa respiratoria è riccamente vascolarizzata e all’interno della lamina propria sono accolte
numerose ghiandole nasali, ovvero ghiandole tubulo-acinose ramificate a secrezione mista e
quindi secrezione mucosa e sierosa. Queste ghiandole producono muco e una porzione sierosa che
contiene IgA e lisozima, i quali inglobano il pulviscolo e vengono rimossi dal movimento delle ciglia
dell’epitelio.
Nell’insieme le caratteristiche della mucosa respiratoria consentono il riscaldamento, la filtrazione
e l’umidificazione dell’aria inspirata.

Mucosa olfattiva
A livello della volta delle cavità nasali è presente la mucosa olfattiva, la quale è costituita
dall’epitelio di rivestimento olfattivo o neuroepitelio e da una lamina propria.
Il neuroepitelio presenta cellule olfattive, ovvero particolari neuroni che per la loro morfologia
sono dei neuroni bipolari, in quanto presentano un corpo cellulare con all’interno il nucleo e ai due
poli opposti del corpo cellulare si originano due prolungamenti: un prolungamento si porta verso
l’esterno alla superficie della mucosa, che prende il nome di prolungamento dendritico e che
termina con una serie di ciglia olfattive con recettori in grado di legare le sostanze odorose;
mentre dal polo opposto si origina il prolungamento assonico, che decorre all’interno della lamina
propria e attraversa i fori della lamina cribrosa dell’osso etmoide verso il bulbo olfattivo, che si
trova all’interno della scatola cranica e poggia sopra la lamina cribrosa dell’osso etmoide.
L’insieme degli assoni dei neuroni olfattivi va a costituire il primo paio di nervi cranici o nervo
olfattivi. All’interno della scatola cranica sono presenti i due bulbi olfattivi, ovvero strutture
nervose di forma ovalare che ricevono le fibre del primo paio di nervi cranici.
Inoltre l’epitelio di rivestimento è costituito anche da cellule di sostegno, intercalate tra i neuroni
olfattivi, e da cellule basali di rimpiazzo, le quali si possono poi specializzare per andare a
sostituire i vari elementi cellulari.
La lamina propria della mucosa olfattiva è formata da tessuto connettivo denso e dalle ghiandole
sierose di Bowman, le quali con il loro dotto escretore attraversano l’epitelio di rivestimento per
andare a sboccare alla superficie della mucosa olfattiva. Il secreto delle ghiandole contiene IgA, del
lisozima con funzione di difesa, dal solvente per le sostanze odorose e da proteine che legano le
sostanze odorose per permetterne il legame con i recettori presenti sulle ciglia olfattive.

Faringe
Le due cavità nasali propriamente dette comunicano posteriormente con il tratto successivo delle
vie aeree, ovvero la rinofaringe, attraverso le coane o narici interne. Le coane sono le aperture
posteriori delle due cavità nasali propriamente dette. Tramite le coane si entra nella faringe,
ovvero il condotto costituito da tre differenti parti che in senso cranio-caudale sono la rinofaringe,
l’orofaringe e l’ipofaringe.

 RINOFARINGE -> porzione della faringe che giunge fino al piano trasversale che passa per
il palato duro.
La rinofaringe è l’unica porzione della faringe che fa parte esclusivamente dell’apparato
respiratorio; inoltre comunica a livello superiore con le cavità nasali e riceve lo sbocco
delle tube uditive di Eustachio, che sono dei condotti che mettono in comunicazione la
rinofaringe con la cavità timpanica dell’orecchio medio in maniera tale da equilibrare la
pressione sulle due facce della membrana timpanica.
A livello del tetto della rinofaringe è presente la tonsilla faringea. Questa porzione della
faringe è rivestita da tonaca mucosa respiratoria.
 OROFARINGE -> porzione situata tra il piano trasversale che passa per il palato duro e il
piano trasversale passante per l’osso ioide all’altezza di C4.
A questo livello è presente la comunicazione con la cavità orale attraverso l’istmo delle
fauci.
 IPOFARINGE -> conosciuta anche come laringofaringe; a livello di C4 prosegue nel tratto
successivo delle vie aeree, ovvero la laringe, e a livello di C6 prosegue nel tratto
successivo del canale alimentare, ovvero l’esofago.
Nell’insieme la faringe è un organo che fa parte sia dell’apparato respiratorio sia dell’apparato
digerente perché a livello di essa è presente l’incontro tra le vie respiratorie e le vie digerenti.
La parete della faringe è strutturata da varie tonache (dall’esterno all’interno): tonaca avventizia
connettivale; tonaca muscolare, costituita da muscoli striati scheletrici; tonaca sottomucosa
fibroelastica e tonaca mucosa.
La faringe è fissata superiormente alla base cranica (osso occipitale) e lateralmente ai processi
pterigoidei dell’osso sfenoide.
Vie aeree inferiori
Laringe
Il primo tratto delle vie aeree inferiori è un organo impari, mediano, dalla forma di piramide tronca
con apice in basso. La laringe è posta nel collo, precisamente nella regione sottoiodea, davanti e al
di sotto della faringe, ed è compresa fra la radice della lingua e la trachea, con cui si continua in
basso.
In totale è lunga circa quattro centimetri e la sua proiezione posteriore è compresa tra C4 e C6. Si
tratta di una cavità rivestita da tonaca mucosa particolare e presenta uno scheletro di natura
cartilaginea costituito dall’insieme delle cartilagini laringee, ovvero delle cartilagini connesse tra di
loro mediante delle articolazioni, dei legamenti e dei muscoli.
Le funzioni della laringe sono:
 passaggio dell’aria;
 fonazione, cioè la produzione e la modulazione dei suoni.
Anteriormente e lateralmente la laringe è in rapporto con i lobi della ghiandola tiroide e con i
muscoli sottoioidei del collo, mentre posteriormente è in rapporto con la ipofaringe.
Lo scheletro cartilagineo della laringe è costituito, nello specifico, da:

 Cartilagine tiroidea -> cartilagine più voluminosa, è impari e presente la caratteristica


forma a scudo. È costituita da due lamine che si incontrano sul piano sagittale mediano di
simmetria determinando un angolo aperto posteriormente, il quale va a costituire la
prominenza laringea che è particolarmente pronunciata nel maschio adulto dove va a
costituire il cosiddetto pomo d’Adamo.
Ciascuna delle sue lamine presenta i due processi, che prendono il nome di corno superiore
e un corno inferiore.
Il corno inferiore si va ad articolare con la cartilagine cricoide, mentre il corno superiore dà
inserzione alla membrana tiroioidea fibroelastica.
 Cartilagine cricoidea -> cartilagine impari articolata con il corno inferiore della
cartilagine tiroidea. Tra la cartilagine tiroidea e la cartilagine cricoide è presente una
membrana cricotiroidea.
Questa cartilagine presenta la caratteristica forma ad anello con castone: la porzione
anteriore è costituita dall’arco, mentre la porzione posteriore è la lamina di questa
cartilagine.
 Cartilagine epiglottide -> è impari e costituita da cartilagine elastica. L’epiglottide
presenta la caratteristica forma di foglia con picciolo.
 Cartilagini aritenoidi -> cartilagini pari e simmetriche di forma piramidale che si
articolano superiormente a destra e a sinistra sul margine superiore del castone della
lamina della cartilagine cricoidea; questa articolazione permette una rotazione sull’asse
verticale. Ciascuna delle due cartilagini presentano un processo vocale e un processo
muscolare.
 Cartilagini corniculate -> cartilagini pari e simmetriche costituiti da cartilagine elastica.
Laringe come organo della fonazione
La funzione fonatoria si ha livello di una porzione della laringe che prende il nome di glottide.
I legamenti vocali sono legamenti di natura fibroelastica, ovvero ispessimenti del bordo superiore
della membrana elastica (cono elastico) tesa tra la cartilagine tiroidea anteriormente e le
cartilagini aritenoidi e cricoide posteriormente.
La glottide è costituita da due pieghe vocali o corde vocali vere, ciascuna delle quali è costituita
dal legamento vocale e dal muscolo vocale entrambi rivestiti da tonaca mucosa, e la rima della
glottide, ovvero una fessura sagittale che viene a delimitarsi tra le due corde vocali vere.
Oltre al cono elastico è presente un’altra membrana di natura elastica che prende il nome di
membrana quadrangolare. Questa membrana è tesa tra i margini laterali dell’epiglottide e le
cartilagini aritenoidi, inoltre
posteriormente si fissa alla
faccia interna delle lamine
della cartilagine tiroidea.
Il margine superiore di
questa membrana va a
costituire le piaghe
ariepiglottiche, le quali
delimitano insieme
all’epiglottide l’adito
laringeo attraverso il quale
si accede alla laringe.
Mentre il margine inferiore
è ispessito e presenta uno
scheletro fibroelastico delle
corde vocali false, dette
anche pieghe vestibolari o
superiori che sono separate
dalla rima vestibolare.

Muscoli laringei
I muscoli laringei intrinseci, ovvero i muscoli che connettono porzioni differenti della laringe tra
loro, sono i principali muscoli laringei e sono fondamentalmente divisibili in due tipologie: i
muscoli che connettono le cartilagini laringee e i muscoli che vanno ad agire sui legamenti vocali.

Alcuni muscoli laringei intrinseci connettono le cartilagini laringee tra di loro; la loro contrazione
determina lo spostamento delle cartilagini laringee e lo spostamento dei legamenti vocali con
apertura e chiusura della rima della glottide.
Alcuni di questi muscoli sono i muscoli crico-aritenoidei posteriori e laterali, i quali mettono in
connessione il processo muscolare delle cartilagini aritenoidee con la cartilagine cricoidea
determinando un’abduzione dei legamenti vocali nel caso della contrazione dei muscoli posteriori,
e conseguente apertura della rima della glottide, e l’adduzione dei legamenti vocali con chiusura
della rima della glottide nel caso di contrazione dei muscoli laterali.
Gli altri muscoli laringei intrinseci vanno ad agire sui legamenti vocali e la loro contrazione può
allungare, e quindi mettere in tensione, i legamenti vocali e ciò avviene quando si ha l’emissione di
suoni con la tonalità più alta, oppure la loro contrazione va ad accorciare, quindi a rilasciare, questi
legamenti vocali e ciò avviene quando si ha l’emissione di suoni con tonalità più bassa.
Questi muscoli sono i muscoli crico-tiroidei e i muscoli tiro-aritenoidei, meglio conosciuti anche
come muscoli vocali. I primi quando si contraggono determinando un allungamento dei legamenti
vocali, mentre quando sono i muscoli vocali a contrarsi si presenta un accorciamento dei
legamenti vocali. Anche il muscolo aritenoideo trasverso quando si contrae determina
un’abduzione delle corde vocali con chiusura della rima della glottide.

Parete laringea
La parete della laringe presenta cartilagini laringee che si articolano tra di loro attraverso
legamenti e muscoli scheletrici.
Sono presenti anche membrane elastiche tese tra le cartilagini che sono in continuità con il
pericondrio oppure con il tessuto connettivo che avvolge in superficie i muscoli scheletrici.
È presente poi la tonaca mucosa che tappezza tutta la cavità interna della laringe, la quale
presenta caratteristiche diverse in regioni differenti dell’organo. Nella maggior parte delle regioni
la tonaca mucosa è costituita da una lamina propria di natura connettivale e un epitelio
respiratorio ovvero un epitelio di rivestimento; a livello dell’adito laringeo e delle corde vocali vere
si trova un epitelio pluristratificato pavimentoso non cheratinizzato.
Questa differenza di epitelio è dovuta al fatto che un epitelio pluristratificato composto è più
idoneo del precedente a rispondere alle sollecitazioni meccaniche a cui l’adito laringeo e le corde
vocali vere sono sottoposte.

DEGLUTIZIONE => Si registrano dei movimenti durante la deglutizione, ovvero il passaggio del
bolo alimentare dalla cavità orale nella orofaringe attraverso l’isto delle fauci. La laringe viene
sollevata durante la deglutizione, che porta l’epiglottide (di natura elastica) a piegarsi
posteriormente in modo da chiudere completamente l’adito laringeo.

L’innervazione della laringe avviene ad opera di rami del decimo paio di nervi cranici, ovvero il
nervo vago destro e il nervo vago sinistro. Il nervo laringeo superiore si occupa dell’innervazione
sensitiva della laringe e il nervo laringeo inferiore o ricorrente che si occupa dell’innervatura
motoria della laringe.

La vascolarizzazione arteriosa della laringe avviene ad opera di rami delle arterie tiroidee
superiori e delle arterie tiroidee inferiori, ovvero rami delle arterie carotide esterne e del tronco
tireo-cervicale.

Per quanto riguarda la vascolarizzazione venosa le vene reflue dalla laringe sono affluenti delle
vene giugulari interne e delle vene anonime o brachiocefaliche.

Trachea
Tratto successivo alla laringe costituito da un canale dal lume sempre beante, ovvero sempre
aperto in modo da garantire un continuo flusso d’aria, e da 15/20 anelli cartilaginei incompleti
posteriormente e connessi tra di loro da lamine connettivali, che prendono il nome di legamenti
anulari.
La trachea presenta due porzioni: la porzione cervicale accolta nel collo e la porzione toracica
accolta nella cavità toracica. In una proiezione posteriore si vede che la trachea si trova tra le
vertebre C6 e T4. A livello della quarta vertebra toracica la trachea si biforca a dare i due bronchi
principali. Nell’insieme la trachea è lunga 12 cm in lunghezza e 2 cm in diametro.
Posteriormente la trachea presenta una parte membranacea di natura muscolare, costituita da
tessuto muscolare liscio, la quale è in diretto rapporto con la parete dell’esofago con ponti
muscolari che mettono in connessione le due pareti. L’assenza di questa porzione membranacea
ostacolerebbe i movimenti dell’esofago.
A livello del tratto cervicale (lungo circa 4/5 cm) è presente un rapporto con la tiroide
anteriormente e lateralmente con il fascio vascolonervoso del collo.
A livello del tratto toracico si fa profonda e segue il decorso della colonna vertebrale con esofago
posteriore, incrociandosi anteriormente con la vena anonima sinistra, con l’arteria anonima o
tronco arterioso brachiocefalico e l’arco aortico. Inoltre anteriormente ha rapporto con il timo nel
caso di un individuo giovane.

Struttura della parete della trachea


La parete della trachea è costituita da più tonache sovrapposte. La tonaca più interna prende il
nome di tonaca mucosa ed è costituita da epitelio respiratorio, ovvero un epitelio cilindrico
pseudostratificato ciliato, e una lamina propria di fibre elastiche. Successivamente è presente la
tonaca sottomucosa costituita da tessuto connettivo lasso che accoglie al suo interno ghiandole
tubulo-acinose composte a secrezione mista.

In seguito è presente nella parte posteriore della trachea il muscolo tracheale, mentre nella
parte anteriore sono presenti anelli cartilaginei a “C” costituiti da cartilagine ialina. Infine è
presente la tonaca fibrosa costituita da tessuto connettivo denso ricco di fibre elastiche, il quale
si ancora al pericondrio che riveste gli anelli cartilaginei. Inoltre questa tonaca va a costituire tra
un anello e l’altro legamenti anulari.

Bronchi principali
A livello di T4 la trachea termina con la biforcazione laterale dando origine ai bronchi principali. I
bronchi principali sono detti anche bronchi extrapolmonari, in quanto si trovano all’esterno dei
polmoni e ciascuno dei due si porta all’ilo di uno dei due polmoni, dove danno origine a lami
collaterali che si addentrano all’interno dell’organo dando origine all’albero bronchiale
intrapolmonare.
I due bronchi principali non sono uguali, in quanto il bronco destro è lungo 2 cm e ha un calibro di
1,5 cm, mentre il bronco sinistro è lungo 5 cm e ha un diametro di 1,1 cm.
La diversa lunghezza si spiega perché nel punto di biforcazione la trachea è leggermente spostata a
destra; mentre la differenza di calibro è dovuta al fatto che il polmone destro ha un volume
maggiore del polmone di sinistra. Entrambi i bronchi sono canali dal lume sempre beante; la
parete del bronco principale destro presenta dai 4 ai 6 anelli cartilaginei, mentre la parete del
bronco principale sinistro ne presenta dai 9 ai 12. Tra i due bronchi si viene a formare un angolo di
circa 70° di ampiezza.
A livello topografico è presente un legame tra il bronco destro e la vena di azygos, che lo scavalca
superiormente, mentre il bronco sinistro è abbracciato superiormente dall’arco aortico.

Albero polmonare
A livello dell’ilo polmonare entrambi i bronchi principali extrapolmonari si dividono in rami
collaterali con modalità monopodica. Entrando nel parenchima polmonare prendono il nome di
bronchi intrapolmonari, dove subiscono ulteriori ramificazioni monopodiche. Solo a livello dei rami
terminali sono presenti ramificazioni dicotomiche.

L’albero polmonare è costituito da:

1. Bronchi lobari, che si originano dai bronchi principali extrapolmonari, specificatamente 3


dal destro e 2 dal sinistro;
2. Bronchi zonali o segmentali;
3. Bronchi interlobulari;
4. Bronchioli intralobulari;
5. Bronchioli terminali;
6. Bronchioli respiratori.
Passando all’albero bronchiale intrapolmonare la struttura delle pareti delle vie aeree si modifica
progressivamente con il ridursi della componente cartilaginea della parete e con l’aumento del
contingente muscolare. A livello dei bronchioli non sono presenti tracce di tessuto cartilagineo.
Gli anelli cartilaginei vengono sostituiti da placche cartilaginee e a livello della mucosa respiratoria
si passa da un epitelio cubico semplice ciliato a un epitelio cubico semplice non ciliato fino a
giungere a un epitelio pavimentoso.
L’albero bronchiale è accompagnato da altre strutture vascolari e nervose che seguono
fedelmente nelle loro ramificazioni le ramificazioni dell’albero bronchiale.

Pleure
Ciascun polmone è avvolto da una membrana sierosa che va a formare una sorta di sacco a doppia
parete, costituito dalle pleure. Le pleure sono membrane sierose che rivestono ciascun polmone e
la superficie interna della cavità toracica.
Ciascun sacco pleurico è formato da:

 foglietto parietale (pleura parietale) che riveste le pareti interne della cavità toracica
andando ad aderire alla fascia endotoracica, ovvero la fascia connettivale che fodera
internamente la cavità toracica;
 foglietto viscerale (pleura viscerale) che riveste i polmoni aderendo alla loro superficie
esterna.
Le due pleure nell’insieme vanno a formare un sacco a doppia parete, perché le due pleure sono in
continuità anatomica tra di loro a livello dell’ilo del polmone. Infatti la pleura viscerale, a livello
dell’ilo dell’organo, si flette verso l’esterno per andare a continuarsi nella pleura parietale.
Tra le due pleure è presente una cavità virtuale (cavità pleurica) dove la pressione è minore di
quella atmosferica, cioè si registra al suo interno una pressione negativa.
A livello strutturale le pleure sono costituite da mesotelio, ovvero epitelio pavimentoso semplice,
e da una lamina propria connettivale elastica. Il mesotelio produce circa 2 ml di liquido pleurico,
liquido che si stratifica sulla superficie della cavità pleurica con funzione lubrificante in modo da
diminuire l’attrito durante i movimenti respiratori.
A livello della cupola pleurica, che riveste l’apice del polmone, sono presenti legamenti fibrosi che
vanno a costituire l’apparato sospensore. Si tratta di legamenti fibrosi che vanno a fissare la
cupola allo scheletro (C6 e C7, e prima costa).
Inoltre il sacco pleurico presenta dei sottili recessi lungo i suoi margini, questi recessi prendono il
nome di seni pleurici. La loro presenza è dovuta al fatto che la pleura parietale è più estesa
rispetto ai polmoni e quindi si vengono a formare il seno costo-diaframmatici, il seno pleurico più
voluminoso che non viene occupato nella sua totalità neppure in caso di inspirazione forzata, e il
seno costo-mediastinici.
All’interno della cavità pleurica abbiamo una pressione intrapleurica (subatmosferica) minore della
pressione intrapolmonare. Pertanto si viene a formare un differenziale pressorio transpolmonare,
il quale consente durante l’inspirazione si abbia l’espansione dei polmoni e che durante
l’espirazione si verifichi la retrazione elastica del polmone senza collasso.
Una rottura del polmone o della parete toracica che metta in comunicazione lo spazio pleurico con
l’aria atmosferica produce la situazione conosciuta come pneumotorace, in cui la pressione
transpolmonare diventa zero e la tendenza del polmone al ritorno elastico ne provoca il collasso.
L’effetto barriera del mediastino impedisce il collasso del polmone controlaterale.

Polmoni
I polmoni sono due voluminosi organi pieni il cui parenchima è costituito dagli alveoli polmonari, a
livello dei quali avviene il processo dell’ematosi, ovvero gli scambi di gas tra l’aria e il sangue.
I polmoni sono contenuti nelle rispettive logge pleuropolmonari delimitate anteriormente e
lateralmente dalle coste e dai muscoli intercostali, medialmente dal mediastino, inferiormente dal
diaframma e superiormente dai vasi succlavi, dai muscoli scaleni e dal plesso nervoso brachiale.
Nel giovane i polmoni hanno un colore grigio-roseo; mentre nel vecchio hanno colore grigio
ardesia o bruno-nerastro, in quanto nel corso della vita vengono progressivamente a depositarsi
delle particelle carboniose (contenute nell’aria) sottoforma di depositi antracotici, i quali si vanno
a depositare nei setti interalveolari.
I polmoni sono organi pieni che presentano una consistenza molle e spugnosa e si dice che
crepitano alla compressione, in quanto il loro parenchima è costituito dagli alveoli polmonari
ripieni di aria. Sono inoltre dotati di un alto grado di elasticità che garantisce il ritorno elastico
durante l’espirazione.

Morfologia esterna
I polmoni hanno una forma di semicono con apice in alto, ovvero un cono a cui sia stata asportata
la parte mediale. La superficie è percorsa da profonde scissure, conosciute come scissure
polmonari, che suddividono i polmoni in lobi: il polmone destro presenta 2 scissure e 3 lobi
polmonari, mentre il polmone sinistro presenta 1 scissura e 2 lobi. Il polmone destro pesa circa
680 gr e il polmone sinistro circa 620 gr.
Il parenchima polmonare presenta un peso specifico minore di quello dell’acqua: caratteristica
molto importante e sfruttata anche in alcune indagini di medicina legale per determinare il motivo
di morte. Inoltre il parenchima polmonare ha anche una consistenza elastica e spugnosa, proprio
grazie all’elevato contenuto di aria al suo interno.
Ciascun polmone misura circa 25 cm in altezza e presenta:

 L’apice polmonare sta al di sopra del margine superiore della prima costa e della clavicola,
infatti la cupola pleurica arriva circa 2 cm sopra la clavicola. Medialmente è incrociato
dall’arteria succlavia a sinistra e dalla vena brachiocefalica a destra.
 La base polmonare è concava e segue la forma del diaframma, per questo prende il nome di
faccia diaframmatica; attraverso il diaframma si rapporta a destra con il lobo destro del fegato,
mentre a sinistra con il lobo sinistro del fegato, con lo stomaco e la milza.
 La faccia costo-vertebrale è convessa, corrisponde alle coste e agli spazi intercostali e si
estende dai corpi delle vertebre toraciche posteriormente fino alla regione retrosternale e
mediana anteriormente, seguendo l’andamento delle pareti della gabbia toracica. Questa faccia
presenta delle evidenti incisure costali. Inoltre è in rapporto, attraverso la pleura parietale, con
la fascia endotoracica.
 La faccia mediale o mediastinica è concava e al suo centro presenta l’ilo polmonare, che
contiene il peduncolo polmonare che è costituito dal bronco principale e i suoi rami (ovvero i
bronchi lobari), dall’arteria e dalle vene polmonari, dai vasi linfatici e dai nervi.
La faccia mediastinica del polmone di sinistra presenta rapporti con il cuore che va a
determinare una profonda fossa cardiaca e una profonda incisura cardiaca, con il timo in
giovane età, con l’esofago e con l’aorta discendente.
La faccia mediastinica del polmone destro presenta una fossa cardiaca per il rapporto con il
cuore, dei solchi determinati dai rapporti con la vena cava superiore e con la vena cava
inferiore. Inoltre al di sopra dell’ilo è presente il solco della vena azygos.
Morfologia interna
L’albero brochiale intrapolmonare e i vasi sanguigni suddividendosi progressivamente vanno a
stabilire una suddivisione gerarchica del tessuto polmonare nell’ambito di ogni polmone. Questa
suddivisione comprende:
 lobi, 3 a destra e 2 a sinistra -> ciascun lobo viene ventilato da un bronco lobare;
 zone (o segmenti), 10 per ciascun polmone;
 lobuli, circa 100 per ciascuna zona;
 acini, 10/15 per ciascun lobulo e rappresentano l’unità anatomo-funzionale formata dagli
alveoli, che costituiscono la maggior parte del parenchima polmonare insieme al tessuto
connettivo interstiziale.
Acino polmonare
L’acino polmonare è l’insieme delle ramificazioni di un bronchiolo terminale, da cui riceve l’aria.
Il bronchiolo terminale si ramifica a dare i bronchioli respiratori sulla cui parete iniziano ad aprirsi i
primi alveoli polmonari; dai bronchioli respiratori si formano i condotti alveolari, i quali immettono
nei sacchi alveolari, ovvero dei grappoli di alveoli polmonari. In totale si trovano circa 300 milioni
di alveoli in ciascun polmone e se immaginassimo di distendere tutta questa superficie alveolare
otterremmo una superficie di circa 70/80 metri quadri.
Alveoli polmonari
Cavità di forma sferica delimitate da una sottile parete, che è costituite da epitelio alveolare.
L’epitelio alveolare è costituito da due tipi differenti di cellule che prendono il nome di pneumociti
o cellule alveolari di primo tipo de di secondo tipo.
I pneumociti di primo tipo tappezzano circa il 70% della superficie alveolare, vanno a costituire un
epitelio pavimentoso semplice e un rivestimento continuo. Poggiano su una membrana basale
elastica e sono le cellule attraverso le quali avvengono scambi gassosi tra aria e sangue, meglio
noti come ematosi.
I pneumociti di secondo tipo tappezzano circa il 30% della superficie alveolare, sono di forma
cubica e producono surfactante, ovvero una sostanza di natura lipoproteica tensioattiva che si va
a stratificare sulla superficie interna della cavità alveolare e la sua funzione è di andare ad
abbassare la tensione superficiale in modo da permettere l’espansione degli alveoli durante
l’inspirazione e impedirne il collabimento delle pareti durante la fase espiratoria.
Inoltre sono presenti i macrofagi alveolari o cellule della polvere, i quali si trovano nella cavità
dell’alveolo polmonare adesi all’epitelio alveolare. La loro funzione è di fagocitare le particelle
carboniose o agenti microbici giunti agli alveoli con l’aria inspirata. Una volta fagocitate le
particelle carboniose migrano nei setti interalveolari dove depongono queste particelle.
Dal punto di vista patologico questi macrofagi sono molto importanti perché in caso di infezione
da parte del Mycobacterium tuberculosis, meglio conosciuto come bacillo di Koch, i macrofagi
alveolari rappresentano la sede di riproduzione dei batteri.

Ematosi
Il processo dell’ematosi avviene attraverso la barriera aria-sangue o membrana respiratoria, la
quale ha uno spessore di circa 0,5 µ ed è costituita da epitelio alveolare che poggia su una
membrana basale fusa con la membrana basale dell’endotelio dei capillari della piccola
circolazione. Sull’altro versante è presente l’endotelio capillare continuo.
La diffusione di gas avviene secondo gradiente: l’ossigeno passerà dalla cavità alveolare all’interno
del capillare, mentre la CO2 passerà dal capillare all’interno dell’alveolo polmonare.
Il polmone è l’unico organo in cui si trovano due dispositivi circolatori completi che costituiscono
una circolazione nutritizia e una circolazione funzionale. La circolazione nutritizia dei polmoni è
costituita da arterie e vene bronchiali che forniscono il sangue per nutrire il polmone e raccolgono
il sangue refluo, mentre la circolazione funzionale è costituita da arterie e vene polmonari per la
funzione respiratoria dell’organo, ovvero l’ematosi.
La circolazione nutritizia è costituita da:
 arterie bronchiali: 1 nel polmone destro, 2 nel polmone sinistro;
 vene bronchiali:
 affluenti della vena di azygos nel polmone destro;
 affluenti della vena emiazygos accessoria nel polmone sinistro.
La vascolarizzazione funzionale e quella nutritizia sono entrambi circolazioni di tipo terminale,
quindi si hanno rami terminali. Inoltre si vengono a instaurare anastomosi artero-venosi tra il
circolo arterioso polmonare e la rete venosa bronchiale.
Apparato digerente
La struttura fondamentale dell’apparato digerente è rappresentata da un lungo tubo che
attraversa le cavità ventrali del corpo. Questo apparato è aperto ad entrambe le estremità, ovvero
l’orifizio anale e la rima boccale, a livello delle quali comunica con l’ambiente esterno.

Canale alimentare o tratto gastro-intestinale


Se immaginiamo di andare a distendere l’intero canale alimentare notiamo che la sua lunghezza
corrisponde circa a 6 volte la statura dell’individuo: la porzione più lunga è rappresentata
dall’intestino tenue. Questo canale è costituito da:
 Bocca o cavità orale;
 Istmo delle fauci;
 Faringe (nello specifico orofaringe e ipofaringe);
 Esofago;
 Stomaco;
 Intestino tenue (duodeno, digiuno e ileo);
 Intestino crasso (cieco, colon e retto).
Al canale alimentare sono associate lungo il suo decorso delle ghiandole esocrine specializzate per
la funzione digestiva.

Struttura tipica della parete del canale alimentare


Il canale alimentare è un tubo la cui parete è formata lungo tutto il percorso da diversi strati,
ovvero le tonache: tonaca mucosa, tonaca sottomucosa, tonaca muscolare e tonaca sierosa o
avventizia. La parete dei vari tratti è sempre costituita da queste tonache, ma la loro
organizzazione nei diversi tratti può variare assumendo caratteristiche peculiari del tratto
considerato.

La tonaca mucosa è composta da un epitelio di rivestimento che tappezza il lume, da una lamina
propria e da una muscularis mucosae; nell’epitelio e nella lamina propria si possono trovare cellule
ghiandolari specializzate. A livello della lamina propria si trova del tessuto linfoide.
La tonaca sottomucosa è composta da tessuto connettivo lasso e contiene vasi sanguiferi e
linfatici, e nervi. Inoltre vi si possono trovare ghiandole esocrine e del tessuto linfoide.
La tonaca muscolare è formata da muscolo liscio organizzato in due strati: uno strato circolare
interno e uno longitudinale esterno, entrambi responsabili della motilità dell’organo, ovvero della
peristalsi intestinale. Lo stomaco ha tre strati muscolari e in alcuni tratti di altri organi è presente
tessuto muscolare scheletrico.
La tonaca sierosa o avventizia è composta da tessuto connettivo attraverso cui passano vasi e
nervi; inoltre contiene quantità variabili di tessuto adiposo.
Contrazione della tonaca muscolare
La contrazione della tonaca muscolare è responsabile dei movimenti di peristalsi e segmentazione.
Le onde peristaltiche facilitano la progressione del contenuto all’interno del canale alimentare in
direzione dell’orifizio anale. I movimenti di segmentazione lungo i vari tratti del canale alimentare
consentono un continuo rimescolamento del contenuto luminale lungo il suo decorso, ma a
differenza dei movimenti di peristalsi questi non determinano un movimento in una particolare
direzione: contribuiscono soltanto ad agitare e rimescolare il contenuto all’interno del canale
alimentare.

Ghiandole esocrine
È nota la presenza di ghiandole esocrine annesse all’apparato alimentare, le quali vanno a
produrre sostanze lubrificanti e necessarie per la digestione. Queste ghiandole in base alla loro
struttura e collocazione sono di differenti tipi: ghiandole intraepiteliali (unicellulari), intramurali
(pluricellulari) e extramurali (organi pieni come le ghiandole salivari maggiori, il fegato e il
pancreas).

Funzioni
 La funzione dell’apparato digerente è quella di fornire energia all’organismo tramite:
 Assunzione di alimenti dall’esterno (ingestione);
 Digestione: scomposizione in molecole assorbibili;
 Assorbimento: passaggio delle molecole nella circolazione sanguigna o in quella linfatica;
 Eliminazione dei residui all’esterno.
 Percezione del gusto;
 Fonazione (linguaggio articolato);
 Difesa immunitaria.
Inoltre fegato e pancreas svolgono una serie di complesse funzioni metaboliche. Il pancreas non
solo è una ghiandola esocrina, ma è più correttamente una ghiandola anficrina, ovvero è sia
esocrina che endocrina.

Cavità orale
La cavità orale, che prende anche il nome di cavità buccale o bocca, comunica con l’esterno
attraverso la rima orale, la quale è delimitata dalle due labbra (=> due pieghe
muscolomembranose dotate di grande mobilità).
La cavità orale è adibita a:
o assunzione degli alimenti dall’esterno;
o triturazione e all’impasto degli alimenti ingeriti in modo tale da trasformare gli alimenti in
bolo;
o deglutizione del bolo alimentare, ovvero il passaggio dalla cavità orale alla orofaringe;
o articolazione del linguaggio ad opera di strutture presenti nella cavità orale;
o percezione gustativa;
o difesa data dalle strutture del M.A.L.T. .

Il vestibolo della bocca è una fessura a forma di ferro di cavallo delimitata posteriormente
dall’arcata gengivodentaria superiore e inferiore, che la separano dalla retrostante cavità orale
propriamente detta. A livello delle due arcate gengivodentarie sono presenti i frenuli dei rispettivi
labbro superiore e labbro inferiore, ovvero due pliche fibromucose tese tra la gengiva e la mucosa
delle due labbra.
La cavità orale propriamente detta è delimitata dalle arcate dentarie, dal palato duro
(costituito dai due processi palatini delle ossa mascellari che vanno ad articolarsi posteriormente
con i processi orizzontali delle due ossa palatine) che la separa dalle cavità nasali, dal pavimento
della bocca che è costituito da muscoli (in particolare il muscolo miloioideo).
A livello del pavimento della bocca è presente anche il solco sottolinguale e la lingua, la quale
occupa gran parte di questa zona e si inserisce sull’osso ioide, sull’osso della mandibola e sui
processi stiloidei. Nella porzione posteriore della cavità orale è presente l’istmo delle fauci,
ovvero quella struttura tramite cui la cavità orale propriamente detta comunica con la retrostante
faringe. Le guance costituiscono le pareti laterali e contraendosi favoriscono la progressione del
bolo alimentare verso la faringe.
Tutta la cavità orale è rivestita da mucosa con un epitelio di rivestimento pavimentoso stratificato;
inoltre la superficie interna è mantenuta umida da cellula che producono muco e dalle ghiandole
salivari che producono la saliva.

Arcate dentarie e denti


La dentizione permanente è costituita dai cosiddetti 32 denti definitivi o permanenti, in
particolare sono presenti 16 denti definitivi per arcata, ovvero:
 4 incisivi (2 per emiarcata),
 2 canini (1 per emiarcata),
 4 premolari (2 per emiarcata),
 6 molari (3 per emiarcata).
Ciascuna emiarcata è costituita in totale da 8 denti, i quali sono distribuiti in maniera ben precisa:
dalla linea mediana in direzione laterale e posteriore abbiamo un incisivo centrale, un incisivo
laterale, il canino, il primo premolare, il secondo premolare e i tre molari.
I denti della dentizione permanente vanno incontro a eruzione a differenti età: il terzo molare non
si sviluppa in tutti gli individui o non si sviluppa correttamente, questo molare prende il nome di
dente del giudizio. La dentizione permanente è preceduta dalla dentizione decidua, costituita dai
denti di latte che vengono poi sostituiti. L’eruzione dei denti di latte si hanno nel bambino da circa
i 6 mesi ai 2-3 anni d’età. In totale si tratta di 20 denti, 10 per arcata. In ciascuna arcata si trovano
4 incisivi, 2 canini e 4 molari.
I denti sono costituiti da:

 corona = parte sporgente nella bocca;


 radice = in genere sono presenti 1 o 2 radici in base al tipo di dente e si tratta della zona
infissa nell’alveolo;
 colletto = zona di confine fra le due precedenti, è in rapporto con la gengiva.
Ciascun dente è composto da dentina, ovvero un particolare tipo di tessuto connettivo che
troviamo esclusivamente a livello dei denti, rivestita da smalto nella parte sporgente, mentre è
rivestita da cemento nella parte infissa. La dentina al suo interno presenta una cavità che contiene
la polpa dentaria, ovvero tessuto connettivo contenente vasi sanguigni e fibre nervose.
I denti si articolano con le cavità alveolari attraverso una sinartrosi fibrosa, che prende il nome di
gonfosi.
I denti svolgono un’azione importante nella trasformazione del cibo ingerito in bolo alimentare,
grazie alla triturazione degli alimenti e l’impasto con le secrezioni delle ghiandole salivari.

Questa azione di tritatura dei denti è possibile grazie all’azione dei muscoli masticatori, che sono
muscoli scheletrici che originano da vari ossa del cranio e che vanno a inserirsi sulla mandibola.
Essi agiscono sull’articolazione temporo-mandibolare. I muscoli masticatori sono tutti muscoli pari
e sono il muscolo temporale, il muscolo massetere e i muscoli pterigoidei.

Lingua
La lingua è un organo muscolo-mucoso, impari, mediano e dotato di mobilità; occupa gran parte
della cavità orale propriamente detta alla quale è fissata. Si tratta di un organo rivestito da mucosa
che presenta dei rilievi, ovvero le papille linguali, inoltre contiene recettori gustativi e ghiandole
esocrine.
Le sue funzioni sono:
 masticazione,
 digestione,
 sensibilità gustativa,
 deglutizione,
 linguaggio articolato.
La lingua fa parte del pavimento della cavità orale insieme al solco sottolinguale, che è una parte
ristretta del pavimento della cavità orale propriamente detta ed è in rapporto con la faccia
inferiore o ventrale della lingua.
Al centro del solco sottolinguale si trova il frenulo della lingua, cioè una plica fibromucosa che
connette il solco alla faccia inferiore della lingua, e ai due lati del frenulo si trovano due rilievi che
prendono il nome di caruncole sottolinguali. Ciascuna caruncola sottolinguale prosegue in fuori in
un rilievo che prende il nome di piega sottolinguale, che è diretta in fuori e indietro al di sotto
della quale troviamo la ghiandola salivare maggiore sottolinguale destra e sinistra.
Se si analizza la faccia dorsale della lingua si nota che essa è costituita da una base, ovvero
porzione posteriore che in profondità prosegue con la radice, e da un corpo, ovvero porzione
anteriore che termina libera. A delimitare il confine tra il corpo e la base si trova il solco terminale
detto anche v linguale.
Le principali papille linguali sono le papille filiformi, le papille fungiformi, le papille foliate e le
papille circumvallate; queste papille sono disposte in regione differenti della superficie
dell’organo: le papille circumvallate sono localizzate immediatamente al davanti del solco
terminale. La mucosa della lingua è costituita da epitelio pavimentoso pluristratificato, da tessuto
connettivo e da tessuto muscolare scheletrico, inoltre la lamina propria accoglie al suo interno
anche delle ghiandole salivari, ovvero le ghiandole salivari linguali che producono una parte della
saliva, e a livello delle papille si trovano anche i calici gustativi. I calici sono le strutture a livello
delle quali avviene la percezione del senso del gusto.
Le papille filiformi non presentano calici gustativi, ma presentano al loro apice epitelio
pavimentoso composto cheratinizzato e presentano dei recettori di natura tattile; mentre le
papille fungiformi presentano un certo numero di calici gustativi che sono accolti all’interno del
loro epitelio.
La maggior parte dei calici gustativi è accolta all’interno dell’epitelio composto delle papille
circumvallate, dette così perché sono dei rilievi di forma cilindrica circondati da un vallo e nella
loro lamina propria sono presenti delle ghiandole a secrezione sierosa che prendono il nome di
ghiandole sierose di Von Ebner.
Queste ghiandole sierose hanno la funzione di andare a produrre un secreto sieroso che viene
riversato nel vallo, la cui funzione è quella di detergere il vallo in maniera tale da ripulirlo
continuamente e da facilitare l’incontro tra le particelle contenute negli alimenti con i recettori
presenti a livello dei calici gustativi.

Calici gustativi o bottoni gustativi


I calici gustativi sono accolti nell’epitelio di rivestimento e nelle papille fungiformi. Non sono
presenti nelle papille filiformi.

A livello strutturale sono costituiti da cellule gustative, le quali presentano a livello della loro
superficie apicale delle specializzazioni che sono dei microvilli o peli gustativi (nei peli gustativi
sono presenti dei recettori che rendono la cellula gustativa in grado di legare le molecole
contenute negli alimenti ingeriti) raggruppati a formare il polo gustativo, da cellule di sostegno,
situate tra le varie cellule gustative, e da cellule basali, ovvero cellule staminali situate sulla
membrana basale che ogni volta si differenziano per andare a sostituire le cellule gustative.
L’epitelio del calice gustativo non è un neuroepitelio, ma le loro cellule sono cellule sensoriali
secondarie in quanto recepiscono l’impulso attraverso il poro gustativo e lo trasmettono al polo
opposto che è collegato tramite delle sinapsi cito-neurali a una fibra nervosa sensitiva di neuroni
localizzati nei gangli sensitivi di tra paia di nervi cranici.
I tre paia di nervi cranici sono il VII paio, ovvero il nervo faciale, il IX paio, ovvero il nervo
glossofaringeo, e il X paio, ovvero il nervo vago. Il VII paio di nervi cranici rilevano il senso
gustativo dalla porzione anteriore della lingua, il IX paio di nervi cranici rilevano le informazioni
dalla regione del solco terminale e il X paio di nervi cranici vanno a raccogliere le informazioni dai
calici gustativi presenti quindi a livello del corpo della lingua e nella tonaca mucosa del palato e
della cartilagine epiglottide.
A livello della base della lingua si trova anche la tonsilla linguale, organo linfoide secondario
facente parte dell’anello linfatico di Waldeyer insieme alle altre tonsille, e quindi questo organo ha
anche una funzione immunitaria.
La lingua è un organo di natura muscolo-mucosa e quindi presenta una muscolatura di tipo
scheletrico di fondamentalmente due tipologie differenti: muscoli intrinseci e muscoli estrinseci.
La muscolatura intrinseca inizia e termina nella lingua e le sue funzioni riguardano i cambiamenti
di forma e posizione del cibo in rapporto alla lingua; mentre la muscolatura estrinseca ha origine
al di fuori della lingua e termina all’interno di essa, ha importanti funzioni in merito alla
deglutizione e fonazione. Alcuni muscoli estrinseci originano dalla mandibola, dall’osso ioide e dai
processi stiloidei delle ossa temporali.

Ghiandole salivari
Le ghiandole salivari, che nel loro insieme producono la saliva, hanno una importante funzione
digestiva per la formazione del bolo alimentare. Queste ghiandole sono di due tipi: le ghiandole
salivari minori e le ghiandole salivari maggiori.
Le ghiandole salivari minori sono ghiandole intramurali, ovvero accolte nella mucosa della cavità
orale, in particolare in quella delle labbra (ghiandole labiali), del palato (ghiandole palatine), delle
guance (ghiandole geniene) e della lingua (ghiandole linguali).
Le ghiandole salivari maggiori sono dei veri e propri organi pieni pari con una loro entità
anatomica e sono organi extramurali, ovvero localizzati al di fuori della cavità orale e che tramite
un dotto escretore riversano il secreto all’interno di essa. Tra queste ghiandole si trovano le due
ghiandole parotidi, le due ghiandole sottolinguali e le due ghiandole sottomandibolari.

GHIANDOLE PAROTIDI => sono le più voluminose tra le ghiandole salivari maggiori, pesano
circa 30 gr l’una e da un punto di vista strutturale la parotide è una ghiandola acinosa composta,
quindi gli adenomeri hanno la forma di acini e il dotto escretore è ramificato, inoltre la sua
secrezione è sierosa pura. È accolta all’intero della loggia parotidea, ovvero lo spazio tra cute,
ramo della mandibola e parete laterale della faringe, davanti e sotto il condotto uditivo esterno,
davanti al muscolo sternocleidomastoideo.
Questa ghiandola quando va incontro a un processo infiammatorio va a dare la parotite, nota
anche come gattoni, una delle malattie esantematiche dell’infanzia. Il suo dotto escretore prende
il nome di dotto di Stenone che è lungo circa 4-5 cm, il quale perfora il muscolo buccinatore e la
tonaca mucosa per aprirsi nel vestibolo della bocca sulla faccia interna della guancia a livello del
secondo molare superiore.

GHIANDOLE SOTTOMANDIBOLARI=> la ghiandola sottomandibolare è una ghiandola


tubulo-acinosa composta a secrezione mista prevalentemente sierosa. È localizzata nel pavimento
della bocca vicina all’angolo della mandibola; pesa circa 8 gr. Il suo dotto, ovvero il dotto di
Wharton, si apre nel pavimento della bocca all’apice della caruncola sottolinguale.

GHIANDOLE SOTTOLINGUALI=> la ghiandola sottolinguale ghiandola tubulo-acinosa


composta a secrezione mista prevalentemente mucosa. Si trova nel pavimento della bocca subito
al di sotto della mucosa del solco sottolinguale e pesa circa 3 gr. Presenta più dotti escretori, che
vanno ad aprirsi ai lati del frenulo linguale sulla piega sottolinguale, al di sotto della quale si trova
la ghiandola stessa.

Saliva
La saliva è composta circa per il 99,5% da acqua e ioni elettroliti, contiene enzimi in particolare la
ptialina, ovvero un’amilasi, contiene le immunoglobuline IgA, inoltre contiene il lisozima e mucina.
Funzioni della saliva:
 imbibire il cibo durante la masticazione per facilitare la formazione del bolo alimentare e
consentire la stimolazione dei recettori gustativi lubrificando la superficie;
 digerire gli amidi con l’amilasi;
 funzione antibatterica grazie alla presenza delle immunoglobuline IgA e del lisozima.

Viene prodotta dalle ghiandole salivari e la produzione giornaliera varia tra 1/1,5 litri. La
secrezione avviene sotto il controllo del sistema nervoso autonomo visceroeffettore, sia la
componente ortosimpatica (azione inibitoria) sia la componente parasimpatica (azione
stimolatoria); in particolare si esercita ad opera del VII paio di nervi cranici (nervo faciale) e il IX
paio di nervi cranici (nervo glossofaringeo).
Istmo delle fauci
Passaggio attraverso il quale la cavità orale propriamente detta comunica con l’orofaringe; ed è
delimitato in alto e ai lati dal palato molle, ovvero la prosecuzione posteriore del palato duro e che
va a costituire la volta, e dagli archi palatini, che vanno a costituire le parete laterali, mentre in
basso è delimitato dalla radice della lingua, che va a costituire il pavimento.
Gli archi palatini sono delle pieghe pari e che rappresentano la prosecuzione laterale ed in basso
del margine libero del palato molle. Ciascun arco palatino si sdoppia in due archi, che prendono il
nome di: arco glosso-palatino, ovvero un arco anteriore conosciuto anche come palato glosso, e
un arco faringo-palatino, cioè un arco posteriore chiamato anche palato faringeo. Sia a destra che
a sinistra tra i due archi si viene a determinare una fossa, ovvero la fossa tonsillare, all’interno
della quale è accolta la tonsilla palatina.

Faringe
Nel suo insieme la faringe è costituita da tre tratti che, in direzione cranio caudale, prendono il
nome di: rinofaringe, orofaringe e ipofaringe. La sua lunghezza va dalla base del cranio fino alla
vertebra C6 e nel suo insieme è lunga circa 15 centimetri.
Morfologicamente assume una forma cilindro-conica, slargata verso l’alto, appiattita in senso
antero-posteriore. È fissata superiormente alla base cranica, in particolare all’osso occipitale e al
corpo sfenoide, e lateralmente ai processi pterigoidei dell’osso sfenoide. Posteriormente è unita
alla colonna vertebrale tramite la fascia connettivale cervicale profonda.
A livello della rinofaringe la faringe comunica con le fosse nasali attraverso le coane e con
l’orecchio medio di ciascun lato attraverso gli orifizi di sbocco delle tube uditive di Eustachio. A
livello dell’orofaringe comunica con la cavità buccale attraverso l’istmo delle fauci; mentre
l’ipofaringe comunica anteriormente all’altezza di C4 con la laringe attraverso l’adito laringeo e
posteriormente continua con l’esofago.

Struttura della parete


La parete della faringe è costituita da tonache sovrapposte.

La tonaca più esterna è una tonaca avventizia connettivale che va a costituire la fascia
connettivale perifaringea. Segue poi una tonaca muscolare costituita da muscoli striati
scheletrici costrittori ed elevatori; in seguito è presente una tonaca fibroelastica, o fascia
faringo-basilare, che va a costituire una sorta di scheletro connettivale che superiormente
aderisce alla base cranica e posteriormente presenta un ispessimento longitudinale, ovvero il rafe
mediano della laringe.
La tonaca fibroelastica dà inserzione ai muscoli della tonaca muscolare. Infine è presente una
tonaca mucosa con struttura diversa nei vari tratti del condotto: a livello della rinofaringe è
costituita da epitelio respiratorio, a livello dell’orofaringe e dell’ipofaringe si trova un epitelio
pavimentoso stratificato non cheratinizzato; nella lamina propria si trovano piccole ghiandole
tubulo-acinose a secrezione mista.
I muscoli costrittori sono il superiore, il medio e l’inferiore, i quali contraendosi intervengono
durante la deglutizione; mentre i muscoli elevatori, ovvero il muscolo stilo-faringeo e il muscolo
palato-faringeo, sollevano la faringe e la laringe nel corso della deglutizione.
La vascolarizzazione avviene ad opera dei rami delle arterie carotidi esterne e da affluenti delle
vene giugulari interne; per quanto riguarda l’innervazione della parete della faringe avviene ad
opera di rami del nervo vago, del nervo glossofaringeo, del nervo accessorio del vago e dei rami
dell’ortosimpatico.

DEGLUTIZIONE
Con il termine deglutizione si intende la progressione del bolo alimentare dalla cavità orale allo
stomaco. Questo processo è costituito da più fasi che si svolgono in sequenza ed è un processo
che inizia volontariamente e procede spontaneamente. Solo la prima fase, ovvero la fase orale o
boccale, è l’unica fase volontaria di questo processo a cui partecipano i muscoli della lingua e
anche il palato molle, il quale si solleva andando a chiudere la comunicazione dell’orofaringe con
la rinofaringe.
Le due fasi successive sono fasi riflesse o involontarie, poiché sono indotte in maniera autonoma
dalla stimolazione dei recettori sensitivi localizzati nelle pareti dell’istmo delle fauci e della faringe
che innesca una serie di circuiti nervosi riflessi che prendono il nome di archi nervosi riflessi.
Questi archi inducono una contrazione dei muscoli striati della parete della faringe.
La prima fase di quelle riflesse prende il nome di fase faringea che comporta la contrazione dei
muscoli a cui segue il sollevamento di faringe e laringe con l’epiglottide che si piega
posteriormente per andare a chiudere l’adito laringeo. Infine la fase esofagea è anch’essa una fase
riflessa e consiste nella progressione del bolo alimentare all’interno dell’esofago tramite
movimenti di peristalsi fino a quando il bolo non sorpassa il diaframma per entrare nello stomaco.

Esofago
L’esofago è il tratto del canale alimentare che fa seguito alla ipofaringe, a livello della colonna
vertebrale si estende da C6 a T11 ed è lungo circa 25 cm. Il canale può essere suddiviso in varie
porzioni: la porzione cervicale accolta nella regione dei visceri del collo, porzione toracica (avvolta
nel mediastino posteriore), porzione diaframmatica, porzione addominale che si apre nello
stomaco.
Anteriormente l’esofago ha rapporti con Posteriormente l’esofago ha rapporti con:

 trachea,  colonna vertebrale,


 bronco sinistro,  a livello di T4 l’aorta discendente gli si pone
 polmone sinistro, posteriormente.
 pericardio.

L’esofago ha la forma di un cilindro appiattito in senso antero-posteriore e il suo calibro non è


costante perché presenta dei restringimenti virtuali, ovvero restringimenti dati dalla
compressione esercitata da formazioni circostanti con le quali l’esofago si trova in rapporto
topografico.
In senso cranio-caudale i restringimenti sono:
 cricoideo, situato all’origine dell’esofago all’altezza di C6 e dato dal rapporto
anteriormente con la cartilagine cricoide della laringe;
 aortico, dato dal rapporto con l’arco dell’aorta;
 bronchiale, dovuto al rapporto con il bronco principale sinistro;
 diaframmatico, dovuto al passaggio attraverso il diaframma all’altezza di T10 (iato o
orifizio esofageo). Costituisce uno sfintere fisiologico che contraendosi restringe e amplia il
lume dell’esofago e ciò è dovuto al movimento del muscolo diaframma. -> giunzione
esofago-gastrica senza sfintere muscolare.
Il lume dell’esofago è irregolarmente stellato e ristretto, infatti si dice che l’esofago possieda una
cavità virtuale la quale si amplia solo al passaggio del bolo alimentare. Il motivo è collegabile al
fatto che sono presente delle pieghe longitudinali che sono date da un sollevamento della tonaca
mucosa e della tonaca sottomucosa della parete.

Struttura della parete dell’esofago


La tonaca più interna è una tonaca mucosa che presenta un epitelio pavimentoso stratificato non
corneificato, una lamina propria connettivale e la muscularis mucosae, la quale è costituita da fasci
muscolari a decorso longitudinale. Poi è presente la tonaca sottomucosa molto spessa e
costituita da tessuto connettivo lasso riccamente vascolarizzato e con numerose ghiandole
mucose.

Segue la tonaca muscolare organizzata in uno strato interno circolare e in uno strato esterno
longitudinale. Questa tonaca non è sempre uguale nella parete di tutto l’esofago: nel terzo
superiore presenta muscolatura striata, nel terzo medio è presente muscolatura in parte striata e
in parte liscia e nel terzo inferiore è presente muscolatura liscia. Più esternamente si trova nella
maggior parte dell’esofago una tonaca avventizia, che è costituita da tessuto connettivo ricco di
fibre elastiche. Nel tratto addominale si trova la tonaca sierosa al posto di quella avventizia ed è
costituita da peritoneo viscerale, una membrana sierosa.
La vascolarizzazione dell’esofago è dovuta a rami delle arterie tiroidee inferiori (porzione
cervicale), di arterie bronchiali, di arterie intercostali, di arterie esofagee e di arteria gastrica
sinistra. Le vene che raccolgono il sangue venoso refluo dalle pareti dell’esofago vanno a formare
il plesso venoso periesofageo, il quale rappresenta un’importante circolo collaterale della vena
porta a livello addominale.
L’innervazione avviene a carico del nervo vago (X paio di nervi cranici) e innervazione da parte
dell’ortosimpatico.
PERITONEO
Il peritoneo è una membrana sierosa presente a livello addominale e che va a rivestire alcune
porzioni del canale alimentare.
Questa membrana sierosa produce il liquido peritoneale, il quale in condizioni fisiologiche si tratta
di un sottile velo di liquido che assume grandi quantità solo in caso di infezione.
Istologicamente è costituito da: un epitelio semplice appiattito, che prende il nome di mesotelio,
una lamina propria, costituita da tessuto connettivo denso, e una tela sottosierosa, costituita da
tessuto connettivo lasso, tramite cui il peritoneo si applica su organi o pareti dell’addome.
Esistono due diversi tipi di peritoneo: peritoneo parietale e peritoneo viscerale.
 Il peritoneo parietale tappezza l’intera cavità addominale come sacco chiuso nel quale si
introflettono alcuni organi durante la morfogenesi. Pertanto gli organi rimangono
completamente o parzialmente avvolti dal peritoneo.
 Il peritoneo viscerale è il peritoneo che riveste gli organi ed è più sottile di quello parietale. Lo
stomaco, ad esempio, è completamente rivestito dal peritoneo viscerale.
Se il viscero si introflette profondamente nel peritoneo allontanandosi dalla parete addominale
posteriore, rimane collegato ad essa mediante sistemi di connessione sottoforma di lamine doppie
di peritoneo viscerale accollate, ovvero le mesi che sono dei legamenti organo-parete come il
mesentere e il mesocolon trasverso.
Due organi possono essere collegati da doppia lamina peritoneale viscerale, che prende il nome di
epiploon o omento o legamento ormone-ormone. Ad esempio il piccolo omento, legamento che
collega lo stomaco e la prima porzione del duodeno alla faccia inferiore del fegato, e il grande
omento, ovvero il legame tra lo stomaco e il colon trasverso.
Tra i due peritonei si viene a formare la cavità peritoneale chiamata anche cavità virtuale.
Posteriormente a questa cavità si trova la cavità retroperitoneale; mentre inferiormente si trova
la cavità sottoperitoneale.
In base ai rapporti con la membrana peritoneale, gli organi della cavità addominopelvica sono
classificati in organi intraperitoneali e organi extraperitoneali.

 Organi intraperitoneali, ovvero gli organi completamente rivestiti da peritoneo viscerale.


Ad esempio costituisce la tonaca sierosa dei visceri cavi.
 Organi extraperitoneali suddivisi in:
o Organi retroperitoneali: organi appoggiati alla parete posteriore dell’addome e rivestiti
anteriormente dal peritoneo parietale oppure situati più profondamente senza
rapporti con la membrana sierosa.
Ad esempio il pancreas, i reni, la maggior parte del duodeno.
o Organi sottoperitoneali: organi appoggiati sul pavimento pelvico e coperti più o meno
dal peritoneo parietale o privi di rapporti con esso.
Ad esempio la vescica, l’intestino retto, la prostata etc.
Stomaco
Tratto dilatato del canale alimentare che fa seguito alla porzione diaframmatica dell’esofago. Si
trova al di sotto del muscolo diaframma e dall’esofago riceve il bolo alimentare, il quale vi
soggiorna all’interno per circa 2-4 ore, perché il bolo viene sottoposto a un’intensa attività
digestiva ad opera del succo gastrico che lo trasforma in chimo gastrico.
È localizzato a livello della regione sovramesocolica della cavità peritoneale dell’addome, dove si
trovano anche il fegato (alla destra dello stomaco) e la milza (alla sinistra dello stomaco).
Lo stomaco è un organo intraperitoneale completamente rivestito da peritoneo viscerale ed
occupa l’ipocondrio sinistro assieme alla milza che gli è posta lateralmente e dietro, e la regione
epigastrica assieme al fegato.
Lo stomaco ha la forma di una sacca dilatata, è prevalentemente localizzato a sinistra rispetto al
piano sagittale mediano di simmetria ed è appiattito in senso anteroposteriore a digiuno: a
digiuno presenta una cavità virtuale con una bolla d’aria localizzata nella porzione superiore,
ovvero la bolla gastrica.

Morfologia esterna
Questo organo presenta due facce: la faccia antero-superiore e la faccia postero-inferiore. A
delimitare il confine tra queste due facce si trovano due margini, che per la loro morfologia
prendono il nome di piccola e grande curvatura.
La piccola curvatura ha un andamento concavo ed è il margine destro, prende anche il nome di
margine infero-mediale o margine destro; mentre la grande curvatura ha un andamento convesso
e prende il nome di margine sinistro o margine supero-laterale.
I principali rapporti topografici con le formazioni circostanti sono:
 anteriormente i due terzi superiori sono in rapporto con il lobo sinistro del fegato, mentre un
terzo inferiore è in rapporto con la parete addominale;
 posteriormente ha rapporti con il diaframma, il pancreas, il rene e surrene sinistri, la milza, il
colon trasverso e la fessura colica sinistra.
Inoltre sono presenti dei legamenti organo-organo:
 il legamento epato-gastrico teso lungo la piccola curvatura e la faccia inferiore del fegato;
 il legamento epato-duodenale che connette il bulbo duodenale (prima porzione di duodeno
che fa seguito allo stomaco) e la faccia inferiore del fegato.
L’insieme del legamento epato-gastrico e del legamento epato-duodenale formano il piccolo
omento.
 Il legamento gastro-lienale connette lo stomaco e la milza;
 Il legamento gastro-colico si trova tra la grande curvatura dello stomaco e il colon trasverso,
che va a costituire la radice del grande omento.
Il grande omento è formato dall’unione del legamento gastro-lienale con il legamento gastro-
colico. Il grande omento o grembiule omentale come un grembiule parte dalla grande curvatura
dello stomaco e ricopre gran parte dell’intestino, per poi piegarsi ad ansa e portarsi a ricoprire il
colon trasverso.
La borsa omentale o retrocavità degli epiploon è un recesso della cavità peritoneale dell’addome,
che si viene a formare tra i due omenti mettendoli in comunicazione.
Lo stomaco è costituito da più porzioni: cardias, fondo, corpo e parte pilorica.
Il cardias è la breve porzione dello stomaco che riceve lo sbocco dell’esofago addominale; il fondo
è la parte superiore cupoliforme, appoggiata al diaframma e qui si trova la bolla gastrica. Tra il
cardias e il fondo si viene a determinare un’incisura, ovvero l’incisura del cardias.
Il corpo dello stomaco è la parte più estesa dell’organo che si estende dall’alto verso il basso
incurvandosi medialmente in direzione latero-mediale e andando a restringersi sempre dall’alto
verso il basso.
Infine la parte pilorica che è costituita in sequenza da una porzione più dilatata ovvero l’antro
pilorico, che poi si restringe nel canale pilorico. La parte pilorica piega verso l’alto rispetto al corpo
e termina restringendosi in un canale cilindrico che prosegue con il duodeno.
All’apertura del canale pilorico si trova uno sfintere muscolare: lo sfintere pilorico, sfintere
anatomico che regola il passaggio del contenuto, dato da un ispessimento della tonaca muscolare
della parete. Tra il corpo e l’antro pilorico si viene a formare l’incisura angolare lungo la piccola
curvatura.
Sulla superficie esterna dell’organo al passaggio dall’antro pilorico al canale è visibile il solco
intermedio.

Morfologia interna
Lo stomaco è un viscere quindi presenta una parete e la cavità gastrica. La parete è costituita da
quattro tonache sovrapposte: tonaca mucosa, tonaca sottomucosa, tonaca muscolare e tonaca
sierosa, dall’interno verso l’esterno.
La superficie interna dell’organo presenta delle pieghe o pliche gastriche, che sono
prevalentemente ad orientamento longitudinale e corrispondono al sollevamento della tonaca
mucosa e della tonaca sottomucosa. Le pliche gastriche sono visibili esclusivamente a stomaco
vuoto, perché mano a mano che lo stomaco riceve il bolo dall’esofago il suo lume si riempie e le
sue pareti si distendono. Inoltre lungo la piccola curvatura vanno a costituire la via gastrica breve
dei liquidi, che viene percorsa da liquidi quando ingeriamo esclusivamente liquidi. Il lume gastrico
ha una capacità di 1500-2000 ml.

Tonaca mucosa o mucosa gastrica


La mucosa gastrica presenta in superficie delle pieghe non permanenti e dei sottili solchi che
sono permanenti e vanno a delimitare piccole aree in rilievo della mucosa, ovvero le areole
gastriche. Questi sottili solchi prendono il nome di fossette gastriche, sul cui fondo si trova lo
sbocco delle ghiandole gastriche che secernono il succo gastrico ad azione digestiva.
L’epitelio della tonaca mucosa è di due diversi tipi: l’epitelio di rivestimento secernente e l’epitelio
ghiandolare.
L’epitelio di rivestimento secernente è cilindrico semplice e produce muco neutro, il quale
stratificandosi sulla superficie della mucosa protegge la parete dall’acido gastrico. Inoltre questo
epitelio riveste la superficie delle areole gastriche e delle fossette gastriche.
L’epitelio ghiandolare è costituito da ghiandole tubulari semplici o composte accolte nella lamina
propria che variano a seconda delle varie regioni dello stomaco:
 le ghiandole cardiali sono ghiandole tubulari composte e secernano secrezione mucosa
glicoproteica neutra;
 le ghiandole del fondo e del corpo sono ghiandole gastriche propriamente dette di tipo
tubulare semplice e secernono succo gastrico ad azione digestiva;
 le ghiandole piloriche sono tubulari ramificate e secernono muco neutro; inoltre ospitano
elementi ghiandolari a funzione endocrina, ovvero le cellule G, che producono gastrina,
ormone che stimola la motilità, la secrezione di HCl e pepsinogeno.
Epitelio ghiandolare del fondo e del corpo
L’epitelio ghiandolare del fondo e del corpo produce il succo gastrico in una quantità di 2-3 litri in
un giorno. Queste ghiandole sono costituite da cellule diverse: in prossimità dello sbocco della
ghiandola si trovano cellule mucipare del colletto, ovvero cellule che secernono muco acido.

In seguito le cellule più numerose sono le cellule principali o cellule zimogeniche che
producono zimogeni, ovvero precursori inattivi di enzimi che poi si attivano all’interno della cavità
dello stomaca grazie all’acidità del succo gastrico. Questi zimogeni sono il pepsinogeno, ovvero il
precursore della pepsina che inizia la digestione delle proteine, la lipasi gastrica, che inizia la
digestione dei lipidi, inoltre nel neonato le cellule producono anche rennina, enzima che digerisce
le proteine contenute nel latte materno.

Poi sono presenti le cellule parietali che producono HCl, responsabile dell’ambiente acido con pH
2, e il fattore intrinseco antianemico di Castle, il quale facilita l’assorbimento intestinale della
vitamina B12 molto importante per l’emopoiesi.
Le ghiandole del fondo e del corpo, oltre che le precedenti cellule a funzione esocrina, presentano
anche cellule ghiandolari a funzione endocrina o cellule argentaffini, le quali producono
serotonina, ormone che stimola la motilità gastrica, istamina, ormone che stimola la secrezione
gastrica, e somatostatina, ormone che inibisce la secrezione di HCl.

Infine si trovano anche cellule staminali con funzione di rinnovamento.

La secrezione gastrica è regolata sia dal sistema nervoso autonomo parasimpatico e ortosimpatico
e da ormoni intestinali.

Tonaca sottomucosa e tonaca muscolare


La tonaca mucosa termina con la muscularis mucosae formata da fasci di cellule muscolari lisce a
decorso longitudinale, seguita dalla tonaca sottomucosa di tessuto connettivo lasso e infine dalla
tonaca muscolare.
La tonaca muscolare è costituita da tre strati di fibre muscolari: strato muscolare obliquo, strato
muscolare circolare e strato muscolare longitudinale (uno strato in più rispetto alle altre porzioni
del canale alimentare). La spessa muscolatura garantisce i movimenti di rimescolamento del bolo
che, durante la permanenza nello stomaco si trasforma in chimo, immesso poi nel duodeno
attraverso lo sfintere pilorico. Infine è presente la tonaca sierosa rivestita dal peritoneo viscerale.
Vascolarizzazione dell’organo
Lo stomaco è vascolarizzato dai rami del tronco celiaco/arteria celiaca, che è un ramo viscerale
dell’aorta discendente addominale che origina subito al di sotto del diaframma.
L’arteria celiaca dà origine a tre rami: arteria gastrica sinistra, arteria gastroepatica o arteria
epatica comune e arteria lienale o arteria splenica, che è diretta all’ilo della milza.

 L’arteria gastrica sinistra si porta a vascolarizzare lo stomaco lungo la piccola curvatura e


inoltre dà dei rami arteriosi, ovvero le arterie esofagee, che vanno a vascolarizzare la breve
porzione addominale dell’esofago.
 L’arteria epatica comune o arteria gastroepatica dà origine all’arteria gastroduodenale e
all’arteria gastrica destra prima di proseguire all’interno del fegato.
L’arteria gastrica destra si porta lungo la piccola curvatura dello stomaco e si va ad anastomizzare
a pieno canale con l’arteria gastrica sinistra formando un’arcata anastomotica arteriosa lungo
l’apertura dello stomaco.
L’arteria gastroduodenale dà dei rami, in particolare l’arteria gastroepiploica destra, la quale si
porta lungo la grande curvatura dello stomaco e si va ad inosculare con l’arteria gastroepiploica
sinistra, che è un ramo dell’arteria splenica.
 L’arteria lienale o splenica lungo il suo decorso dà anche rami pancreatici e le arterie gastriche
brevi, che vanno a vascolarizzare sulla faccia antero-posteriore dello stomaco la porzione del
corpo e del fondo.
Infine l’arteria splenica si porta alla milza.
 Le vene reflue dello stomaco, ovvero la vena gastrica destra e la vena gastrica sinistra, fanno
capo alla vena porta, la quale entra all’interno del fegato.
Si ha un importante sistema anastomotico, tra la vena gastrica sinistra e le vene esofagee
tributarie del sistema della vena cava superiore, che è fondamentale in caso di ostruzione o
impedimento della circolazione epatica in quanto rappresenta una via secondaria attraverso la
quale il sangue refluo dall’apparato digerente può raggiungere il circolo venoso generale.
Intestino tenue
Detto anche piccolo intestino in quanto presenta un calibro inferiore rispetto all’intestino crasso.
Nel suo insieme presenta una lunghezza di circa 6,5-7 metri: rappresenta infatti la parte più lunga
dell’intero canale alimentare. Il suo diametro non è costante, ma si riduce progressivamente lungo
il suo decorso a partire da un diametro di circa 5 cm fino a un diametro di circa 3 cm.
Inizia a livello dello sfintere pilorico dove fa seguito alla parte pilorica dello stomaco, poi presenta
un percorso tortuoso costituito dalle anse intestinali e termina con la valvola ileo-cecale a livello
della fossa iliaca di destra, dove fa seguito il cieco dell’intestino crasso.
L’intestino tenue può essere suddiviso in più porzioni:

 il duodeno prende anche il nome di intestino tenue amesenteriale, perché è quasi


completamente extraperitoneale o retroperitoneale, e rappresenta la parte più fissa
dell’intestino tenue;
 la restante porzione è costituita dal digiuno e dall’ileo, che nel loro insieme costituiscono
l’intestino tenue mesenteriale. Entrambe le porzioni sono rivestite da peritoneo viscerale, e
quindi sono peritoneali, e vengono collegati alla parete posteriore dell’addome da un
meso. Infine questa porzione è estremamente mobile.
Dal punto di vista funzionale l’intestino tenue è la sede principale della digestione e
dell’assorbimento dei prodotti giunti dallo stomaco attraverso lo sfintere pilorico.

Duodeno o intestino tenue amesenteriale


Prima porzione dell’intestino tenue lunga 25-30 cm con un diametro di circa 4-5 cm e situato
all’altezza di L1-L4. Fa seguito allo sfintere pilorico dello stomaco nella regione dell’epigastrio.
Il peritoneo parietale gli passa al davanti e applica al duodeno alla parete posteriore dell’addome.
Questa porzione descrive un’ansa aperta in alto e a sinistra, formando la famosa C duodenale, che
abbraccia la testa del pancreas. A sua volta il duodeno è costituito in sequenza da quattro
segmenti:

 porzione superiore o bulbo duodenale, ovvero segmento intraperitoneale che fa seguito


allo sfintere pilorico dello stomaco. Il peritoneo viscerale che lo riveste va a costituire il
legamento epatoduodenale, che insieme al legamento epato-gastrico costituisce il piccolo
omento;
 segmento discendente, porzione di natura retroperitoneale compresa tra la fessura
superiore e la fessura inferiore;
 segmento orizzontale, anch’esso retroperitoneale e si porta da destra verso sinistra;
 segmento ascendente, di natura sempre retroperitoneale, che risale verso l’alto all’altezza
di L2, al cui livello si trova la fessura duodeno-digiunale al passaggio dal duodeno e al
digiuno.
Questa fessura è fissata al diaframma dal muscolo sospensore del duodeno o di Treitz.
I rapporti topografici del duodeno sono:
 fegato e cistifellea,
 testa del pancreas medialmente,
 rene destro,
 colon trasverso e anse intestinali anteriormente,
 vena cava inferiore e aorta posteriormente.
Nel duodeno si aprono i dotti escretori del fegato e del pancreas in particolare a livello della
parete mediale del segmento ascendente per mezzo di papille duodenali, ovvero rilievi circolari
forati al centro. Le papille duodenali sono suddivisibili in papilla duodenale maggiore e papilla
duodenale minore:

1. Papilla duodenale maggiore => situata inferiormente rispetto alla papilla duodenale
minore; presenta lo sbocco del dotto coledoco, che fa parte delle vie biliari extraepatiche, e
del dotto pancreatico principale o dotto di Wirsung.
2. Papilla duodenale minore => al suo livello è presente lo sbocco del dotto pancreatico
accessorio o dotto del Santorini.
Dal pancreas esocrino, il duodeno riceve il succo pancreatico costituito da amilasi, lipasi,
ribonucleasi e desossiribonucleasi, proteasi inattive, come lo zimogeno, che vengono attivate da
enterochinasi o entropeptidasi.
Dal fegato, il duodeno riceve la bile, la cui funzione principale è quella di emulsionare i grassi in
maniera tale da renderli aggredibili dalle lipasi contenute nel succo pancreatico.
Al duodeno fa seguito l’intestino tenue mesenteriale, costituito dal digiuno e l’ileo.

Intestino tenue mesenteriale


È lungo circa 7 metri e il diametro è crescente e va dai 5 ai 3 cm; è costituito dalle anse intestinali
rivestite da peritoneo viscerale che formano la matassa intestinale, a causa del limitato spazio a
disposizione.
Posteriormente si ha il meso che prende il nome di mesentere, il quale ha la forma di ventaglio e
connette le anse intestinali alla parete addominale posteriore dando una notevole mobilità alle
anse. Inoltre è presente anche il grande omento, ovvero il legamento che connette la grande
curvatura dello stomaco al colon trasverso e che si porta in basso come una sorta di grembiule
andando a coprire anteriormente gran parte delle anse intestinali.

– Superiormente la matassa intestinale è incorniciata dal colon trasverso.


– Lateralmente le anse intestinali sono delimitate dal colon ascendente destro e dal colon
discendente e sigmoideo a sinistra.
– Inferiormente le anse scendono ad occupare le fosse iliache.
Struttura interna dell’intestino tenue
La parete interna presenta in tutte le porzioni una serie di pieghe circolari dette anche valvole
conniventi o valvole di Kerckring: si tratta di sporgenze permanenti della tonaca mucosa e della
tonaca sottomucosa. Queste pieghe sono perpendicolari rispetto all’asse longitudinale
dell’organo.
La struttura della parete interna è composta da tonaca mucosa (epitelio di rivestimento + lamina
propria connettivale), dalla muscularis mucosae, poi si trova la tonaca sottomucosa, poi la tonaca
muscolare e infine da una tonaca avventizia (nel duodeno) / tonaca sierosa (nel digiuno e
nell’ileo).

Tonaca sottomucosa
– A livello del duodeno nella tonaca sottomucosa vi è la presenza di ghiandole a secrezione
mucosa, che prendono il nome di ghiandole sottomucose del Brunner.
– A livello dell’ileo nella tonaca sottomucosa si trovano le placche di Peyer, che sono dei noduli
linfatici aggregati, ovvero organi linfoidi secondari che fanno parte del M.A.L.T. .
– A livello del digiuno nella tonaca sottomucosa si trovano né le ghiandole del Brunner né le
placche di Peyer.
Tonaca mucosa
La tonaca mucosa presenta un aspetto vellutato per la presenza dei villi intestinali, i quali sono
minute e fittissime estroflessioni digitiformi della mucosa che insieme alle pieghe circolare
aumentano molto la superficie interna dell’intestino tenue. Ciascun villo intestinale ha un’altezza
di 0,5-1 mm e presenta:

 un asse costituito dalla lamina propria riccamente vascolarizzato. Al centro dell’asse si trova il
vaso chilifero, ovvero vaso linfatico a livello del quale avviene l’assorbimento delle sostanze di
natura lipidica;
 un epitelio di rivestimento cilindrico semplice costituto da enterociti, con il caratteristico
orletto a spazzola dei microvilli, e da cellule mucipare caliciformi, meno numerose e adibite
alla produzione di muco con funzione lubrificante per facilitare la progressione del contenuto
nel lume intestinale.
Grazie alle pieghe circolare, i villi intestinali e i microvilli la superficie assorbente dell’intestino
tenue ricopre un’area di 300 m2. Nel caso della celiachia, o enteropatia da glutine ovvero una
malattia autoimmune, si ha un’atrofia dei villi intestinali.
La tonaca mucosa dell’intestino tenue non presenta solo i villi intestinali, ma anche una serie di
ghiandole o cripte intestinali di Galeazzi-Lieberkuhn.

Le cripte intestinali sono delle ghiandole tubulari semplici accolte nella lamina propria che
sboccano alla base dei villi e a livello strutturale sono costituite da un epitelio ghiandolare che
presenta diversi tipi di cellule, che sono:
 enterociti;
 cellule basali, ovvero cellule staminali con funzione di rinnovo cellulare di enterociti;
 cellule a muco, le quali producono muco fluido ricco di ioni bicarbonato che tampona l’acidità
del chimo gastrico che giunge dallo stomaco;
 cellule endocrine, le quali secernono gastrina, secretina e pancroenzima-colecistochinina;
 cellule di Paneth, a livello del fondo ghiandole del digiuno e dell’ileo si trovano queste cellule
che producono enzimi a funzione antibatterica e antibiotica, come il lisozima antibatterico e i
polipeptidi ad azione antibiotica.
Vascolarizzazione
Il duodeno è vascolarizzato da rami dell’arteria epatica comune, o arteria gastroepatica, e dai rami
dell’arteria mesenterica superiore, che è un ramo viscerale dell’aorta discendente addominale. Il
digiuno e l’ileo sono vascolarizzati dalle arcate anastomotiche dei rami dell’arteria mesenterica
superiore.
Differentemente il sangue venoso refluo di tutto l’intestino tenue giunge nel sistema della vena
porta, che lo porterà nel fegato.
Intestino crasso
L’intestino crasso o grande intestino fa seguito all’intestino tenue ed è lungo circa 1,8 m. il suo
diametro non è costante, ma varia da circa 7 cm iniziali fino a misurare circa 4,5 cm a livello del
colon sigmoideo per poi aumentare nel retto.
All’interno del grande intestino si completano i fenomeni digestivi e di assorbimento (soprattutto
di acqua e di elettroliti) e si formano le feci.
L’intestino crasso inizia a livello della valvola ileo-ciecale e termina a livello dell’orifizio anale.
Inoltre è più fisso rispetto all’intestino tenue per i rapporti che presenta con la membrana sierosa
peritoneale:

– il cieco, con annessa l’appendice vermiforme (organo linfoide secondario), è un organo


intraperitoneale;
– il colon, il quale è suddivisibile in più tratti tra cui il colon ascendente che è
retroperitoneale, il colon trasverso che è intraperitoneale, il colon discendente che è
retroperitoneale e il colon sigmoideo o sigma che è intraperitoneale;
– il retto, costituito dall’ampolla rettale e dal canale rettale, che è sottoperitoneale.
Il cieco è la porzione dell’intestino crasso che assume la forma di una sacca emisferica con
annesso un diverticolo digitiforme, ovvero l’appendice vermiforme. Si trova nella fossa iliaca
destra e presenta la valvola ileo-cecale, un rilievo circolare con un foro al centro attraverso il
quale passa il contenuto dall’intestino tenue.

A partire dalla valvola prosegue fino al colon: verso l’alto con il colon ascendente o colon destro,
si trova poi la flessura colica destra o flessura epatica (in corrispondenza della faccia inferiore del
fegato su cui la flessura lascia un’impronta) che segna il punto di origine del segmento colon
trasverso, il quale termina a livello della flessura colica sinistra o flessura splenica (localizzata in
corrispondenza della milza nell’ipocondrio di sinistra). Il colon discendente o colon sinistro entra
nella fossa iliaca sinistra per poi proseguire nel colon sigmoideo, il quale si porta indietro e
medialmente verso l’osso sacro.

Infine è presente l’intestino retto che decorre verso il basso e si apre all’esterno con l’orifizio
anale a livello del pavimento pelvico.

Superficie interna ed esterna


Sulla superficie esterna del cieco e del colon si osservano sporgenze rotondeggianti, ovvero le
gibbosità separate da solchi trasversali. Internamente queste strutture rispettivamente
corrispondono alle tasche e alle pieghe semilunari. Le pieghe semilunari sono pieghe dell’intera
parete, sono permanenti e hanno la funzione di segmentare il contenuto che scorre nel lume
dell’intestino crasso rallentandone la progressione permettendo il riassorbimento di acqua e di
elettroliti.
Nella parete muscolare i fasci longitudinali si concentrano in tre fasce muscolari nastriforme
ispessite, visibili esternamente, che prendono il nome di tenie: la loro minore lunghezza rispetto al
canale alimentare determina l’increspatura della superficie e la comparsa della gibbosità.
Il retto è lungo circa 15 cm e si trova al davanti dell’osso sacro ed è costituito dall’ampolla rettale,
la quale si trova nella piccola pelvi e costituisce la parte pelvica dell’intestino retto, e dal canale
anale, che attraversa il pavimento pelvico e costituisce la parte perineale dell’intestino retto.
La superficie interna del retto è costituita dalle valvole rettali, ovvero tre pieghe semilunari
trasversali permanenti, da pieghe longitudinali temporanee, dalle colonne rettali del Morgagni o
colonne anali, le quali sono delle pieghe longitudinali permanenti a livello del canale anale, e dal
rilievo dell’anello emorroidario, dato dalla presenza del plesso venoso emorroidario interno ed
esterno (in caso di infiammazioni danno le emorroidi). Inoltre sono presenti due sfinteri muscolari:
lo sfintere anale interno, costituito da tessuto muscolare liscio, e lo sfintere anale esterno,
costituito da tessuto muscolare striato.

Struttura della parete


Nell’intestino crasso la tonaca mucosa non presenta villi intestinali. La tonaca mucosa presenta un
epitelio cilindrico semplice costituito da enterociti con microvilli con cellule mucipare caliciformi
intercalate, le quali sono presenti in numero maggiore al livello dell’intestino crasso rispetto
all’intestino tenue. Inoltre sono presenti anche ghiandole tubulari semplici accolte nella lamina
propria della tonaca mucosa.
Nell’intestino retto, a circa un centimetro dall’orifizio anale, si trova un epitelio pavimentoso
stratificato che prosegue nella cute che prosegue nella cute.

Vascolarizzazione
Per quanto riguarda il cieco e il colon la vascolarizzazione arteriosa è data da rami delle arterie
mesenteriche superiore ed inferiore. Invece la vascolarizzazione venosa è data dalle vene
mesenteriche superiore e inferiore che sono tributarie del sistema della vena porta.
Per quanto riguarda l’intestino retto la vascolarizzazione arteriosa è data da rami delle arterie
iliache interne e delle arterie pudende interne. Invece la vascolarizzazione venosa le vene formano
il plesso emorroidario interno ed esterno, che rappresentano un circolo anastomotico tra il sistema
della vena porta e la vena cava superiore.

Funzioni
 Assorbimento di acqua e ioni;
 assorbimento di vitamine, in particolare vitamine prodotte dalla flora batterica commensale,
la quale contribuisce anche a portare a termine il processo di digestione;
 produzione di muco da parte delle cellule mucipare caliciformi con funzione protettiva e
lubrificante per la progressione delle feci;
 compattazione del contenuto intestinale in feci per permettere la defecazione.
Fegato
Ghiandola esocrina extramurali annessa al duodeno che è adibita alla sintesi e alla secrezione della
bile nel duodeno attraverso il dotto coledoco delle vie biliari extraepatiche che sbocca a livello
della papilla duodenale maggiore.
La bile è un secreto che, una volta riversato nel duodeno, facilita l’emulsione dei grassi e la loro
digestione.
Il fegato è un organo pieno intercalato tra il circolo portale e il circolo della vena cava inferiore;
questa posizione gli permette di ricevere i metaboliti assorbiti a livello intestinale, grazie al circolo
della vena porta, e svolge la funzione di deposito e regolazione dell’immissione nel sangue di
questi metaboliti in base al fabbisogno energetico dell’organismo. In questo senso il fegato svolge
un ruolo fondamentale nella regolazione del metabolismo dell’intero organismo.

Funzioni
 Svolge un ruolo chiave nel metabolismo lipidico per la mobilizzazione, il trasporto,
l’utilizzazione e la riserva di grassi.
 Svolge un ruolo fondamentale nel metabolismo glicidico, in quanto immagazzina
carboidrati sottoforma di glicogeno, formato da glucosio unito attraverso il processo di
glicogenosintesi, i quali costituiscono circa il 6-7% del peso del fegato. Inoltre nel fegato
avviene anche la reazione di glicogenolisi, ovvero il rilascio di glucosio nel sangue tramite la
demolizione di glicogeno, e la gluconeogenesi, ovvero la sintesi ex novo di glucosio a partire
dagli aminoacidi che avviene in momenti di digiuno o di sforzi fisici.
 Svolge un ruolo importantissimo nel metabolismo proteico: a livello del fegato avviene la
sintesi di proteine plasmatiche come il fibrinogeno, le albumine, la transferrina, i fattori di
coagulazione, l’angiotensinogeno (precursore inattivo dell’angiotensina) e numerose altre
sostanze proteiche. Inoltre avvengono processi di transaminazione, ad opera delle
transaminasi, e di deaminazione degli aminoacidi.
 Funzione detossificante: agisce come filtro per le sostanze che vengono assorbite
dall’intestino; inattiva di tossine e farmaci liposolubili successivamente eliminati nell’intestino
attraverso la secrezione della bile nel duodeno.
 Accumulo di riserve di ferro e di numerose vitamine liposolubili, come la A, D, K, E, vitamine
del complesso B (soprattutto la vitamina B12).
 Degradazione di ormoni circolanti, tra cui insulina e adrenalina, e immunoglobuline.
 Deposito di sangue.
 Eritrocateresi ad opera delle cellule di Kupffer, ovvero la distruzione di eritrociti giunti al
termine del loro ciclo vitale di circa 120 giorni. Nel caso la milza venga meno, il fegato si fa
carico completamente di questo processo.
 Emopoiesi fetale in quanto è già molto voluminoso nel feto.
Il fegato si trova all’interno della cavità addominale ed è localizzato nello spazio sovramesocolico,
occupando la regione dell’ipocondrio di destra, dell’epigastrio e in parte la regione dell’ipocondrio
sinistro. Si tratta di un organo quasi interamente intraperitoneale ed è appoggiato al diaframma di
cui segue la forma con la sua faccia antero-superiore.
Il fegato costituisce la ghiandola più voluminosa del corpo umano e in un cadavere pesa circa
1400-1500 grammi mentre in un vivente vanno aggiunti circa 400-500 grammi (peso del sangue) ai
precedenti dati.

Configurazione esterna
Il fegato ha la forma di un segmento di ovoide a cui è stata asportata la porzione inferiore sinistra
secondo un piano obliquo che ha un preciso andamento nelle tre dimensioni dello spazio: dall’alto
in basso, da sinistra a destra e dall’avanti all’indietro.
Il fegato presenta un colore rosso-bruno, una superficie liscia lucente ed è rivestito in superficie
dalla capsula di Glisson, ovvero una capsula fibrosa. Nella descrizione esterna dell’organo si deve
tenere conto di:

 faccia antero-superiore o diaframmatica rivestita dal peritoneo viscerale;


 faccia inferiore o viscerale, a livello della quale si trova l’ilo dell’organo ed è rivestita dal
peritoneo viscerale;
 faccia posteriore è parzialmente rivestita dal peritoneo viscerale in quanto presenta un’area
sprovvista di peritoneo che prende il nome di area nuda, a livello della quale il fegato è a
diretto contatto con il muscolo diaframma;
 margine inferiore “circonferenziale”, il quale circoscrive la faccia inferiore viscerale
delimitandola dalle altre due facce.

 FACCIA ANTERO-SUPERIORE = nota anche con il termine di faccia


diaframmatica, è interamente rivestita dal peritoneo viscerale. Ha un aspetto liscio con
impronte costali e presenta un solco sagittale longitudinale che identifica due lobi: uno destro
più voluminoso e uno sinistro.
In questo solco è presente il legamento sagittale falciforme che lega il diaframma alla parete
addominale anteriore. La base del legamento è rappresentata dal legamento rotondo, il quale è
un cordoncino fibroso che rappresenta il residuo della vena ombelicale fecale.
Inferiormente a livello del lobo destro sporge il fondo della cistifellea o colecisti, che è accolta a
livello della faccia viscerale del fegato all’interno della fossa cistica.
Il legamento falciforme si forma dalla giunzione delle due lamine con cui il peritoneo viscerale
riveste la faccia diaframmatica del fegato. Le due lamine vengono a contatto a livello del solco
sagittale e si riflettono in alto verso il diaframma. Raggiunto il diaframma si allontanano
nuovamente per rivestire la faccia inferiore del diaframma stesso. Anteriormente questo
legamento si porta alla parete addominale anteriore.
 FACCIA INFERIORE = nota anche come faccia viscerale, presenta tre solchi (due
sagittali destro e sinistro e uno trasversale, che corrisponde all’ilo dell’organo) che ci
permettono di distinguere quattro lobi. Alla sinistra del solco sagittale sinistro si trova il lobo
sinistro, alla destra del solco sagittale destro si trova il lobo di destra. Tra i due solchi sagittali si
trova anteriormente all’ilo il lobo quadrato e posteriormente all’ilo si trova il lobo caudato.
A livello dei due solchi sono accolte due strutture: la porzione anteriore del solco sagittale destro
prende il nome di fossa cistica, perché qui è accolta la cistifellea, mentre la porzione posteriore del
solco sagittale destro prende il nome di fossa della vena cava inferiore.
La porzione anteriore del solco sagittale sinistro accoglie il legamento rotondo, mentre la porzione
posteriore del solco sagittale sinistro prende il nome di solco del legamento venoso in quanto a
questo livello si trova il legamento venoso o legamento Aranzio, cordoncino fibroso residuo del
dotto venoso di Aranzio della vita fetale.
Il solco trasversale corrisponde all’ilo dell’organo attraverso cui passano la vena porta
(particolarità di trovare una vena in entrata), l’arteria epatica propria, nervi vari, i vasi linfatici e, in
uscita, le vie biliari extraepatiche.
La faccia viscerale è concava per il rapporto con i vari visceri della cavità addominale, come il
rapporto con il colon trasverso nell’impronta colica, con il duodeno, con il rene di destra, con la
ghiandola surrenale destra, con l’esofago e con lo stomaco.
A livello dell’ilo il peritoneo viscerale si riflette verso il basso raggiungendo la piccola curvatura
dello stomaco ed il bulbo duodenale, formando il piccolo omento. Il legamento epato-gastrico del
piccolo omento è conosciuto anche come pars flaccida in quanto è vuoto, mentre il legamento
epato-duodenale prende il nome di pars tensa perché contiene nel suo spessore la vena porta,
l’arteria epatica propria, il dotto epatico comune ed il coledoco, i vasi linfatici e i nervi.
 FACCIA POSTERIORE = poggia sul diaframma e prende rapporto con l’aorta, la vena
cava inferiore e l’esofago. Le vene di uscita si aprono nella vena cava inferiore e sono visibili
dalla faccia posteriore dell’organo.
Questa faccia non è interamente rivestita da peritoneo viscerale, ma presenta una porzione in cui
esso è assente. L’area nuda è una porzione triangolare centrale sprovvista di peritoneo viscerale, il
quale riveste la faccia inferiore e si porta alla faccia posteriore per poi riflettersi sul diaframma e
discendere in basso. I due foglietti della faccia antero-superiore giungono posteriormente e si
riflettono verso l’alto senza giungere a contatto con la lamina peritoneale inferiore (in contatto
solo alle estremità laterali). Pertanto i margini del peritoneo che si riflettono sulla parete del
diaframma vanno a descrivere il legamento coronario, che circoscrive l’area nuda del fegato. Però
i due foglietti entrano in contatto a sinistra e a destra andando a formare i legamenti triangolari
sinistro e destro.
È presente un nastro fibroso, ovvero un legamento fibroso che tiene saldamente unito il fegato
alla vena cava inferiore costituendo il mezzo di fissità principale del fegato.
Vascolarizzazione
Il fegato presenta una particolarità poiché è raggiunto da due correnti sanguigne in ingresso.
In entrata, a livello dell’ilo, è presente l’arteria epatica propria, continuazione dell’arteria epatica
comune o arteria gastroepatica che è uno dei tre rami del tripode celiaco, e la vena porta, formata
dalla vena splenica, la vena mesenterica inferiore e la vena mesenterica superiore. Il sangue in
ingresso è dato al 30% dall’arteria epatica propria, mentre il 70% è rappresentato dal circolo
venoso della vena porta. Questi vasi una volta entrati nel fegato danno luogo a una serie di rami
che si distribuiscono in diversi porzioni del parenchima dando luogo ai segmenti epatici, ovvero
territori macroscopici di parenchima che possiede una irrorazione sanguigna e un drenaggio biliare
sufficientemente indipendenti gli uni dagli altri. Questo aspetto è importante in caso di patologie
che hanno coinvolto solo alcuni segmenti dell’organo in quanto è possibile eseguire l’epatectomia
parziale.
In uscita, il deflusso venoso avviene ad opera dell’insieme delle vene epatiche, ovvero tre vene
epatiche maggiore e alcune minori, le quali si aprono nella vena cava inferiore a livello della faccia
posteriore. Area portale venosa: ramo della vena porta e ramo arteria epatica propria -> vena
centrolobulare -> vene sottolobulari -> vene epatiche -> vena cava inferiore -> atrio destro del
cuore
Struttura interna
Il fegato è rivestito da una capsula fibrosa, cioè la capsula di Glisson, e presenta un parenchima, il
quale è organizzato in lobuli epatici costituiti da epatociti e separati gli uni dagli altri dai setti
interlobulari che nel loro insieme costituiscono lo stroma connettivale dell’organo.

Il lobulo epatico, l’unità anatomo-funzionale del parenchima del fegato, ha la forma di prisma a
base esagonale o pentagonale con il diametro di 0,7-1 mm e l’altezza di 1,5-2 mm. Ciascun spigolo
del prisma prende il nome di area o triade portale, in quanto è presente un’arteria interlobulare,
una vena interlobulare e un dotto biliare interlobulare, che drena la bile dal lobulo. Al centro del
lobulo è presente la vena centrolobulare.

Gli epatociti sono disposti a formare cordoni di cellule a raggiera che dalle facce del prisma
convergono verso il centro. I cordoni di epatociti sono separati tra di loro da sinusoidi, ovvero
capillari con membrana basale discontinua e con un endotelio con fessure, all’interno dei quali
scorre in direzione centripeta il sangue proveniente in parte della vena porta e dall’arteria epatica
propria. Inoltre queste cellule presentano più poli cellulari, che sono morfologicamente e
funzionalmente diversi tra di loro.
I poli vascolari sono i livelli in cui la membrana dell’epatocita è in rapporto con i sinusoidi venosi
con cui non sono a diretto contatto, in quanto a separarli è presente lo spazio perisinusoidale del
Disse. A livello del polo vascolare la membrana plasmatica dell’epatocita presenta dei microvilli
che permettono gli scambi tra l’epatocita stesso e il plasma sanguigno, che avvengono a livello
dello spazio perisinusoidale.
I poli biliari non presentano microvilli, ma la membrana plasmatica presenta una sorta di doccia
che, interfacciandosi con un’analoga doccia scavata sulla membrana plasmatica dell’epatocita
adiacente, viene a formare il canalicolo o capillare biliare che rappresenta l’inizio a fondo cieco
delle vie biliari intraepatiche. I canalicoli biliari non sono provvisti di parete propria, ma la loro
parete è data dalla membrana plasmatica stessa dei poli biliari degli epatociti che presentano
sistemi di giunzioni intercellulari.

Nel parenchima epatico sono presenti, oltre agli epatociti, anche le cellule di Kupffer, ovvero
macrofagi epatici che portano a termine l’eritrocateresi che si trovano adesi alla parete del
sinusoide epatico, e le cellule di Ito o cellule stellate del fegato, localizzate nello spazio
perisinusoidale del Disse con importante funzione nel metabolismo della vitamina A e in condizioni
fisiopatologiche in quanto possono differenziarsi in miofibroblasti (capaci di sintetizzare grandi
quantità di collagene, che se depositate nel fegato provocano fibrosi epatica).
La bile prodotta dagli epatociti scorre nei canalicoli biliari in direzione centrifuga verso le aree
portali, mentre il sangue scorre in direzione centripeta dalla vena centrolobulare al ramo terminale
della vena porta. La circolazione della bile nelle vie biliari inizia a livello dei canalicoli biliari che
formano delle reti e confluiscono a formare i colangioli o duttuli di Hering, che sono dotate di
parete propria costituita da colangiociti. A loro volta si uniscono a formare i dotti biliari
interlobulari a livello della triade portale. Poi si uniscono a formare i dotti biliferi propriamente
detti che a loro volta formano i dotti segmentali. Questi ultimi confluiscono a formare il dotto
epatico destro e il dotto epatico sinistro.
Le vie biliari extraepatiche iniziano con il dotto epatico destro e con il dotto epatico sinistro, che
emergono dall’ilo del fegato sulla faccia viscerale, i quali si uniscono a formare il dotto epatico
comune. Quest’ultimo riceve il dotto cistico proveniente dalla colecisti o cistifellea; dall’unione del
dotto epatico comune e del dotto cistico si forma il dotto coledoco, che rappresenta l’ultimo
tratto delle vie biliari extraepatiche e che si porta alla papilla duodenale maggiore. Il dotto
coledoco si apre a livello dell’ampolla duodenale o ampolla del Vater insieme al dotto
pancreatico principale o dotto di Wirsung.

Cistifellea
Conosciuta anche come colecisti, si tratta di un organo cavo di forma a pera situato nella fossa
cistica che presenta più porzioni: un fondo, il quale si vede sporgere al di sotto del margine
inferiore circonferenziale del fegato quando si osserva la faccia diaframmatica, un corpo, un collo,
da cui origina il dotto cistico.
Il dotto cistico è costituito da una prima porzione, che per come è strutturata prende il nome di
parte spirale del dotto, e da una seconda porzione, che prende il nome di parte liscia del dotto e
si unisce con il dotto epatico comune a formare il dotto coledoco.
Nella cistifellea, durante la fase del digiuno, la bile viene concentrata attraverso il riassorbimento
di acqua ed elettroliti e ciò è possibile perché alla giunzione coledoco-duodenale si trova una serie
di sfinteri muscolari costituiti da muscolatura liscia:

 sfintere del coledoco,


 sfintere del condotto di Wirsung,
 sfintere intramurale dell’ampolla del Vater (il quale prende il nome di sfintere di Oddi).
La bile viene prodotta continuamente dagli epatociti del parenchima epatico con produzione di
circa 1 litro al giorno. Questo secreto è costituito da acidi, pigmenti, fosfolipidi, colesterolo,
elettroliti, IgA, ecc…
Per quanto riguarda gli acidi biliari, il 10% di essi vengono sintetizzati ex novo dagli epatociti,
mentre il 90% degli acidi provengono da un processo di riassorbimento intestinale.

Durante la fase interdigestiva o digiuno, gli sfinteri sono contratti pertanto la bile quando
percorre la strada del coledoco trova lo sfintere bloccato e quindi prende la strada del dotto cistico
riempendo la colecisti con concentrazione della bile al suo interno.
Inoltre non si può avere reflusso dal duodeno all’interno né del coledoco né del dotto di Wirsung
perché gli sfinteri sono contratti, infine non si può avere reflusso di bile dal coledoco nel Wirsung.

Durante la fase digestiva il chimo gastrico passa dallo stomaco al duodeno. A questo punto i
grassi contenuti nel chimo stimolano la produzione dell’ormone colecistochinina-pancreonzimina
da parte delle cellule endocrine delle cripte intestinali.
Questo ormone stimola: la contrazione della muscolatura liscia della colecisti e il rilascio dello
sfintere del coledoco e dello sfintere di Oddi, in maniera tale che si possa avere un’immissione di
bile nel duodeno, e stimola il pancreas a secernere nel duodeno enzimi litici, tra cui le lipasi
pancreatiche. In questa fase si trova un’apertura sfalsata degli sfinteri: prima avviene lo
svuotamento delle vie biliari e solo in seguito lo svuotamento del Wirsung. Ciò è dovuto alla
necessità dell’assenza di reflusso di bile nel Wirsung.
Pancreas
Ghiandola esocrina extramurale annessa al duodeno adibita alla sintesi e alla secrezione del succo
pancreatico nel duodeno attraverso il dotto pancreatico principale, che sbocca a livello della
papilla maggiore, e il dotto pancreatico accessorio, che sbocca a livello della papilla minore.
Si tratta di un organo pieno, situato nella cavità addominale a livello della regione dell’epigastrio e
dell’ipocondrio sinistro. È addossato alla parete posteriore dell’addome, quindi è un organo
retroperitoneale, e in proiezione sulla colonna vertebrale si trova a livello di L1 e L2.
Presenta una forma allungata in senso trasversale da destra verso sinistra ed è appiattito in senso
antero-posteriore. Misura circa 20 cm in lunghezza, 4 cm in altezza e 2 cm in spessore e la sua
consistenza è friabile. Il colorito è rosso-grigiastro quando è in fase di intensa attività secretiva.
Infine pesa in media 70 grammi.
È suddividibile in più porzioni: la testa, porzione più voluminosa e accolta nella c duodenale,
l’istmo, il corpo che si assottiglia nella coda, in prossimità della milza. A livello della testa e del
corpo presenta dei solchi dati dal rapporto con l’arteria lienale o splenica e con la vena lienale.
Anteriormente il pancreas ha rapporti mediati Posteriormente i rapporti sono con:
dal peritoneo parietale posteriore con: –
coledoco,
– stomaco, –
vena porta e vena cava inferiore,
– mesocolon trasverso, –
aorta,
– colon, –
arteria e vena mesenteriche
superiori,
– duodeno,
– rene e surrene sinistro,
– anse intestinali.
– peduncolo renale destro.
Tra lo stomaco e il pancreas è presente la retrocavità deli epiploon o borsa omentale.
Nell’ipocondrio di sinistra si trova il legamento pancreatico-lienale tra la coda del pancreas e la
milza. Analizzando la disposizione della radice del mesocolon trasverso si osserva che il pancreas è
in parte sovramesocolico e in parte sottomesocolico.

STRUTTURA INTERNA
Parenchima ghiandolare esocrino (98%)
Il parenchima ghiandolare esocrino del pancreas, che produce il succo pancreatico ad azione
digestiva, costituisce circa il 98% del parenchima del pancreas e si tratta di una ghiandola acinosa
composta a secrezione sierosa. Gli adenomeri sono organizzati in lobuli.
Gli acini pancreatici sono formati da cellule acinose pancreatiche, le quali sono cellule ghiandolari
esocrine che producono gli enzimi digestivi contenuti nel succo pancreatico sotto forma di
zimogeni inattivi. Questi acini presentano anche un’estesa cavità centrale rivestita da cellule
centroacinose, le quali rivestono il primo tratto del dotto escretore accolto all’interno della cavità
dell’acino.
Gli acini pancreatici sono drenati dai condottini intercalari, i quali si aprono in condottini
intralobulari di calibro maggiore. Questi ultimi si aprono nei condotti interlobulari che a loro volta
si aprono nei due dotti pancreatici: il dotto accessorio di Santorini, il quale origina come ramo
collaterale del dotto pancreatico principale a livello della regione dell’istmo per aprirsi a livello
della papilla duodenale minore decorrendo nella testa del pancreas, e il dotto pancreatico
principale di Wirsung, il quale decorre in tutto il pancreas da sinistra verso destra fino alla testa
per andare ad aprirsi nell’ampolla duodenale.

Il succo pancreatico è un fluido acquoso, di cui si produce un litro al giorno, con elevato
contenuto di ioni bicarbonato con pH alcalino e ricco di enzimi digestivi, come amilasi, proteasi,
lipasi e nucleasi, prodotti sottoforma di granuli di zimogeno. Questi granuli sono enzimi sotto
forma di precursori inattivi, per evitare l’autodigestione del pancreas, che vengono attivati nel
duodeno dall’enteropeptidasi.
La secrezione del succo pancreatico è promossa da stimoli ormonali (come la secretina, stimola la
secrezione di acqua e ioni, e il pancreozimina-colecistochinina, stimola la secrezione di enzimi),
stimoli nervosi (il pancreas è innervato dal nervo vago) e fame, masticazione e percezione di odori.

Parenchima ghiandolare endocrino (2%)


La componente endocrina del pancreas è costituita da piccoli ammassi di cordoni di cellule
epiteliali endocrine conosciuti come isole pancreatiche o isolotti di Langerhans, le quali sono
accolte nell’interstizio della porzione esocrina avvolte in superficie da una sottile capsula
connettivale, che le separa dal circostante parenchima esocrino, e sono maggiormente presenti
nel corpo e nella coda del pancreas.
Questi cordoni sono costituiti da differenti tipi cellulari:

 cellule A o alfa (15-20%), che producono il glucagone, ormone ad azione iperglicemizzante


(aumenta la concentrazione di glucosio nel sangue);
 cellule B o beta (70%), che producono insulina ad azione ipoglicemizzante;
 cellule D o delta (<10%), secernenti somatostatina ad azione inibitoria su A o B, su GH
ipofisario e sull’attività gastrica;
 cellule F o PP, che producono il peptide pancreatico, ormone che inibisce la secrezione di
somatostatina; inoltre il suo rilascio è stimolato dalla colecistochinina-pancreonzimina.
La glicemia, che in condizioni fisiologiche a digiuno è compresa tra i 65-100 grammi di glucosio per
decilitro, viene mantenuta stabile in base all’azione del glucagone e dell’insulina.
Nella fase interdigestiva le cellule alfa rilasciano glucagone, il quale agisce sugli epatociti del fegato
stimolando la glicogenolisi epatica con immediato rilascio delle riserve di glicogeno. Ciò ha l’effetto
di alzare la glicemia, quindi è un’azione iperglicemizzante.
Nella fase digestiva in seguito a un pasto, le cellule beta rilasciano insulina. Questo ormone ha un
più ampio spettro di azione: i suoi organi bersaglio sono gli epatociti, le cellule adipose e le fibre
muscolari. L’insulina stimola la glicogenosintesi sia a livello epatico sia a livello muscolare e stimola
la formazione degli acidi grassi a partire dal glucosio a livello epatico e a livello del tessuto adiposo.
Infine l’insulina ha anche azione anabolizzante, perché a livello delle fibre muscolari del tessuto
muscolare scheletrico stimola la sintesi proteica a partire dagli aminoacidi.

Il diabete mellito di tipo 1 o diabete insulino-dipendente è una malattia autoimmune nella


quale vengono prodotti degli autoanticorpi che distruggono le cellule beta degli isolotti di
Langerhans. Per questo motivo coloro che sono affetti da diabete mellito di tipo 1 devono
assumere insulina per via esogena.

La differenza tra il diabete mellito di tipo 1 e il diabete mellito di tipo 2 consiste nel fatto che il
secondo colpisce prevalentemente gli individui anziani e che nel secondo caso si ha il fenomeno di
insulino-resistenza, ovvero l’insulina viene prodotta ma non riesce ad agire come dovrebbe al
contatto con gli organi bersaglio.

Vascolarizzazione
Per quanto riguarda la vascolarizzazione arteriosa, il pancreas è vascolarizzato da arterie che sono
rami dell’arteria lienale, dell’arteria gastro-duodenale, ovvero un ramo dell’arteria epatica
comune, e dell’arteria mesenterica superiore.
Le vene reflue dal pancreas sono tutte tributarie del sistema della vena porta, così come nel caso
dell’intestino e della milza.
Apparato urinario
Questo apparato è costituito dai reni e dalle vie urinarie.
Il rene è un organo pieno parenchimatoso pari ed è adibito alla produzione di urina, la quale viene
poi immessa nelle vie urinarie, ovvero i condotti cavi adibiti al raccoglierla e convogliarla
all’esterno attraverso l’atto della minzione.
Le vie urinarie sono costituite da più tratti o segmenti: a partire dai reni sono presenti i calici
renali minori e maggiori e dalla pelvi o bacinetto renale.
Questi primi tratti sono accolti all’interno del seno renale, alla quale si accede attraverso l’ilo
renale. Infatti la pelvi fuoriesce dall’ilo per continuarsi con l’uretere, tratto successivo delle vie
urinarie.
Dai calici renali fino agli ureteri le vie urinarie sono pari, invece dalla vescica all’uretra le vie sono
impari.

Funzioni
I reni, ovvero organi uropoietici o emuntori, svolgono la funzione untoria cioè di produzione di
urina, mentre le vie urinarie sono organi cavi adibiti all’accumulo temporaneo dell’urina e alla sua
eliminazione all’esterno. In particolare attraverso l’eliminazione di urina si eliminano tutta una
serie di sostanze come:

 composti azotati, quali l’urea e l’ammoniaca, che derivano da processi di deaminazione degli
aminoacidi, e l’acido urico, che deriva dal riciclaggio di basi azotate degli acidi nucleici; anche
la creatinina, che deriva da idrolisi di creatina-fosfato a livello della muscolatura scheletrica, e
la bilirubina, che deriva dal catabolismo dell’emoglobina dei globuli rossi;
 tossine,
 farmaci,
 acqua e soluti, necessario per avere una regolazione della composizione ionica del sangue, e
quindi dell’osmolarità del sangue, per una regolazione del pH ematico (attraverso la
secrezione di ioni H+ dall’urina e il trattenimento di ioni bicarbonato) e, infine, per una
regolazione del volume ematico e pertanto della pressione sanguigna.
Le funzioni endocrine dei reni sono quelle di produrre:

 renina = enzima proteolitico prodotto da alcune cellule del rene e che attiva
l’angiotensinogeno ad angiotensina, attivando la cascata angiotensina – aldosterone.
La funzione di questa cascata è importante per la regolazione della pressione arteriosa (azione
ipertensiva);
 eritropoietina (EPO) = ormone che va ad agire sul midollo osseo rosso delle cavità midollare
del tessuto osseo spugnoso stimolando l’eritropoiesi;
 calcitriolo = forma attiva della vitamina D che prende anche il nome di 1,25-
idrossicolecalciferolo o vitamina D3 ad opera dell’idrossilasi renale. Agisce a livello
dell’intestino dove promuove l’assorbimento intestinale del calcio.
Reni
I reni sono situati nella zona lombare della cavità addominale ai lati della colonna vertebrale a
livello di T12 - L3 e addossati alla parete addominale posteriore. Si tratta di organi retroperitoneali
e, rispetto al rene sinistro, il rene destro è più in basso poiché al di sopra di esso si trova il fegato.

La loggia renale è la regione in cui viene accolto ciascun rene ed è delimitata da una fascia
connettivale renale che è una dipendenza della fascia trasversale del muscolo dell’addome.
Questa fascia si porta in prossimità del margine laterale del rene, a livello del quale si sdoppia in
due foglietti connettivali: il foglietto anteriore o foglietto pre-renale e il foglietto posteriore o
foglietto retro-renale. Superati i reni, il foglietto posteriore si va a fissare medialmente ai corpi
vertebrali, mentre il foglietto anteriore passa al davanti dei grossi vasi addominali per continuarsi
con l’altro foglietto anteriore.
Lo spazio delimitato tra i due foglietti e il margine laterale del rene presenta del tessuto adiposo
che va a costituire la capsula adiposa del rene o tessuto adiposo perirenale, la quale è un mezzo
di fissità molto importante del rene.
I due foglietti anteriore e posteriore in alto si uniscono al di sopra della ghiandola surrenale e si
fissano al diaframma, mentre in basso rimangono distinti lasciando la loggia renale aperta in basso
per il passaggio degli ureteri.
In caso di dimagrimenti eccessivi patologici, come nel caso dell’anoressia, vengono mobilizzate le
riserve adipose della capsula adiposa renale con conseguente ptosi renale, ovvero lo scivolamento
del rene verso il basso.
I mezzi di fissità dei reni, oltre che la capsula adiposa, sono: il peduncolo vascolare e la pressione
addominale positiva. Il peduncolo vascolare è costituito dalla vena renale (si apre nella vena cava
inferiore) e dall’arteria renale (ramo dell’aorta discendente addominale), i quali tengono i reni
uniti ai due grossi vasi.

Configurazione esterna
Il rene ha la forma di un fagiolo di circa 12 cm di lunghezza, 6,5 cm in larghezza e 3 cm circa in
spessore. Presenta un asse maggiore verticale, il suo peso medio è di circa 125-179 grammi, il suo
colore è rosso bruno per l’elevato quantitativo di sangue al suo interno, la sua superficie è liscia e
la consistenza è compatta.
Per l’analisi si devono considerare: la faccia anteriore con forma convessa e la faccia posteriore
con forma appiattita. Inoltre sono presenti: un polo superiore con forma arrotondata su cui poggia
la ghiandola surrenale, un polo inferiore di forma più appuntita, il margine laterale di forma
convessa e il margine mediale con forma concava nella parte intermedia, in quanto presenta l’ilo
dell’organo (attraverso cui passano l’arteria renale e la vena renale, i vasi linfatici, i nervi e la pelvi
renale).
Il seno renale è la cavità alla quale si accede attraverso l’ilo del rene e accogli le vie escretrici
renali, ovvero: i calici renali minori, i calici renali maggiori e la pelvi renale, la quale fuoriesce
dall’ilo e si continua con l’uretere. All’interno della cavità del seno renale si trova del tessuto
adiposo.
Faccia anteriore

Il rene sinistro ha rapporti con:


Il rene destro ha rapporti con:
– ghiandola surrenale,
– fegato, – ghiandola surrenale,
– duodeno, – milza,
– colon, – stomaco,
– anse digiunali. – pancreas,
Faccia posteriore – colon,
– digiuno.
Il rene di destra si trova circa 2 cm in basso rispetto al rene di sinistra.
Notiamo in questa faccia dei simili rapporti tra i due reni:

– nella metà inferiore (direzione latero-mediale) = con l’aponevrosi tendinea del muscolo
trasverso dell’addome, con il muscolo quadrato dei lombi e con il muscolo grande psoas;
– nella metà superiore (in direzione cranio-caudale) = tramite il muscolo diaframma con
undicesima e dodicesima costa nel rene di sinistra e con dodicesima costa nel rene di destra.
Configurazione interna e struttura
I reni sono rivestiti in superficie da una capsula fibrosa sottoforma di una sottile membrana
connettivale. Si tratta di un organo pieno: lo stroma è formato da esili tralci connettivali che
originano dalla capsula e il parenchima è suddiviso in lobi renali. Il parenchima è costituito dalla
midollare renale e dalla corticale renale.

La midollare renale è la porzione più interna del parenchima formata dall’insieme delle piramidi
renali di Malpighi. La loro base è rivolta verso la superficie del rene alla cui base si trova la
porzione corticale, mentre l’apice sporge nella cavità del seno renale e prende il nome di papilla
renale, abbracciata da un calice urinario minore.
La corticale renale è costituita dal parenchima che si trova più superficialmente, ovvero tra la
capsula e la base delle piramidi della midollare, che prende il nome di cortex corticis. Inoltre sono
presenti delle porzioni di corticale situate ai lati delle piramidi di Malpighi, le quali prendono il
nome di colonne renali di Bertin (pronuncia: Berten).
Il parenchima può essere suddiviso in più lobi renali: ciascun lobo renale ha una forma conoide
con la base rivolta verso la superficie dell’organo e l’apice che sporge nel calice minore
dell’organo. In particolare ciascun lobo è costituito da una piramide di Malpighi intera, la corticale
esterna dalla capsula alla base della piramide di Malpighi, da una metà della colonna renale di
Bertin a un lato della piramide di Malpighi e la metà all’altro lato.

Nefrone
Il parenchima del rene è costituito dall’insieme dei nefroni: un nefrone rappresenta l’unità morfo-
funzionale dell’organo e ciascun rene è costituito da circa 1 milione di nefroni. Nel dettaglio
ciascun nefrone è costituito da:

 corpuscolo renale di Malpighi = a sua volta costituito da un glomerulo vascolare, cioè un


gomitolo di vasi capillari fenestrati interposto tra un’arteriola afferente e un’arteriola
efferente (si viene a creare una rete mirabile arteriosa o circolo portale arterioso), e da una
capsula di Bowman, la quale riveste in superficie il glomerulo;
 tubulo renale = è suddiviso in più tratti: il tubulo contorto prossimale, è il primo tratto che
origina dal corpuscolo con andamento convoluto, l’ansa di Henle, la quale ha una
conformazione a forcina con un tratto discendente e un tratto ascendente, e il tubulo
contorto distale, il quale ha un andamento convoluto e va a immettersi nel dotto collettore.
Esistono due tipologie di nefroni:

 nefroni corticali = sono circa l’80-85% del totale dei nefroni e presentano il corpuscolo
renale localizzato nella porzione più esterna della cortex corticis e il loro tubulo renale si
addentra solo nella porzione più esterna della midollare renale;
 nefroni iuxtamidollari = sono circa il 15-20% del totale dei nefroni e il loro corpuscolo renale
è localizzato nella porzione più interna della cortex corticis e la loro ansa di Henle è molto più
lunga e si addentra in prossimità della papilla renale.
Nello specifico la corticale renale è costituita da una parte convoluta, la quale contiene i
corpuscoli renali e i tubuli contorti, e da una parte radiata, la quale va a costituire i raggi midollare
e al suo interno si trova il primo tratto dei dotti collettori. I dotti collettori proseguono lungo tutta
la piramide renale di Malpighi fino a giungere in prossimità dell’apice di essa al cui livello si
trovano i dotti papillari. Quest’ultimi sboccano a livello della papilla renale.

La midollare renale, invece, contiene le anse di Henle, principalmente quelle dei nefroni
iuxtamidollari, i dotti collettori e i dotti papillari.

Componente vascolare
La componente vascolare arteriosa va a delimitare i confini tra i lobi renali. I reni sono
vascolarizzati dalle arterie renali: arteria renale destra per il rene destro e arteria renale sinistra
per il rene sinistro, i quali sono entrambi rami dell’aorta discendente addominale. Originano da
essa all’altezza di L1-L2. L’arteria renale passa attraverso l’ilo del rene e a questo livello si va a
ramificare dando le arterie segmentali, le quali sono accolte nella cavità del seno renale.
Le arterie segmentali sono dei rami funzionalmente terminali e ciascuna vascolarizza una porzione
dell’organo, che prende il nome di segmento. Ciascun segmento è costituito a sua volta
dall’insieme di più lobi renali.
Ciascuna arteria segmentale si ramifica a dare le
arterie interlobari, che decorrono tra una
piramide renale e l’altra e si portano alla base
delle piramidi dando origini alle arterie arcuate
o arterie arciformi, le quali circondano la base
delle piramidi di Malpighi.
Da queste originano due differenti tipi di rami
arteriosi: rami arteriosi più piccoli che si
addentrano nella midollare, ovvero le arterie
rette, e rami verso la cortex corticis, ovvero le
arterie interlobulari. Da ciascuna arteria
interlobulare si originano le arteriole afferenti
dei glomeruli renali, a cui seguono il glomerulo e le arteriole efferenti.

Il circolo venoso refluo va dall’arteriola efferente, la quale capillarizza dando origine ai capillari
peritubulari, ovvero i capillari che formano una rete intorno al tubulo renale. Da questi si
originano le venule, le quali confluiscono a formare le vene interlobulari, le quali confluiscono a
dare le vene arcuate. Da quest’ultime si originano le vene interlobari per poi confluire nella vena
renale, che va ad aprirsi nella vena cava inferiore.

Corpuscolo renale di Malpighi


È costituito dal glomerulo vascolare e dalla capsula di Bowman e presenta una forma grossomodo
sferica con due poli opposti: il polo vascolare e il polo urinifero o polo urinario.
Il polo vascolare assume questo nome in quanto vi è l’ingresso dell’arteriola afferente, la quale
capillarizza all’interno andando a dare il glomerulo vascolare ed è presente anche l’uscita
dell’arteriola efferente.
La capsula di Bowman si dispone a rivestire esternamente il glomerulo vascolare e tra queste due
è presente lo spazio capsulare nel quale viene raccolto l’ultrafiltrato, che si forma in seguito al
processo di ultrafiltrazione del sangue che scorre all’interno dei capillari del glomerulo. Inoltre a
livello del polo urinario si viene a formare il tubulo contorto prossimale.
Questa capsula è considerabile l’estremità iniziale dilatata a fondo cieco del tubulo contorto
prossimale ed è costituita da:

 foglietto parietale = costituito da epitelio pavimentoso semplice e in corrispondenza del


polo urinifero continua nel tubulo prossimale.
Il foglietto parietale si introflette a dare quello viscerale a livello del polo vascolare
restando in continuità anatomica tra loro;
 foglietto viscerale = formato da podociti, i quali presentano dei lunghi prolungamenti
citoplasmatici che hanno il nome di pedicelli, e riveste i capillari glomerulari.
Ultrafiltrazione del sangue
Attraverso la barriera di filtrazione glomerulare avviene il processo di ultrafiltrazione per
ottenere, a partire dal sangue che circola nei capillari fenestrati del glomerulo, la pre-urina che si
raccoglie nello spazio capsulare.
Si tratta di una membrana di filtrazione endoteliale-capsulare spessa circa 0,1 µm formata
dall’endotelio fenestrato dei capillari glomerulari che poggia su una membrana basale continua
comune all’endotelio e ai
podociti, che con i loro pedicelli
vanno a rivestire esternamente
la membrana basale
dell’endotelio. Tra
i pedicelli dei podociti
rimangono delle sottili fessure
di filtrazione (fessure di
ultrafiltrazione) tra le quali si
trovano dei diaframmi proteici.
La presenza dei diaframmi
proteici va a rendere ancora
più selettivo il processo di
ultrafiltrazione del sangue.
La pre-urina viene prodotta in quantità di 170-180 litri nell’arco delle 24 ore e andrà incontro a un
processo di riassorbimento durante il suo passaggio lungo il tubulo renale. Questo ultrafiltrato si
forma attraverso un processo passivo che è dovuto a una differenza di pressione arteriosa tra
l’arteriola afferente e l’arteriola efferente.
Il processo è regolato da pressioni che agiscono sulla parete dei capillari glomerulari che sono la
pressione idrostatica (circa 55 mmHg e promuove il passaggio di fluidi dai capillari nello spazio
capsulare) a cui si oppongono la pressione oncotica (circa 30 mmHg) e la pressione dello spazio
capsulare (circa 15 mmHg) con la pressione utile di filtrazione totale di 10 mmHg circa.
La pre-urina che si ottiene è costituita da acqua, ioni e piccole molecole, quali: glucosio,
aminoacidi, piccoli peptidi e alcune vitamine.
La barriera rappresenta un filtro altamente selettivo che non consente il passaggio di:

– molecole di dimensioni maggiori di 4 nm;


– molecole con peso molecolare maggiore di 69 chilo dalton;
– molecole cariche negative e di cellule del sangue.
Infine il filtro è quasi completamente impermeabile alle proteine plasmatiche: solo l’albumina
passa in piccolissime quantità e viene subito riassorbita nel tubulo contorto prossimale.
In condizioni fisiologiche non si devono rintracciare presenze plasmatiche nelle urine: in caso in
caso contrario si tratta di una condizione patologica che prende il nome di proteinuria.
A partire dalla pre-urina si forma l’urina definitiva che viene prodotta in quantità di 1,5 litri
nell’arco di una giornata.

Mesangio intraglomerulare
A livello del corpuscolo renale si trovano anche delle cellule che vanno a costituire il mesangio
intraglomerulare, il quale è costituito da cellule mesangiali, o cellule di sostegno, che si trovano
intorno all’endotelio dei capillari del glomerulo. Queste cellule svolgono varie funzioni, tra cui:
 funzione di sostegno, in quanto sintetizzano
la matrice mesangiale che ha funzione di
sostegno nei confronti dei capillari
glomerulari;
 funzione di sintesi materiale interstiziale;
 funzione di fagocitosi, si tratta di fagociti in
grado di fagocitarie determinate molecole,
come anticorpi, che rimangono intrappolate
nella membrana basale della barriera;
 funzione di attuare il processo di turn-over;
 funzione di regolazione del flusso sanguigno,
in quanto sono dotate di capacità contrattile
perché possiedono i recettori per
l’angiotensina II;
 funzione di regolazione del calibro dell’arteriola afferente ed efferente, grazie alla
secrezione di endotelina, ovvero una proteina con funzione vasocostrittrice.
Formazione urina
La formazione dell’urina definita, nell’insieme, dipende da tre processi:

1. ULTRAFILTRAZIONE GLOMERULARE -> con formazione di pre-urina accolta nello spazio


capsulare.
2. RIASSORBIMENTO TUBULARE -> tramite il passaggio lungo il tubulo renale va incontro a
questo processo che determina il riassorbimento attraverso i capillari peritubulari di circa il
90% dell’acqua e di molti soluti, con conseguente riduzione del volume della pre-urina.
3. SECREZIONE TUBULARE -> in parallelo al processo di riassorbimento altre sostanze passano
dai capillari peritubulari dentro il tubulo.
Tubulo renale
Il tubulo renale inizia in corrispondenza del polo urinifero e si distingue in: tubulo contorto
prossimale, tratto discendente dell’ansa di Henle (che presenta una prima porzione spessa a cui fa
seguito una porzione più sottile), tratto ascendente dell’ansa di Henle (che è formato da una prima
porzione sottile e da una porzione più spessa) e tubulo contorto distale (il quale durante il suo
decorso si riavvicina al corpuscolo renale di origine). In seguito è presente un tratto reuniente, in
seguito al tubulo contorto distale, che lo collega con un dotto collettore. Infine, ciascun dotto
collettore scende fino all’apice del lobo e si riunisce con gli altri a formare i dotti papillari, che
drenano l’urina nelle vie escretrici.
A livello del tubulo contorto prossimale si verifica il riassorbimento attivo di ioni sodio a cui
segue il riassorbimento passivo di ioni cloruro, acqua, glucosio, fruttosio e aminoacidi; mentre per
quanto riguarda la secrezione tubulare si ha l’eliminazione di ioni potassio, ioni idrogeno,
creatinina, ammoniaca, penicillina e antibiotici con conseguente diminuzione del 70%
dell’ultrafiltrato.

A livello dell’ansa di Henle nel tratto discendente si verifica il riassorbimento di acqua e soluti,
mentre nel tratto ascendente (impermeabile all’acqua) si ha il riassorbimento attivo di ioni sodio
seguito da ioni cloruro con riduzione del 15% dell’ultrafiltrato.

Nel tubulo contorto distale si verifica il riassorbimento facoltativo di ioni sodio e acqua sotto
controllo ormonale dell’ormone antidiuretico (ADH prodotta a livello dell’ipotalamo) e
dell’aldosterone (prodotto dalla regione glomerulare della corticale del surrene); mentre si ha la
secrezione di ioni, acidi e di tossine.

A livello dei dotti collettori si ha il riassorbimento facoltativo di ioni sodio e di acqua sempre
sotto l’azione ormone dell’ADH e dell’aldosterone.

Vasopressina o ormone antidiuretico (ADH)


Prodotto da neuroni ipotalamici, detti neuroni magnocellulari, i quali sono degli osmocettori,
ovvero sono sensibili alle variazioni di osmolarità del sangue e dei fluidi interstiziali.
Quando si ha un aumento della concentrazione di sali, in risposta i neuroni producono e
immettono in circolo ADH.
Quando si ha un abbassamento della pressione sanguigna si verifica una produzione di ADH, in
quanto nella parete di alcuni vasi arteriosi e a livello delle pareti atriali del cuore sono presenti dei
barocettori che rilevano la diminuzione della pressione e tramite delle vie nervose efferenti
sensitive centrali vanno a comunicare ai neuroni ipotalamici di immettere e di produrre l’ormone
ADH con riduzione della diuresi e l’aumento del volume del sangue circolante.

Apparato iuxtaglomerulare
Struttura situata in prossimità del polo vascolare del corpuscolo renale tra l’arteriola afferente,
l’arteriola efferente e il tubulo contorto distale, che lungo il suo decorso convoluto si riavvicina al
polo vascolare. Questo apparato è costituito da tre differenti componenti:

 cellule iuxtaglomerulari o cellule granulose, cellule di natura mioepiteliale dell’arteriola


afferente. Dal punto di vista funzionale sono dei barocettori e quindi in grado di rilevare un
abbassamento della pressione arteriosa rilasciando in risposta l’enzima proteasico di nome
renina;
 formazione della macula densa, si tratta di cellule epiteliali della parete del tubulo contorto
distale dove questo è in rapporto con il polo vascolare. Queste cellule sono funzionalmente dei
chemiocettori, ovvero rilevano delle variazioni di ioni sodio nel tubulo contorto distale;
 cellule ilari o cellule del mesangio extraglomerulare (o del cuscinetto polare), le quali si
trovano a livello del polo vascolare localizzate tra la macula densa, l’arteriola afferente e
l’arteriola efferente.
Quando si verifica una diminuzione della pressione sanguigna arteriosa, le cellule iuxtaglomerulari
in risposta immettono in circolo la renina.
Questo enzima va ad agire sul suo substrato, ovvero l’angiotensinogeno (normale costituente del
plasma sanguigno e prodotta dal fegato), tagliandolo e convertendolo in angiotensina I. Quando
questo sangue passa a livello polmonare l’angiotensina I viene convertita in angiotensina II grazie
all’azione dell’enzima ACE (enzima convertitore dell’angiotensina), il quale è prodotto da cellule
epiteliali dei capillari polmonari.
L’angiotensina II va ad agire sia sulle arteriole, provocando vasocostrizione e quindi aumento della
pressione, sia va ad agire sulla zona glomerulare della corticale del surrene dove permette il
rilascio di aldosterone, che ha un’azione simile alla vasopressina. Infatti l’aldosterone promuove il
riassorbimento di ioni sodio e acqua a livello dei tubuli contorti distali e dei dotti collettori
svolgendo un effetto antidiuretico con conseguente aumento della pressione sanguigna arteriosa
dovuto alla riduzione dell’urina.
Una diminuzione della pressione sanguigna arteriosa si riflette in una minor efficienza di
ultrafiltrazione a livello della barriera di ultrafiltrazione glomerulare; quindi si ha una minor
produzione di ultrafiltrato con conseguente minor concentrazione di ioni sodio nel tubulo contorto
distale. La macula densa rileva questo abbassamento della concentrazione e rilascia
prostaglandine e ossido nitrico che provocano vasocostrizione delle arteriole (azione ipertensiva).
Inoltre le cellule ilari funzionano da intermediarie tra la macula densa e le cellule iuxtaglomerulari,
perché i prodotti della macula densa tramite queste cellule stimolano ulteriormente l’azione delle
cellule iuxtaglomerulari che immettono in circolo renina.

Funzioni del rene


 Produzione di eritropoietina (EPO)
Prodotta da fibroblasti peritubulari della corticale del rene quando si verifica un’ipossia
tissutale, ovvero una riduzione dei livelli tissutali di ossigeno. Ad esempio quando si va ad alta
quota viene rilasciata EPO a livello del rene, la quale agisce sul midollo osseo rosso dove
promuove la produzione dei globuli rossi, con aumento dell’ematocrito, dell’ossigenazione del
sangue e, infine, aumento della distribuzione di ossigeno ai tessuti.
 Produzione di calcitriolo o vitamina D3 attiva
Il calcitriolo agisce promuovendo il riassorbimento di ioni calcio a livello dell’intestino tenue e
dei tubuli renali provocando un aumento della concentrazione di ioni calcio in circolo.
Viene prodotta a livello di cellule della parete del tubulo contorto prossimale, perché
producono un’idrossilasi che va ad agire sul precursore della vitamina D3 o colecalciferolo, che
si forma a livello cutaneo sotto effetto dei raggi solari. Il colecalciferolo deve subire dei processi
di idrossilazione prima in posizione 25 a livello del fegato e poi in posizione 1 nel rene.
L’azione dell’idrossilasi renale è regolata da un ormone prodotto dalle ghiandole endocrine
paratiroidi, ovvero l’ormone paratormone (PTH). Il PTH, in caso di carenza ematica del calcio,
promuove il riassorbimento del calcio a livello dell’intestino tenue e dei tubuli renali agendo
sull’idrossilasi. Inoltre questo ormone attiva gli osteoclasti con azione di demineralizzazione
dell’osso liberando ioni calcio.
Vie urinarie
Le vie urinarie sono costituite da una serie di condotti all’interno dei quali viene veicolata l’urina
prodotta dai due reni.
I primi tratti sono accolti all’interno del seno renale e vanno a costituire le vie escretrici renali o
apparato escretore del rene: sono rappresentate dai calici minori, dai calici maggiori e dalle pelvi
o bacinetti, a cui fanno seguito poi gli ureteri.
Tutti questi tratti sono pari, mentre gli ultimi tratti sono la vescica e l’uretra, ovvero organi impari.

Le vie escretrici renali sono costituite da circa 8-12 calici minori (per rene), ovvero calici con
forma di imbuto che abbraccia la papilla renale, da 2 o 3 calici maggiori (per rene), ovvero calici
che si formano dalla confluenza dei calici minori, e dalla pelvi o bacinetto renale, che ha la forma
di un cono che fuoriesce attraverso l’ilo e si continua con l’uretere. La pelvi ha una capacità media
di 4-6 ml.

Ureteri
Gli ureteri sono pari e sono dei condotti muscolomembranosi che
fanno seguito alla pelvi e fuoriescono dalla loggia renale sboccando
nella vescica tramite l’orifizio ureterale della vescica.
Hanno un diametro medio di 4-7 mm e nell’insieme la loro
lunghezza di 28-30 cm (l’uretere di sinistra è circa 2 cm più lungo di
quello di destra). Il loro diametro non è costante durante il loro
percorso perché presentano dei restringimenti fisiologici dovuti a
dei rapporti topografici con le varie strutture.
Un uretere è suddivisibile in più porzioni, in senso cranio caudale
sono:

 segmento addominale, è retroperitoneale;


 segmento iliaco, è retroperitoneale;
 segmento pelvico, è in parte retroperitoneale nella
porzione discendente e in parte sottoperitoneale nella
porzione trasversa;
 segmento vescicale o segmento intramurale, che
attraversa con decorso obliquo la parete della vescica
urinaria.
I rapporti sono differenti nei due sessi: gli ureteri maschili nel tratto
pelvico sono incrociati anteriormente dai dotti efferenti, mentre gli
ureteri femminili passano a livello della base del legamento largo dell’utero.
I restringimenti fisiologici si trovano:

– all’origine dell’uretere,
– al passaggio dal segmento iliaco al segmento pelvico dove l’uretere si inginocchia passando al di
sopra dei vasi iliaci comuni,
– a livello del segmento vescicale.
A livello strutturale si tratta di conduttori muscolomembranosi con un lume e una parete
costituita da tonache sovrapposte. Vi è una differenza rispetto agli organi cavi presi in esame, in
quanto non è presente la tonaca sottomucosa e la sua tonaca mucosa che riveste il lume
dell’uretere si dispone in pieghe con forma stellata del lume in sezione. Le pieghe scompaiono
quando vi è il passaggio dell’urina e quindi la parete dell’organo risulta distesa.
La tonaca mucosa è costituita da un epitelio di rivestimento, ovvero un epitelio di transizione o
urotelio, e da una lamina propria. Sotto la lamina propria si trova una tonaca muscolare
costituita da due o tre strati di muscolatura liscia: uno strato più interno detto strato muscolare
longitudinale interno e uno strato più esterno detto strato muscolare circolare esterno. Solo nel
terzo inferiore degli ureteri è presente in aggiunta lo strato con strato muscolare longitudinale
esterno.

Urotelio
Si tratta di un epitelio di transizione specifico delle vie urinarie dotato di notevole plasticità ed è
completamente impermeabile all’urina. Dal punto di vista istologico viene considerato un epitelio
pseudostratificato perché le sue cellule prendono contatto con la membrana basale. È costituito
da: cellule basali, cellule intermedie o cellule a clava, che si portano circa a metà altezza
dell’epitelio di transizione, e cellule superficiali o cellule ad ombrello, le quali sono le uniche che
raggiungono la superficie apicale dell’epitelio di transizione e sono molto voluminose e talvolta
binucleate.

Vescica urinaria
Organo cavo muscolomembranoso impari e mediano. Svolge la funzione di serbatoio, infatti
attraverso gli ureteri la vescica urinaria riceve continuamente l’urina prodotta dai reni con
funzione di deposito temporaneo di essa con capacità fisiologica media di circa 250-350 ml.
Si trova nella piccola pelvi ed è mantenuta in sede dal legamento ombelicale mediano, dai due
legamenti ombelicali laterali, e dalla fascia vescicale, costituita da una lamina connettivale
fibrosa. La conformazione della vescica varia in rapporto al grado di riempimento.
Quando la vescica è vuota la sua cavità è ridotta a una fessura; mentre quando la vescica è piena le
sue pareti sono distese e presenta la forma di un ovoide con una base, rivolta in basso e indietro,
un corpo, che è la porzione più voluminosa, e un apice, che presta attacco al legamento
ombelicale mediano. Inoltre è presente una porzione inferiore a livello della base che prende il
nome di collo vescicale, ovvero la porzione della vescica da cui origina l’uretra.
La vescica urinaria è un organo extraperitoneale e in particolare si tratta di un organo
sottoperitoneale. Anteriormente, in entrambi i sessi, la vescica è in rapporto con la sinfisi pubica.
Posteriormente ci sono dei rapporti diversi in base al sesso.
La vescica maschile è separata dal retto mediante l’interposizione delle vescichette seminali e le
ampolle dei dotti deferenti; mentre la base e il collo della vescica è in rapporto con la prostata.
La vescica femminile è separata dal retto per l’interposizione del collo dell’utero e della parete
superiore della vagina; mentre il collo della vescica è in rapporto con il pavimento pelvico.

Struttura
La maggior parte della mucosa interna della vescica urinaria è sollevata in pieghe tra di loro
anastomizzate, mentre solo il trigono vescicale non presenta pieghe e si trova alla base della
vescica.
Ai tre vertici del trigono vescicale si
trovano tre orifizi: il vertice anteriore
prende il nome di meato uretrale
interno e da cui si origina l’uretra,
mentre i due vertici posteriori sono
rappresentati dai due meati ureterali
della vescica e costituiscono l’orifizio di
sbocco degli ureteri nella vescica
urinaria.
La costituzione della parete della
vescica è formata da tonache
sovrapposte. È presente una tonaca
mucosa che è rivestita da un epitelio
di transizione o urotelio che permette
notevoli modificazioni di volume. In
seguito si trova la tonaca muscolare, che presenta tre strati che nell’insieme formano il
muscolo detrusore della vescica e la cui contrazione determina la minzione. I tre strati presentano
uno spessore incostante nelle varie regioni della vescica urinaria:
1. strato plessiforme, ovvero lo strato più interno costituito da fasci di muscolatura liscia a
vario decorso intrecciati tra di loro;
2. strato circolare intermedio;
3. strato muscolare longitudinale.
Più esternamente si trova nella maggior parte della vescica una tonaca avventizia costituita da
tessuto connettivo fibroso denso che appartiene alla fascia vescicale; mentre a livello dell’apice e
di alcune parti del corpo dove il peritoneo parietale passa al di sopra dell’organo si trova una
tonaca sierosa.

Uretra
Ultimo tratto delle vie urinarie costituito da un condotto muscolomembranoso che origina dal
meato uretrale interno della vescica e si porta all’esterno, dove si apre attraverso il meato uretrale
esterno. Lungo il suo decorso presenta due sfinteri muscolari: uno involontario alla giunzione tra
vescica e uretra, detto sfintere uretrale interno, e uno volontario attorno all’uretra nel tratto che
attraversa il pavimento pelvico a livello del diaframma urogenitale, detto sfintere uretrale
esterno.
Nell’individuo di sesso maschile l’uretra è lunga circa 15-20 cm e origina dal meato uretrale
interno della vescica sboccando all’apice del glande con il meato uretrale esterno.
Nel maschio l’uretra è a comune tra l’apparato urinario e l’apparato riproduttore. Inoltre è
costituita da tre porzioni:
1. uretra prostatica, porzione che attraversa la ghiandola prostatica annessa alle vie genitali
maschili e presenta lo sbocco dei due dotti eiaculatori e lo sbocco delle ghiandole
prostatiche;
2. uretra membranosa, segmento che attraversa il diaframma urogenitale al cui livello si
trova lo sfintere uretrale esterno;
3. uretra sponglosa o uretra peniena, la quale decorre nel pene all’interno del corpo
spongioso dell’uretra del pene costituito da tessuto erettile.
Nell’individuo di sesso femminile l’uretra ha una lunghezza di circa 4 cm e si origina dal meato
uretrale interno della vescica per sboccare a livello della porzione anteriore del vestibolo della
vagina con un meato uretrale esterno. Nella femmina non si può parlare di apparato urogenitale,
in quanto i due apparati sono distinti.
Nel tratto che attraversa il diaframma urogenitale, si trova lo sfintere uretrale esterno. Infine
l’uretra ha un rapporto con la parete anteriore della vagina.

Struttura
L’uretra presenta una tonaca mucosa con inizialmente un urotelio e poi con un epitelio
cilindrico o pavimentoso composto nella porzione dell’uretra peniena e nella porzione inferiore
dell’uretra femminile. Questa tonaca si completa con la lamina propria contente piccole ghiandole
mucose uretrali che vanno a sboccare nel lume dell’uretra. Nel maschio sono presenti due
ghiandole bulbouretrali o ghiandole di Cowper, ovvero delle ghiandole extramurali e situate nel
diaframma urogenitale.

Non è presente una tonaca sottomucosa, ma direttamente la tonaca muscolare costituita da


tessuto muscolare liscio, la quale presenta uno sfintere uretrale esterno di tessuto muscolare
striato scheletrico.

RIFLESSO DELLA MINZIONE


Questo riflesso è reso possibile dalla presenza di alcuni recettori sensoriali che sono presenti a
livello della parete della vescica, detti recettori di stiramento della vescica in quanto sono sensibili
allo stato di distensione della parete della vescica urinaria.
Quando la vescica è piena si vengono a innescare dei riflessi nervosi e si attiva il sistema nervoso
visceroeffettore parasimpatico sacrale, il quale innesca il riflesso spinale della minzione.
Seguentemente si ha una contrazione del muscolo detrusore della vescica e un rilasciamento dello
sfintere uretrale interno. In questo momento si percepisce il senso di ‘pienezza’, ovvero il
desiderio cosciente di dover eliminare urina. Infatti è presente una inibizione volontaria esercitata
dai motoneuroni somatici che innervano lo sfintere uretrale esterno. Con il rilasciamento di
quest’ultimo si ha la minzione.
Quando la vescica è vuota prevale il sistema nervoso ortosimpatico lombare che determina il
rilasciamento del muscolo detrusore della vescica e la contrazione dello sfintere uretrale interno.
Apparato endocrino
Apparato costituito dalle ghiandole endocrine o ghiandole a secrezione interna. Nel contesto di
questo apparato si trovano ghiandole endocrine pure, ovvero dei veri e propri organi con una loro
entità anatomica, oppure singole cellule a funzione endocrina accolte nel contesto di altri organi o
apparati. Il tessuto endocrino di cui è composto è differente per posizione anatomica, per
struttura e per origine embrionale. Ne consegue che è più corretto usare la terminologia
“apparato” rispetto a “sistema”.

Comunicazione chimica intercellulare e gli ormoni


L’apparato endocrino va a costituire un importante sistema di comunicazione per mezzo di
messaggi chimici ovvero una comunicazione chimica intercellulare a conduzione lenta.
I messaggi chimici sono gli ormoni prodotti dalle cellule endocrine, i quali vengono rilasciati nel
circolo sanguigno che li trasporta ai vari organi bersaglio dotati di recettori specifici adatti alla
recezione del messaggio chimico (specificità ormone-recettore). Una volta che avviene il legame
ormone-recettore vengono a determinarsi delle reazioni a cascata che coinvolgono molecole di
trasduzione del segnale con reazione biochimica finale, che comporta il cambiamento dell’attività
metabolica e/o della crescita della cellula bersaglio.
Gli ormoni mantengono l’omeostasi dell’organismo e coordinano le funzioni di diverse parti
dell’organismo tra loro cooperando con il sistema nervoso. Inoltre modulano la risposta a stress
ambientali nocicettivi e regolano processi come lo sviluppo, la crescita e la riproduzione.
La segnalazione dell’organo può essere neurocrina, paracrina, autocrina o endocrina propriamente
detta.

Per segnalazione endocrina propriamente detta si intende la segnalazione più diffusa, la


quale prevede che l’ormone venga immesso nel circolo venoso sanguigno, raggiunga il circolo
arterioso sistemico e infine arrivi alla cellula bersaglio che può essere situata anche a notevole
distanza dalla ghiandola.

La segnalazione paracrina prevede che la cellula endocrina rilasci l’ormone, il quale attraverso
il liquido interstiziale trova la cellula bersaglio; mentre la segnalazione autocrina prevede che
la cellula endocrina presenti i recettori in grado di legare l’ormone che lei stessa ha rilasciato.
Entrambe le segnalazioni vengono usate da ormoni con attività locale.

Per segnalazione neurocrina si prevede che l’ormone sia prodotto dai neuroni secernenti che
sintetizzano e immettono in circolo degli ormoni invece di trasmettere un impulso nervoso e li
immettono nel fluido interstiziale tramite i loro assoni. I neuroni secernenti sono presenti
esclusivamente a livello dell’ipotalamo e della midollare del surrene.
Gli ormoni differiscono per la loro struttura chimica dalla quale dipende direttamente la loro
solubilità e per questo possono essere classificati in ormoni liposolubili e ormoni idrosolubili.
Gli ormoni liposolubili sono gli ormoni steroidei e gli ormoni tiroidei e circolano nel sangue per
lo più legati a proteine di trasporto.
Gli steroidei derivano dal colesterolo e sono: Gli ormoni tiroidei sono prodotti dalla
tiroide e derivano dall’aminoacido
– estrogeni e progesterone, prodotti
tirosina, al quale vengono coniugati
dall’ovaio;
atomi di iodio, e sono:
– androgeni, di cui il principale è il
testosterone, prodotti dalle gonadi – triiodotironina (T3);
maschili; – tetraiodotironina o tiroxina (T4).
– cortisolo e aldosterone prodotti dalla
corticale delle ghiandole surrenali.
Gli ormoni idrosolubili non hanno bisogno di
proteine di trasporto per circolare nel sangue e sono: ormoni aminici, ormoni peptidici e proteici
e, infine, ormoni eicosanoidi.
Tra gli ormoni aminici si trovano:

– catecolamine, come l’adrenalina, la noradrenalina e la dopamina;


– melatonina.
Tra gli ormoni proteici o peptidici ci sono: Tra gli ormoni eicosanoidi, che derivano
dall’acido arachidonico, si trovano:
– ormone antidiuretico (ADH);
– ossitocina; – prostaglandine;
– insulina e glucagone; – leucotrieni.
– ormone tireotropo;
– EPO.
In base alla loro solubilità varia anche il meccanismo d’azione per la cellula bersaglio: nel caso degli
ormoni liposolubili i recettori sono intracellulari
(recettore citoplasmatico per gli ormoni
steroidei) e nel caso degli ormoni idrosolubili non
sono in grado di attraversare la membrana
plasmatica e presentano recettori di membrana.
La secrezione ormonale avviene ad opera del
sistema nervoso autonomo, ad opera di variazioni
chimiche nel sangue e nei fluidi interstiziali e ad
opera di ormoni. Si possono instaurare
meccanismi di feedback di tipo negativo o
positivo (inibitorio nel primo caso o stimolatorio
nel secondo); inoltre si trova il meccanismo
ghiandola endocrina-ormone-organo bersaglio e
anche il meccanismo ghiandola endocrina-
ormone-ghiandola endocrina (feedback breve).
Ogni funzione vitale dell’organismo ha una
regolazione ormonale multipla e uno stesso
ormone può avere funzioni molteplici in base alla
cellula recettrice dando effetti biologici diversi.
Inoltre, spesso un ormone interferisce con i
processi secretivi di altri ormoni da parte di altre
ghiandole endocrine, mentre uno stesso ormone
può essere secreto da diversi tipi cellulari e una singola cellula endocrina può secernere più
ormoni diversi. L’azione di alcuni ormoni sugli organi bersaglio può essere diversificata per la
presenza di più recettori diversi.
Dal punto di vista strutturare tutte le ghiandole endocrine presentano una struttura cordonale,
ovvero il loro parenchima è costituito da cordoni di cellule endocrine. L’unica ghiandola che
presenta una struttura follicolare è la tiroide con i suoi follicoli tiroidei.

Ipofisi
La ghiandola pituitaria, altro nome attribuito all’ipofisi, si trova alla base dell’encefalo e
localizzata sopra la sella turcica dell’osso sfenoide. È collegata alla base del diencefalo (o
ipotalamo), in particolare a un’estensione imbutiforme inferiore dell’ipotalamo che prende il
nome di eminenza mediana, tramite il peduncolo ipofisario.
Questa ghiandola presenta la forma di una nocciola leggermente appiattita in senso antero-
posteriore e un diametro massimo di circa 1,5 cm. Pesa circa 0,4–1 gr.

Questa ghiandola è costituita dall’adenoipofisi e dalla neuroipofisi: la prima costituisce circa i


2/3 anteriori della ghiandola, viene indicata anche con il termine di ipofisi anteriore ed è di
derivazione embrionale ovvero deriva da una estroflessione del tetto della primitiva cavità orale;
mentre la seconda, indicata anche come ipofisi posteriore e pars nervosa, costituisce circa il terzo
rimanente ed è una formazione nervosa annessa all’ipotalamo attraverso il peduncolo ipofisario.

Adenoipofisi
L’adenoipofisi è costituita da tre parti: la porzione più anteriore e voluminosa prende il nome di
parte distale o lobo anteriore, la porzione più ristretta tra la neuroipofisi e la parte distale che
prende il nome di parte intermedia e la terza porzione prende il nome di parte tuberale e si porta
ad abbracciare il peduncolo ipofisario.
L’adenoipofisi è avvolta da una capsula fibrosa dalla quale originano fibre reticolari, che vanno a
costituire lo stroma dell’organo. Il parenchima è costituito da cordoni di cellule parenchimali
endocrine frammisti a dei sinusoidi venosi di un sistema portale venoso che connette
funzionalmente l’adenoipofisi all’ipotalamo.
L’attività endocrina di questa porzione dell’ipofisi è finemente regolata dall’ipotalamo attraverso
l’asse ipotalamo-ipofisario. La motivazione sta nel fatto che a livello dell’ipotalamo si trovano
neuroni secernenti ovvero i neuroni ipotalamici parvicellulari, ovvero neuroni con corpi cellulari
di piccole dimensioni, i quali producono ormoni che vengono immessi nel circolo sanguigno di una
rete di vasi capillari che poi li trasporta all’adenoipofisi.
Questi ormoni ipotalamici agiscono sulle cellule ghiandolari endocrine del parenchima
dell’adenoipofisi andando a regolare la loro attività endocrina.
Nello specifico: i neuroni parvicellulari dell’ipotalamo producono fattori di rilascio (RH) e fattori di
inibizione (IH). I primi tramite il circolo portale venoso ipotalamo-ipofisario vanno a promuovere la
secrezione endocrina delle cellule ghiandolari endocrine trattate in precedenza; mentre i secondi
raggiungono le cellule ghiandolare endocrine inibendo la loro funzione endocrina.
La connessione tra l’ipotalamo e l’adenoipofisi è resa possibile dal sistema portale venoso
ipotalamo-ipofisario che connette in modo immediato i due organi nel seguente modo.
La parte tuberale dell’adenoipofisi presenta l’ingresso dell’arteria ipofisaria superiore, la quale
capillarizza la porzione del peduncolo ipofisario. A livello di questi capillari i neuroni parvicellulari
rilasciano, tramite i loro assoni, i fattori di rilascio e di inibizione. Dai capillari originano le vene
portali che decorrono nella parte tuberale e nella parte distale.
A questo punto si viene a costituire un sistema portale venoso, ovvero una rete mirabile venosa,
perché le vene portali vanno a capillarizzare nell’adenoipofisi andando a dare i sinusoidi venosi che
decorrono tra i cordoni cellulari dell’adenoipofisi, i quali metteranno in circolo i loro ormoni che
usciranno dall’adenoipofisi attraverso le vene ipofisarie che confluiscono nei seni venosi della dura
madre. Il sangue viene drenato nelle vene giugulari interne per andare a finire nell’atrio destro del
cuore.

Le cellule ghiandolari endocrine sono le cellule somatotrope, le cellule mammotrope, le


cellule tireotrope, le cellule corticotrope e le cellule gonadotrope.

Cellule somatotrope, che secernono l’ormone somatotropo (STH, somatotrophic hormone) o


ormone della crescita (GH, growth hormone), il quale ha un ampio spettro di azione in quanto
viene messo in circolo e non ha un organo bersaglio specifico andando ad agire su differenti organi
bersagli. L’effetto è sistemico e induce un aumento della captazione degli aminoacidi e della
sintesi proteica attivando il metabolismo proteico: una sua deficienza nel periodo della crescita è
responsabile del nanismo ipofisario.

Cellule mammotrope secernono la prolattina (PRL) o ormone luterotropo (LTH), il quale nella
femmina stimola lo sviluppo della ghiandola mammaria durante la gravidanza e gli alveoli
mammari alla produzione del latte durante l’allattamento del neonato. Inoltre, sempre nella
femmina, l’ormone interagisce con le gonadotropine ipofisarie e partecipa al mantenimento del
corpo luteo nella fase post ovulatoria del ciclo ovarico. In entrambi i sessi la prolattina svolge il
ruolo di stimolare la maturazione delle gonadi al momento della pubertà.

Cellule tireotrope secernono l’ormone tireotropo (TSH, thyroid stimulated hormone) che
stimola la secrezione degli ormoni tiroidei da parte dei tireociti.

Cellule corticotrope secernono un ormone precursore dal nome di ormone


proopiomelanocortina che viene idrolizzato a dare l’ormone adrenocorticotropo (ACTH, stimola
la secrezione degli ormoni della porzione corticale del surrene per rilasciare il cortisolo, il quale
regola il metabolismo dei carboidrati) e l’ormone melanocito stimolante (MSH, il quale va a
stimolare i melanociti dell’epidermide della pelle);

Cellule gonadotrope, le quali sono regolate da un fattore di rilascio ipotalamico (GnRH) e


rilasciano gonadotropine, chiamate così perché le gonadi sono i loro organi bersaglio. Le
gonadotropine sono l’ormone follicolo stimolante (FSH) e l’ormone luteinizzante (LH).
Nella femmina l’FSH subisce delle variazioni cicliche mensili durante il ciclo ovarico e permette la
follicologenesi, ovvero la maturazione dei follicoli.
Nel maschio l’FSH dà inizio alla spermatogenesi durante la pubertà e va a stimolare le cellule di
sostegno della parete dei tubuli seminiferi del testicolo, ovvero le cellule del Sertoli, alla
produzione della proteina legante gli androgeni (ABP, necessaria per mantenere elevato il livello
di testosterone nei tubuli seminiferi. Il testosterone regola il processo della spermatogenesi).
L’ormone LH nella femmina raggiunge la massima concentrazione nel circolo sanguigno a metà del
ciclo ovarico e induce l’ovulazione con la trasformazione del follicolo terziario in corpo luteo.
Nel maschio l’LH viene indicato anche con la sigla ICSH, ovvero ormone stimolante le cellule
interstiziali, in quanto nel testicolo va a stimolare le cellule interstiziali di Leydig che in risposta
producono gli androgeni, in particolare il testosterone.
Sono presenti dei feedback, ovvero dei meccanismi di controllo della sintesi e secrezione degli
ormoni, operando una regolazione ormonale molto fine. È presente una catena gerarchica:
1. A monte si trovano i neuroni parvicellulari dell’ipotalamo che producono i fattori di rilascio e i
fattori di inibizione.
2. Tramite il sistema portale venoso ipotalamo-ipofisario gli ormoni ipotalamici agiscono sulle
cellule endocrine dell’adenoipofisi, le quali in risposta producono e mettono in circolo gli
ormoni adenoipofisari.
3. Questi ormoni vanno ad agire sui rispettivi organi bersaglio che molto spesso sono a loro volta
ghiandole endocrine.
A più livelli si trovano situazioni di feedback regolatori, che più comunemente sono negativi,
come il feedback ultracorto in cui gli ormoni ipotalamici rilasciati dai neuroni parvicellulari
dell’ipotalamo si riportano anche ad esso per inibirli.
Si parla di feedback corto quando gli ormoni ipofisari vanno ad agire anche sull’ipotalamo per
inibire i neuroni parvicellulari. Infine, gli ormoni prodotti dalle ghiandole bersaglio tramite un
feedback lungo possono andare ad agire sui neuroni parvicellulari sia sulle cellule endocrine
dell’adenoipofisi.

Neuroipofisi
Si tratta della pars nervosa dell’ipofisi che ha un’origine embrionale ed ha una struttura nervosa:
non è una vera e propria ghiandola endocrina perché non sintetizza ormoni, ma al suo interno
vengono accumulati e poi rilasciati ormoni prodotti dai neuroni magnocellulari dell’ipotalamo.
Questa porzione è connessa dal peduncolo ipofisario all’eminenza mediana dell’ipotalamo ed è
costituita dagli assoni dei neuroni magnocellulari di due nuclei ipotalamici, ovvero il nucleo
sopraottico e il nucleo paraventricolare. Questi nuclei sono dei raggruppamenti dei neuroni
magnocellulari i cui assoni decorrono dall’alto e verso il basso all’interno del peduncolo ipofisario
dove vanno a formare il fascio ipotalamo-ipofisario. In seguito gli assoni si portano all’interno
della neuroipofisi per andare a contattare i capillari nei quali vanno a rilasciare in circolo gli
ormoni.

La vascolarizzazione della neuroipofisi è data dall’arteria ipofisaria inferiore, la quale capillarizza


andando a dare capillari fenestrati attraverso i quali vengono messi in circolo gli ormoni prodotti
dai neuroni magnocellulari ipotalamici. Dal versante opposto a questa rete di capillari si origina il
circolo venoso refluo con vena ipofisaria in uscita.
Gli ormoni prodotti dai neuroni magnocellulari dell’ipotalamo sono la vasopressina e l’ossitocina.
Ossitocina
L’ossitocina svolge un ruolo importante per l’induzione delle contrazioni della tonaca muscolare
liscia dell’utero durante il parto e per l’eiezione a livello della ghiandola mammaria durante
l’allattamento.
Nella fase terminale della gravidanza la crescita del feto comporta una distensione della parete
dell’utero, la quale presenta dei recettori che attivano alcune vie nervose sensitive viscerali.
Analogamente a livello della ghiandola mammaria, con l’attaccamento del neonato al capezzolo e
conseguente stimolazione, si attivano alcune vie nervose sensitive viscerali che vanno ad indurre a
livello dei neuroni magnocellulari dell’ipotalamo la produzione di ossitocina e la sua immissione in
circolo a livello della neuroipofisi, agendo così sui suoi organi bersaglio.
Nella femmina gli organi bersaglio dell’ossitocina sono la muscolatura liscia dell’utero (miometrio),
in particolare della tonaca del corpo e del fondo ma non del collo, e le cellule mioepiteliali intorno
agli alveoli e i dotti della ghiandola mammaria. Mentre nel maschio l’ossitocina va ad agire sulla
muscolatura liscia dei dotti deferenti delle vie spermatiche e su quella della prostata durante
l’eiaculazione.

Vasopressina o ormone antidiuretico (ADH)


I neuroni ipotalamici che producono questo ormone sono funzionalmente degli osmocettori e
quindi sensibili a variazioni di osmolarità del sangue e dei fluidi interstiziali.
Pertanto quando si ha un aumento della percentuale di sali (e quindi della pressione osmotica) e
una diminuzione della pressione sanguigna arteriosa (e quindi una diminuzione del volume
sanguigno) abbiamo la stimolazione dei neuroni ipotalamici che in risposta vanno a produrre e
rilasciare in circolo, a livello della neuroipofisi, l’ormone vasopressina.
L’ormone circola nel sangue e va ad agire su:

 la muscolatura liscia delle arteriole promuovendo la sua vasocostrizione con aumento delle
resistenze periferiche e conseguente aumento della pressione sanguigna.
Il tutto era stato innescato da un abbassamento della pressione, pertanto l’effetto finale è
l’aumento della pressione stessa;
 le ghiandole sudoripare della cute dove riduce la perdita di acqua con il sudore;
 i reni dove promuove il riassorbimento di ioni sodio e di acqua a livello dei tubuli contorti
distali e dei dotti collettori del rene. L’effetto è la riduzione della diuresi con aumento del
volume del sangue circolante e quindi della pressione sanguigna.
La regolazione dei neuroni ipotalamici avviene anche attraverso da alcune vie nervose che
originano a livello di barocettori presenti nella parete di alcuni vasi arteriosi e delle pareti
dell’atrio destro del cuore. Questi barocettori rilevano un calo della pressione arteriosa facendo
attivare le vie nervose afferenti sensitive viscerali, le quali vanno a promuovere la produzione e
l’immissione in circolo dell’ormone antidiuretico.
Esistono altri meccanismi che inibiscono la produzione e il rilascio dell’ADH, quale l’alcol etilico e la
produzione del peptide natriuretico atriale (ANP, ovvero l’ormone antagonista dell’ADH) in
seguito a un aumento della pressione sanguigna. L’ANP è prodotto da cellule specializzate
dell’auricola destra del cuore e ha effetto diuretico: agisce inibendo la produzione dell’ADH,
promuove escrezione di acqua e ioni iodio (natriuresi) a livello dei reni e agisce a livello della
corticale del surrene dove inibisce il rilascio dell’aldosterone (ormone ad azione antidiuretica
simile a quella della vasopressina).
Epifisi
Accolta nella cavità cranica prende anche il nome di ghiandola pineale in quanto presenta una
forma conica che ricorda una pigna. Ha una lunghezza di circa 5-8 mm e uno spessore di 2-5 mm.
La ghiandola è localizzata a livello del tetto del terzo ventricolo encefalico ovvero la cavità scavata
all’interno del diencefalo. Si trova in posizione mediana ed è da considerarsi parte dell’epitalamo,
cioè la porzione superiore del diencefalo.
Si tratta di un organo pieno rivestito da una capsula connettivale costituita dalla pia madre, ovvero
la meninge più interna che riveste tutte le componenti del sistema nervoso centrale, e il suo
parenchima è costituito da pinealociti.
La sua funzione endocrina è regolata dal sistema nervoso autonomo.
Quando si è esposti alla luce si ha una produzione di serotonina, ovvero il precursore della
melatonina, mentre quando si è esposti al buio si ha massima produzione di melatonina.
La melatonina è un ormone che agisce regolando il ritmo circadiano sonno-veglia e facilita il sonno
promuovendo l’attività della formazione reticolare del tronco encefalico. Questo ormone viene
sintetizzato anche in laboratorio come farmaco. Inoltre svolge anche un ruolo come molecola
antiossidante e con azione anti-gonadotropa (in grado di inibire il rilascio del GnRH da parte dei
neuroni parvicellulari dell’ipotalamo e la sintesi gonadotropina LH a livello dell’adenoipofisi).

Tiroide
Ghiandola endocrina costituita da due lobi tiroidei connessi tra loro dall’istmo tiroideo. I lobi
destro e sinistro rappresentano le porzioni più voluminose e sono lunghi circa 5 cm, mentre l’istmo
è lungo circa 1 cm. In media pesa dai 20 agli 80 grammi in base alle condizioni fisiologiche, alla
dieta e all’apporto di iodio. Talvolta dalla superficie superiore dell’istmo risale verso l’alto un lobo
accessorio che prende il nome di lobo piramidale portandosi fino al davanti della cartilagine
tiroidea della laringe. All’osservazione esterna della ghiandola la sua superficie appare lobulata.
La tiroide è situata nella regione anteriore del collo ed è in rapporto con i primi due anelli tracheali,
la cartilagine cricoide e la cartilagine tiroidea della laringe. La ghiandola presenta un rapporto
topografico importante con il fascio vascolonervoso del collo, ovvero la struttura costituita dalla
vena giugulare interna, dall’arteria carotide comune e dal nervo vago (X paio di nervi cranici). Il
rapporto e la ricca rete vascolare rendono ad accesso chirurgico difficoltoso la regione del collo in
cui è localizzata la tiroide.
La vascolarizzazione della ghiandola avviene ad opera delle arterie tiroidee superiori (rami delle
arterie carotidi esterne) e delle arterie tiroidee inferiori (rami delle arterie succlavie). Le vene
tiroidee superiori, medie e inferiori trasportano il sangue in uscita: sia le vene tiroidee superiori
che le vene tiroidee medie sono tributarie delle vene giugulari interne, mentre le vene tiroidee
inferiori sono tributarie delle vene brachiocefaliche o vene anonime.
In veduta posteriore è visibile solo una parte della superficie dei due lobi e si notano i rapporti
posteriori con le quattro ghiandole paratiroidi e con il nervo laringeo ricorrente (ramo del nervo
vago che forma un’ansa).
Configurazione interna
Organo pieno rivestito in superficie da una sottile capsula connettivale fibrosa, mentre lo stroma è
costituito da sepimenti che penetrano nel parenchima suddividendolo in lobuli. Ciascun lobulo è
formato da follicoli, infatti dal punto di vista strutturale la ghiandola tiroide è l’unica ghiandola che
presenta un parenchima follicolare anziché cordonale.
I follicoli tiroidei sono delle strutture cave di forma grossolanamente sferica. La parete dei follicoli
è costituita da due tipi cellulari:

 tireociti o cellule follicolari principali, le quali a seconda dello stato funzionale della
ghiandola hanno un aspetto di epitelio pavimentoso cubico o di epitelio cilindrico semplice che
poggiano su membrana basale;
 cellule parafollicolari o cellule C (perché producono la calcitonina), le quali sono dette
parafollicolari perché non formano uno strato continuo ma si trovano in alcuni segmenti della
parete del follicolo tiroideo, specificamente comprese nella membrana basale e la superficie
basale dei tireociti.
La cavità del follicolo tiroideo contiene colloide, ovvero una sostanza sintetizzata dai tireociti e
rappresenta una riserva degli ormoni tiroidei T3 e T4 sotto forma inattiva.

La colloide ha un aspetto di un liquido denso, ricco di tireoglobulina, cioè una glicoproteina ricca
di residui di tirosina che vengono iodinati, e al suo interno vengono immagazzinati in forma
inattiva la tiroixina (T4) e la triiodotironina (T3). Quando arriva il segnale dell’ormone TSH
ipofisario i tireociti riassorbono dalla colloide la tireoglobulina; da questa glicoproteina vengono
staccati gli ormoni tiroidei e vengono messi in circolo.
Nel parenchima tiroideo si osservano due morfologie diverse di follicoli:

 macrofollicoli = sono follicoli con lume più ampio dato da tireociti e presentano un epitelio
pavimentoso cubico. Dal punto di vista funzionale sono follicoli a riposo, ovvero sono follicoli
che stanno riversando la colloide all’interno del lume ma che sono poco attivi nel rilascio del T4
e della T3 nella circolazione;
 microfollicoli = prendono questo nome per il loro aspetto sono meno voluminosi e
presentano un epitelio cilindrico. Si tratta di follicoli attivi che stanno riassorbendo attivamente
la colloide dal lume follicolare per staccare da essa gli ormoni tiroidei.
Tireociti e la loro funzione bipolare
Il parenchima della ghiandola tiroide è costituito dai due tipi di follicoli, prevarrà uno o l’altro tipo
in base allo stato funzionale della ghiandola. Quando l’ormone FSH attiva i macrofollicoli
permettendone il cambiamento in microfollicoli, ovvero follicoli che rilasciano attivamente in
circolo gli ormoni tiroidei. Infatti si dice che i tireociti siano cellule che presentano una funzione
bipolare, ovvero con polarità invertita.
Nei macrofollicoli a riposo la polarità è diretta dal versante basale a quello luminale, in quanto il
tireocita assorbe gli ioni ioduro dal sangue e tramite una pompa attiva vengono trasportati
all’interno della cellula. lo iodio viene coniugato alla tireoglobulina, che viene poi riversata e
immagazzinata nel lume del follicolo sottoforma di colloide. Quando arriva il segnale dell’ormone
TSH si inverte la polarità, quindi il macrofollicolo si trasforma progressivamente in microfollicolo,
perché si inverte la polarità e quindi viene diretta dal versante luminale al versante basale.
Nei microfollicoli i tireociti inizia ad assorbire la colloide mediante pinocitosi; all’interno del
tireocita vengono distaccati gli ormoni tiroidei, i quali vengono poi messi in circolo.

L’ormone tiroxina (T4) rappresenta circa il 90% del totale degli ormoni tiroidei circolanti e
presenta un’emivita che si aggira intorno ai 5-7 giorni; mentre triiodotironina (T3) è molto più
attiva della tiroxina a livello degli organi bersaglio, ma la sua emivita è di circa 18 ore. Infatti la
tiroxina può essere convertita in triiodotironina sia in circolo che all’interno delle cellule bersaglio.
Gli ormoni tiroidei hanno natura liposolubile e circolano nel sangue legati a proteine di trasporto
prodotte dal fegato.

Azione degli ormoni tiroidei


La maggior parte delle cellule possiede recettori nucleari per gli ormoni tiroidei, i quali
attraversano la membrana plasmatica e l’involucro nucleare per andare a legarsi a segmenti di
DNA.
I principali effetti degli ormoni tiroidei sono:

 accelerare il metabolismo cellulare basale, in quanto aumentano la velocità del consumo


di ossigeno per produrre quantità maggiori di ATP;
 agiscono sul metabolismo lipidico: mobilizzano i grassi, aumentano la concentrazione
plasmatica di acidi grassi e la loro ossidazione nei tessuti, diminuiscono la concentrazione di
colesterolo e trigliceridi nel plasma;
 agiscono sul metabolismo glucidico: favoriscono l’entrata di glucosio nelle cellule, la
gluconeogenesi e la glicogenesi;
 permettono una maggiore produzione di calore con conseguente innalzamento della
temperatura corporea e provocano l’aumento della frequenza cardiaca insieme al ritmo
respiratorio;
 stimolano l’eritropoiesi;
 aumentano lo stimolo della fame e influenzano la crescita;
 sono importanti per lo sviluppo del sistema nervoso e infatti facilitano lo svolgimento di
processi mentali.
La messa in circolo degli ormoni tiroidei è regolata finemente dall’asse
ipotalamo-ipofisario: a monte i neuroni parvicellulari dell’ipotalamo
producono TRH che va a stimolare le cellule tireotrope dell’adenoipofisi ad
immettere in circolo l’ormone TSH. Questo ormone va ad agire sui tireociti
promuovendo il rilascio degli ormoni tiroidei ed è presente un feedback di
tipo negativo: infatti gli ormoni tiroidei, oltre che andare ad agire sui loro
organi bersaglio, si riportano anche a monte inibendo il rilascio di TSH e di
TRH sotto stretto controllo del sistema nervoso autonomo.
Esistono una serie di malattie dovute a una serie di disturbi della ghiandola
tiroide.

Si parla di ipertiroidismo si presenta una quantità superiore di ormoni tiroidei con conseguente
morbo di Basedow-Graves. È una malattia autoimmunitaria in quanto vengono prodotti
autoanticorpi che si legano contro il recettore per il TSH a livello dei tireociti e mimano l’effetto del
TSH iperstimolando i tireociti.
L’ipertiroidismo ha una serie di manifestazioni cliniche come il morbo di Basedow, con esoftalmo,
disturbi del ritmo cardiaco, disturbi intestinali ed eccessiva sudorazione.

Nel caso di ipotiroidismo si può avere il caso della tiroidite autoimmune di Hashimoto, in cui il
sistema immunitario produce autoanticorpi diretti contro la molecola trasportatrice dell’iodio, o il
caso di ipotiroidismo secondario da alterazioni dell’asse ipotalamo-ipofisario.
Per quanto riguarda le manifestazioni cliniche dell’ipotiroidismo la caratteristica più distintiva è la
facies mixedematosa, dovuta ad un accumulo di tessuto flaccido a livello del collo, inoltre sono
presenti brividi e labbra disidratate.

Un'altra patologia a carico della tiroide è il gozzo tiroideo il quale è un aumento del volume
della ghiandola dovuto, nel caso del gozzo endemico, alla carenza di iodio nell’alimentazione con
ridotta funzionalità tiroidea. Consegue un aumento della secrezione compensatoria di TSH
ipofisario, il quale va continuamente a bombardare i tireociti che però non sono in grado di
mettere in circolo ormoni tiroidei sufficienti e in risposta si ha un aumento del volume. Il gozzo si
può avere anche in alcuni casi di
ipertiroidismo.

Cellule “C” o parafollicolari


Queste cellule producono calcitonina,
ovvero un ormone con azione
ipocalcemizzante rilasciato quando si ha
un’elevata concentrazione di calcio nel
sangue. In risposta ad un’ipercalcemia le
cellule C mettono in circolo calcitonina che
inibisce gli osteoclasti, promuove
l’escrezione renale del calcio e inibisce il
riassorbimento intestinale degli ioni calcio.
L’ormone antagonista della calcitonina è il
paratormone (PTH) prodotto dalle ghiandole
paratiroidi.

Ghiandole paratiroidi
Ghiandole molto piccole che hanno la forma e le dimensioni di lenticchie con lunghezza di circa
5mm, spessore di 1,5 mm e peso di circa 25-50 mg. Sono appoggiate alla faccia posteriore dei lobi
tiroidei e si trovano al di fuori della capsula tiroidea.
Si trovano due ghiandole paratiroidi superiori e due ghiandole paratiroidi inferiori, ma sono
variabili per numero, posizione e dimensioni.
Il parenchima è organizzato in cordoni cellulari di cellule endocrine tra cui decorrono capillari
sanguigni; le cellule sono di due tipi: le cellule principali, che immettono in circolo l’ormone
paratormone, e le cellule ossifile, che presentano un citoplasma affine ai coloranti acidi e
rappresentano la fase inattiva delle cellule principali.

Il paratormone è un ormone che svolge un ruolo importante, insieme alla calcitonina, per
regolare l’omeostasi del calcio e ha una funzione ipercalcenizzante.
In caso di ipocalcemia si attivano le cellule principali della paratiroide, che mettono in circolo il
paratormone con il compito di far innalzare la concentrazione del calcio andando ad agire su:

– tessuto osseo, a livello degli osteoclasti attivandoli con maggiore demineralizzazione dell’osso
con conseguente apporto di calcio al circolo sanguigno;
– reni, particolarmente nelle cellule della parete del tubulo contorto prossimale dei nefroni, in
cui avviene la stimolazione di idrossilasi che trasforma il precursore della vitamina D3 nel suo
metabolita attivo, ovvero il calcitriolo. Il calcitriolo va poi ad agire a livello intestinale dove
promuove un riassorbimento di calcio, anche a livello renale.

Ghiandole surrenali
Ciascuna ghiandola surrenale o surrene è accolta nella loggia renale, sul polo superiore del rene e
quindi di si tratta di un organo retroperitoneale.
Le ghiandole surrenali di destra e sinistra presentano differenze tra loro per quanto riguarda la
forma e i rapporti topografici. Infatti la ghiandola surrenale destra presenta una forma di piramide
irregolare, detta anche forma di “berretto frigio”, mentre il surrene di sinistra presenta una forma
semilunare. Per quanto riguarda i rapporti topografici: il surrene destro ha rapporti con la faccia
inferiore del fegato e con la vena cava inferiore, mentre il surrene di sinistra è in rapporto con lo
stomaco e l’aorta discendente addominale.
Ciascuna ghiandola surrenale è vascolarizzata da un’arteria surrenale superiore (ramo dell’arteria
frenica o arteria diaframmatica inferiore), un’arteria surrenale media (ramo dell’aorta
discendente addominale) e un’arteria surrenale inferiore (ramo dell’arteria renale omolaterale).
Esistono anche importante differenze tra le ghiandole surrenali per quanto riguarda le vene
surrenali: la vena surrenale destra sbocca nella vena cava inferiore, mentre la vena surrenale
sinistra si va ad aprire nella vena renale sinistra.

Struttura interna
Una ghiandola endocrina è un organo pieno e quindi presenta: una capsula connettivale con
abbondante tessuto adiposo e lo stroma è costituito da sottili tralci connettivali reticolari e
trabecole irregolari. Il parenchima è costituito da cellule endocrine secernenti ormoni ed è
suddiviso in due porzioni: la porzione corticale, che si trova al di sotto della capsula e rappresenta
la porzione più estesa costituita da cordoni cellulari di cellule epiteliali endocrine che producono
ormoni corticosteroidi, e la porzione midollare la quale è di origine nervosa e infatti è costituita da
neuroni secernenti che producono catecolamine.
I vasi arteriosi si distribuiscono nella ghiandola dando dei rami che decorrono all’interno della
capsula, dai quali originano rami che si portano dalla corticale nella midollare e nella porzione
midollare si origina il circolo venoso refluo.

Porzione corticale del parenchima


La porzione corticale del parenchima presenta una struttura stratificata (da corticale a midollare):
zona glomerulare, zona fascicolata e zona reticolare.
La zona glomerulare occupa circa il 15% dello spessore della corticale e i suoi cordoni cellulari
tendono ad avvolgersi su se stessi formando delle strutture come gomitoli.
A livello di questa zona vengono prodotti i
mineralcorticoidi, ormoni che hanno la funzione di
regolare l’equilibrio idroelettrolitico e tra cui il
principale è l’aldosterone, il cui precursore è il
desossicorticosterone.
La secrezione è controllata dal sistema RENINA-
ANGIOTENSINA II, anche se in minor misura è
presente anche un controllo ad opera dell’asse
ipotalamo-ipofisario (i neuroni parvicellulari
producono CRH che va a stimolare le cellule
corticotrope dell’adenoipofisi a mettere in circolo
l’ACTH).

Sistema renina- angiotensina –


aldosterone
Quando si ha una carenza di ioni sodio, disidratazione
o un’emorragia si ha come risultato una riduzione
della volemia e della pressione arteriosa. A livello del
polo vascolare del corpuscolo renale le cellule
iuxtaglomerulari producono renina, la quale va ad
attivare l’angiotensinogeno (proteina plasmatica
prodotta dal fegato) che viene attivato ad
angiotensina I.
Quando il sangue contente angiotensina I passa a
livello dei capillari polmonari, l’enzima ACE la converte in angiotensina II, ovvero ormone che
provoca vasocostrizione a livello delle arteriole e permette il rilascio di aldosterone a livello della
zona corticale dei surreni.
Infine, l’aldosterone agisce sui tubuli contorti distali e i dotti collettori del rene permettendo
l’assorbimento di acqua e sodio e l’escrezione di ioni potassio aumentando così la volemia a cui
segue un aumento della pressione sanguigna.

La zona fascicolata è la zona intermedia e più estesa. Le sue cellule epiteliali endocrine si
dispongono a formare cordoni orientati radialmente rispetto alla midollare e separati da capillari
con un orientamento simile alle cellule.
Questa zona produce gli ormoni glucocorticoidi, tra cui principalmente il cortisolo e il
corticosterone che svolgono le seguenti funzioni:
 favoriscono resistenza a stress fisici ed emozionali;
 stimolano la gluconeogenesi epatica;
 aumentano la glicemia, perché si ha una diminuzione dell’utilizzazione periferica del glucosio
con azione anti-insulinica;
 stimolano il catabolismo delle proteine a livello del muscolo scheletrico e stimolano la lipolisi;
 riducono le risposte infiammatorie e immunitario, infatti il cortisone è un analogo
farmacologico del cortisolo.
Il controllo della secrezione avviene ad opera dell’asse ipotalamo-ipofisario con il CRH-ACTH.

La zona reticolare è la zona più interna e le sue cellule formano una rete tridimensionale di
cordoni anastomizzati tra loro e circondati dai capillari sanguigni. Gli ormoni prodotti dalle cellule
della zona reticolare sono androgeni deboli prodotti in piccole quantità, tra cui il principale è il
deidroepiandrosterone con effetti anabolizzanti e mascolinizzanti (volti a stimolare la sintesi
proteica) e viene convertito in testosterone a livello dei tessuti periferici. La secrezione è
controllata dall’asse ipotalamo-ipofisario.

Midollare surrenale
Porzione di origine nervosa le cui cellule
producono catecolamine, in particolare circa
l’80% delle cellule producono adrenalina e il
20% delle cellule producono noradrenalina. È
costituita da cellule di natura nervosa che
hanno perso i dendriti e l’assone conosciute
come neuroni gangliari ortosimpatici modificati
durante lo sviluppo embrionale.
La midollare del surrene originariamente non
era altro che un ganglio del sistema nervoso
autonomo che si è poi modificato restando
all’interno della ghiandola surrenale. I neuroni
secernenti sono innervati da parte di neuroni
pre-gangliari del sistema nervoso autonomo
ortosimpatico con rapida immissione in circolo
di adrenalina e noradrenalina.
Gli ormoni prodotti dalla midollare vengono
immessi in circolo ogni qual volta si ha una
necessità di ristabilire parametri funzionali
sbilanciati come in stati di stress e quando si
hanno sforzi psico-fisici molto intensi. Per
questo motivo si dice che l’organismo si prepara
a “combattere o fuggire” con attivazione di una segnalazione nervosa che parte dall’ipotalamo con
stimolazione dei neuroni pre-gangliari ortosimpatici del SNA, i quali permettono il rilascio di
catecolamine dalla midollare del surrene.

Gonadi
Le gonadi, ovvero i testicoli e le ovaie, non sono soltanto organi adibiti alla produzione dei gameti,
ma sono delle ghiandole endocrine.
Nell’interstizio tra i tubuli seminiferi (dove avviene la spermatogenesi) si trovano le cellule
interstiziali di Leydig, ovvero le cellule che sotto l’influenza dell’LH o ICSH producono e immettono
in circolo androgeni.
Nelle ovaie durante la fase pre-ovulatoria del ciclo ovarico le teche follicolari del follicolo ooforo
svolgono una funzione endocrina, mentre nella fase post-ovulatoria la funzione endocrina è svolta
dal corpo luteo. Gli ormoni prodotti dall’ovaio sono gli estrogeni, di cui il principale è l’estradiolo,
e il progesterone.

Ciclo ovarico
A partire dalla pubertà nella femmina avviene una somministrazione ciclica dell’ormone follicolo
stimolante (FSH) da parte dell’adenoipofisi, il quale va a stimolare la maturazione di circa 20
follicoli primari che si trasformano in follicoli secondari. Infine solo uno di questi diventa
predominante e va incontro a un ulteriore sviluppo giungendo allo stadio di follicolo terziario,
chiamato anche follicolo vescicoloso, fino a sporgere a livello della superficie ovarica.
In seguito l’ormone FSH permette la follicologenesi e di conseguenza la secrezione degli ormoni
estrogeni da parte dei follicoli. L’incremento del tasso ematico di estrogeni agisce sia mediante un
feedback negativo sulle cellule dell’adenoipofisi che producono l’FSH sia mediante un feedback
positivo agendo sulle cellule dell’adenoipofisi che producono l’ormone LH. Pertanto al 14® giorno
del ciclo ovarico si avrà un alto tasso di estrogeni con in parallelo FSH basso e LH alto: ciò
determina l’ovulazione.
In parallelo si ha anche una variazione dei livelli degli ormoni ovarici (estrogeni e progesterone),
che regola anche la progressione del ciclo uterino, suddiviso nella fase della mestruazione, fase
proliferativa e fase secretiva.
Nella fase post-ovulatoria in seguito alla rottura del follicolo l’ovocita secondario entra nella tuba
uterina o tuba di Falloppio e se non viene fecondato la struttura residua del follicolo terziario si va
a trasformare nel corpo luteo mestruale, il quale va a secernere estrogeni e progesterone ad
opera dell’ormone LH. Il corpo luteo mantiene questa funzione per circa 12-14 giorni dopo
l’ovulazione grazie all’ormone prolattina o ormone luteotropo prodotto dall’adenoipofisi.
Successivamente il corpo luteo si atrofizza e persiste solo come corpo albicante, il quale viene
gradualmente riassorbito da cellule macrofagiche dello stroma dell’ovaio.
Se invece dopo l’ovulazione avviene la fecondazione dell’ovocita all’interno delle tube uterine, il
corpo luteo prende il nome di corpo luteo gravidico e continua a produrre estrogeni e
progesterone fino al secondo mese di gestazione quando poi le sue funzioni verranno assunte
dalla placenta.
Sistema nervoso
Il sistema nervoso è un insieme di organi costituiti dal tessuto nervoso e ha il compito di
raccogliere informazioni provenienti dall’esterno o dall’interno del corpo, di elaborarle,
memorizzarle e di trasmettere risposte adeguate.
Dal punto di vista organizzativo il sistema nervoso è costituito dal sistema nervoso centrale (SNC o
nevrasse), ovvero le strutture del sistema nervoso che si sviluppano intorno all’asse centrale del
corpo umano e che sono accolte all’interno di scatole ossee, e dal sistema nervoso periferico
(SNP), che è collegato al SNC in una stretta continuità anatomica e funzionale.

Sistema nervoso centrale


Il sistema nervoso centrale o nevrasse è costituito da due porzioni: encefalo e midollo spinale.
L’encefalo è la parte di sistema nervoso centrale che è contenuta nel neurocranio e da cui si
dipartono i nervi cranici del sistema nervoso periferico. È costituito da quattro porzioni: tronco
encefalico (TE), cervelletto (cerebellum dal latino e applicato dorsalmente al tronco encefalico),
diencefalo e telencefalo (costituito dai due emisferi telencefalici o emisferi cerebrali).
Insieme il diencefalo e il telencefalo vanno a costituire il cervello (cerebrum dal latino).
A sua volta il tronco encefalico (TE) è suddiviso in tre porzioni: il bulbo o midollo allungato (in
continuità con il midollo spinale grazie al passaggio di quest’ultimo attraverso il forame magno
dell’osso occipitale), il ponte di Varolio e il mesencefalo. Il cervelletto, il telencefalo e la porzione
dorsale del mesencefalo (ovvero la lamina quadrigemina) vanno a costituire quei centri nervosi
che prendono il nome di centri soprassiali.

Il midollo spinale è la parte di sistema nervoso centrale che è contenuta all’interno del canale
vertebrale e dal midollo spinale si dipartono i nervi spinali del sistema nervoso periferico.

Sistema nervoso periferico


Il sistema nervoso periferico è costituito da strutture che collegano il nevrasse alla periferia. Per
mezzo delle strutture del SNP, ovvero i nervi, il nevrasse riceve stimoli dalla periferia e controlla
l’attività di tutti gli organi a cui invia i suoi impulsi nervosi.
Le strutture che costituiscono l’SNP sono i nervi cranici o encefalici (12 paia), i nervi spinali (31-33
paia) e i gangli nervosi (strutture che contengono i corpi cellulari dei neuroni).
Da un punto di vista funzionale si può parlare di sistema nervoso somatico, ovvero quel sistema
nervoso che dal punto di vista funzionale sovraintende a tutte le funzioni che riguardano la vita di
relazione, e di sistema nervoso autonomo o visceroeffettore (SNA), ovvero quella parte che
regola le funzioni vegetative ed è costituito dalla branca dell’ortosimpatico o simpatico e dalla
branca del parasimpatico.
L’impulso nervoso, rispetto al SNC, può essere afferente o efferente. A livello del sistema nervoso
periferico si ha la ricezione di sensazioni sia dall’esterno che dall’interno del corpo (sensibilità).
Le informazioni della sensibilità sono trasmesse attraverso le vie nervose afferenti per portarle al
SNC che integra le informazioni ricevute ed elaborano gli impulsi che sono diretti all’organo
effettore attraverso le vie nervose efferenti. Se l’organo effettore è un muscolo la risposta sarà
movimento, mentre se si tratta di ghiandole la risposta sarà la secrezione ghiandolare.
Grazie al piano organizzativo che mette in correlazione i due sistemi nervosi tramite vie afferenti
ed efferenti il sistema nervoso sovrintende a una serie di funzioni, quali:
 mantenimento delle condizioni ottimali di funzionamento dell’organismo;
 controllo e coordinazione delle diverse attività dell’organismo;
 funzioni psichiche e intellettive, quali memoria, coscienza e conoscenza.

Tessuto nervoso
Il tessuto nervoso costituisce le differenti strutture del sistema nervoso ed è costituito da neuroni
o cellule nervose, le quali sono le unità anatomo-funzionali del sistema nervoso e hanno la
caratteristica di essere cellule irritabili (in grado di raccogliere stimoli, di elaborarli, condurre e
trasmettere un impulso nervoso ad altre cellule con le quali il neurone entra in contatto), e dalle
cellule della neuroglia o cellule gliali, ovvero cellule di vario tipo con funzione di sostegno nei
confronti dei neuroni.

Neurone
Cellula irritabile caratterizzata da eccitabilità e conducibilità. L’impulso nervoso si propaga dai
dendriti fino alle terminazioni assoniche in maniera unidirezionale. Il neurone prototipo è
costituito da differenti porzioni cellulari:

 dendriti = prolungamenti ramificati che rappresentano la parte del neurone adeguata a


recepire i segnali provenienti dall’ambiente o dall’attività di altre cellule;
 corpo o soma cellulare o pirenoforo = porzione nucleata della cellula che contiene anche gli
organuli cellulari e si occupa di trasdurre, valutare, elaborare e integrare i segnali;
 assone o neurite = origina dal cono che fa da tramite tra l’assone e il corpo cellulare. L’assone
termina con terminazioni assoniche o sinaptiche a livello del quale il neurone entra a
contatto con altre cellule. Trasmette l’impulso nervoso e interagisce con altri neuroni o organi
effettori per generare una risposta adeguata.
Esiste una notevole variabilità nella morfologia dei neuroni e a una determinata morfologia
corrisponde una funzione precisa.

 NEURONE MULTIPOLARE = presenta un soma da cui si originano vari prolungamenti


dendritici ramificati e dal corpo cellulare, tramite un cono di origine, si origina l’assone che può
essere più o meno lungo e che termina con le terminazioni assoniche.
Dal punto di vista funzionale sono o dei neuroni effettori, che vanno a innervare organi effettori, o
degli interneuroni o neuroni associativi, che si trovano all’interno dei circuiti nervosi.
Ad esempio i motoneuroni del midollo spinale, i quali innervano le fibre muscolare dei muscoli
striati scheletrici, o le cellule piramidali della corteccia celebrale o le cellule del Purkinje (purchingi
o purchinì: pronuncia).
 NEURONE PSEUDO-UNIPOLARE O NEURONE A “T” = dal soma origina un unico processo
cellulare, il quale subito si ramifica a T a dare una fibra a carattere dendritico e un assone che
termina con le terminazioni assoniche.
Dal punto di vista funzionale sono dei neuroni sensitivi gangliari, e quindi adibiti a recepire
informazioni sensitive a livello dei loro dendriti e il loro corpo cellulare è accolto all’interno dei
gangli, in particolare nei gangli spinali e nei gangli sensitivi dei nervi cranici.
 NEURONE BIPOLARE = a partire dai due poli opposti del soma cellulare originano due
prolungamenti: uno di natura dendritica e uno di natura assonica. Si trovano a livello della retina
dell’occhio, a livello della mucosa olfattiva della volta del tetto delle cavità nasali e all’interno del
ganglio cocleare del Corti nell’orecchio interno.
 NEURONI ANASSONICI = si tratta di neuroni privi di assoni e presentano prolungamenti
dendritici. Si trovano esclusivamente nella sostanza grigia del sistema nervoso centrale e sono
cellule con funzioni associative all’interno dei circuiti nervosi e prendono il nome di interneuroni.
Le diverse morfologie dipendono dal fatto che con l’evoluzione queste cellule si sono specializzate
per svolgere differenti funzioni.

I neuroni sensitivi (pseudo-unipolari a T) raccolgono i segnali di sensibilità e trasportano le


informazioni in maniera afferente nel SNC, in cui si trovano interneuroni che formano reti o circuiti
o catene di neuroni che trasmettono il segnale ai neuroni effettori (multipolari). Questi ultimi
fuoriescono dal SNC con i loro assoni, con i quali sono diretti a portare lo stimolo nervoso a un
organo effettore.

Le reti o catene di neuroni sono formate da interneuroni o neuroni associativi, così chiamati
perché sono confinati all’interno del SNC e al suo interno formano catene nervose interposte tra i
neuroni sensitivi e i neuroni effettori. Da un punto di vista morfologico possono essere neuroni
multipolari oppure neuroni anassonici.

Circuiti neuronali
I circuiti neuronali, di cui uno precedentemente
descritto, possono essere di vario tipo e avere varia
complessità. Casi di circuiti semplici sono i seguenti.

 Trasmissione semplice diretta (a), nella quale non


ci sono interneuroni a formare circuiti complessi.
 Trasmissione semplice indiretta (b): caso in cui si
trovi l’assone del neurone sensitivo a sinaptare un
interneurone, il quale poi con il suo assone va a
prendere contatto con il neurone effettore.
 Trasmissione divergente (c): caso dove un
neurone sensitivo va a sinaptare con un
interneurone, il quale possiede diversi terminali
assonici con i quali contatta differenti neuroni
effettori.
 Ridistribuzione temporale: caso che prevede che il
neurone sensitivo, tramite le sue terminazioni
assoniche può andare a sinaptare direttamente
con il neurone effettore, ma anche con un’altra
terminazione può andare a sinaptare un
interneurone.
 Trasmissione a convergenza: caso in cui ci sono
più neuroni sensitivi che con il loro assone
sinaptano con un interneurone, il quale trasmette
l’impulso nervoso a una cellula effettrice.
Localizzazione dei vari neuroni
A livello del SNP si ha recezione di sensazioni e stimoli della sensibilità ad opera dei neuroni
sensitivi afferenti, i quali possono essere somatici (se raccolgono informazioni da muscoli
scheletrici, articolazioni, cute…) o viscerali (se raccolgono informazioni da visceri).
Il loro dendrite è localizzato a livello del sistema nervoso periferico all’interno di nervi e con il loro
prolungamento dendritico recepiscono questi stimoli. Il corpo cellulare si trova in un ganglio
sensitivo, mentre il prolungamento assonico decorre all’interno dei nervi del SNP e poi l’assone si
fa afferente ed entra all’interno del SNP per portare l’informazione.

A livello del SNC si ha un’integrazione ed elaborazione delle informazioni, le quali vengono


raccolte dagli interneuroni del SNC che sono interamente contenuti nel SNC. Si hanno poi i neuroni
effettori efferenti che ricevono gli impulsi nervosi da gli interneuroni o dall’assone afferente dei
neuroni sensitivi.
I neuroni effettori efferenti possono essere somatici o motoneuroni, se con il loro assone che
fuoriesce dal SNC sono diretti ai muscoli striati scheletrici e sono detti motoneuroni perché la
risposta del muscolo sarà il movimento; mentre sono detti viscerali, se sono destinati a
trasmettere impulsi nervosi con il loro assone diretto a innervare i visceri, e fanno parte del
sistema nervoso autonomo (SNA) o vegetativo. Il loro assone entra nella costituzione di un nervo
del SNP e si porta a contattare un secondo neurone viscero effettore, ovvero il neurone
visceroeffettore gangliare accolto all’interno di un ganglio vegetativo, con sinapsi assone-dendriti
tra i due neuroni.
Una volta ricevuta l’informazione il secondo neurone con il suo assone innerva l’organo effettore
che può essere muscolatura liscia o cardiaca (determinando in risposta la modulazione della
contrazione) o può essere una ghiandola (determinando in risposta la secrezione dell’ormone).
La ripartizione delle varie componenti di questi neuroni all’interno del SNC e SNP porta a fare delle
considerazioni.

– Quando si parla delle strutture che costituiscono il sistema nervoso centrale si dice che
le strutture del SNC sono costituite dall’insieme di due diversi tipi di sostanza che prendono il
nome di sostanza grigia e sostanza bianca per il colore con cui appaiono all’analisi macroscopica.
La sostanza grigia del SNC è costituita dai corpi cellulari e dai dendriti degli interneuroni e dei
neuroni effettori e il suo colore grigio è dovuto al fatto che si trovano delle masse di RER, che
prendono il nome di corpi di Nissl.
La sostanza grigia può essere disposta a formare della corteccia, nuclei o colonne.
La sostanza bianca è costituita dagli assoni degli interneuroni e il colore bianco è dovuto al fatto
che gli assoni sono mielinizzati (possiedono una guaina mielinica).
La sostanza bianca può essere disposta a formare tratti nervosi, fasci nervosi e cordoni nervosi.
– Quando si parla delle strutture del sistema nervoso periferico si trovano i corpi dei neuroni
sensitivi gangliari accolti all’interno dei gangli sensitivi lungo il decorso dei nervi spinali e dei
nervi encefalici con componente sensitiva. Inoltre si trovano il prolungamento dendritico e il
prolungamento assonico dei neuroni sensitivi gangliari e gli assoni dei neuroni effettori somatici e
viscerali a costituire le fibre nervose dei nervi effettori puri (con solo assoni di neuroni effettori),
dei nervi sensitivi puri (con solo dendriti e assoni di neuroni sensitivi gangliari) e dei nervi misti
(ovvero i nervi spinali).
– I neuroni associativi o interneuroni sono interamente contenuti nel SNC e il loro assoni
costituiscono la sostanza bianca. Possono essere intersegmentari o soprasegmentari: i primi
sono confinati a livello del midollo spinale e con il loro assone vanno a connettere un segmento
del midollo spianale con un altro segmento del midollo spinale; i secondi connettono il midollo
spinale con i centri nervosi superiori del SNC, cioè con l’encefalo.
Gli assoni dei neuroni associativi soprasegmentari vanno a costituire le vie nervose ascendenti
(funzionalmente sensitive) e le vie nervose discendenti (funzionalmente effettrici).

Neuroglia o cellule gliali


Si tratta di cellule con funzione di sostegno per i neuroni. Si trovano sia che nel SNC che nel SNP:
nel SNP si trovano le cellule di Schwann e le cellule satelliti; mentre nel SNP si trovano gli astrociti,
gli oligodendrociti, le cellule della microglia e le cellule ependimali. Nel SNC il rapporto tra cellule
gliali e neuroni è di 5 a 1.

Cellule di Schwann (SNP)


Queste cellule si trovano a livello dei nervi del SNP, contraggono rapporto con gli assoni dei
neuroni del SNP e l’assone rivestito dalle cellule di Schwann prende il nome di fibra nervosa.
Le cellule si possono comportare in due maniere differenti rispetto all’assone in base a come li
circondano e si parla di: fibre mieliniche e fibre amieliniche o nude. Le cellule di Schwann sono
coinvolte anche nel processo di riparazione dei nervi del SNP in seguito a una lesione guidando il
processo.

Nelle fibre mieliniche ciascuna cellula di Schwann contrae il rapporto solo con un segmento
dell’assone e la membrana plasmatica compie numerosi avvolgimenti a spirale intorno all’assone
(mielinizzazione dell’assone). Tra una cellula di Schwann e l’altra rimane una piccola zona
dell’assone priva di guaina, che prende il nome di nodo di Ranvier, la quale si intervalla tra due
internodi mielinizzati. Il citoplasma compreso tra un avvolgimento e l’altro viene ad essere
espulso in modo tale che la guaina mielinica sia costituita esclusivamente da avvolgimenti di
membrana plasmatica e quindi sia di natura lipidica. Questa guaina isola elettricamente l’assone
andando ad aumentare la velocità di conduzione dell’impulso nervoso, che non è altro che una
depolarizzazione della membrana plasmatica dell’assone. La velocità di conduzione aumenta
perché la membrana si può depolarizzare solo a livello del nodo di Ranvier e quindi si ottiene una
conduzione saltatoria. Più è spessa la guaina mielinica degli internodi più è veloce la conduzione
dell’impulso nervoso.

Nelle fibre amieliniche o nude ciascuna cellula di Schwann con la sua membrana plasmatica
forma un singolo avvolgimento intorno all’assone del neurone, che non è sufficiente a formare la
guaina mielinica.
Inoltre nelle fibre mieliniche il rapporto tra cellula di Schwann e assone è uno a uno, mentre nelle
fibre nude una sola cellula contrae rapporto con assoni di vari neuroni compiendo un singolo
avvolgimento.

Conduzione dell’impulso
I neuroni sono cellule eccitabili e conducono un potenziale di azione (PdA) che viene presentato a
riposo con il valore di -70/-80 mV (millivolt). Sono presenti cariche positive sul versante esterno e
cariche negative sul versante interno dell’assone quando si trova a riposo (potenziale di riposo),
mentre quando arriva lo stimolo le cariche si invertono (potenziale di azione). Questa onda di
depolarizzazione si propaga lungo l’assone.
Nel caso delle fibre amieliniche il potenziale di azione deve propagarsi lungo tutto l’assone dal
corpo cellulare punto per punto e per tanto la velocità di conduzione è più lenta (1 m/sec); mentre
nel caso delle fibre mieliniche il potenziale di azione deve propagarsi saltando (conduzione
saltatoria) da un nodo di Ranvier all’altro con maggiore velocità (5-120 m/sec).

I nervi del sistema nervoso periferico (SNP)


I nervi del SNP hanno una struttura fascicolata e presentano degli involucri di rivestimento di
natura connettivale. Un nervo del SNP è costituito da fibre nervose (in parte fibre mieliniche e in
parte fibre nude) raccolte a formare dei fasci o fascicoli nervosi. All’interno di ciascun fascicolo
nervoso le fibre sono separate da tessuto connettivo, che prende il nome di endonervio o
endonevrio. Ciascun fascio è rivestito esternamente da perinervio o perinevrio, ovvero un
involucro connettivale, e più fasci nervosi sono impacchettati, da epinervio o epinevrio, a formare
un tronco nervoso o nervo.

Cellule satelliti (SNP)


I gangli del SNP sono quelle strutture al cui interno si trovano corpi cellulare dei neuroni gangliari e
al loro interno sono presente le cellule satelliti.

All’interno dei gangli sensitivi è accolto il corpo dei neuroni sensitivi, il quale è circondato dalle
cellule satelliti. Questi gangli sensitivi si trovano annessi alla radice posteriore o dorsale dei nervi
spinali e lungo il decorso di alcuni nervi cranici, ovvero dei nervi cranici con la componente
sensitiva.

Nel SNP si trovano anche i gangli del sistema nervoso autonomo all’interno dei quali si
trovano i dendriti e i corpi cellulari del neurone visceroeffettore gangliare: infatti è presente la
fibra pregangliare (arriva al ganglio e sinapta con un neurone gangliare) e la fibra postgangliare
(assone del neurone gangliare che fuoriesce dal ganglio e va all’organo effettore).

Le cellule satellite sono disposte a circondare i corpi cellulari dei neuroni gangliari ed hanno
funzioni trofiche importanti, come: regolare i livelli di ossigeno, anidride carbonica, sostanze
nutrienti e neurotrasmettitori nei neuroni gangliari.

Oligodendrociti (SNC)
Gli oligodendrociti sono le cellule gliari del SNC che prendono rapporto con gli assoni a livello del
sistema nervoso centrale offrendo supporto strutturale a questi assoni. Queste cellule vanno a
formare le guaine mieliniche delle fibre nervose nel SNC in modo più o meno parallelo a quello
delle cellule di Schwann. Il rapporto tra l’oligodendrocita e l’assone è di uno a tre assoni di
differenti neuroni formando una guaina mielinica.

Astrociti (SNC)
Cellule dotate di numerosi processi citoplasmatici. Si distinguono due tipi: astrociti
protoplasmatici e astrociti fibrosi. Nel caso dei primi i prolungamenti sono abbondantemente
ramificati e dall’aspetto tozzo; mentre nel caso dei secondi astrociti i prolungamenti sono molto
sottili e più lunghi.
Gli astrociti offrono:
 un supporto strutturale alle cellule nervose e formano cicatrici in seguito a lesioni,
 assorbono e riciclano i neurotrasmettitori,
 si connettono a neuroni e vasi sanguiferi mediante i loro processi citoplasmatici, in quanto
sono importanti componenti della barriera emato-encefalica, che controlla gli scambi di
materiali nutritizi e prodotti di scarto.

Ependimociti (SNC)
Si tratta di cellule ependimali e si trovano a tappezzare le cavità ventricolari dell’encefalo e del
canale centrale del midollo spinale.
Queste cellule regolano la produzione, la circolazione e il riassorbimento del liquido
cerebrospinale o liquor, il quale circola all’interno delle cavità. Inoltre presentano a livello della
superficie apicale delle ciglia vibratili.

Microglia (SNC)
Cellule con un piccolo corpo cellulare fusiforme e presentano processi lunghi e riccamente
interdigitali con quegli degli elementi contigui. Esse hanno funzioni macrofagiche, infatti
rimuovono detriti cellulari, prodotti di scarto e patogeni attraverso la fagocitosi.

Barriera emato-encefalica
Questa barriera rappresenta un filtro estremamente
selettivo ed è formata da:

 rete dei capillari sanguiferi costituita da cellule


endoteliali connesse tra di loro da giunzioni
occludenti e che poggiano su una membrana
basale;
 membrana basale rivestita esternamente dai
processi citoplasmatici degli astrociti;
 processi citoplasmatici degli astrociti.
Gli antibiotici e i farmaci anti-tumorali non passano
attraverso la barriera, mentre alcool e anestetici
liposolubili possono passare.

Sinapsi
Una sinapsi interneuronica (dal greco, “unire insieme”) è una zona di contatto tra due neuroni a
livello della quale l’impulso nervoso è trasmesso da un neurone all’altro. In base alla direzione di
trasmissione dell’impulso si ha o un neurone presinaptico (trasmette l’impulso nervoso al neurone
postsinaptico) o un neurone postsinaptico. Si può avere anche una sinapsi tra un neurone e una
cellula non di natura nervosa: è il caso della giunzione neuromuscolare o placca motrice (tra un
neurone effettore somatico e fibre muscolari scheletriche) e della giunzione neuroghiandolare
(tra un neurone effettore viscerale che innerva cellule ghiandolari).
Un’unità motoria è costituita da un motoneurone, ovvero un neurone effettore somatico, e le
fibre muscolari scheletriche da esso innervate.
Le sinapsi differiscono tra di loro anche per la struttura: sinapsi chimica (uso di neurotrasmettitori
come mediatori chimici) e sinapsi elettrica (passaggio dell’impulso grazie all’instaurarsi di
giunzioni gap e si trovano nella corteccia cerebrale e della retina dell’occhio).

Sinapsi interneuroniche
In base al sito neuronale nel quale si
stabilisce il contatto sinaptico si possono
avere diversi tipi di sinapsi interneuroniche.
Le sinapsi assodendritiche e le sinapsi
assosomatiche sono le sinapsi
interneuroniche più diffuse.
Sebbene siano più rare si possono trovare
delle sinapsi assoassoniche, dove un
terminale assonico del neurone presinaptico
va a sinaptare con l’assone del neurone
postsinaptico.

Sinapsi chimica
Una sinapsi chimica presenta un terminale assonico sinaptico dell’assone e neurone presinaptico.
Prima della sinapsi la fibra nervosa del neurone presinaptico perde la guaina mielinica e si espande
a formare il bottone terminale o bottone sinaptico, il quale si trova nelle immediate vicinanze
della membrana dell’elemento postsinaptico. Tra i due neuroni si viene a trovare uno spazio o
fessura sinaptica.
Il bottone sinaptico del neurone presinaptico è ricchissimo al suo interno di vescicole sinaptiche
che contengono al loro interno molecole di un neurotrasmettitore, che è un mediatore chimico.
Quando arriva il potenziale d’azione a livello del bottone, la depolarizzazione di membrana innesca
un meccanismo di esocitosi delle vescicole sinaptiche nella fessura sinaptica, contenenti il
neurotrasmettitore. Il neurotrasmettitore va a legarsi a un recettore che si trova sulla membrana
dell’elemento postsinaptico.
Le sinapsi chimiche possono essere eccitatorie, ovvero quando il neurone postsinaptico si attiva,
oppure inibitorie, quando l’attività del neurone postsinaptico si riduce. Inoltre le sinapsi chimiche
sono di vario tipo anche in base al neurotrasmettitore che possiedono, il quale può essere:
acetilcolina (nelle sinapsi colinergiche), noradrenalina (nelle sinapsi adrenergiche), acido
glutammico, glicina, acido gamma-aminobutirrico (GABA) (nelle sinapsi inibitorie) e dopamina
(nelle sinapsi dopaminergiche).
Giunzione neuromuscolare
Si tratta della sinapsi che si ha tra i bottoni sinaptici dei neuroni effettori somatici o motoneuroni e
le fibre muscolari dei tessuti scheletrici e, specificamente, è una sinapsi chimica colinergica.
L’acetilcolina si va a legare al recettore sulla membrana plasmatica della fibra muscolare; inoltre
nella fibra muscolare è presente l’enzima acetilcolinesterasi, il quale ha la funzione di degradare
l’acetilcolina dal recettore e le molecole di colina vengono riciclate dal bottone sinaptico, in
quanto riciclate dal neurone per sintetizzare molecole di acetilcolina.

Sensibilità
Con il termine sensibilità si indica la capacità di raccogliere/acquisire in maniera consapevole
(percezione) o inconsapevole degli stimoli, ovvero cambiamenti dell’ambiente interno/esterno al
nostro organismo. I neuroni sensitivi raccolgono e trasportano le informazioni sensoriali, le quali
vengono raccolte a livello di recettori della sensibilità che possono essere di varia natura.
I recettori della sensibilità possono essere:

 le continuazioni dendritiche di neuroni bipolari (neuroni sensitivi primari);


 le terminazioni dendritiche libere o incapsulate (a formare un corpuscolo sensoriale) di
neuroni pseudo-unipolari o neuroni a “T” che risiedono all’interno di un ganglio sensitivo del
SNP e anche essi sono dei neuroni sensitivi primari;
 le informazioni sensoriali sono accolte da cellule specializzate o cellule sensoriali secondarie,
le quali si trovano in sinapsi con i dendriti di neuroni pseudo-unipolari.

Classificazione della sensibilità


La sensibilità può essere classificata in sensibilità specifica e in sensibilità generale.

Per sensibilità specifica si intende la sensibilità raccolta a livello di recettori altamente


specializzate che risiedono in zone corporee estremamente ristrette. Si tratta, in particolare, della
sensibilità specifica olfattiva, la visiva, la gustativa, la sensibilità specifica vestibolare
(dell’equilibrio) e la sensibilità specifica acustica.

La sensibilità generale prevede la presenza di un neurone sensitivo primario localizzato in un


ganglio sensitivo. Le continuazioni dendritiche libere o capsulari di neuroni pseudo-unipolari
raccolgono il segnale.

Sensibilità specifica
 OLFATTO => si tratta di stimoli raccolti dai neuroni olfattivi, ovvero neuroni bipolari sensitivi
primari della mucosa olfattiva (a livello della volta delle cavità nasali propriamente dette).
Gli assoni dei neuroni olfattivi passano attraverso la lamina cribrosa dell’osso etmoide e vanno a
formare il primo paio di nervi cranici (nervo olfattivo destro e nervo olfattivo sinistro).
 VISTA => la sensibilità specifica visiva viene accolta a livello della porzione della retina
dell’occhio (porzione posteriore dell’occhio). A livello superficie più esterna della retina vi è
epitelio pigmentato della retina al di sotto del quale si trovano fotorecettori, ovvero neuroni
recettori. I fotorecettori sono di due diversi tipi: coni, ovvero fotorecettori che consentono la
visione a colori diurna, e bastoncelli, ovvero i fotorecettori che consentono la visione in bianco e
nero notturna. Gli stimoli dai fotorecettori vengono passati a neuroni della retina, ovvero neuroni
bipolari, raggiungendo poi i neuroni bipolari gangliari i cui assoni formano il nervo ottico, ovvero
il secondo paio di nervi cranici.
 GUSTO => sensibilità specifica rilevata a livello delle strutture dei calici gustativi localizzati a
livello delle papille linguali. Presentano cellule gustative sensoriali secondarie, le quali a livello del
polo gustativo presentano microvilli o peli gustativi a livello dei quali raccolgono le informazioni.
A livello del polo basale le cellule sono in sinapsi con le terminazioni dendritiche di ormoni
sensitivi pseudo-unipolari situati nei gangli sensitivi di tre paia di nervi cranici:
– VII paio di nervi cranici -> nervo facciale,
– IX paio di nervi cranici -> nervo glossofaringeo,
– X paio di nervi cranici -> nervo vago. } Gli assoni dei neuroni
sensitivi gangliari formano
queste paia di nervi cranici.

 UDITO ED EQUILIBRIO => vengono entrambe accolte all’interno dell’orecchio interno in cui si
ha l’organo dell’equilibrio e l’organo uditivo di Corti.
L’organo dell’equilibrio si trova nella parte vestibolare dell’orecchio interno costituita dai canali
semicircolari e a questo livello si trovano cellule sensoriali secondarie specializzate (cellule ciliate),
le quali sinaptano con i dendriti dei neuroni sensitivi il cui corpo si trova nel ganglio vestibolare di
Scarpa.
L’organo uditivo del Corti si trova nella parte cocleare dell’orecchio interno e a questo livello si
trovano cellule sensoriali secondarie (cellule capellute), le quali sinaptano con i dendriti dei
neuroni sensitivi il cui corpo si trova nel ganglio cocleare o spirale di Corti.
L’insieme degli assoni dei neuroni gangliari (ganglio vestibolare e spirale) si uniscono a formare
l’VII paio di nervi cranici, ovvero il nervo stato-acustico o nervo vestibolo-cocleare.

Sensibilità generale
La sensibilità viene raccolta da recettori che consistono in terminazioni dendritiche libere o
incapsulate di neuroni sensitivi primari pseudo-unipolari. La classificazione di questa sensibilità è:

 Sensibilità somatica, la quale viene classificata in esterocettiva e in propriocettiva.


 Sensibilità esterocettiva = sensibilità raccolta da recettori localizzati a livello cutaneo ed è
sempre cosciente, ovvero di cui abbiamo una percezione. Esistono varie nature di questa
sensibilità, quindi può essere di tipo: tattile, termica, pressoria o dolorifica.
 Sensibilità propriocettiva = sensibilità somatica che viene raccolta a livello delle formazioni
dell’apparato locomotore e si tratta di informazioni riguardo la postura, l’equilibrio, la
posizione del corpo nello spazio (tono muscolare, contrazione, stiramento dei legamenti).
Per la maggior parte si tratta di una sensibilità incosciente, infatti viene trasportata al cervelletto.
Una minor componente è cosciente in quanto l’informazione viene trasportata alla corteccia
cerebrale.
 Sensibilità introcettiva o viscerale è una sensibilità raccolta a livello di recettori che si
trovano negli organi interni o visceri, ovvero recettori in grado di captare le variazioni
dell’ambiente interno dell’organismo. Come ad esempio il barocettore della pressione
arteriosa, recettori che rilevano lo stiramento della parete di organi cavi e i chemiocettori.
La sensibilità somatica esterocettiva può essere o una sensibilità epicritica o una sensibilità
protopatica.

Per sensibilità epicritica si intende una sensibilità esterocettiva ben analizzabile in tutte le sue
caratteristiche e la sensibilità tattile più fine e discriminativa, razionale e precisa. Si tratta di
sensazioni apprezzate in modo altamente discriminato rispetto alla loro origine, alla sede, alla
durata e alla intensità. Ad esempio la sensibilità tattile della cute dei polpastrelli delle dita.

La sensibilità protopatica è ricca di contenuti emozionali, difficilmente analizzabili e che


coinvolgono la sfera dei ricordi, come la sensibilità termica, dolorifica e tattile a carattere più
diffuso. Ad esempio la sensibilità tattile della cute della spalla.

I recettori della sensibilità generale sono:

 gli esterocettori, i quali sono recettori cutanei in grado di rilevare informazioni della
sensibilità generale somatica esterocettiva;
 i propriocettori, i quali rilevano gli stimoli della sensibilità somatica propriocettiva;
 gli introcettori, ovvero i recettori della sensibilità introcettiva o viscerale.
In base al tipo di sensibilità che sono in grado di rilevare sono detti:

 nocicettori, ovvero recettori del dolore, termocettori, ovvero recettori del calore,
 meccanocettori, ovvero recettori sensibili a stimoli meccanici,
 chemiocettori, ovvero recettori sensibili alla variazione di concentrazione di molecole,
 barocettori, ovvero recettori sensibili alle variazioni dei fluidi corporei.

Esterocettori
Si tratta di recettori cutanei, i quali sono di varia natura e si può trattare o di terminazioni
dendritiche libere o incapsulate (a formare corpuscoli sensoriali) di neuroni pseudo-unipolari i cui
corpi si trovano nel ganglio sensitivo.

Un esempio di terminazioni dendritiche incapsulate è dato dal corpuscolo di Meissner, che si trova
nella porzione più superficiale del derma (a livello del derma papillare) e sono recettori tattili.
Un altro esempio della stessa categoria sono i dischi di Merkel, i quali si trovano a livello dello
strato basale dell’epitelio pavimentoso composto dell’epidermide e sono dei recettori tattili.
Un esempio di terminazioni dendritiche libere a costituire recettori dolorifici e recettori termici.
Nell’ipoderma si trovano terminazioni dendritiche incapsulate a formare corpuscoli che prendono
il nome di corpuscoli di Pacini, i quali sono recettori di pressione e vibrazione. Si hanno anche
terminazioni nervose che si distribuiscono intorno ai follicoli piliferi e si tratta di meccanocettori.
Sistema nervoso centrale (SNC)
L’SNC è costituito dall’encefalo, accolto nella scatola cranica, e dal midollo spinale, accolto nel
canale vertebrale. Le due porzioni sono in continuità anatomica tra di loro attraverso il forame
magno.

Sviluppo embrionale del sistema nervoso (SN)


Il sistema nervoso deriva dal foglietto ectodermico o ectoderma dell’embrione che nella sua
posizione dorsale si differenzia formando il tubo neurale e le creste neurali.
Dal tubo neurale si originano i neuroni del SNC e dalle creste neurali si originano i neuroni sensitivi
e i neuroni gangliari del sistema nervoso autonomo. La cavità centrale del tubo neurale darà
origine ai ventricoli cerebrali ed al canale centrale del midollo spinale.
L’estremità rostrale craniale del tubo neurale si dilata dando origine a 3 distinte vescicole
encefaliche primarie: la vescicola prosencefalica, la vescicola mesencefalica e la vescicola
rombencefalica. Da queste vescicole si sviluppano le varie porzioni dell’encefalo andando incontro
a un progressivo aumento volumetrico: l’abbozzo encefalico si deve ripiegare su se stesso
attraverso la formazione delle flessure encefaliche. La vescicola prosencefalica assume una
posizione orizzontale che sovrasta la vescicola mesencefalica e la vescicola rombencefalica.
Dalla prosencefalica si origina il cervello, ovvero il telencefalo e il diencefalo; dalla mesencefalica si
origina il mesencefalo, mentre dalla rombencefalica si originano il metencefalo (formato dal ponte
e dal cervelletto) e il mielencefalo ovvero il bulbo o midollo allungato. Il cervelletto si viene a
trovare situato posteriormente rispetto al bulbo.
Segue poi uno sviluppo imponente dei due emisferi cerebrali, che si accrescono molto rispetto alle
altre strutture dell’encefalo, con la formazione di scissure, solchi e circonvoluzioni a livello della
corteccia cerebrale (costituiti da sostanza grigia) rendendo massima l’espansione della corteccia
cerebrale.
Dalla porzione più caudale del tubo neurale si viene a formare il midollo spinale che è in
continuità anatomica con il bulbo o midollo allungato

Midollo spinale
Il midollo spinale è accolto all’interno del canale vertebrale. cranialmente passa attraverso il foro
occipitale e ha una forma grossolanamente cilindrica, una lunghezza media di 45 cm e un diametro
medio di 1 cm. Nel suo corso all’interno del canale vertebrale il suo diametro non è costante
perché presenta due rigonfiamenti uno cervicale (circa 14 mm) e uno lombare (circa 12 mm).
È collegato alla periferia da 31-33 paia di nervi spinali che sono a disposizione metamerica, in
quanto il midollo spinale ha costituzione metamerica e quindi formata da più segmenti, cioè i
neuromeri.
Ciascun neuromero origina un paio di nervi spinali, i quali fuoriescono dal canale vertebrale
attraverso i fori intervertebrali che si trovano a livello della regione del peduncolo vertebrale.
Meningi spinali
All’interno del canale vertebrale il midollo è rivestito dalle meningi spinali, le quali sono delle
guaine connettivale. Si tratta di tre meningi che dall’interno all’esterno sono la pia madre,
l’aracnoide e la dura madre.
La pia madre aderisce intimamente alla superficie più esterna del midollo spinale addentrandosi
all’interno dei solchi e della fessura longitudinale; tra la pia madre e l’aracnoide si trova uno spazio
che prende il nome di spazio subaracnoideo, in cui si trova tutta una serie di trabecole connettivali
dell’aracnoide che decorrono all’interno dello spazio andando a formare un reticolo che ricorda la
rete del ragno (da cui il nome).
Nello spazio subaracnoideo scorre il liquido cefalo-rachidiano o liquido cerebrospinale detto
anche liquor, che non scorre solo all’interno del canale centrale scavato nel midollo spinale.
Esternamente all’aracnoide si trova uno spazio subdurale, ovvero uno spazio virtuale che si trova
tra l’aracnoide e la dura madre.
La meninge spinale esterna prende il nome di dura madre e si trova, tra la dura madre e il
periostio del canale vertebrale, lo spazio epidurale o spazio peridurale nel quale si trova il tessuto
adiposo e i vasi sanguigni.
La funzione delle meningi spinali è quella di protezione/sostegno e di dare passaggio ai vasi
sanguigni che vanno a vascolarizzare il midollo spinale.
Nell’insieme si ha un sistema di protezione del midollo spinale:
 protezione ossea data dalle pareti ossee del canale vertebrale;
 meningi;
 sospensione nel liquor cerebrospinale, così il midollo spinale può agevolmente seguire i
movimenti della colonna vertebrale.
Inoltre sono presenti dei mezzi di fissità molto importanti come la continuità con il bulbo o midollo
allungato, la presenza di tessuto adiposo a livello peridurale e i legamenti denticolati (i quali sono
dati da estensioni della pia madre e dell’aracnoide che si connettono con la dura madre e
impediscono movimenti laterali e lo scivolamento in basso del midollo).

Neuromeri
Il midollo spinale presenta una struttura metamerica, ovvero formato da neuromeri.
La colonna vertebrale è più lunga del midollo spinale, il quale termina a livello di L1 e L2 per
l’ascensione midollare o falsa ascensione midollare dovuta al fatto che a livello della vita
embrionale inizialmente si ha uno sviluppo in parallelo di entrambe le strutture. In seguito lo
sviluppo del midollo spinale si arresta, mentre quello della colonna vertebrale prosegue.
Il midollo spinale presenta delle curvature fisiologiche corrispondenti a quelle della colonna
vertebrale.
La porzione più craniale si trova una corrispondenza tra neuromeri e vertebre, ma a mano a mano
che ci si sposta in direzione cranio-caudale questa corrispondenza viene meno.
Ciò si riflette nella fuoriuscita dei nervi spinali: a livello craniale i nervi spinali trovano in modo
diretto il foro intervertebrale di uscita, mentre a mano a mano che ci si sposta verso l’estremità
caudale del corpo i nervi spinali dovranno percorrere un percorso obliquo (formano la cauda
equina) per trovare il foro intervertebrale di uscita corrispondente.
Il cono midollare è la terminazione conica del midollo spinale, si trova a livello di L1 e L2 e al suo
livello le meningi spinali si fondono a formare un’unica guaina che prende il nome di filum
terminale, il quale è lungo circa 25 cm e si inserisce sulla faccia inferiore del coccige tramite il
legamento coccigeo.

Struttura esterna
Il midollo spinale ha una forma grossolanamente cilindrica e la sua superficie esterna non è liscia
in quanto è percorsa da una serie di solchi longitudinali.
I solchi longitudinali sono: sul piano sagittale mediano di simmetria si trova il solco mediano
posteriore e la fessura mediana anteriore, la quale è più pronunciata e per questo prende il nome
di fessura. Su ciascun dei due antimeri del midollo osseo (ottenuti tracciando un asse teso tra il
solco mediano e la fessura mediana) si trovano due solchi laterali: un solco laterale anteriore e un
solco laterale posteriore.
A livello dei solchi laterali si trovano le emergenze delle radici dei nervi spinali, perché ciascun
nervo spinale emerge dalla superficie esterna con due radici: radice posteriore o dorsale del nervo
spinale (emerge a livello del solco laterale posteriore) e radice anteriore o ventrale del nervo
spinale (emerge a livello del solco laterale anteriore).
Le emergenze delle radici spinali si dice che rappresentano l’origine apparente delle fibre nervose,
perché in queste radici si trovano degli assoni all’interno ma l’origine è apparente perché si tratta
del punto in cui vediamo emergere le radici spinali: l’origine reale delle fibre nervose è localizzata
dove è presente il corpo cellulare
dei neuroni a cui gli assoni
appartengono.
L’origine reale delle fibre nervose
nella radice posteriore si trova nel
ganglio spinale, ovvero il ganglio
sensitivo che si trova annesso
lungo il decorso della radice
posteriore o dorsale al cui interno
si trovano i neuroni pseudo-
unipolari con fibra periferica e
fibra centrale (che si fa afferente e
decorre nella radice posteriore per
entrare nel midollo spinale).
Nella radice anteriore l’origine reale delle fibre nervose è all’interno del midollo spinale nella
sostanza grigia. Si tratta di neuroni efferenti il cui assone entra nella radice anteriore per portarsi
in periferia ad innervare gli organi effettori.
Dal punto di vista funzionale la radice posteriore è una radice sensitiva (trasporta informazioni
della sensibilità), mentre la radice anteriore è una radice effettrice (diretta a innervare in periferia
organi effettori). Per questo motivo i nervi spinali sono nervi misti in quanto le loro radici sono di
duplice natura.
La radice dorsale e la radice ventrale si uniscono a formare il nervo spinale, il quale fuoriesce dal
canale intervertebrale e subito si suddivide dando un ramo anteriore e un ramo posteriore.
Il midollo spinale è costituito da cinque differenti tratti, che in senso cranio-caudale sono: tratto
cervicale, tratto toracico, tratto lombare, tratto sacrale e tratto coccigeo. Ogni tratto è formato da
più neuromeri, da ciascuno dei quali origina un paio di nervi spinali. Nell’insieme si hanno 33
neuromeri del midollo spinale e in totale 31-33 nervi spinali per lato:

– 8 nervi spinali cervicali,


– 12 nervi toracici,
– 5 nervi lombari,
– 5 nervi sacrali,
– 1-3 nervi coccigei (il secondo e il terzo nervo coccigeo sono rudimentali e rimangono inclusi
nel legamento coccigeo insieme al filum terminale).
Ogni neuromero ha sotto la propria giurisdizione un segmento del corpo: a un neuromero
corrisponde uno specifico miomero, ovvero un gruppo di muscoli scheletrici che sono sotto il suo
controllo effettore. Inoltre a livello di ciascun neuromero si ha la raccolta di informazioni sensitive
da una specifica porzione cutanea, che prende il nome di dermatomero.
I nervi spinali vanno a formare dei plessi, che in direzione cranio-caudale sono:

– plesso cervicale (C1 – C5),


– plesso brachiale (C5 – T1) => costituito dall’insieme dei nervi che originano dalla porzione del
midollo spinale che contiene il rigonfiamento cervicale e i nervi del plesso brachiale innervano
la parte superiore del corpo;
– plesso lombare (T12 – L4) => i suoi nervi innervano la porzione inferiore del corpo e originano
dalla porzione del midollo spinale in cui si trova il rigonfiamento lombare;
– plesso sacrale (L4 – S4).

Struttura interna
Il midollo spinale è internamente costituito da sostanza grigia e da sostanza bianca. Apprezzando
una sezione trasversale del midollo spinale si nota che la sostanza grigia è disposta a formare una
struttura ad H o ad ali di farfalla, mentre la sostanza bianca si dispone esternamente alla sostanza
grigia a formare dei cordoni o funicoli di sostanza bianca. La porzione intermedia della struttura ad
ali di farfalla prende il nome di commessura grigia, al cui centro è scavato il canale centrale
all’interno del quale decorre il liquor.
Da un punto di vista citologico:

 la sostanza grigia è costituita da corpi cellulari e dendriti dei neuroni, da cellule gliari e da fibre
amieliniche. In ciascun antimero la sostanza grigia presenta un corno posteriore o dorsale e un
corno anteriore o ventrale (nel tratto toracico del midollo si trova anche un corno laterale in
ciascun antimero);
 la sostanza bianca è citologicamente costituita da fibre mieliniche, ovvero assoni con guaina
mielinica formata da oligodendrociti.
La sostanza grigia è particolarmente abbondante in corrispondenza dei rigonfiamenti cervicale e
lombare in quanto a questo punto le corna anteriori sono molto voluminose, perché in questa
zona si trovano i neuroni effettori che devono andare a innervare porzioni di muscoli scheletrici
(arto superiore nel caso del rigonfiamento cervicale e arto interiore nel caso del rigonfiamento
lombare). A livello del tratto toracico in ciascun antimero è presente anche un corno laterale,
perché a questo livello sono molto abbondanti i neuroni visceroeffettori destinati a un ganglio del
sistema nervoso autonomo.

Sostanza grigia
I neuroni presenti in questa sostanza sono le cellule del I tipo del Golgi, ovvero neuroni a neurite
lungo il quale si mielinizza entrando nella sostanza bianca, e le cellule del II tipo del Golgi, ovvero
cellule a neurite breve rimane amielinico e quindi confinato nella sostanza grigia.
I neuroni che sono cellule del I tipo del Golgi possono essere di due sottotipi, ovvero le cellule
radicolari e le cellule funicolari.

Cellule radicolari

Le cellule radicolari, che sono neuroni effettori, hanno gli assoni che si mielinizzano e diventano le
fibre delle radici anteriori o ventrali dei nervi spinali. Il loro corpo cellulare si trova nelle corna
anteriori del midollo spinale e si tratta di due differenti tipi di cellule radicolari che prendono il
nome di cellule effettrici somatiche e cellule effettrici viscerali.
Le cellule effettrici somatiche sono i motoneuroni α, che presentano un voluminoso corpo
cellulare e innervano le fibre muscolari scheletriche con i loro assoni, e i motoneuroni γ, i quali
presentano un corpo cellulare più piccolo e innervano le fibre muscolari scheletriche accolte nei
fusi neuromuscolari (dove si ha la registrazione del tono muscolare e dello stato di tensione).
Le cellule effettrici viscerali sono neuroni visceroeffettori centrali o pregangliari i cui assoni vanno
a costituire le fibre nervose pregangliari che fuoriescono dal midollo spinale tramite la radice
anteriore dei nervi spinali e sono diretti ad un ganglio del SNA, dove vanno a sinaptare con il
neurone visceroeffettore gangliare, il cui assone va a dare la fibra postgangliare che si porta ad
innervare il viscere.

Cellule funicolari
Le cellule funicolari presentano il loro corpo cellulare e i dendriti nelle corna posteriori della
sostanza grigia e dal punto di vista funzionale sono degli interneuroni.
I loro assoni danno origine alle fibre mieliniche ed entrano nella costituzione dei cordoni o funicoli
della sostanza bianca del midollo spinale. In base a dove è diretto il loro assone si hanno cellule
funicolari di due sottotipi diversi: cellule funicolari dell’apparato intersegmentale, perché il loro
assone va a formare dei fasci associativi che possono essere ascendenti o discendenti, e cellule
funicolari dell’apparato di connessione o sopra segmentale, perché i loro assoni vanno a formare
fasci ascendenti o proiettivi che sono diretti ai centri superiori del SNC.

Le cellule funicolari ricevono informazioni da neuroni dei gangli sensitivi i cui assoni entrano nel
midollo spinale attraverso le radici posteriori dei nervi spinali e sinaptano con i corpi cellulari delle
cellule funicolari.
Le cellule funicolari sono di due diversi tipi: interneuroni sensitivi somatici (SS), perché ricevono
informazioni della sensibilità somatica, e interneuroni sensitivi viscerali (SV), perché riceve
informazioni della sensibilità introcettiva o viscerale.
In ciascun antimero del midollo spinale la sostanza grigia presenta una ripartizione ben precisa dei
neuroni secondo un criterio funzionale.
Ciascun corno del midollo spinale presenta due porzioni, ovvero la testa e la base: la porzione più
posteriore del corno posteriore è la testa del corno posteriore, la porzione più anteriore del corno
posteriore è la base del corno posteriore (la quale è in rapporto con la base del corno anteriore) e
la porzione più anteriore del corno anteriore è la base del corno anteriore. La ripartizione è in 4
differenti territori che in direzione postero-anteriore sono:

 territorio sensitivo somatico (testa del corno posteriore),


 territorio sensitivo viscerale (base del corno posteriore),
 territorio effettore viscerale (base del corno anteriore),
 territorio effettore somatico (testa del corno anteriore).
Sostanza bianca
La sostanza bianca è costituita da fibre mieliniche e in ciascun antimero si organizza in tre cordoni
o funicoli: il cordone anteriore, che è compreso tra la fessura mediana anteriore e il solco laterale
anteriore, il cordone laterale, che è compreso tra il solco laterale anteriore e il solco laterale
posteriore, e il cordone posteriore, che è compreso tra il solco laterale posteriore e il solco
mediano posteriore.
Le fibre mieliniche costituiscono vie nervose ascendenti e vie nervose discendenti; nella zona
mediana è presente la commessura bianca, la sostanza bianca che si dispone intorno alla
commessura grigia ed è costituita da fasci a decorso trasversale diretti da un antimero all’altro.
Inoltre per un breve tratto si trovano gli assoni dei neuroni radicolari a decorso trasversale.

Vie ascendenti => Le vie nervose ascendenti sono dal punto di vista funzionale delle vie
sensitive e sono costituite da fasci proiettivi che si dirigono dal midollo spinale all’encefalo.
I fasci connettivi sono formati principalmente da assoni di neuroni funicolari del midollo spinale.

Vie discendenti => Le vie nervose discendenti sono funzionalmente delle vie effettrici.
I fasci discendenti sono costituiti da assoni di neuroni i cui corpi cellulari stanno nei centri
soprasegmentari a livello encefalico. Gli assoni portano un comando ai neuroni radicolari, ovvero
neuroni effettori, del midollo spinale.

Encefalo
L’encefalo è costituito da:
 Bulbo o midollo allungato
 tronco encefalico (TE);  Ponte di Varolio
 cervelletto (cerebellum);  Mesencefalo
 diencefalo;
 telencefalo. } cerebrum (cervello)

In ciascuna delle parti dell’encefalo sono scavate delle cavità che prendono il nome di ventricoli
cerebrali e nelle quali circola il liquor.
Tutte le cavità comunicano tra di loro in maniera tale da permettere la circolazione del liquor.
Se si analizza con criterio ontogenetico, ovvero secondo la modalità di sviluppo, l’encefalo si può
suddividere in:

 prosencefalo = costituito dall’insieme di diencefalo e telencefalo.


Le cavità interne sono la cavità del terzo ventricolo cerebrale o ventricolo medio (nel diencefalo) e
le cavità del secondo e primo ventricolo cerebrale o ventricoli laterali (nei due emisferi cerebrali
del telencefalo);
 mesencefalo = deriva dalla vescicola mesencefalica, la cui porzione dorsale va a costituire la
lamina quadrigemina del mesencefalo, e al suo interno è scavato l’acquedotto cerebrale del
Silvio;
 rombencefalo = deriva dalla vescicola rombencefalica ed è rappresentato dal bulbo, il ponte e
il cervelletto.
A livello del rombencefalo si trova il quarto ventricolo cerebrale, che si trova il bulbo e il ponte
anteriormente e il cervelletto posteriormente.
In alcune porzioni dell’encefalo si trova la particolarità di avere la sostanza grigia disposta in
superficie, ovvero a livello del cervelletto e degli emisferi cerebrali, a costituire la corteccia
nervosa.

Conformazione esterna
L’encefalo assume la forma di ovoide con asse maggiore sagittale e presenta la faccia superiore
convessa e la faccia inferiore piuttosto appiattita.
Il cervello (telencefalo + diencefalo) rappresenta la parte maggiormente sviluppata dell’encefalo.
La continuità anatomica tra il bulbo allungato e il midollo spinale è resa possibile grazie al
passaggio attraverso il foro occipitale o forame magno all’altezza dell’emergenza del primo paio di
nervi spinali, i quali originano dalla porzione del midollo spinale che si trova all’interno della cavità
cranica e passano tra l’osso occipitale e l’atlante.

Tronco encefalico (TE)


Dalla sua faccia anteriore o ventrale si notano le tre porzioni che lo compongono e si scorgono le
origini apparenti dei nervi cranici (ad eccezione del primo, del secondo paio e del quarto paio).

Struttura esterna
In visione anteriore si nota il passaggio graduale da midollo spinale a bulbo o midollo allungato:
il bulbo è percorso in superficie da solchi ad andamento longitudinale analoghi a quelli analizzati
sulla superficie esterna del midollo spinale. Il bulbo presenta due rilievi di forma piramidale
separati dalla fessura mediana anteriore che prendono il nome di piramidi bulbari con base rivolta
superiormente e apice inferiormente. Lateralmente alle piramidi sono presenti rilievi ovoidali che
prendono il nome di olive bulbari. Al passaggio del bulbo al ponte di Varolio si trova il solco bulbo-
pontino.
Il ponte di Varolio presenta una forma grossomodo cubica, la sua porzione mediana prende il
nome di clivo e poggia sul clivo dell’osso occipitale e lateralmente si trovano i due peduncoli
cerebellari medi, che sono due porzioni del ponte per connettere posteriormente il ponte al
cervelletto.
Il mesencefalo in visione viscerale presenta i due peduncoli cerebrali e al passaggio dal ponte al
mesencefalo si trova il solco pontino superiore o solco ponto-mesencefalico. A livello del solco
laterale anteriore si trova l’origine apparente del XII paio di nervi cranici, ovvero il nervo
ipoglosso.
Nel solco laterale posteriore sempre del bulbo si trova l’origine apparente del XI paio, del X paio e
il IX paio di nervi cranici. A livello della fossetta retroolivare (posteriormente all’oliva bulbare) si
trova l’origine apparente del VII paio. L’origine apparente del VI paio di nervi cranici a livello del
solco bulbo-pontino, mentre l’origine apparente del V paio di nervi cranici a livello della superficie
anteriore del ponte di Varolio. L’origine apparente del III paio di nervi cranici si trova a livello della
faccia anteriore del mesencefalo nella fossa interpeduncolare tra i due peduncoli cerebrali del
mesencefalo.
In visione posteriore la superficie dorsale del bulbo a livello della porzione inferiore prende il
nome di superficie posteriore libera del bulbo, mentre a livello della porzione superiore prende il
nome di superficie ventricolare del bulbo in quanto va a costituire una parte del pavimento del
quarto ventricolo celebrale.
A livello della faccia posteriore del tronco encefalico si trova il pavimento del IV ventricolo
celebrale, il quale ha la forma di un rombo (o di losanga) e prende anche il nome di fossa
romboidale. La metà inferiore della fossa romboidale è data dalla superficie ventricolare superiore
del bulbo, mentre la metà superiore è data dalla superficie posteriore del ponte di Varolio.
Il tetto del IV ventricolo è dato dalle tre paia di peduncoli cerebellari. I peduncoli cerebellari
connettono il tronco encefalico al cervelletto (applicato dorsalmente al bulbo e al ponte), fungono
come cordoni cilindrici di sostanza bianca, si trovano a livello della superficie dorsale del tronco e
sono tre paia: da ciascun lato si osserva un peduncolo cerebellare inferiore, che connette il
cervelletto al bulbo, un peduncolo cerebellare medio (più voluminoso), che connette il cervelletto
al ponte di Varolio, e un peduncolo cerebellare superiore, che connette il cervelletto al
mesencefalo.
Superiormente si osserva la superficie dorsale del mesencefalo, che è costituita dalla lamina
quadrigemina dove si trova sostanza grigia in superficie. La lamina quadrigemina è così detta
perché costituita da quattro rilievi tondeggianti che prendono il nome di tubercoli quadrigemini o
collicoli: due superiori e due inferiori.
A livello della superficie posteriore dorsale del tronco encefalico si trova l’origine apparente del IV
paio di nervi cranici (nervo trocleare) situata subito al di sotto dei tubercoli quadrigemini inferiori.
Le varie parti scavate all’interno dell’encefalo sono in comunicazione tra di loro: il IV ventricolo
comunica superiormente con l’acquedotto cerebrale del Silvio, che è scavato nel mesencefalo,
mentre inferiormente il IV ventricolo si va a continuare con il canale ependimale.

Struttura interna
Nel tronco encefalico si trova il cambiamento progressivo nella disposizione della sostanza bianca
e grigia rispetto al midollo spinale: è come se la sostanza grigia venisse attraversata da fasci di
fibre mieliniche che ne scompaginano la struttura frammentandola in nuclei grigi. Inoltre il canale
centrale dell’ependima del midollo si porta dorsalmente per aprirsi nel IV ventricolo cerebrale.
Per quanto riguarda la ripartizione della sostanza grigia è come se la H grigia del midollo spinale
venisse divaricata: il corno posteriore viene spostato lateralmente, le formazioni grigie
corrispondenti al corno anteriore diventano quindi mediali. Quindi si ha una ripartizione della
sostanza grigia che origina i nervi cranici in senso medio-laterale, perché ciò che era posteriore nel
MS diventa laterale, mentre ciò che era anteriore nel MS diventa mediale.
Nella sostanza grigia del TE si trovano:

 nuclei che originano i nervi cranici, i quali hanno una corrispondenza nell’H grigia del midollo
spinale e si tratta di nuclei effettori motori (nuclei in posizione mediale al cui interno si
trovano corpi di neuroni effettori il cui assone entra a far parte di un nervo) e di nuclei
sensitivi (nuclei in posizione laterale al cui interno si trovano interneuroni a cui arrivano gli
assoni di neuroni sensitivi gangliari localizzati fuori dal SNC attraverso un nervo);
 nuclei propri, si tratta di sostanza grigia di nuova formazione senza corrispondenze nel
midollo spinale.
Si tratta di stazioni nervose intermedie lungo vie ascendenti sensitive o vie discendenti effettrici;
inoltre hanno la funzione di collegamento tra parti diverse del SNC;
 formazione reticolare = si tratta di un aggregato confuso di neuroni e fibre nervose le cui
funzioni non sono tutte ben conosciute: funzione di controllo delle funzioni del SNA, sono
coinvolte nella regolazione di stati di coscienza, del ritmo sonno-veglia, etc…

Nuclei propri del bulbo


 NUCLEI OLIVARI = si trovano a livello delle olive bulbari e inviano informazioni al cervelletto,
quindi coinvolte nella coordinazione dei movimenti;
 CENTRI CARDIOVASCOLARI = coinvolti nella regolazione del battito e nella forza di
contrazione del cuore;
 CENTRI DEL RITMO RESPIRATORIO = innescano e controllano il ritmo dei movimenti
respiratori esercitando un controllo sui motoneuroni che innervano i muscoli respiratori;
 NUCLEO SOLITARIO = rappresenta una stazione intermedia delle vie gustative e della
sensibilità viscerale introcettiva;
 NUCLEO GRACILE E NUCLEO CUTANEO = stazioni che trasmettono al talamo (porzione del
diencefalo) le informazioni della sensibilità somatica esterocettiva tattile e pressoria
epicritica e della branca cosciente della sensibilità propriocettiva, ovvero sensibilità
provenienti dal midollo spinale.

Ponte di Varolio
I 2/3 ventrali anteriori del ponte vanno a costituire il piede del ponte, mentre il terzo dorsale del
ponte prende il nome di tegmento o callotta del ponte.
A livello del piede si trovano nuclei propri del ponte, ovvero nuclei basilari del ponte o nuclei
pontini, i quali ricevono fibre corticopontine dalla corteccia celebrale e inviano informazioni sulla
programmazione corticale dei movimenti volontari tramite fibre pontocerebellari dirette al
cervelletto tramite il peduncolo cerebellare medio. Inoltre è presente il passaggio delle fibre
corticospinali dirette ai motoneuroni del midollo spinale e delle fibre corticonucleari dirette ai
nuclei somatomotori del TE e che nel bulbo formano le piramidi bulbari.
A livello della calotta o tegmento si trovano nuclei dei nervi encefalici cranici che originano dal
ponte di Varolio.

Mesencefalo
Porzione superiore del tronco encefalico. La parte anteriore o ventrale è costituita dai due
peduncoli cerebrali, i quali sono due tronchi cilindrici che fanno seguito al ponte di Varolio.
I peduncoli si portano in alto ed in fuori fino a penetrare nel corrispondente emisfero cerebrale.
Tra i due peduncoli cerebrali si trova la fossa interpeduncolare dove si ha l’origine apparente del III
paio di nervi cranici (nervo oculomotore). La superficie laterale dei due peduncoli è delimitata dal
decorso dei tratti ottici, i quali sono costituiti da sostanza bianca e fanno seguito ai due nervi ottici.
La sostanza grigia del mesencefalo è costituita da nuclei rossi e sostanza nera, le quali sono
strutture pari.

I nuclei rossi sono coinvolti nel controllo subconscio della posizione degli arti e del tono
muscolare. Si tratta di stazioni che ricevono impulsi dal cervelletto e dalla corteccia cerebrale del
telencefalo e inviano impulsi al cervelletto e alla corteccia cerebrale.
In particolare rappresentano stazioni intermedie delle vie motrici extrapiramidali e sono collegati
con il talamo e con il midollo spinale. Sono coinvolti nella regolazione e nel controllo degli
automatismi motori.

La sostanza nera prende anche il nome di sostanza di Sommering ed è costituita da neuroni


con pigmento melanico di colore nero. Funzionalmente regola l’attività dei nuclei della base del
telencefalo coinvolta nella regolazione delle attività muscolari incoscienti. La sostanza nera va
incontro a degenerazione negli individui affetti da Parkinson.
La porzione dorsale del mesencefalo (ovvero la lamina quadrigemina o tetto ottico) è costituita da
sostanza grigia e si trova nascosta in profondità tra il cervelletto e gli emisferi cerebrali. La lamina
quadrigemina è costituita da quattro collicoli o tubercoli quadrigemini:

 2 collicoli quadrigemini superiori = si tratta di stazioni intercalate sulle vie visive/ottiche


riflesse;
 2 collicoli quadrigemini inferiori = si tratta di stazioni intercalate sulle vie uditive e sono
connessi con il nucleo genicolato mediale del diencefalo.
L’epifisi è un annesso del diencefalo e si trova adagiata nel solco della lamina quadrigemina tra i
due tubercoli quadrigemini superiori.

Nervi cranici
I nervi cranici appartengono al SNP, sono in numero di 12 paia e la loro origine apparente è a
livello della superficie ventrale del tronco encefalico per quanto riguarda i nervi dal terzo al
dodicesimo paio (escluso il quarto paio perché emerge dalla superficie dorsale del tronco
encefalico). Il primo paio di nervi cranici è un annesso del telencefalo, mentre il secondo paio è
annesso al diencefalo.
 I paio è il nervo olfattivo,
 II paio è il nervo ottico,
 III paio è il nervo oculomotore,
 IV paio è il nervo trocleare,
 V paio è il nervo trigemino (costituito da tre diverse branche),
 VI paio è il nervo abducente,
 VII paio è il nervo faciale (nervo faciale propriamente detto e nervo intermedio),
 VIII paio è il nervo stato-acustico detto anche nervo vestibolo-cocleare,
 IX paio è il nervo glossofaringeo,
 X paio è il nervo vago,
 XI paio è il nervo accessorio o accessorio vagale,
 XII paio è il nervo ipoglosso.
Per poter connettere la periferia all’encefalo, i nervi cranici passano attraverso dei fori localizzati a
livello della base cranica. I nervi cranici non sono tutti misti, ma si hanno:

– nervi effettori puri = III, IV, VI, XI, XII paio e si tratta di motori somatici puri, eccetto che per il III
paio che è anche visceroeffettore;
– nervi sensitivi puri =I, II, VIII paio e si tratta di nervi con componente sensitiva della sensibilità
specifica limitata all’olfatto, alla vista, all’udito e all’equilibrio;
– nervi misti = V, VII, IX e X paio.
Il III, il VII, il IX e il X paio di nervi cranici contengono fibre pregangliari del SNA parasimpatico
diretti a un ganglio sensitivo del SNA parasimpatico, per poi trovare fibre post-gangliari.
In differenti tratti del tronco encefalico si trova la sostanza grigia sottoforma di nuclei grigi dei
nervi cranici, chiamati così perché appaiono come nuclei se osservati in direzione trasversale.
In realtà questi nuclei sono formazioni di sostanza grigia che si estendono tridimensionalmente,
dimensione in cui prendono la forma di colonne grigie. La sostanza grigia dell’encefalo ha una
corrispondenza con la sostanza grigia contenuta nel midollo spinale.
In ciascun antimero dei vari tratti
del tronco encefalico la sostanza
grigia è disposta in senso medio-
laterale con la seguente
disposizione: in posizione più
mediale si trovano i
somatomotori, poi i nuclei
effettori viscerali, poi i nuclei
sensitivi viscerali e i nuclei sensitivi
somatici.
I nuclei effettori rappresentano
l’origine reale delle fibre effettrici,
mentre i nuclei sensitivi
presentano interneuroni che
raccolgono informazioni portate
dall’assone di neuroni sensitivi
gangliari (neuroni pseudo-
unipolari) quindi l’origine reale
delle fibre dei nervi sta all’interno
del ganglio sensitivo. I nuclei
spesso sono anche a ponte tra
differenti segmenti del TE.
Nervi cranici che presentano
l’origine apparente a livello della
superficie esterna del tronco
encefalico e presentano i loro nuclei grigi all’interno del TE sono:

 NERVO OCULOMOTORE (III paio) = costituito da una componente effettrice somatica,


perché innerva i muscoli estrinseci dell’occhio che regolano i movimenti del bulbo oculare, e da
una componente effettrice viscerale del SNA parasimpatico, la quale origina da un nucleo
visceroeffettore del mesencefalo (nucleo Edinger Westfal) i cui assoni vanno a costituire le fibre
pregangliari dirette a un ganglio parasimpatico visceroeffettore (ganglio ciliare).
La componente viscero-effettrice va ad innervare i muscoli intrinseci dell’occhio: il muscolo sfintere
della pupilla, che regola il diametro della pupilla in relazione alla quantità di luce. e i muscoli ciliari,
che regolano la curvatura del cristallino in modo da poter mettere a fuoco.
 NERVO TROCLEARE (IV) e NERVO ABDUCENTE (VI) = sono entrambi nervi effettori puri e
vanno a regolare i muscoli estrinseci dell’occhio per i movimenti del bulbo oculare.
 NERVO TRIGEMINO (V) = nervo misto che si occupa dell’innervazione sensitiva (sensibilità
generale) della testa e della faccia e dell’innervazione motoria dei muscoli masticatori.
Presenta il ramo oftalmico (sensitivo), il ramo mascellare (sensitivo) e il ramo
mandibolare (misto). L’origine apparente si trova a livello della superficie ventrale del ponte di
Varolio, mentre l’origine reale è situata nel ganglio (sensitivo) semilunare di Gassar, che si trova
all’interno della scatola cranica adagiato sulla piramide dell’osso temporale, e nel nucleo
masticatorio del ponte di Varolio (effettivo).
La branca oftalmica innerva l’orbita, le cavità nasali, la cute della fronte, la palpebra superiore, le
sopracciglia e la parte del naso esterno.
La branca mascellare innerva la palpebra inferiore, il labbro superiore, le gengive, i denti superiori,
le guance, la parte del naso esterno, il palato e una parte della faringe.
La branca mandibolare è mista: per quanto riguarda la componente sensitiva trasporta
informazioni raccolte a livello di gengive, di arcate dentarie inferiori, del labbro inferiore, di parte
del palato e della lingua; mentre per quanto riguarda la componente effettrice innerva i muscoli
masticatori (muscolo massetere, il muscolo temporale, il muscolo pterigoideo esterno e il muscolo
pterigoideo interno).
 NERVO FACIALE (VII) = costituito dal nervo faciale propriamente detto e il nervo intermedio:
il primo ha una componente effettrice somatica che va ad innervare i muscoli mimici ed elevatori
dell’osso ioide. Il nervo intermedio è misto: la componente effettrice viscerale innerva le
ghiandole lacrimali, le ghiandole della mucosa del naso e del palato e le ghiandole
sottomandibolari e sottolinguali; mentre la componente sensitiva trasporta le informazioni della
sensibilità specifica del gusto (raccolta dai 2/3 anteriori della lingua) e della sensibilità generale
raccolte dal padiglione auricolare, dal palato molle e dall’istmo delle fauci.
 NERVO VESTIBOLO-COCLEARE o NERVO STATO-ACUSTICO (VIII) = nervo sensitivo puro
che trasporta informazioni della sensibilità dell’equilibrio e dell’udito. È costituito da due
differenti branche che originano a livello dell’orecchio interno: branca vestibolare e branca
cocleare.
Le informazioni della sensibilità dell’equilibrio vengono raccolte a livello di recettori del vestibolo
(canali semicircolari) che poi vengono inviate al ganglio sensitivo della Scarpa e i suoi assoni
formano le fibre nervose della componente vestibolare che sono dirette ai nuclei vestibolari del
bulbo e del ponte di Varolio.
La sensibilità dell’udito viene accolta da recettori presenti nella coclea dell’orecchio interno, i quali
passano l’informazione a neuroni sensitivi gangliari del ganglio spinale del Corti. Gli assoni
formano le fibre della branca cocleare che sono dirette ai nuclei cocleari del bulbo e del ponte.
 NERVO GLOSSOFARINGEO (IX) = innerva la testa e il collo e presenta una componente
effettrice motoria somatica (che innerva il muscolo costrittore superiore della faringe e il
muscolo stilofaringeo), una componente effettrice viscerale (che innerva la ghiandola parotide e
le ghiandole salivari minori con fibre dirette al ganglio otico del SNA), una componente sensitiva
specifica (raccolta dalle papille gustative circumvallate), una componente sensitiva generale
somatica (raccolta dalla cute del padiglione auricolare) e una componente sentiva generale
viscerale raccolta a livello dell’istmo delle fauci, della faringe, dell’orecchio medio, del seno e del
glomo carotideo).
 NERVO VAGO (X) = si distribuisce nel collo, nel torace e nell’addome. Il nome di “nervo vago”
deriva dal fatto che emette molti rami collaterali che nell’insieme hanno un territorio di
innervazione molto vasto. Insieme all’arteria carotide comune e alla vena giugulare interna il
fascio vascolonervoso del collo.
È costituito da una componente effettrice somatica (innerva muscoli faringei e laringei), una
componente effettrice viscerale (innerva i visceri del collo, del torace e dell’addome, nello
specifico muscolatura liscia, il cuore e le ghiandole), una componente sensitiva specifica (raccolta
dalle papille gustative alla radice della lingua), una componente sensitiva generale somatica
(raccolta dalla cute del padiglione auricolare) e una componente sensitiva generale viscerale
(raccolta da visceri del collo, del torace, dell’addome, dal seno e dal glomo aortico).
 NERVO ACCESSORIO DEL VAGO (XI) = nervo motore somatico che innerva i muscoli della
testa e del collo. Si unisce al nervo vago e innerva i muscoli faringei della deglutizione e i muscoli
estrinseci della laringe che controllano le corde vocali.
Presenta due differenti rami: il ramo interno (o radice cranica), che origina dal bulbo, e il ramo
esterno (o radice spinale), che origina dalla porzione del midollo spinale in continuità anatomica
on il bulbo. Il ramo esterno innerva muscoli volontari del palato, della faringe e della laringe;
mentre il ramo interno innerva i muscoli sternocleidomastoideo e il muscolo trapezio.
 NERVO IPOGLOSSO (XII) = motore somatico puro che innerva muscoli intrinseci della lingua
ed alcuni muscoli sopraioidei.
Tramite l’ansa cervicale dell’ipoglosso innerva anche i muscoli sottoioidei.

Sistema nervoso autonomo (SNA)


Parte del sistema nervoso che presiede alle funzioni vegetative, cioè viscero-effettrici, mentre la
restante parte del sistema nervoso costituisce il sistema nervoso di relazione.
Prende il nome di sistema nervoso autonomo perché la sua attività ha una certa indipendenza dal
nevrasse nonostante sia subordinata al nevrasse stesso.
Il SNA è costituito da neuroni visceroeffettori centrali che sono localizzati all’interno del nevrasse
e i cui assoni vanno a costituire le fibre pregangliari, le quali fuoriescono dal nevrasse accolte
dentro i nervi spinali o nervi encefalici (III, VII, IX e X) e mettono capo ai gangli del SNA o gangli
vegetativi. I neuroni visceroeffettori centrali a monte sono regolati da centri superiori: si parla di
livelli di controllo autonomo.
I gangli vegetativi contengono neuroni visceroeffettori gangliari, i cui assoni vanno a costituire le
fibre postgangliari che si recano agli organi visceri che sono: muscolatura liscia, muscolatura
striata cardiaca e ghiandole.
Il sistema nervoso autonomo è costituito da due differenti componenti: la componente
ortosimpatica e la componente parasimpatica. Tra le due parti sono presenti delle differenze di
varia natura.

 A livello di localizzazione dei neuroni visceroeffettori pregangliari = il sistema ortosimpatico


presenta questi neuroni nei tratti toracico e lombare del midollo spinale (tra i neuromeri T1 e
L2) nelle corna laterali del midollo spinale; mentre nel caso del parasimpatico sono localizzati
nel TE (nei nuclei visceroeffettori del III, VII, IX e X paio di nervi cranici) e nel tratto sacrale del
midollo spinale (tra i neuromeri S2 e S4).
 Differente localizzazione dei gangli vegetativi = nel caso dell’ortosimpatico i gangli si trovano
subito ai lati (gangli paravertebrali) o al davanti (gangli prevertebrali) dei corpi vertebrali,
mentre nel caso del parasimpatico i gangli sono situati in stretta vicinanza o talora nello
spessore degli organi innervati.
Nel caso dell’ortosimpatico, essendo i gangli localizzati nelle immediate vicinanze della colonna
vertebrale, le fibre pregangliari sono molto corte e le fibre postgangliari sono più lunghe; mentre
nel caso del parasimpatico, essendo i gangli posizionati nelle vicinanze degli organi da innervare, le
fibre pregangliari sono lunghe e le fibre postgangliari sono brevi.
 Il tipo di neurotrasmettitori usati = nel caso delle fibre pregangliari (sia nel simpatico che nel
parasimpatico) sono fibre colinergiche. La differenza si ha per le fibre postgangliari le quali
sono adrenergiche (noradrenalina) nel caso dell’ortosimpatico, mentre sono colinergiche
(acetilcolina) nel caso del parasimpatico.
 Funzione antagonista nei vari organi = ad esempio nel cuore l’ortosimpatico accelera il battito
cardiaco e il parasimpatico lo rallenta.

Cervelletto
Porzione dell’encefalo che presenta il suo massimo sviluppo nei primati e nell’uomo. È posizionato
dorsalmente al bulbo e al ponte di Varolio, dai quali è separato per l’interposizione della cavità del
IV ventricolo cerebrale, e posteriormente si hanno tre paia di peduncoli cerebellari (superiori,
medi e inferiori).

Configurazione esterna
Il cervelletto ha una forma ellissoidale ad asse maggiormente orizzontale ed è costituito da
differenti porzioni:

 verme, ovvero la porzione centrale che è allungata sagittalmente ed è stretta;


 emisferi cerebellari, cioè le parti laterali molto sviluppate e sono l’emisfero cerebellare
sinistro e l’emisfero cerebellare destro;
 flocculi, ovvero le due piccole formazioni (una per lato) che non sono visibili a livello della
faccia superiore, ma solo sulla faccia inferiore.
Nel cervelletto si riconoscono due facce, una superiore e una inferiore, le quali sono separate da
una circonferenza che prende il nome di solco orizzontale.
La faccia superiore è leggermente convessa e si trova in rapporto con il tentorio del cervelletto,
ovvero un setto trasversale della dura madre che separa la faccia superiore dai lobi occipitali degli
emisferi cerebellari che si trovano al di sopra.
La faccia inferiore è costituita dal verme inferiore e le facce inferiori degli emisferi cerebellari e si
trova in rapporto con le fosse cerebellari dell’osso occipitali.
Anteriormente è presente l’ilo del cervelletto o faccia anteriore del cervelletto dove si trovano le
tre paia di peduncoli cerebellari. In proiezione anteriore sono visibili i due flocculi.
La superficie del cervelletto non è liscia, ma è percorsa da una serie di solcature prevalentemente
ad andamento trasversale. Il solco trasversale è il più profondo, divide il verme superiore dal
verme inferiore e le facce superiori degli emisferi cerebellari da quelle inferiori. Si ha una serie di
solchi cerebellari con differente profondità, la cui presenza consentono di suddividere il
cervelletto in lobi cerebellari (3 lobi in totale). Ciascun lobo è suddiviso in lobuli, che sono formati
da più lamine. Ciascuna lamina è formata da più lamelle. (tavola 114).
Il lobo anteriore del cervelletto e il lobo posteriore del cervelletto sono separati dal solco primario.
Il lobo flocculo-lobulare è costituito dai due flocculi e dalla porzione terminale del verme inferiore
(il nodulo).
Nell’analisi del cervelletto si può fare una suddivisione secondo un criterio filogenetico, che è
anche un criterio funzionale:

 archicerebello (lobo flocculo-nodulare) = porzione filogeneticamente più antica, dal punto di


vista funzionale rappresenta il centro dell’equilibrio ed è collegato con le vie vestibolari
dell’VIII paio di nervi cranici e connesso con i nuclei vestibolari a livello del bulbo e del ponte;
 paleocerebello = di origine intermedia dal punto di vista filogenetico; dal punto di vista
funzionale rappresenta il centro regolatore del tono muscolare e della postura ed è collegato
con il midollo spinale (riceve le informazioni della sensibilità propriocettiva incosciente);
 neocerebello = presente solo nei primati e nell’uomo e funzionalmente rappresenta il centro
regolatore dei movimenti volontari e automatici. È collegato con il talamo (o diencefalo) e con
la corteccia cerebrale.

Configurazione interna
Il cervelletto presenta sostanza grigia stratificata in superficie a formare una corteccia cerebellare
e all’interno sottoforma di raggruppamenti di neuroni a formare i nuclei propri del cervelletto
immersi all’interno della sostanza bianca. La sostanza bianca si trova al di sotto della corteccia e
prende il nome di corpo midollare del cervelletto.

I nuclei del cervelletto sono presenti in numero di 8, e in ciascun antimero ci sono 4 nuclei propri
che in direzione medio-laterale sono rappresentati da nucleo del tetto, nucleo globoso, nucleo
emboliforme e nucleo dentato o oliva cerebellare.
Sulla superficie di ciascun lobulo sono presenti delle fessure, le quali suddividono la superficie in
tante lamine adiacenti e parallele tra di loro.
Nel contesto di ciascuna lamina si hanno poi fessure meno profonde che creano pieghe sulla
superficie di ciascuna lamina andandola a suddividere in lamelle cerebellari, ovvero porzioni di
corteccia ripiegata su se stessa e sostenuta da un’asse di sostanza bianca. Questa disposizione ha
un aspetto arborescente che ricorda il disegno delle foglie della tuia (o albero della vita) e ciò è il
motivo per cui il cervelletto è nominato “arbor vitae”.
La corteccia è costituita da tre differenti strati di neuroni, che ben differenziabili perché
presentano una differente densità di neuroni che si riflette in una differente colorabilità.
Questi strati dall’esterno all’interno sono:

 strato molecolare = appare più chiaro nelle colorazioni in quanto presenta una minore densità
di neuroni, che principalmente sono cellule stellate;
 strato delle cellule di Purkinje = contiene il corpo cellulare di neuroni molto voluminosi che
presenta la forma di una goccia.
Le cellule del Purkinje presentano il corpo in questo strato per poi presentare una ricca
terminazione dendritica che vanno a formare la spalliera dendritica a livello dello strato
molecolare andando a rapportarsi con le cellule stellate. L’assone di queste cellule (rappresenta
l’unica efferenza dalla corteccia cerebellare) è diretto in basso e attraversa lo strato dei granuli e
fuoriesce dalla corteccia cerebellare entrando nella sostanza bianca.
 strato dei granuli = presenta neuroni (granuli) con grande densità i quali presentano il corpo
cellulare e i dendriti nello strato dei granuli, mentre l’assone si porta superiormente nello
strato molecolare dove si biforca a T e va a dare delle fibre che decorrono parallelamente alla
superficie della lamella cerebellare e sinaptano con la spalliera dendritica.
I sistemi afferenti sono due: le fibre muscoidi e le fibre rampicanti. Le fibre muscoidi provengono
dalla sostanza bianca ed entrano nello strato più interno della corteccia sinaptando con i granuli.
Le fibre rampicanti provengono dal corpo midollare, attraversano lo strato dei granuli, passano
dallo strato di cellule del Purkinje e si arrampicano lungo il corpo cellulare e la spalliera dendritica
delle cellule di Purkinje nello strato molecolare andando a sinaptare con essi.
Tutti i sistemi afferenti alla corteccia cerebellare o direttamente o indirettamente ricadono sulle
cellule del Purkinje e gli assoni di queste cellule sinaptano con i neuroni dei nuclei propri del
cervelletto usando il GABA come neurotrasmettitore il quale ha un’azione inibitoria.

Diencefalo
Porzione che insieme al telencefalo costituisce il cervello e localizzato al centro tra i due emisferi
cerebrali che lo avvolgono. Solo una piccola porzione di esso affiora sulla superficie ventrale
dell’encefalo, infatti il diencefalo può essere apprezzato all’esame macroscopico dopo un’ampia
demolizione degli emisferi cerebrali.
Sulla faccia inferiore dell’encefalo sono visibili dall’indietro in avanti: i corpi mammillari, ovvero
due rilievi rotondeggianti che si trovano al davanti della fossa interpeduncolare, il tuber cinereum,
ovvero la porzione dell’ipotalamo connessa alla neuroipofisi attraverso il peduncolo ipofisario, i
nervi ottici, i quali si incrociano al davanti del tuber cinereum a dare il chiasma ottico per poi dare
due cordoni di sostanza bianca che prendono il nome di tratti ottici. Questi tratti lungo il loro
decorso circondano lateralmente i peduncoli cerebrali del mesencefalo. I nervi ottici, il chiasma
ottico e i tratti ottici sono considerati degli annessi diencefalici.
In sezione frontale si apprezza la cavità del III ventricolo celebrale (ventricolo medio), la quale è
scavata all’interno del diencefalo e ha la conformazione di una fessura sagittale che divide il
diencefalo in due metà che sono esattamente simmetriche tra di loro. Superiormente la cavità
comunica con i due ventricoli cerebrali laterali, scavati negli emisferi cerebrali, attraverso i fori
interventricolari del Monro (i quali mettono in comunicazione il primo e il secondo ventricolo con
il terzo ventricolo).
In sezione sagittale mediana si apprezza la forma di piramide tronca del diencefalo: la base
maggiore di questa piramide è rivolta superiormente e la base minore rivolta inferiormente.
Le due facce laterali continuano con il telencefalo, le quali sono costituite da due grosse
formazioni grigie ovalari, ovvero il talamo destro e il talamo sinistro.
Il diencefalo presenta più raggruppamenti nucleari che in senso dorso-ventrale sono: epitalamo (a
cui è annessa l’epifisi), talamo e ipotalamo (a cui è connessa la neuroipofisi).

Epitalamo
L’epitalamo costituisce la parte posteriore dorsale della volta del III ventricolo celebrale. Al suo
livello si ha il passaggio delle fibre della via olfattiva che trasportano le informazioni della
sensibilità specifica dell’olfatto e mettono capo al nucleo dell’abenula (centro pertinente della via
olfattiva che media le risposte emozionali agli odori).
Annessa all’epitalamo si trova l’epifisi, ovvero la ghiandola pineale che è adagiata sulla lamina
quadrigemina del mesencefalo nel solco tra i due tubercoli quadrigemini superiori.

Talami
I talami sono voluminose porzioni ovalari che rappresentano la porzione più estesa del diencefalo
e costituiscano circa i 4/5 di esso. Ciascun talamo ha la forma di un ovoide con quattro facce:
faccia superiore/dorsale, faccia mediale, faccia inferiore/ventrale e faccia laterale. Inoltre i due
ovoidi presentano anche due poli a talamo: polo anteriore e polo posteriore.
A livello dei talami si trovano i nuclei talamici: si tratta di numerosi nuclei che sono parzialmente
separati tra di loro da lamine di sostanza bianca. Si riconoscono 4 grandi gruppi di nuclei talamici:
nuclei anteriori, nuclei mediali, nuclei laterali e nuclei ventrali.
Inoltre sono presenti nuclei posteriori del talamo o metatalamo e si tratta del corpo genicolato
laterale e del corpo genicolato mediale: da un punto di vista funzionale si tratta di nuclei
intercalati lungo le vie ottiche (corpo genicolato laterale) e lungo le vie acustiche (corpo genicolato
mediale) che proiettano fibre alle aree sensitive specifiche della corteccia cerebrale, dove vengono
convogliate le informazioni della sensibilità specifica della vista e dell’udito.
Le funzioni dei nuclei talamici sono:
 proiettare ad un preciso territorio della corteccia cerebrale del telencefalo;
 essere intercalati sulle vie sensitive;
 emettere fibre talamo-corticali per un preciso territorio della corteccia del telencefalo e riceve
da essa fibre cortico-talamiche.
I nuclei ventrali costituiscono il raggruppamento più voluminoso ed è costituito da:

– nucleo ventrale anteriore = riceve dai nuclei della base del telencefalo, della corteccia
cerebrale e del cervelletto;
– nucleo ventrale laterale = stazione di collegamento tra cervelletto e la corteccia
telencefalica motoria per la regolazione di risposte motorie;
– nucleo ventrale posteriore = principale stazione di proiezione delle vie della sensibilità
generale. La radiazione sensitiva talamica è diretta verso l’area corticale sensitiva primaria
in cui vengono convogliate informazioni della sensibilità generale ed è localizzata a livello
della circonvoluzione parietale ascendente.
Questa suddivisione dei nuclei ventrali è secondo un criterio funzionale: i neuroni di ciascun
nucleo ventrale sono specializzati con determinate funzioni.

Ipotalamo
Al suo livello si trovano numerosi nuclei controllati sia dal talamo sia dalla corteccia cerebrale.
I suoi nuclei svolgono funzioni importanti nella modulazione dell’attività dell’ipofisi e dei centri
situati nel TE. L’ipotalamo è suddivisibile in ipotalamo periventricolare e subtalamo.
L’ipotalamo periventricolare è una sottile lamina grigia in diretto rapporto con la parete del III
ventricolo. Dal punto di vista funzionale rappresenta un centro di integrazione di varie funzioni
viscerali, un centro della termoregolazione, un centro della sete, della fame, della sazietà e del
rimo sonno/veglia. A questo livello si trovano il nucleo sopraottico e il nucleo paraventricolare che
contengono neuroni magnocellulari secernenti ADH e ossitocina (-> neuroipofisi); inoltre si
trovano nuclei contenti neuroni parvicellulari che producono i fattori RH e IH (-> adenoipofisi).
Il subtalamo è un complesso grigio posto subito sotto al talamo. È costituito da nuclei grigi che
sono delle stazioni delle vie motrici extrapiramidali.

Telencefalo
Costituito dall’emisfero cerebrale destro e dall’emisfero cerebrale sinistro e si tratta della
porzione più voluminosa dell’encefalo. In ciascun emisfero è scavata la cavità del ventricolo
laterale, scavata tra il I e II ventricolo celebrale, e ciascun emisfero è costituito da:

 corteccia cerebrale = sostanza grigia stratificata in superficie;


 centro semiovale = sostanza bianca interna in cui sono immersi i nuclei della base, i quali
sono costituiti da sostanza grigia e regolano i movimenti volontari.
Completano la struttura del telencefalo le formazioni interemisferiche, ovvero strutture impari e
mediane di sostanza bianca interposte tra i due emisferi cerebrali. Sono costituite da un corpo
calloso, da un fornice e da una commessura anteriore e collegano tra loro i due emisferi cerebrali.

Configurazione esterna
Ciascun emisfero ha la forma di un mezzo ovoide, possiede tre facce (laterale, mediale e inferiore),
tre margini (superiore, infero-laterale e infero-mediale) e due poli (polo anteriore/frontale e polo
posteriore/occipitale).

In veduta superiore si notano i due emisferi che sono separati dalla fessura interemisferica
sagittale o fessura longitudinale, nella cui profondità si trova il corpo calloso. Inoltre si nota che la
superficie degli emisferi presenta delle solcature che prendono il nome di scissure, nel caso siano
più profonde, e il nome di solchi, nel caso siano meno profonde.
La presenza delle scissure consente di identificare sulla superficie di ciascun emisfero i lobi
cerebrali, ovvero ampi territori della superficie dell’emisfero cerebrale delimitati dalle scissure,
che nella proiezione superiore sono 3 (dall’avanti all’indietro): lobo frontale, lobo parietale e lobo
occipitale. In totale ciascun emisfero possiede 6 lobi.
Ciascun lobo cerebrale è costituito territori più piccoli che prendono il nome di circonvoluzioni o
giri cerebrali, cioè rilievi circoscritti dai solchi insieme alle scissure nell’ambito di ciascun lobo
cerebrale.

La faccia laterale è fortemente convessa e in rapporto con le ossa della volta cranica.
Si riconoscono le scissure che consentono di distinguere:

– il lobo frontale (4 circonvoluzioni) e il lobo parietale (3 circonvoluzioni) separati dalla scissura


centrale del Rolando;
– il lobo frontale, il lobo parietale e il lobo temporale (4 circonvoluzioni) separati dalla scissura
laterale del Silvio;
– il lobo parietale e il lobo occipitale (3 circonvoluzioni) separati dalla scissura parieto-occipitale.
I sei lobi che costituiscono l’emisfero cerebrale sono:

 lobo frontale,
 lobo parietale,
 lobo temporale,
 lobo occipitale,
 lobo dell’insula = per trovarlo si deve divaricare la scissura laterale del Silvio, in quanto il lobo
sporge nella fossa laterale del Silvio;
 lobo limbico = si trova a livello della faccia mediale e della faccia inferiore; ha la forma di un
anello che si sviluppa attorno all’ilo dell’emisfero (circondato dal corpo calloso). [L’ilo
dell’emisfero è la porzione in cui arriva il peduncolo cerebrale mesencefalico].
Nell’insieme il lobo limbico è costituito da due circonvoluzioni: la circonvoluzione del cingolo (sulla
faccia mediale) e la circonvoluzione dell’ippocampo (sulla faccia inferiore).

La faccia mediale è pianeggiante, rivolta verso la fessura longitudinale ed è contigua alla faccia
mediale dell’emisfero eterolaterale. È in rapporto con la falce cerebrale della dura madre, ovvero
lamina che si approfonda nella fessura interemisferica.
Su questa faccia si riconoscono il lobo frontale, il lobo parietale, il lobo occipitale (apprezzando la
scissura calcarina che va a delimitare la porzione calcarina della corteccia del lobo occipitale) e il
lobo limbico (delimitato dalla scissura del cingolo o scissura limbica superiore e dalla scissura
limbica inferiore). Sulla faccia inferiore la scissura del cingolo si continua con la scissura limbica
inferiore che separa il lobo limbico e il lobo temporale.

La faccia inferiore presenta al centro il mesencefalo con i peduncoli cerebrali. Su di essa di


riconoscono il lobo frontale, il lobo temporale, il lobo limbico e il lobo occipitale.
Inoltre sono presenti il bulbo olfattivo e il peduncolo olfattivo, che fanno parte delle vie della
sensibilità specifica dell’olfatto.
Il bulbo olfattivo è un corpicciolo di forma ovalare appoggiato sulla lamina cribrosa dell’osso
etmoide e riceve i filamenti del nervo olfattivo che provengono dalle cellule della mucosa olfattiva.
Il peduncolo olfattivo è un cordoncino di sostanza bianca che origina dal bulbo olfattivo e su cui è
applicato un foglietto: il tratto olfattivo, costituito dagli assoni del bulbo olfattivo.

Corteccia cerebrale
La superficie degli emisferi è costituita da neuroni stratificati costituenti la corteccia cerebrale o
pallio. La corteccia cerebrale è disomogenea perché aree differenti degli emisferi presentano
corteccia con numero diverso di strati di neuroni e con diversi tipi cellulari di neuroni.
Da un punto di vista filogenetico si identificano tre diversi tipi di pallio:
 archipallio, che è il pallio fisiologicamente più antico,
 paleopallio,
 neopallio.
La corteccia neopalliare è prevalente sulla superficie degli emisferi; mentre le altre due cortecce
sono circoscritte ad alcune zone, in particolare i due lobi temporali. Il neopallio è costituito da 6
strati ed è detto isocorteccia cerebrale, mentre i restanti tipi di pallio sono costituiti da un numero
minore di strati.

ISOCORTECCIA CEREBRALE
È costituita da sei strati sovrapposti formati da neuroni con caratteristiche morfologiche diverse, il
primo è il più superficiale mentre il sesto è il più profondo:
1. strato molecolare o strato plessiforme,
2. strato granulare esterno,
3. strato delle medie e grandi cellule piramidali esterne,
4. strato granulare interno,
5. strato delle grandi cellule piramidali interne,
6. strato delle cellule polimorfe.
I tipi di neuroni presenti negli strati sono:

 cellule piramidali, ovvero neuroni piramidali che danno luogo con i loro assoni ai principali
sistemi di fibre efferenti dalla corteccia cerebrale;
 cellule dei granuli, ovvero neuroni i cui neuriti non abbandonano la corteccia, ricevono le
afferenze e che hanno una funzione associativa intracorticale.
Nel 1909 l’anatomista Brodmann ha suddiviso la corteccia cerebrale in 52 diverse aree corticali
denominate aree di Brodmann, le quali sono diverse per caratteri morfologici e la funzione e sono:
aree sensitive primarie, aree motorie primarie, aree sensitive secondarie, aree motorie secondarie
e aree associative.
L’isocorteccia, dal punto di vista morfologico, può essere omotipica, situazione in cui i 6 strati sono
facilmente distinguibili tra di loro e che si trova a livello delle aree associative, o eterotipica, in cui i
6 strati non sono facilmente distinguibili.
La corteccia eterotipica a sua volta può essere granulare, se prevalgono le cellule dei granuli e
tipica delle aree sensitive, o agranulare, se prevalgono le cellule piramidali e tipica delle aree
motorie.
La maggior parte delle vie nervose si dicono crociate, ovvero le funzioni dell’emisfero sx trovano
corrispondenza nella metà destra del corpo e viceversa.

Le aree 1, 2 e 3 vanno a costituire la corteccia sensitiva primaria, che riceve le informazioni


della sensibilità generale infatti arrivano gli impulsi che si fanno coscienti: la corteccia sensitiva
primaria riceve la radiazione sensitiva che proviene dal nucleo ventrale posteriore del talamo e
trasporta gli impulsi sensitivi della metà eterolaterale del corpo.
Questa corteccia si trova al di dietro della scissura centrale del Rolando (nel lobo parietale) a
costituire la circonvoluzione parietale ascendente o circonvoluzione postcentrale o
circonvoluzione postrolandica.
A livello della corteccia sensitiva primaria vi è una rappresentazione sensitiva somatotopica della
metà eterolaterale del corpo, che prende il nome di homunculus sensitivus, in quanto la sensibilità
generale somatica viene proiettata in porzioni distinte della circonvoluzione postcentrale.
L’omuncolo è sproporzionato perché l’estensione di ciascuna porzione corticale è proporzionale
alla ricchezza di innervazione del territorio periferico rappresentato, ma non alla sua estensione.

Sono presenti anche aree primarie della sensibilità specifica e per ciascun tipo di questa
sensibilità si ha una determinata porzione della corteccia cerebrale.
In ciascun emisfero si riconoscono:

 area gustativa = situata a livello del lobo dell’insula e in parte a livello del lobo parietale;
 area olfattiva = situata a livello del lobo temporale e non riceve le afferenze del talamo, ma
riceve le strie olfattive provenienti dal bulbo olfattivo;
 area acustica = situata nel lobo temporale, dove si ha una percezione discriminativa e
cosciente dei suoni;
 area vestibolare = situata a livello del lobo temporale e del lobo parietale;
 area visiva = situata a livello della corteccia calcarina del lobo occipitale.

Inoltre si trovano anche aree sensitive secondarie della corteccia, le quali sono connesse con
le omonime aree sensitive primarie da cui ricevono delle afferenze e sono coinvolte in processi di
decodificazione degli stimoli sensitivi (attribuzione di un significato ad uno stimolo in base
all’esperienza -> coinvolge la sfera dei ricordi).

L’area motrice primaria (area 4) si trova a livello della circonvoluzione frontale ascendente
(circonvoluzione prerolandica).
Questa area è l’origine degli impulsi motori volontari per i muscoli scheletrici della metà
eterolaterale del corpo. Inoltre dà origine alla via motrice piramidale che si porta ai nuclei
somatomotori dei nervi encefalici e motoneuroni spinali eterolaterali.
A livello di questa area si ha l’Homunculus motorius (rappresentazione motoria somatotopica
della periferia), perché nell’area 4 si identificano zone ben definite, ciascuna delle quali presiede
all’attività del complesso di muscoli scheletrici volontari che mette in movimento una singola
articolazione. La densità di articolazioni e muscoli scheletrici è ben differente nelle porzioni del
corpo.

L’area motrice secondaria (area 6) si trova al davanti dell’area 4 e da essa originano le vie
motrici extrapiramidali coinvolte nella regolazione dei movimenti volontari.

I centri corticali del linguaggio sono zone della corteccia cerebrale alle quali si deve la
possibilità di esprimersi con le parole e di recepirne il significato delle parole.
Questi centri risiedono nell’emisfero cerebrale dominante, ovvero il sinistro nella maggior parte
degli individui, e sono due centri motori e due centri sensoriali.
I centri motori sono il centro della grafia e il centro del linguaggio articolato, mentre i due centri
sensoriali sono il centro verbo-visivo (ovvero il centro della memoria visiva delle parole che ci
consente di attribuire un significato alle parole scritte) e il centro verbo-acustico (ovvero il centro
della memoria acustica del linguaggio che ci consente di attribuire un significato alle parole
ascoltate).

Nuclei sottocorticali
Oltre alla sostanza grigia che costituisce la corteccia, all’interno del telencefalo si trova anche
sostanza grigia a costituire i nuclei sottocorticali o nuclei della base.
Questi nuclei sono immersi nella sostanza bianca e sono accolti nella parte basale dell’emisfero
cerebrale. In ciascun emisfero si ha:

 claustro, nucleo che riceve fibre da diversi territori della corteccia e ne invia alcuni,
 nucleo amigdaloideo, il quale dal punto di vista funzionale è intercalato lungo la via olfattiva,
 formazione del corpo striato, il quale è formato dall’unione del nucleo caudato e del
putamen (che fanno parte del telencefalo e vanno a costituire il neostriato) con il globus
pallidus (che costituisce il paleostriato ed appartiene al diencefalo).
Il putamen del neostriato e il globus pallidus sono adiacenti e insieme costituiscono il nucleo
lenticolare.
I nuclei sottocorticali rappresentano delle stazioni intermedie delle vie motrici extrapiramidali che
sono coinvolte nel controllo dei movimenti volontari.

Sostanza bianca degli emisferi cerebrali


Situata al di sopra dei nuclei della base e al di sotto della corteccia cerebrale, dove si ha una massa
continua di sostanza bianca che in ciascun emisfero prende il nome di centro semiovale.
I centri semiovali sono collegati tra loro dal corpo calloso, che si trova nella profondità della
fessura sagittale interemisferica.
Nella parte basale dell’emisfero cerebrale la sostanza bianca si insinua tra i nuclei della base che
accoglie formando lamine o capsule della sostanza bianca, le quali sono:

 capsula interna = situata tra il nucleo caudato e il nucleo lenticolare e tra il lenticolare e il
talamo,
 capsula esterna = situata tra il nucleo lenticolare e il claustro,
 capsula estrema = situata tra il claustro e la corteccia grigia.
La sostanza bianca è costituita da fibre mieliniche che costituiscono

 sistemi di proiezione, ovvero fibre che collegano la corteccia ad altri centri grigi encefalici o
spinali,
 sistemi di associazione, ovvero fibre che connettono diverse zone della corteccia cerebrale
all’interno dello stesso emisfero,
 sistemi commessurali, ovvero fibre che stabiliscono una connessione tra zone corticali dei
due emisferi cerebrali.
Le formazioni attraverso cui le fibre commessurali attraversano il piano sagittale di simmetria sono
il corpo calloso e la commessura anteriore.
Il corpo calloso è una spessa lamina bianca con forma di C orizzontale, con una concavità inferiore
e che è situata sul fondo della fessura interemisferica alla base degli emisferi.
La commessura anteriore è un corto fascio di fibre mieliniche che collegano le circonvoluzioni
temporali dei due emisferi.

Meningi encefaliche
Insieme alla scatola cranica e al liquor, le meningi encefaliche costituiscono i mezzi di protezione
dell’encefalo. Le meningi hanno funzione di protezione, di stabilità fisica e di ramificazione dei vasi
sanguigni.
Dall’interno all’esterno le meningi sono:

 pia madre = riveste intimamente la superficie esterna del telencefalo addentrandosi nei
solchi e avvolge i vasi sanguigni costituendone la tonaca avventizia e li accompagna nel
tessuto nervoso;
 aracnoide = presenta una serie di trabecole aracnoidee tese tra l’aracnoide e la pia
madre, all’interno delle quali decorrono i vasi sanguigni che vascolarizzano l’encefalo;
 dura madre = costituita dalla dura madre periostale che aderisce al periostio della
scatola cranica, e dalla dura madre meningeale in quanto aderisce all’aracnoide da cui è
separata dallo spazio subdurale.
I due strati della dura madre sono adesi in alcuni punti mentre in altri punti sono separati tra di
loro dai seni venosi durali, ovvero vasi venosi privi di una parete propria.
La dura madre encefalica va a costituire delle pieghe laminari le quali sono la falce cerebrale,
ovvero la piega che si impegna nella fessura interemisferica, il tentorio del cervelletto, situato tra
la faccia inferiore dei lobi occipitali ed il cervelletto, e la falce cerebellare, situata tra gli emisferi
cerebellari.
Tra l’aracnoide e la pia madre si trova lo spazio subaracnoideo all’interno del quale scorre il
liquido cefalorachidiano e insieme (pia madre + aracnoide) costituiscono la leptomeninge.
Una differenza importante tra le meningi encefaliche e quelle spinali, oltre che la duplice
stratificazione della dura madre, è l’assenza di uno spazio virtuale tra dura madre e periostio.

Ventricoli cerebrali
Le cavità ventricolari sono:

 ventricoli laterali = I e II ventricoli cerebrali scavanti negli emisferi del telencefalo e sono
formati dalla cella media (parte centrale), da un corno frontale o anteriore (scavato nel lobo
frontale), da un corno temporale (scavato nel lobo temporale) e da un corno occipitale o
posteriore (scavato nel lobo occipitale).
Ciascuno dei ventricoli laterali comunica con la cavità del III ventricolo;
 III ventricolo cerebrale o ventricolo medio = scavato al centro del diencefalo che
comunica attraverso il foro interventricolare nel Monro con i ventricoli laterali.
 Acquedotto cerebrale del Silvio = origina inferiormente al ventricolo medio, è scavato
nel mesencefalo e si apre inferiormente nel IV ventricolo;
 IV ventricolo cerebrale = situato tra il ponte di Varolio e il bulbo anteriormente e il
cervelletto posteriormente. Questo ventricolo inferiormente continua nel canale ependimale.
La cavità interna dei ventricoli cerebrali è tappezzata di cellule ependimali e scorre il liquor.

Liquor o liquido cefalorachidiano o liquido cerebro-spinale


Si tratta di un liquido trasparente filtrato dal plasma e il suo volume circolante nell’adulto in
condizioni fisiologiche si aggira intorno agli 80-150 ml. Al suo interno sono presenti ioni, glucosio,
poche proteine e cataboliti.
Esso circola nei ventricoli cerebrali, nel canale ependimale del midollo spinale, nello spazio
subaracnoideo e nel canale centrale del midollo spinale.
Le sue funzioni sono:
 costituire un manicotto idraulico,
 fornire protezione meccanica e sostegno-riduzione del peso;
 diffondere sostanza nutritizie e gas;
 rimuovere i prodotti di rifiuto.
Viene costantemente prodotto continuamente dai plessi coroidei in quantità di 500 ml al giorno.
Questi plessi sono reti di capillari avvolti dalla pia madre e dall’ependima che si invaginano
all’interno dei ventricoli celebrali.
Il liquor deriva dal plasma sanguigno per filtrazione e secrezione attraverso la barriera emato-
liquorale.

Circolazione del liquor


Ciascun ventricolo celebrale presenta il suo plesso coroideo che produce una certa quantità di
liquor, il quale dai ventricoli laterali passa nel ventricolo medio attraverso i fori interventricolari di
Monro.
Il ventricolo medio possiede un suo plesso coroideo e il liquor passa nell’acquedotto cerebrale del
Silvio e arriva a livello del IV ventricolo cerebrale, dove è presente un altro plesso coroideo.
Dal IV ventricolo cerebrale il liquor può proseguire inferiormente nel canale ependimale oppure
può passare in parte nello spazio subaracnoideo andando a circolare al suo interno per tutto il
nevrasse.
Il secondo passaggio avviene grazie alla presenza dei due fori laterali del Luschka e del foro
mediano del Magendie che sono situati a livello del tetto.
Il liquor viene continuamente riassorbito nel sangue venoso per mezzo dei villi aracnoidei o
granulazioni aracnoidali del Pacchioni, ovvero protrusioni dell’aracnoide che sporgono nei seni
venosi della dura madre.
Nel caso in cui ci siano alterazioni nella circolazione del liquor si parla di idrocefalo, ovvero
condizione patologica che può essere dovuta a iperproduzione del liquor oppure a un blocco della
circolazione del liquor oppure ad un blocco del suo riassorbimento. Questa condizione può
affliggere sia il bambino che l’adulto.
Vie sensitive
ARCO RIFLESSO
Si tratta del circuito più semplice e si svolge interamente a livello del midollo spinale senza
coinvolgere i centri superiori encefalici.

Può essere un riflesso monosinaptico o polisinaptico.


Nel caso del riflesso monosinaptico si ha un neurone sensitivo pseudo-unipolare con il corpo
cellulare localizzato in un ganglio spinale. Questo neurone raccoglie informazioni sensoriali, le
trasporta e si fa afferente entrando nel midollo spinale. Qua si porta nella sostanza grigia per
andare a sinaptare direttamente con un neurone effettore (motoneurone in questo caso)
localizzato nel corno anteriore dell’H grigia. Il motoneurone si porta al di fuori del MS con il suo
assone che costituisce una fibra efferente, la quale innerva l’organo effettore.
Nel caso del riflesso polisinaptico si ha un neurone sensitivo gangliare a T che raccoglie e trasporta
le informazioni sensoriali a livello della cute e il suo assone entra nel MS andando a sinaptare con
un interneurone situato nel corno posteriore. A sua volta l’interneurone sinapta con un neurone
effettore somatico che uscirà dal MS con il suo assone andando ad innervare l’organo effettore.

Vie sensitive della sensibilità generale


Queste vie sensitive sono organizzate in neuroni di diverso ordine.
Tutto si origina dal neurone di primo ordine, ovvero un neurone sensitivo pseudounipolare o
a T che veicola informazioni al nevrasse in maniera afferente. Il corpo cellulare di tale neurone è
localizzato in un ganglio sensitivo che può essere annesso o alla radice posteriore dei nervi spinali
o ad un nervo cranico.
L’assone del neurone di primo ordine entra nel nevrasse e sinapta con un neurone di secondo
ordine, ovvero un interneurone sensitivo che può essere localizzato nel midollo spinale nelle
corna posteriori o nel nucleo grigio del TE.
Se l’informazione sensitiva è destinata a raggiungere la soglia della coscienza il neurone di secondo
ordine entra in sinapsi con un neurone di terzo ordine localizzato nel talamo.
L’insieme degli assoni dei neuroni talamici costituiscono la radiazione sensitiva diretta all’area
sensitiva primaria della corteccia cerebrale.
Vie della sensibilità generale somatica
Queste vie costituiscono vie ascendenti che decorrono nella sostanza bianca del midollo spinale,
ovvero nei cordoni. Queste vie sono la via del cordone posteriore, la via spinocerebellare e la via
spinotalamocorticale o via anterolaterale.

Via del cordone posteriore


Questa via trasporta informazioni della sensibilità
esterocettiva tattile e pressoria di tipo epicritico e della
sensibilità propriocettiva cosciente dal tronco e dagli arti.
I neuroni di primo ordine sono localizzati nel caso della parte
inferiore del corpo dall’estremità inferiore al V segmento
toracico del midollo e i loro assoni entrano nel midollo spinale,
si fanno ascendenti nel cordone posteriore del midollo e
costituiscono il fascicolo gracile o fascicolo del Goll.
Nel caso della parte superiore del corpo dal IV segmento
toracico al I segmento cervicale del midollo gli assoni dei
neuroni entrano nel cordone posteriore e costituiscono il
fascicolo cuneato o fascicolo del Burdach.
Entrambi i fascicoli ascendenti decorrono nei cordoni
posteriori e cercano il neurone di secondo ordine con il quale
andare a sinaptare, che è localizzato nel nucleo gracile e nel
nucleo cuneato a livello del TE nella parte inferiore del bulbo.
I neuroni di primo ordine sinaptano con i neuroni di secondo
ordine e gli assoni degli ultimi neuroni formano il fascio
lemnisco mediale o fascio bulbo-talamico che si incrocia con il
fascio eterolaterale e si fanno ascendenti per raggiungere il
talamo (scambio di parti).
A questo punto sinaptano con il neurone di terzo ordine localizzato a livello del nucleo ventrale
posteriore del talamo, al cui livello gli assoni dell’ultimo neurone costituiscono le fibre talamo-
corticali (radiazione sensitiva) che raggiunge la corteccia sensitiva primaria a livello della
circonvoluzione parietale ascendente.

Via anterolaterale o via spino-talamo-corticale


Questa via è costituita da due fasci e trasporta informazioni della sensibilità esterocettiva tattile e
pressoria di tipo protopatico e della sensibilità termica e dolorifica del tronco e degli arti.
Il neurone di primo ordine è sensitivo gangliare che si fa afferente ed entra nel midollo cercando il
neurone di secondo ordine localizzato nelle corna posteriori del midollo spinale. Segue un
incrociamento nella sostanza grigia in quanto l’assone del neurone di secondo ordine
dell’antimero sinistro di porta nell’antimero destro e viceversa, per farsi ascendente o nel cordone
anteriore o nel cordone laterale. Si ha la costituzione di due differenti fasci in un ciascun antimero:
fascio spinotalamico anteriore e fascio spinotalamico laterale.
Il primo trasporta le informazioni sensitive tattili e pressorie protopatiche, mentre il secondo
trasporta le informazioni sensitive termiche e dolorifiche.
Entrambi i fasci sono ascendenti e sinaptano con un neurone di terzo ordine localizzato nel nucleo
ventrale posteriore del talamo da cui parte poi la radiazione sensitiva per andare a raggiungere la
corteccia sensitiva primaria.

Via spinocerebellare
Si tratta di una via che trasporta informazioni sensitive che non raggiungono la soglia della
coscienza, infatti il cervelletto al livello del paleocerebello riceve le informazioni propriocettive
incoscienti relative alla posizione dei muscoli scheletrici, dei tendini e delle articolazioni del tronco
e degli arti. Il cervelletto è un centro di integrazione in quanto riceve queste informazioni e
trasmette informazioni alle aree corticali motrici per stabilizzare i movimenti volontari.
In questo caso non si ha un neurone di terzo ordine.
Il neurone di primo ordine si trova in un ganglio e sinapta all’interno del midollo con il neurone di
secondo ordine (interneurone sensitivo) localizzato nelle corna posteriori. L’assone del neurone di
secondo ordine può formare il fascio spinocerebellare anteriore e il fascio spinocerebellare
posteriore che decorrono nel cordone laterale.
Il fascio posteriore o dorsale è formato da assoni che non decussano e che raggiungono la
corteccia cerebellare del paleocerebello attraverso i peduncoli cerebellari inferiori omolaterali.
Il fascio anteriore o ventrale è costituito da assoni che nella maggior parte dei casi decussano
nell’antimero opposto del MS. Questa via decorre nel cordone laterale e raggiunge corteccia
cerebrale del paleocerebello attraverso i peduncoli cerebellari superiori. Gli assoni che si sono
incrociati nel MS prima di raggiungere la corteccia cerebellare si incrociano una seconda volta
all’interno del cervelletto, terminando dalla stessa parte nella quale si è originato lo stimolo.

Vie nervose della sensibilità specifica


 VIE OLFATTIVE = origina a livello della mucosa olfattiva dove si trovano i neuroni olfattivi i cui
assoni costituiscono i nervi olfattivi, i quali sinaptano con i neuroni dei bulbi olfattivi. La via
nervosa prosegue con i tratti olfattivi diretti alla corteccia olfattiva, localizzata a livello del lobo
temporale di entrambi gli emisferi.
Si tratta delle uniche vie sensitive che non passano dal talamo.
 VIE VISIVE DIRETTE/VIE OTTICHE DIRETTE = a partire dalla retina vengono raccolte le
informazioni sensoriali. Segue la formazione dei nervi ottici, formati dall’insieme degli assoni dei
neuroni dello strato gangliare della retina. I nervi ottici si incrociano a livello del chiasma ottico
(annesso del diencefalo).
Non tutte le fibre nervose si incrociano: nel chiasma ottico si incrociano con le controlaterali
(passando nell’emisfero opposto) solo le fibre nervose provenienti dalla parte nasale della retina,
mentre quelle che provengono dalla parte laterale della retina. Le prime fibre decorrono
all’interno dei tratti ottici che fanno seguito al chiasma ottico e sono diretti ai nuclei genicolati
laterali del talamo. Le informazioni vengono proiettate alla corteccia calcarina.
Ogni emisfero riceve gli impulsi visivi provenienti dalla metà temporale dell’occhio dello stesso
lato e dalla metà nasale dell’occhio del lato opposto.
 VIE OTTICHE RIFLESSE = passano dai tubercoli quadrigemini superiori a livello del
mesencefalo.
 VIE GUSTATIVE = la sensibilità specifica del gusto è raccolta a livello dei calici gustativi e le
informazioni vengono trasportate dal nervo vago, dal nervo faciale e dal nervo glossofaringeo. Gli
assoni di questi neuroni sensitivi gangliari che trasportano le informazioni decorrono all’interno
dei nervi, si portano all’interno del nevrasse e sinaptano con neuroni localizzati in un nucleo del
bulbo, ovvero il nucleo solitario. Da questo nucleo le informazioni sono dirette al talamo con
incrociamento e dal talamo le informazioni vengono inviate alla corteccia gustativa localizzata nel
lobo dell’insula e nel lobo parietale.
 VIE ACUSTIVE / UDITIVE = la sensibilità viene accolta a livello dell’orecchio interno (porzione
della coclea) e le informazioni vengono trasportate dai neuroni gangliari del ganglio spirale del
Corti i cui assoni costituiscono la branca cocleare del nervo vestibolo-cocleare. Questi assoni
entrano nel nevrasse e sinaptano con neuroni dei nuclei sensitivi cocleari del bulbo e del ponte. A
questo punto la maggior parte delle fibre nervose sono incrociate e l’informazione viene inviata ai
collicoli inferiori della lamina quadrigemina, da cui passa al talamo (nucleo genicolato mediale del
talamo). Da questo nucleo l’informazione passa al lobo temporale a livello dell’area uditiva
primaria.
 VIE VESTIBOLARI = la sensibilità è raccolta nella porzione vestibolare dell’orecchio interno e le
informazioni vengono trasportate dai neuroni del ganglio vestibolare di Scarpa, i cui assoni
costituiscono la branca vestibolare del nervo vestibolo-cocleare. Gli assoni entrano nel nevrasse e
sinaptano con nuclei grigi del bulbo e del ponte.
Le informazioni vengono inviate al nucleo ventrale posteriore del talamo con incrociamento e da
qui sono proiettate all’area vestibolare a livello del lobo temporale e del lobo parietale.
Dai nuclei sensitivi vestibolari del bulbo e del ponte le informazioni della sensibilità vestibolare
vengono inviate anche all’archicerebello del cervelletto, ovvero il centro dell’equilibrio collegato
con le vie vestibolari attraverso i nuclei vestibolari del bulbo e del ponte.

Vie motrici
Si tratta delle vie nervose attraverso le quali il nevrasse controlla le funzioni dell’apparato
locomotore. A monte si hanno diversi sistemi di controllo che convergono a valle su una via finale
comune, ovvero i neuroni somatomotori o motoneuroni, i quali sono gli unici a mettersi in
contatto con le cellule muscolari scheletriche tramite la placca motrice (sinapsi colinergica).
I motoneuroni sono situati nella testa delle corna anteriori del midollo spinale e nei nuclei grigi
somatomotori (TE) dei nervi encefalici. Con i loro assoni fuoriescono dal nevrasse e vanno a
costituire i nervi spinali e i nervi encefalici motori.
La morte dei motoneuroni si traduce in perdita dei movimenti volontari e delle risposte riflesse,
ovvero con condizioni di paralisi flaccida e atrofia muscolare.
Nel contesto delle corna anteriori del MS i motoneuroni sono disposti secondo criteri precisi:
suddivisione medio-laterale e suddivisione ventro-dorsale.
Nella ripartizione medio-laterale i motoneuroni innervano i muscoli del tronco, i muscoli delle
radici degli arti e i muscoli della parte libera degli arti. Nella suddivisione ventro-dorsale i
motoneuroni in posizione più ventrale innervano muscoli estensori, mentre quelli in posizione più
dorsale innervano i muscoli flessori. I motoneuroni della sostanza grigia spinale e dei nuclei
somatomotori sono eccitati/inibiti da neuroni superiori situati completamente nel SNC e che con i
loro assoni costituiscono le vie motrici discendenti, le quali sono la via piramidale e le vie
extrapiramidali.

La via piramidale origina dall’area 4 ed è costituita dall’insieme delle fibre cortico-spinali


dirette ai motoneuroni spinali e fibre cortico-nucleari dirette ai motoneuroni dei nervi cranici.
Nell’uomo sono le più importanti quantitativamente nello stabilire il contatto a valle con i
motoneuroni e la risposta è l’esecuzione dei movimenti volontari.
Nel caso delle vie extrapiramidali (area 6) i neuroni superiori agiscono non soltanto nel
controllo dei movimenti volontari, ma anche sul mantenimento della postura, sul mantenimento
dell’equilibrio, sul controllo del tono muscolare e sul controllo delle attività riflesse.
L’azione avviene sia su gruppi di muscoli reclutati insieme per un solo fine motorio, sia sul gioco di
muscoli agonisti /muscoli antagonisti.

Via motrice piramidale


Nasce dalle cellule piramidali della corteccia cerebrale dell’area motrice primaria. L’insieme degli
assoni costituisce il fascio piramidale che decorre nella sostanza bianca del nevrasse, discende
dalla corteccia e si porta alla capsula interna. Infine entra nel peduncolo cerebrale del
mesencefalo, prosegue verso il basso decorrendo nel piede del ponte e poi nella piramide
bulbare. Alcune fibre vanno poi ai nuclei somatomotori dei nervi encefalici situati a livello del
bulbo e del ponte. A livello delle piramidi bulbari si ha la decussazione delle piramidi: nella parte
inferiore del bulbo la maggior parte delle fibre si incrocia e prosegue nel cordone laterale
eterolaterale del midollo spinale formando il fascio piramidale crociato; mentre la parte minore
delle fibre prosegue verso il basso senza incrociarsi ed entra nel cordone anteriore omolaterale del
midollo spinale andando a costituire il fascio piramidale diretto.
Il fascio piramidale crociale si estende per tutta la lunghezza del midollo spinale emettendo via via
fibre che entrano nel corno anteriore omolaterale per andare a sinaptare con i motoneuroni.
Il fascio piramidale diretto giunge fino ai primi segmenti toracici del midollo spinale emettendo
via via fibre che si incrociano nella commessura bianca anteriore del midollo entrando nel corno
anteriore eterolaterale per andare a sinaptare con i motoneuroni.
Gli assoni dei motoneuroni escono dal SNC e innervano i muscoli motrici attraverso la placca
motrice.

Vie motrici extrapiramidale


Costituiscono l’insieme di tutti i sistemi motori che partono dalla corteccia cerebrale (area 6) e che
non sono pertinenti alla via piramidale. Esse controllano e regolano i movimenti volontari e del
tono muscolare, i movimenti automatici e semiautomatici associati ai movimenti volontari e i
movimenti connessi alla mimica e all’espressione. Se confrontate con la via motrice piramidale
(catena monosinaptica) si capisce che queste vie sono catene multiisinaptiche. Si tratta della via
cortico-strio-pallido-rubro-(reticolo)-spinale, della via cortico-strio-pallido-ipotalamo-olivo-
spinale e della via cortico-ponto-cerebello-rubro-reticolo-spinale. La prima e la seconda passano
per il corpo striato e la terza passa per il cervelletto.