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CAPITOLO 1 CERVELLO E COMPORTAMENTO

Lo scopo fondamentale e ultimo delle neuroscienze quello di riuscire a basare ogni


manifestazione MENTALE su basi BIOLOGICHE. Uno degli studi di fondo stato quello di
osservare la specificit di alcune zone del cervello in alcune funzioni, localizzando quindi zone
specifiche corrispondenti a determinate funzioni (es. memoria, sentimenti, movimento); inoltre si
cercato di stabilire se realmente le propriet di alcune cellule o centri nervosi influiscono sulla
risoluzione di un compito. I rapporti tra comportamento e cervello sono stati oggetto di lunghi
studi che iniziarono con Golgi, il quale riusc ad isolare al microscopio un neurone e ne mise in
luce le caratteristiche dimostrando che la cellula base di tutto il sistema nervoso.
Successivamente altri studiosi, grazie alle scoperte di Galvani, evidenziarono lattivit
elettrochimica che cera tra i neuroni. Il primo ad elaborare una teoria fu Gall, il quale sosteneva
che il cervello fosse diviso in 35 regioni adibite ad una funzione specifica, inoltre le regioni pi
sviluppate presentavano delle protuberanze nella parete cranica, quindi tramite questo principio
si poteva conoscere la personalit di un individuo osservando il suo cranio. Questa teoria prese il
nome di FRENOLOGIA. Unaltra teoria molto importante fu quella di Flourens conosciuta come
teoria dei CAMPI ASSOCIATI poich considerava lintero apparato celebrale coinvolto in ogni
singolo processo. Questultima teoria venne smentita dallanalisi della casistica poich le lesioni
in particolari punti molto spesso danneggiano funzioni specifiche e non lintero apparato, quindi
venne elaborata la teoria del CONNESSIONISMO CELLULARE secondo la quale i neuroni, cellule
base, sono uniti in gruppi funzionali comunicanti fra loro.
STRUTTURA DEL CERVELLO
Il sistema nervoso centrale una struttura bilaterale ed essenzialmente simmetrica, formata da
7 parti principali: il midollo spinale, il bulbo, il ponte, il cervelletto, il mesencefalo, il diencefalo e
gli emisferi celebrali. Grazie alle tecniche di ricerca moderne si potuta accertare la specificit di
ogni zona; inoltre stato messo in luce un principio molto importante: quello dellANALISI IN
PARALLELO.
1- MIDOLLO SPINALE
E diviso in 4 porzioni: sacrale, lombare, toracico e cervicale.
Tra le sue molteplici funzioni troviamo quelle di analizzare gli stimoli provenienti dalla CUTE,
dalle ARTICOLAZIONI, dal TRONCO e dai MUSCOLI e controllarne i movimenti.
Il midollo spinale prosegue nel tronco dellencefalo che contiene il bulbo, il ponte, il cervelletto e
il mesencefalo; qui c un passaggio di informazioni dal cervelletto al midollo spinale, inoltre qui
sono contenuti anche dei NUCLEI DI NERVI CRANICI relativi alle informazioni provenienti dalla
cute del capo e al controllo dei muscoli della faccia e del collo. Altri nuclei sono adibiti alla
ricezione delle informazioni da parte degli organi di senso (udito, gusto, equilibrio); infine qui
troviamo la formazione reticolare, un insieme di nuclei, che ha il compito di controllare il livello di
attivazione.
2- BULBO. E situato sopra il midollo spinale e comprende numerosi centri responsabili di funzioni
vitali come la digestione, il respiro e il ritmo cardiaco.
3- PONTE. Sta sopra il bulbo e serve a trasmettere le informazioni al cervelletto.
4- CERVELLETTO. E collegato al ponte tramite dei fasci nervosi detti PEDUNCOLI, ha la funzione
di regolare lampiezza dei movimenti ed anche implicato nellapprendimento di abilit motorie.
5- MESENCEFALO. Sta sopra il ponte e controlla alcune funzioni sensitive e motorie come i
movimenti oculari e i riflessi visivi.

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6- DIECEFALO. Sta sopra il mesencefalo ed diviso in 2 parti: il TALAMO che compie unanalisi
preliminare delle informazioni provenienti dalle altre parti e lIPOTALAMO che regola il sistema
nervoso autonomo, quello endocrino e le funzioni interne.
7- EMISFERI CELEBRALI. Gli emisferi celebrali comprendono la CORTECCIA CELEBRALE, divisa in
lobo frontale, parietale, occipitale e temporale, e alcune parti pi interne come i nuclei della
base, attivi nella regolazione delle prestazioni motorie, lippocampo che interviene nella memoria
e il nucleo dellamigdala che coordina le risposte endocrine e nervose con il rapporto emotivo. I
lobi, collocati sotto la corteccia, hanno ciascuno un compito specifico: il lobo frontale deputato
al controllo e alla programmazione del movimento; il lobo parietale connesso alle sensazioni
tattili e allo schema corporeo; il lobo occipitale implicato nella visione mentre quello temporale
nelludito ed in alcuni aspetti della memoria. Il meccanismo evolutivo di questi lobi sono delle
circonvoluzioni che li accrescono. E da tenere presente che gli emisferi non sono perfettamente
simmetrici e non hanno le stesse funzioni, oltre al fatto che ogni emisfero coordina e riceve
informazioni dalla parte opposta del corpo.
LINGUAGGIO
Il linguaggio la funzione caratteristica delluomo ed solo da poco tempo che ne si conoscono i
meccanismi esatti. Tra i primi studiosi delle afasie linguistiche filone molto importante, ci sono
Broca e Wernicke, i quali danno il nome a 2 aree celebrali specifiche. Broca studi le persone che
comprendevano il linguaggio ma non riuscivano ad esprimersi; Wernicke invece studi pazienti
con il problema contrario. Entrambi gli studiosi individuarono delle lesioni in una zona particolare
(area di Broca e area di Wernicke). Successivamente Wernicke studi dei pazienti con lesioni in
un altro punto e not che tali pazienti potevano sia parlare che recepire, tuttavia non cera
connessine tra le 2 fasi. Tutti questi studi portarono alla conclusione ipotizzata, cio la
SPECIFICITA del cervello e lINTERCONNESSIONE dei diversi nuclei. Wernicke ipotizz la
specificit e la localizzazione per i compiti pi semplici e linterconnessione per quelli pi
complessi come il linguaggio. Un altro che sosteneva questa teoria era Brodmann con il suo
modello citoarchitettonico, il quale divideva il cervello in 52 zone a seconda del tipo di cellule
nervose presenti. Questi modelli e queste teorie non furono accettati dalla maggior parte degli
studiosi fino a quando le nuove tecniche di ricerca non ci hanno mostrato chiaramente la
situazione, evidenziando inoltre che quando arriva uno stimolo viene analizzato sia in serie che in
parallelo. Le nuove tecniche di ricerca ci hanno mostrato limportanza dellunit fondamentale del
sistema nervoso: il NEURONE. Il sistema di interconnessione nervosa organizzato in maniera
tale che se un neurone subisce una lesione altri neuroni si adoperano per sostituire la funzione di
quel neurone.
CAPITOLO 5 IL SISTEMA NERVOSO
Grazie alle nuove tecniche (TEP e RMI) stato possibile avere unidea pi chiara del
funzionamento del sistema nervoso. Innanzitutto dobbiamo distinguere il SISTEMA NERVOSO
PERIFERICO dal SISTEMA NERVOSO CENTRALE.
SISTEMA NERVOSO PERIFERICO
Questo sistema composto da aggregati di neuroni che danno origine ai gangli e ai nervi
periferici. Il sistema periferico diviso in 2 sottosistemi: sezione somatica e sezione autonoma.
La prima fornisce informazioni a livello sensitivo, mentre la sezione autonoma detta anche
SISTEMA MOTORIO AUTONOMO implicato nelle regolazioni viscerali e delle ghiandole esocrine.
Il sistema motorio autonomo ulteriormente diviso in 3 parti: -SISTEMA SIMPATICO implicato
nelle risposte somatiche e nello stress; -SISTEMA PARASIMPATICO che tende a riportare
lequilibrio dello stato di riposo; -SISTEMA NERVOSO ENTERICO che controlla la muscolatura
liscia e lapparato digerente.

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SISTEMA NERVOSO CENTRALE


E organizzato secondo 2 assi principali fin dal primo sviluppo: rostro-caudale e dorso-ventrale.
Questo sistema diviso in 7 grandi regioni anatomiche: 1)midollo spinale, 2)bulbo, 3)ponte,
4)cervelletto, 5)mesencefalo, 6)diencefalo, 7) emisferi celebrali.
MIDOLLO SPINALE. Riceve informazioni dalla cute, dai muscoli e dalle articolazioni; inoltre
contiene i motoneuroni per regolare il movimento. Nel midollo sono presenti 31 paia di
nervi spinali ottenuti dalla fusione delle radici dorsali (sensitive) con le radici ventrali
(motorie). Il bulbo, il ponte e il mesencefalo costituiscono il TRONCO dellENCEFALO in cui
sono situati i nervi cranici (12 paia) e la formazione reticolare.
BULBO. Regola la pressione sanguigna e la respirazione.
PONTE. Trasmette le informazioni dal midollo al cervelletto.
CERVELLETTO. Riceve molte afferente riguardanti informazioni motorie, di equilibrio e di
postura controllando a sua volta tali ambiti.
MESENCEFALO. Svolge un ruolo importante nel controllo dei movimenti oculari.
DIENCEFALO. E composto dal TALAMO, il quale analizza tutte le informazioni in entrata e in
uscita, e dallIPOTALAMO, che regola il sistema nervoso autonomo e endocrino.
EMISFERI CELEBRALI. E la parte pi ampia e comprende la corteccia celebrale e la sostanza
bianca sottostante. Pi interni sono i NUCLEI di BASE, lIPPOCAMPO e lAMIGDALA. La
superficie corticale caratterizzata dalla presenza di numerose fessure dette solchi che
delimitano regioni di forma convessa detti giri. Oltre ai 4 lobi ci sono altre 2 regioni: la
corteccia dellinsula e il lobo libico. Le aree impegnate a livello sensitivo e motorio sono
dette primarie o secondarie a seconda del modo in cui linformazione viene elaborata:
lobo frontale corteccia motoria primaria
lobo parietale corteccia somatosensitiva primaria
lobo occipitale corteccia visiva primaria
lobo temporale corteccia uditiva primaria
Ci sono poi delle zone molto importanti in cui convergono i neuroni appartenenti ai diversi lobi; in
queste zone ci sono delle interconnessioni e degli scambi di informazioni indispensabili nei
processi pi complessi come la percezione, il movimento, ecc.. Queste zone sono dette cortecce
associative e a seconda delle funzioni chiamate in causa possono essere: temporo-parietooccipitale, frontale o limbica. I NUCLEI della BASE hanno un ruolo importante nella regolazione
del movimento. LIPPOCAMPO ha un ruolo importante nei processi mnemonici.
LAMIGDALA regola il sistema nervoso autonomo ed endocrino oltre a essere implicata in ambito
emozionale. Afferrare e lanciare una palla un gesto che oltre a impegnare il sistema motorio e
somatico implica anche quello motivazionale, il quale ha la capacit di modulare una qualsiasi
azione avendo quindi un ruolo fondamentale. Il centro del sistema motivazionale lIPOTALAMO
dal quale partono fibre discendenti che esercitano unazione di controllo sui nuclei simpatici e
parasimpatici del midollo spinale e del tronco dellencefalo. Lipotalamo impegnato anche nella
regolazione della secrezione ormonale. Pertanto lipotalamo ha un ruolo centrale di direzione nel
sistema motorio somatico integrando diversi tipi di informazione.
LORGANIZZAZIONE ANATOMICA DEI PRINCIPALI SISTEMI FUNZIONALI CELEBRALI SEGUE 4
PRINCIPI:
Ogni sistema contiene stazioni di ritrasmissione. Questi centri di ritrasmissione
contengono interneuroni locali (che non vanno al di l del nucleo di
trasmissione) e interneuroni di trasmissione (maggiore portata). Linformazione
oltre a transitare viene anche modificata in questi centri.
I sistemi sensoriali, motori e motivazionali possiedono vie distinte che prendono
parte nel processo nervoso.
Ogni via organizzata in maniera topografica. In altre parole i collegamenti tra
neuroni non sono casuali ma hanno unorganizzazione ben precisa e inoltre non
tutte le parti del sistema nervoso hanno lo stesso numero di connessioni con il

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sistema nervoso centrale (rappresentazioni); per esempio per quanto riguarda il


sistema motorio le mani e le labbra avranno pi rappresentazioni che la pancia.
La maggior parte delle vie sono crociate. Incrocio tra emisfero destro e sinistro; si
trova particolarmente nel corpo calloso.
CAPITOLO 6 LO SVILUPPO DEL SISTEMA NERVOSO
Un filone di studio molto importante quello riguardante lo sviluppo epigenetico delle cellule
nervose e le loro locazioni specifiche. Ci sono 6 fasi principali di sviluppo:
Dalle cellule dellectoderma viene indotta, ad opera di segnali provenienti dal mesoderma, una
popolazione uniforme di cellule nervose precursori.
Queste cellule cominciano a diversificarsi dando origine a cellule gliali e a neuroni immaturi.
I neuroni immaturi migrano dalle zone germinative nella loro posizione finale.
I neuroni emettono i loro assoni che proiettano in prossimit dei loro bersagli finali.
Gli assoni stabiliscono connessioni sinaptiche con particolari cellule bersaglio.
Una parte dei contatti che si erano formati in precedenza si modificano, dando cos origine alle
connessioni nervose caratteristiche del sistema nervoso maturo.
Una domanda nasce spontanea: come pu un solo uovo fecondato dare origine a una cos vasta
gamma di cellule? La risposta a questo interrogativo stata ipotizzata e successivamente
confermata da Monod e Jacob.
Secondo gli studiosi grazie ad una proteina regolatrice si attivano determinati GENI che
differenziano le cellule. Questa proteina attivata a sua volta da una proteina-segnale presente
o nella cellula progenitrice (LINEA CELLULARE) o nelle cellule vicine (INTERAZIONE CELLULACELLULA). Alcuni esempi possono essere il Caenorhabditis elegans (verme) e la Drosophila. Nei
vertebrati il sistema nervoso prende origine dallectoderma (strato pi esterno dellembrione
primitivo) che si ispessisce dando origine placca neurale che dopo diventer TUBO NEURALE e
successivamente assumer la morfologia finale. Questo procedimento stato indotto dal segnale
proveniente dal mesoderma che chiamato dagli studiosi ORGANIZZATORE. La segmentazione
del midollo spinale dipende da tessuti mesodermici adiacenti che si divide in blocchi detti somiti
sui quali i motoneuroni si proiettano. La segmentazione del cervello dipende dallinterazione
cellulare allinterno del tubo neurale. Alcuni fattori di accrescimento come gli ormoni
glicocorticoidi determinano la differenziazione delle cellule. Un esempio di questo la cresta
neurale (gruppo di neuroni sulla parte dorsale del tubo neurale) che durante la sua migrazione
d vita sia a neuroni che a cellule gliali a seconda dellinfluenza subita. Nella corteccia cerebrale
la differenziazione avviene a seconda della data di nascita della cellula progenitrice (quando
una cellula esaurisce il suo ciclo di divisione) e quindi dallo strato in cui questa cellula collocata.
I neuroni nelle loro migrazioni molto spesso utilizzano le cellule gliali e quando raggiungono il
sito di accrescimento si sviluppa lassone grazie al cono di accrescimento, il quale grazie a delle
protuberanze riesce a farsi spazio. Per quanto riguarda la capacit dei neuroni di collegarsi alle
cellule bersaglio stato scoperto che esiste una chemioaffinit; in altre parole gli assoni sono
guidati da segnali chimici presenti nelle cellule bersaglio. Questi segnali sono 3 tipi di molecole
dette anche molecole di adesione delle cellule: famiglia delle IMMUNOGLOBINE, famiglia delle
CADERINE e famiglia delle INTEGRINE. Questa azione di orientamento chiamata
CHEMIOTROPISMO o CHEMIOTASSI. La formazione delle sinapsi a livello della giunzione
neuromuscolare ha 2 caratteristiche fondamentali: la prima che il motoneuroni seppure
immaturo capace di trasmettere neurotrasmettitore; la seconda riguarda la capacit da parte
della fibra muscolare di ricevere il neurotrasmettitore. Dopo i primi contatti aumenta la
recettibilit. Dopo linnervazione del muscolo da parte dellassone si modifica, a causa di
questultimo, la distribuzione dei recettori (si collocano sulla placca neurale in prossimit delle
sinapsi) e le loro propriet. Allo stadio adulto c un solo assone per fuso muscolare, ma durante
lo sviluppo c stata una competizione tra pi neuroni che innervano lo stesso muscolo, questo
periodo stato denominato periodo critico. Infine dobbiamo fare un cenno sulla selettivit da
parte delle cellule bersaglio dei neuroni di cui circa la met muore. Questo procedimento
chiamato MORTE CELLULARE PROGRAMMATA ed stato oggetto di studio di Rita Levi Montalcini.

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CAPITOLO 7 I CANALI IONICI


I canali ionici sono delle PROTEINE INTEGRALI che attraversano la membrana da parte a parte e
hanno 3 importanti propriet: 1)lasciano passare gli ioni; 2)selezionano le diverse specie ioniche;
3)si aprono e si chiudono in relazione a segnali di tipo elettrico, chimico o meccanico. Questi
canali permettono un flusso di ioni a velocit altissime (100.000.000 di ioni al secondo)
nonostante la loro selettivit. Nel potenziale a riposo i canali ionici sono permeabili agli ioni K+,
mentre nel potenziale di azione sono permeabili agli ioni Na+; esistono sia i canali ad ACCESSO
VARIABILE che i canali PASSIVI (potenziale di membrana a riposo). I canali sono regolati in 3
modi:
CANALI VOLTAGGIO DIPENDENTInatura elettrica
CANALI DIPENDENTI DA LIGANDInatura chimica
CANALI DIPENDENTI DA STIMOLI MECCANICInatura meccanica
La membrana della cellula costituita da un doppio stato fosfolipidico in cui i lipidi hanno
caratteri idrofobici, al contrario degli ioni dentro e fuori della membrana i quali sono idrofili e si
legano bene con lacqua (acqua di idratazione) formandosi attorno a una specie di nuvoletta che
gli impedisce di penetrare la membrana se non attraverso pori specifici come i canali ionici. Lo
ione avvolto dallacqua avr una certa COSTANTE DI DIFFUSIONE (capacit di muoversi in
soluzione acquosa) che sar causa del suo passaggio o meno attraverso il canale ionico; pi uno
ione piccolo (molto negativo) pi bassa sar la sua mobilit, di conseguenza anche le sue
dimensioni sono importanti, e quindi minore la permeabilit della proteina. Sono stati ipotizzati 3
metodi di passaggio selettivo:
A seconda della mobilit e quindi delle dimensioni.
Utilizzando una proteina che funge da trasportatore.
Una serie di aminoacidi, caricati sia positivamente che negativamente, collocati sulle pareti dei
canali per bloccare specifici ioni.
Ci sono nuove tecniche che ci hanno permesso di conoscere pi approfonditamente la struttura di
un canale ionico. Innanzitutto con la tecnica del patch clamp si potuto osservare lattivit
elettrica e individuare la conduttanza di un singolo canale ionico. Unaltra tecnica che ha dato
buoni frutti quella della clonazione dei geni responsabili della formazione delle proteine,
tramite questa tecnica si potuto individuare la struttura di alcuni canali ionici come la
batteriodropsina la quale ha una struttura composta da diversi tubuli raggruppati allinterno dei
quali sono presenti degli aminoacidi che fungono da filtro. Come abbiamo gi detto i canali ionici
sono selettivi in primo luogo verso la carica dello ione
(+ catione; - anione) e in secondo
luogo verso il tipo di ione (K+, Na+, Ca2+). I movimenti dei flussi ionici sono caratterizzati dalla
conduttanza del canale (corrente che attraversa il canale) in relazione ad una certa forza
ELETTROCHIMICA. La forza elettrochimica netta determinata da 2 fattori:
DIFFERENZA DI POTENZIALE
GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE
Alcuni canali, in cui il flusso di corrente varia linearmente (detti ohmici), fungono da semplici
resistenze; altri canali (detti rettificatori) indirizzano certi ioni piuttosto che altri rendendo il
flusso di corrente non lineare. Come gi detti il flusso dipende dalla concentrazione allinterno e
allesterno della membrana quindi con concentrazioni BASSE la corrente aumenter in modo
lineare insieme alla concentrazione; invece ad alte concentrazioni il flusso non aumenta perch la
corrente andata in SATURAZIONE.
COSTANTE DI DISSOCIAZIONEconcentrazione ionica alla quale il flusso della corrente
raggiunge la met della sua intensit.
A volte i canali ionici possono venire occlusi da sostanze estranee come le tossine. I meccanismi
di apertura e di chiusura dei canali ionici comportano dei cambiamenti nei canali stessi. I canali
che cambiano stato sono detti ad accesso variabile e si configurano in 3 modi: DI RIPOSO
(chiuso, ma attivabile), ATTIVO (aperto), REFRATTARIO (chiuso e non attivabile). I principi per
cui un canale si apre e si chiude possono essere 3:
cambio di potenziale
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attivit del ligando a livello chimico


stiramento della membrana
I processi che stanno alla base dello stato refrattario sono 3:
canali voltaggio dipendenti in attivazione
canali dipendenti dal ligando desensibilizzazione
tutti i canali sostanze tossiche
I canali ionici seppure siano tutti molto simili possono avere delle differenze di velocit,
composizione dovute ad una differente trascrizione da parte del gene la quale serve a migliorare
ladattabilit al compito specifico. Sono state individuate 3 famiglie principali per la trascrizione
dei canali ionici.
CAPITOLO 8 IL POTENZIALE DI MEMBRANA
I segnali elettrici sono tutti dovuti a variazioni del flusso di corrente che modifica a sua volta il
potenziale della membrana. I flussi di corrente sono regolati dai canali ionici che possono essere
di 2 tipi: PASSIVI e ATTIVI. I canali passivi sono sempre aperti e tendono a mantenere invariato
il potenziale di membrana a riposo. I canali attivi sono chiusi ed entrano in azione solo se
sollecitati. Attorno alla membrana sono collocati gli ioni, i quali si dispongono in questo modo:
ioni positivi (cationi) allESTERNO e ioni negativi (anioni) allinterno. Questo equilibrio da vita al
potenziale di membrana Vm = ViVe e in condizioni di riposo al potenziale di membrana a riposo.
Nonostante che la parte extracellulare sia positiva per convenzione gli si da il valore 0 quindi il
potenziale di membrana sar negativo (tra 60 e 70mV). Gli ioni trasportano corrente e a volte
IPERPOLARIZZANO (rendono ancora + negativo) o DEPOLARIZZANO (rendono + positivo) il
potenziale di membrana. Quando il valore di questo processo non supera la SOGLIA si utilizzano
canali passivi (POTENZIALI ELETTRONICI) mentre quando la supera si utilizzano i canali attivi
(POTENZIALI DI AZIONE). Come gi detto i canali passivi si occupano di mantenere il potenziale
a riposo; interessante vedere come avviene questo procedimento nelle cellule gliali e in quelle
nervose.
nelle cellule gliali esistono canali ionici permeabili solo al K+ e quindi il potenziale di
membrana a riposo sar uguale al potenziale di equilibrio dello ione K+ (-75mV). I
canali ionici sfruttano 2 forze, quella chimica e quella elettrica; vista la grande
concentrazione di K+ allinterno lo ione tende ad uscire, tuttavia la fuoriuscita
genera una differenza di potenziale positiva allesterno e negativa allinterno;
giunti ad un certo punto gli ioni esterni saranno attratti da segno opposto (-) e
tenderanno ad entrare controbilanciando gli ioni che escono a causa del gradiente
di concentrazione.
Le cellule nervose sono permeabili, anche se in maniera diversa, agli ioni K+, Na+, Cle A- e utilizzano meccanismi diversi. Allesterno della membrana ci sono pi ioni
Na+ mentre allinterno ci sono pi K+; secondo il gradiente di concentrazione le
due specie di ioni tendono a fare il percorso inverso, inoltre il Na+ attratto anche
dalla polarizzazione negativa creatasi dopo luscita del K+. Precedentemente
abbiamo visto che i K+ rientravano allinterno grazie alla differenza di potenziale
che si creata, ora questo non avviene perch gli Na+ calmano questa differenza.
A questo punto al flusso di Na+ verso linterno corrisponde un flusso di ioni K+
verso lesterno dando cos lequilibrio (-75mV). Il processo appena descritto un
processo passivo che porterebbe allesaurimento degli ioni senza lintroduzione
della POMPA SODIO-POTASSIO. Questa proteina integrale reintegra 2 ioni K+
allinterno per ogni 3 ioni Na+ estratti.
Nelle cellule nervose sono presenti anche ioni di Cl- i quali se non sono controllati da una pompa
si distribuiscono passivamente allinterno della cellula; al contrario lesistenza di una pompa
determina una maggiore concentrazione allesterno che tende a far entrare Cl- che a sua volta
viene espulso dalla pompa. Durante un POTENZIALE DAZIONE viene rotto lequilibrio creatosi
nella membrana a riposo. Una depolarizzazione sopra il valore di SOGLIA determina lapertura di
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canali Na+ generando cos unulteriore depolarizzazione, la quale causa della apertura di altri
canali Na+ fino quasi a raggiungere il valore del potenziale di equilibrio dellNa+ (+55 mV).
Questo processo interrotto da 2 eventi: 1) linattivazione dopo un po di tempo dei canali Na+ e
2) lapertura ritardata dei canali K+. Questi due processi ristabiliscono lequilibrio. Le propriet
del neurone possono essere rappresentate mediante un modello di circuito equivalente.
CAPITOLO 9 MECCANISMI DI COMUNICAZIONE LOCALE: LE PROPRIETA ELETTRICHE PASSIVE
DEL NEURONE
Ci sono delle domande riguardo ai potenziali di azione alle quali non abbiamo dato una risposta:
cosa determina la velocit? Influiscono le dimensioni delle cellule? Perch uno stimolo sopra o
sotto soglia? Per rispondere a queste domande dobbiamo prendere in esame le propriet passive
del neurone che sono: 1)RESISTENZA DELLA MEMBRANA; 2)CAPACITA DELLA MEMBRANA;
3)RESISTENZA ASSIALE INTRACELLULARE DELLASSONE E DEI DENDRITI.
La RESISTENZA della membrana influenza lampiezza dei segnali elettrici poich da
questultima dipende lentit della depolarizzazione (V), quindi dalla legge di Ohm:
V= I x R
in altre parole se 2 neuroni diversi ricevono lo stesso flusso di corrente, quello con la
resistenza maggiore avr una differenza di potenziale pi grande.
Per paragonare 2 neuroni diversi gli elettrofisiologi hanno introdotto al RESISTENZA
SPECIFICA DI MEMBRANA misurata su unarea unitaria del neurone.
La CAPACITA una grandezza molto importante perch pu far variare la durata dei
segnali elettrici. La capacit direttamente proporzionale allarea perci pi grande la
cellula, maggiori saranno le cariche elettriche che vi potranno essere accumulate. Da
questa relazione possiamo vedere che per un neurone di grandi dimensioni saranno
necessarie pi cariche per determinare una variazione di potenziale.
I potenziali sinaptici o dei recettori che prendono origine nei dendriti decrescono prima di
arrivare alla zona di innesco a causa della resistenza che i trova nel citoplasma
(costituente dei dendriti). Un altro fattore molto importante la grandezza degli assoni.
Levoluzione naturale ha prodotto 2 metodi per aumentare la velocit dei messaggi:
AUMENTO del diametro del filamento assiale della fibra nervosa.
MIELINIZZAZIONE o CONDUZIONE SALTATORIA.
CAPITOLO 10 I SEGNALI PROPAGATI: IL POTENZIALE DAZIONE
Una caratteristica peculiare del potenziale dazione la sua natura rigenerativa. Hodgkin e
Huxley intuirono i meccanismi di genesi del potenziale dazione per cui prima si ha lapertura dei
canali Na+ e dopo quelli K+. Questi 2 studiosi introdussero la tecnica del blocco del voltaggio
grazie alla quale stato possibile ricavare molte informazioni utili. Tramite questa nuova tecnica
stato possibile separare la corrente che passa per i canali voltaggio-dipendenti del Na+ da quelli
del K+. Per misurare un flusso in entrata o in uscita necessario bloccare farmacologicamente il
flusso opposto tramite neurotossine specifiche che bloccano lapertura di determinati canali. E
immaginabile che una volta trovate le correnti sar possibile ricavare le conduttanze di Na+ e di
K+. Le conduttanze (1/R) hanno un punto in comune e uno divergente: entrambe si aprono in
risposta ad una depolarizzazione in corrispondenza dellentit dellimpulso; la differenza che i
canali Na+ si aprono e si chiudono prima di quelli K+. I canali possono assumere 3 stati: a riposo,
attivati, inattivati. Questi 3 stati fanno ipotizzare lesistenza di 2 porte: porta di attivazione e
porta di inattivazione. Hodgkin e Huxley misero in evidenza che nonostante la diversit dei
neuroni e dei canali ionici (anche per uno stesso ione) i meccanismi di fondo sono gli stessi.
Tuttavia da sottolineare il diverso grado di eccitabilit di neuroni diversi; questo significa che
un singolo messaggio verr letto e trascritto in maniera diversa da neuroni diversi. Un altro
punto importante la diversa eccitabilit delle zone del neurone: lassone la parte meno
eccitabile perch contiene i canali ionici. Unaltra importante ipotesi che fecero Hodgkin e Huxley
lesistenza di una molecola dotata (carica di accesso) di una carica elettrica la quale durante la
depolarizzazione regola la distinzione di una carica positiva da interna a esterna tendendo quindi
a iperpolarizzare (corrente di accesso). Come sappiamo sulle pareti dei canali ionici ci sono degli

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aminoacidi che fungono da filtro per garantire la selettivit del canale. La selezione avviene in 2
fasi: allinizio del canale ci sono delle cariche negative che respingono gli anioni; gli ioni che sono
passati sono circondati da acqua, che meglio si legher con lossigeno presente nelle pareti, pi
facile sar il passaggio. E da ricordare che tutti i tipi di canale derivano da un canale ancestrale.
CAPITOLO 11 INTRODUZIONE AI PROBLEMI DELLA TRASMISSIONE SINAPTICA
Il sistema nervoso fa uso di 2 soli sistemi di trasmissione: SINAPSI ELETTRICA e SINAPSI
CHIMICA. Le prime sono pi veloci, ma consentono di mandare solo messaggi eccitatori, le
seconde sono pi lente ma pi plastiche.
SINAPSI ELETTRICA
La prima sinapsi elettrica stata scoperta nel gambero mettendo in evidenza alcuni principi
validi anche per luomo. Innanzitutto nella sinapsi elettrica c una CONTINUITA
CITOPLASMATICA che aumenta la velocit del segnale; in una sinapsi elettrica le cellule presinaptiche sono pi grandi di quelle post-sinaptiche poich per depolarizzare una cellula (unico
processo possibile) necessario un grande flusso di corrente come nelle cellule nervose con
grande densit. E anche importante il fatto che nelle sinapsi elettriche anche un segnale sotto
soglia pu dar vita ad un messaggio poich la variazione di potenziale post-sinaptico
proporzionale a quella pre-sinaptica (trasmissione elettrotonica o bidirezionale). Nelle sinapsi
elettriche i collegamenti fra le cellule sono molto fitti e questo favorisce la velocit di
trasmissione, tuttavia limita linsorgere di potenziali dazione poich la soglia pi elevata.
Nonostante tutto quando insorge un potenziale dazione le diverse cellule, essendo collegate,
scaricano rapidamente ed in maniera sincronica dando vita ad un comportamento simultaneo.
Nelle sinapsi elettriche gli elementi pre- e post- sinaptici sono uniti dalle giunzioni comunicanti
nelle quali sono presenti delle apposite proteine dette CANALI DELLE GIUNZIONI COMUNICANTI
che permettono il passaggio del flusso di corrente. La conduttanza di questi canali pu variare,
tuttavia la struttura uguale per tutte le proteine: sono 2 cilindri (emi-canali) che vengono a
contatto nella fessura sinaptici e formano un canale detto CONNESSONE, il quale a sua volta
formato da una struttura esagonale comprendente 6 CONNESSINE; ogni connessina possiede 4
segmenti proteici idrofobi. Per permettere il passaggio degli ioni necessario che le connessine
ruotino leggermente in modo da creare un varco.
SINAPSI CHIMICA
Nelle sinapsi chimiche non c un elemento di continuit quindi il messaggio pi lento. Nelle
terminazione pre-sinaptiche sono presenti delle vescicole contenenti neurotrasmettitore (migliaia
di molecole). Il neurotrasmettitore liberato, a causa dellinsorgenza di un potenziale dazione, va
a legarsi con un recettore, il quale regola dei canali ionici modificando cos il potenziale della
cellula. Nonostante la maggiore lentezza le sinapsi chimiche hanno una grande capacit
amplificativa perch anche una piccola cellula, grazie alla liberazione di migliaia di molecole di
neurotrasmettitore, pu generare un potenziale dazione in una grande cellula. La sinapsi chimica
ha 2 fasi: 1) trasmissione liberazione del neurotrasmettitore; 2) ricezione collegamento con
uno specifico recettore. Il recettore pi importante del neurotrasmettitore perch la sua
specificit che genera determinate conseguenze (eccitazione o inibizione). Tutti i recettori hanno
2 caratteristiche in comune: -sono proteine che attraversano la membrana e la loro parte
esterna ha il compito di riconoscere il neurotrasmettitore; -effettuano una funzione effettrice
sulle cellule bersaglio aprendo o chiudendo laccesso ai canali ionici. I recettori modificano le vie
daccesso ai canali ionici in maniera DIRETTA o INDIRETTA. I recettori che agiscono direttamente
(ionotropici) sono costruiti da ununica proteina avente anche funzioni di riconoscimento e
compatto al canale. I recettori che agiscono indirettamente (metabotropici) sono costituiti da
macromolecole distinte dal canale su cui agiscono tramite diversi passaggi a livello chimico.

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CAPITOLO 12 LA TRASMISSIONE SINAPTICA A LIVELLO DELLA GIUNZIONE


NEUROMUSCOLARE
Come abbiamo gi visto la sinapsi chimica la pi usata nel sistema nervoso e si divide in diretta
e indiretta. Un esempio chiaro di sinapsi chimica diretta quello che avviene tra il motoneurone
e il muscolo scheletrico. La giunzione neuromuscolare formata da diverse branche alle cui
estremit sono collocati i BOTTONI SINAPTICI, i quali sono posti su una regione specializzata
detta PLACCA MOTRICE. Sotto i bottoni sinaptici della placca motrice si trovano numerose
PIEGHE GIUNZIONALI con una alta densit di recettori; infine sulla fibra muscolare c uno strato
di tessuto connettivo detto MEMBRANA BASALE. E sottinteso che in ogni bottone sinaptico sono
presenti delle vescicole contenenti neurotrasmettitore che verr liberato nelle zone attive.
La fusione delle vescicole dovuta allingresso di Ca+ del canale ionico contenuto nel bottone.
Nelle zone sottostanti alle pieghe sono presenti numerosi canali voltaggio dipendenti che
trasformano il POTENZIALE DI PLACCA in POTENZIALE DAZIONE. Il potenziale di placca un
potenziale eccitatorio che si crea nella fibra muscolare (post-sinaptico). Un esempio di recettore
il recettore nicotinico per Ach. Questo recettore una glicoproteina di membrana formata da 5
subunit, due delle quali identiche. Su entrambe le parti identiche c una terminazione
amminica su cui va a collocarsi il neurotrasmettitore per il riconoscimento. Tutte le subunit sono
costituite da 4 zone idrofobiche. Il recettore canale composto di una parte iniziale molto larga
(zona dingresso); la parte centrale (poro selettivo = filtro); la parte finale larga (regione
duscita). Ci sono 2 differenze tra i canali voltaggio dipendenti capaci di generare un potenziale
dazione e i canali ionici dipendenti dal neurotrasmettitore che generano potenziali sinaptici.
1)I canali dipendenti dallAch sono permeabili sia al K+ che allNa+, mentre per generare un
potenziale dazione sono necessari due canali distinti.
2)Il flusso di Na+ attraverso i canali voltaggio dipendenti rigenerativo quindi il potenziale
costante, mentre nei canali dipendenti da neurotrasmettitore il flusso dipende dalla quantit di
Ach liberato e quindi il potenziale sar decrescente.
Alcuni studiosi giunsero alla conclusione che il potenziale sinaptico dovuto ad un flusso di
corrente, localizzato nella regione della placca motrice, e che si propaga in maniera decrementale
man mano che ci si allontana dalla placca. Linsorgenza rapida del potenziale di placca dovuta
alla liberazione del neurotrasmettitore a sua volta dovuta ad un potenziale dazione nella cellula
pre-sinaptica. Tuttavia non tutta lAch (neurotrasmettitore) si lega con i recettori, per 2
motivi:1)una parte viene idrolizzata dallenzima acetilcolinesterasi localizzato nella membrana
basale; 2)lAch si diffonde rapidamente nelle fessura sinaptica. E facile capire come un
neurotrasmettitore possa regolare i canali ionici che danno origine alleccitamento sinaptico.
Unaltra cosa molto importante la permeabilit, da parte dei canali ionici della placca, verso il
K+ e il Na+ che avviene allo stesso modo circa; inoltre il neurotrasmettitore apre questi canali in
maniera tutto-o-nulla generando cos unintensit costante. Infine dobbiamo dire che il flusso di
corrente regolato da 4 fattori: 1)numero dei canali della placca motrice; 2)la probabilit di
apertura dei singoli canali; 3)la conduttanza di ogni canale (); 4)la forza elettromotrice (Vm
EEPSF)
IEPSF = N x Po x x (Vm EEPSF)

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CAPITOLO 13 I MECCANISMI DI INTEGRAZIONE SINAPTICA


Molti dei principi che presiedono al funzionamento della sinapsi neuromuscolare sono operativi
anche nel sistema nervoso centrale anche se in questultimo ci sono alcune differenze e maggiori
complessit. Nel sistema nervoso gli stimoli sono sia eccitatori che inibitori. Non c un solo tipo
di neurotrasmettitore (Ach) e un solo tipo di recettore. Nel sistema nervoso centrale non tutti i
segnali generano un potenziale dazione come nella fibra muscolare. Quando arriva un impulso,
eccitatorio o inibitorio che sia, deve essere valutato secondo alcuni aspetti: localizzazione,
grandezza della sinapsi e vicinanza di altre sinapsi. La localizzazione molto importante poich
la soglia per generare un potenziale dazione varia da Inoltre bisogna tenere conto delle
COSTANTI di TEMPO e di SPAZIO. Quando arrivano 2 segnali opposti il neurone deve integrarli;
ricordiamo che i segnali inibitori aumentano la soglia, in un processo che avviene nel cono di
emergenza, detto INTEGRAZIONE NEURONALE. La localizzazione delle sinapsi importante
anche per capire che tipo di stimolo :
SINAPSI ASSO - DENDRITICHE eccitatore
SINAPSI ASSO SOMATICHE inibitore
SINAPSI ASSO ASSONICHE modulatore
Il neurotrasmettitore eccitatorio pi diffuso laminoacido L-GLUTAMMATO. Vi sono diversi tipi di
recettori sia diretti che indiretti. I recettori diretti si dividono ulteriormente in NMDA e nonNMDA. I recettori non-NMDA regolano un canale ionico a conduttanza relativamente bassa e non
permeabile ai Ca2+. Questi recettori hanno la capacit unica di essere sensibili al voltaggio poich
durante una depolarizzazione gli ioni Mg2+ che fungono da porte sui canali si spostano; in questo
modo questi recettori prendono parte alla seconda fase del potenziale eccitatorio. Esistono infine
dei recettori indiretti che utilizzano un sistema a secondo messaggero. Nei potenziali postsinaptici inibitori hanno un ruolo fondamentale i canali permeabili al Cl-. Questi canali si
comportano in maniera simile a quelli K+, poich lentrata di Cl- o luscita di K+ provoca
liperpolarizzazione della cellula. Lapertura dei canali Cl- porta il potenziale di membrana ad un
valore simile al proprio potenziale di equilibrio (E Cl- = -60 mV), il che vuol dire che la soglia si
alzata tanto da inibire qualsiasi processo eccitatorio. Per quanto riguarda i neurotrasmettitori
inibitori, ce ne sono di 2 tipi: lacido -aminobutirrico (GABA) e la GLICINA.
I recettori attivati dal GABA sono: GABAA ionotropico
GABAB metabotropico
I recettori attivati dalla GLICINA sono recettori ionotropici legati a canali Cl-.
A livello strutturale ci sono delle differenze fra le sinapsi eccitatorie e quelle inibitorie che
possono essere anche dette di 1 e di 2 tipo.
TIPO 1
Fessura larga 30mm
Le zone attive hanno unarea di 1-2 m2
Filamenti molto evidenti
Vescicole tonde
TIPO 2
Fessura stretta 20mm
Le zone attive hanno unarea pi piccola 1 m2
Filamenti meno evidenti
Vescicole ovali
Se le sinapsi sono fra loro diverse i recettori hanno tutti la stessa struttura o sono comunque
molto simili: proteine integrali, divise in subunit, aventi una zona di ingresso, un poro centrale
selettivo e una zona duscita.
I canali voltaggio dipendenti e quelli dipendenti da
neurotrasmettitore hanno caratteristiche simili sia a livello strutturale che nei meccanismi di
trasmissione. Per quanto riguarda la struttura sono 5 i punti in comune:
si nota la derivazione da un unico gene ancestrale;
sono composti da subunit proteiche;
la selettivit data dal diametro del poro centrale;

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i canali appartenenti a geni diversi hanno pori diversi;


per lasciare passare gli ioni sono necessari piccoli spostamenti e non sconvolgimenti
strutturali.
Per quanto riguarda i meccanismi di trasmissione lelemento comune il fatto che i flussi di ioni
possono essere attivati sia dal neurotrasmettitore che dal voltaggio.

CAPITOLO 15 I MECCANISMI DI LIBERAZIONE DEI NEUROTRASMETTITORI


Da vari studi e ricerche emerso che la fuoriuscita di neurotrasmettitore dipende dagli ioni Ca2+.
A causa del potenziale dazione si attivano i canali Ca2+ voltaggio dipendenti, che lasciano entrare
gli ioni nella cellula generando la liberazione dei neurotrasmettitori. Il ritardo sinaptico, dovuto
al tempo di apertura dei canali, ne una prova. Questi canali, presenti maggiormente nelle
terminazioni sinaptiche, sono di 3 tipi:
Tipo 2 velocit di inattivazione lenta
Tipo N e P velocit dinattivazione pi rapida
E stato mostrato come il neurotrasmettitore sia raccolto in QUANTI, i quali a loro volta si trovano
allinterno delle vescicole. La quantit di molecole (costante) in ogni quanto, non influenzata
dagli ioni Ca2+, ma questi ultimi influenzano la possibilit che un quanto sia liberato e quindi la
frequenza. Le vescicole contenenti un quanto singolo vanno ad accumularsi in zone specifiche
della membrana, dove poi libereranno il neurotrasmettitore e si fonderanno, tramite ESOCITOSI,
con la membrana. Tramite un processo non ancora ben noto le vescicole fuse con la membrana
vengono riciclate, altrimenti lo spessore della membrana diventerebbe enorme. Infine dobbiamo
precisare che lesocitosi non lunico modo per liberare neurotrasmettitore, ma esistono alcune
sostanze che hanno la funzione di traghettare, attraverso la membrana, il neurotrasmettitore.
Alcuni processi fondamentali sono regolati dallingresso di Ca2+ : 1) vincolare le vescicole in
modo da impedire una loro mobilizzazione casuale; 2) indirizzare le vescicole libere verso le zone
attive; 3) ancorare le vescicole nelle zone attive; 4) facilitare i processi di fusione e di esocitosi.
Innanzitutto da precisare che non tutte le vescicole sono in prossimit delle zone attive, ma pi
distanti (magazzino di neurotrasmettitore). Per quanto riguarda i primi 3 punti il ruolo del Ca2+
sta nellattivare alcune proteine specifiche di trasporto e ancoraggio. Per quanto riguarda la
fusione ci sono alcune proteine come NSF, SNAP, VAMP, sinaptogamina, sinaptofisina che hanno
un ruolo importante poich collocano la vescicole su un poro di fusione, preesistente che le
mette in contatto con lo spazio extracellulare. Lo ione Ca2+ ha il compito di far dilatare questo
poro. Come gi detto i Ca2+ modificano la quantit di neurotrasmettitore liberato e, a sua volta,
la concentrazione di questi regolata dal potenziale.

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CAPITOLO 18 DALLE CELLULE NERVOSE AI PROCESSI COGNITIVI


A rendere differente un cervello da un altro sono il numero di neuroni e le modalit
dinterconnessione. Il cervello non riceve passivamente le informazioni, ma ha la capacit di
formarsi delle rappresentazioni grazie ad unelaborazione in parallelo. Le interconnessioni fra i
neuroni sono plastiche e quindi modificabili tramite un processo dapprendimento.
Linterdisciplinarit ha dato vita alle neuroscienze cognitive. Il cervello possiede una
rappresentazione ordinata dello spazio personale. Due modalit molto importanti del sistema
sensitivo sono il TATTO e la PROPRIOCEZIONE, oltre alla NOCICEZIONE e alla SENSIBILITA
TERMICA. Ogni punto della cute dotato di recettori che trasformano lenergia degli stimoli in
impulsi nervosi che poi giungeranno alla CORTECCIA SOMATOSENSITIVA PRIMARIA. Dai nervi
periferici alla SI ci sono 3 sinapsi: 1)dai gangli delle radici dorsali ai nuclei gracile e cuneato del
bulbo; 2)dal bulbo al talamo; 3)dal talamo alla corteccia somatosensitiva primaria. E da tenere
presente che ogni parte del corpo avr una rappresentazione e quindi un certo spazio a seconda
della sua importanza. Tramite nuove tecniche stato possibile evidenziare una mappa del corpo.
Grazie a queste tecniche stato possibile scoprire che non c una sola SI, ma ben 4 e tutte
specializzate, dette zone di Broadmann:
Zona 3a informazioni provenienti dai muscoli e dalle articolazioni importanti per la
PROPRIOCEZIONE.
Zona 3b informazioni provenienti dalla cute importanti per il tatto.
Zona 1 elaborazione approfondita di 3a
Zona 2 elaborazione approfondita di 3b
La SI proietta le informazioni anche in altre zone, seguendo dei processi associativi. Tramite
degli esperimenti sulle scimmie e sugli uomini (dita della mano) stato visto che la
rappresentazione di una certa parte del corpo pu aumentare o diminuire in base allutilizzo che
se ne fa e alla rimappatura delle sensazioni riferite (arto fantasma). Ogni neurone corrisposto
sulla cute da un campo recettivo quindi se si stimola un punto preciso si attiveranno solo
determinati neuroni. Mountcastle fece una grande scoperta trovando lesistenza di una
corrispondenza precisa fra una colonna di neuroni celebrali (la corteccia costituita da 6 strati) e
certi tipi di recettori, oltre che di una zona specifica del corpo. Il funzionamento per colonne un
principio molto importante perch dona specificit ai sistemi celebrali come la SI; i neuroni di
una colonna costituiscono il modulo funzionale. A conferma di questo principio stato
evidenziato il grado di specificit delle zone di Broadmann:
3a afferenze predominanti dai recettori di stiramento muscolare.
3b afferenze predominanti dai recettori cutanei.
1 afferenze predominanti dai recettori cutanei a rapido adattamento.
2 afferenze predominanti dai recettori di pressione.
Il sistema nervoso centrale ha il compito di integrare le informazioni che arrivano da diversi
recettori e lo fa secondo 3 principi: 1)le diverse informazioni vengono convogliate su cellule
comuni; 2)pi lelaborazione profonda e pi complessa; 3)le dimensioni dei campi recettivi
diventano via via pi grandi man mano che aumenta il livello di elaborazione. Le aree 3a e 3b
ricevono le informazioni dal talamo e successivamente le inviano alle aree 1 e 2; le aree
somatosensitiva primarie (3a e 3b) e secondarie (1 e 2) proiettano le informazioni in una zona
posteriore del lobo parietale. Nella corteccia PARIETALE POSTERIORE ASSOCIATIVA convergono
anche le informazioni provenienti dai sistemi uditivo e visivo in modo da poter coordinare
percezioni pi complesse. Un deficit di questa zona pu provocare: afasie, agnosie,
astereoagnosia e sindrome di negligenza. Questultima sindrome dovuta ad un disturbo
dellattenzione, che si pu dire situata nella corteccia posteriore associativa.

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CAPITOLO 19 PROCESSI COGNITIVI E CORTECCIA CEREBRALE


Il termine localizzazione non implica che una particolare funzione cerebrale sia svolta
esclusivamente in una regione specifica, ma piuttosto che quella regione si occupa
maggiormente di una determinata funzione che tuttavia ha bisogno dellINTEGRAZIONE di tutti i
suoi dati. Le aree adibite allintegrazione sono dette CORTECCE ASSOCIATIVE e sono 3:
1)PREFRONTALE; 2)LIMBICA; 3)PARIETO-TEMPORO-OCCIPITALE. Queste cortecce sono vicine e
ricevono afferenze dalle cortecce di ORDINE SUPERIORE. Le 3 cortecce associative sono
specializzate in diversi ambiti:
PREFRONTALE: prestazioni motorie complesse;
LIMBICA: memoria, aspetti emotivi e motivazionali;
PARIETO-TEMPORO-OCCIPITALE: integrazioni delle funzioni sensitive e del linguaggio.
La funzione pi importante delle aree associative prefrontali forse quella di conferire
allindividuo la capacit di valutare un possibile comportamento e di pianificarlo. La
corteccia associativa frontale divisa in una parte dorsale (CORTECCIA
PREFRONTALE) e in una parte ventrale (CORTECCIA ORBIFRONTALE) che fa parte
anche della corteccia limbica. La corteccia associativa prefrontale una delle 2
zone del lobo frontale, laltra la corteccia premotoria che unarea motoria di
ordine superiore divisa in area motrice supplementare e area premotoria. Sia la
corteccia associativa prefrontale che la corteccia premotoria ricevono informazioni
dai centri sensoriali di ordine superiore secondo le interconnessioni. Sono stati
studiati sia i primati che gli uomini e si giunti alla conclusione che lesioni del
SOLCO PRINCIPALE generano deficit nella memoria operativa, ossia provocano una
risposta spaziale ritardata; mentre lesioni alla CONVESSITA alterano la capacit
di fornire risposte motorie appropriate.
Si dimostrato che la corteccia associativa limbica e in particolare la sua parte
temporale, se vengono danneggiate o stimolate interessano processi riguardanti la
memoria e il campo emotivo. La corteccia associativa limbica divisa in 3
sottoaree: il giro del cingolo, la corteccia orbifrontale e alcune parti del lobo
temporale.
La corteccia parieto-temporo-occipitale implicata nel linguaggio e nellintegrazione
sensitiva. Danni a questa parte possono causare afasie e negligenza.
Da vari studi emerso che i due emisferi cerebrali sono diversi sia morfologicamente che a
livello delle funzioni svolte. Lemisfero sinistro detto del linguaggio, mentre quello destro non
verbale anche se ha delle prestazioni migliori nei compiti di percezione. In pazienti
commessurotomizzati (asportazione delle interconnessioni come il corpo calloso) si hanno due
menti distinte governate da due emisferi diversi. Nonostante le differenze tramite le
interconnessioni i compiti vengono svolti meglio e i due emisferi sia aiutano a vicenda. Tramite il
test di Wada per scoprire lemisfero dominante si evidenziato che lumore diverso a destra
e a sinistra. Dal punto di vista morfologico, nella maggior parte dei soggetti, lemisfero sinistro
pi grande di quello destro a causa della maggiore superficie del planum temporale (che
comprende larea di Werniche). Questa diversit di dimensioni implica che fin dalle prime fasi
dello sviluppo il linguaggio sia attivato nellemisfero sinistro.

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CAPITOLO 20 I SISTEMI SENSORIALI


Nonostante le diversit dei sistemi sensoriali, questi hanno alcuni punti in comune:
1)presenza di uno stimolo fisico; 2)una serie di eventi attraverso i quali lo stimolo
viene trasdotto in un messaggio costituito da impulsi nervosi; 3)una risposta al
messaggio, che spesso costituita dalla percezione o rappresentazione interna delle
sensazioni. I colori, i suoni, gli odori e i sapori sono costruzioni mentali create nel
cervello dallelaborazione delle informazioni sensoriali. Le informazioni che arrivano
dai recettori servono a destare percezioni, controllare il movimento, regolare le
funzioni degli organi interni e mantenere lo stato di vigilanza. I principali attributi delle
sensazioni sono 4:
MODALITA. La modalit sensoriale serve per identificare il tipo di stimolo; le modalit
sono 5: la visione, ludito, il tatto, il gusto e lolfatto. Ogni modalit pu avere delle
submodalit.
INTENSITA. Lintensit della sensazione dipende dallintensit dello stimolo. Esiste un
valore minimo, detta SOGLIA SENSORIALE, sotto il quale lo stimolo non
percepito. La sensibilit dei sistemi sensoriali alle differenze dintensit, dipende
dalla differenza fra lintensit degli stimoli. Questa la legge di Weber:
S=KxS dove S la differenza appena percepibile
S un secondo stimolo
K il primo stimolo COSTANTE
DURATA. La durata della sensazione dipende sia dalla durata dello stimolo sia dalla
sua intensit. Quando uno stimolo persiste e la sua intensit diminuisce c un
adattamento.
LOCALIZZAZIONE. Le sensazioni avvertite si sentono provenire da una particolare
zona del corpo. A questo proposito esiste la SOGLIA DEI 2 PUNTI di Weber che
permette di stabilire la minima distanza a cui pu essere discriminato uno stimolo.
Come sappiamo inizialmente il recettore deve convertire lenergia e inviare i dati; questo
processo viene svolto in 2 fasi: 1)traduzione dei vari tipi di energia in depo o iper
polarizzazioni della membrana; 2)codificazione, che consiste nella traduzione dei messaggi
nervosi iniziali in potenziali dazione ben precisi.
Questo processo pu essere effettuato da una o pi cellule:
SISTEMI SOMATOSENSITIVO E OLFATTIVO 1 neurone sensitivo primario
SISTEMI GUSTATIVO, VISIVO E UDITIVO cellule epiteliali che liberano neurotrasmettitore
verso il neurone primario.
Ci sono 5 tipi di recettori: i CHEMOCETTORI, i MECCANOCETTORI, i TERMOCETTORI, i
FOTOCETTORI, i NOCICETTORI. Il campo recettivo molto importante perch il contatto con
lambiente esterno; inoltre sono i campi recettivi che terminano in un neurone della corteccia
quelli che formano il suo campo recettivo. Una cosa molto importante che le singole vie di ogni
sistema sensoriale sono organizzate gerarchicamente, mentre le diverse vie di ogni sistema sono
organizzate in modo parallelo. Le vie celebrali sensoriali contengono mappe della superficie
recettoriale: SOMATOTOPIA, RETINOTOPIA, TONOTOPIA. Un processo molto importante la
TRADUZIONE. I recettori possiedono una parte specializzata devoluta alla traduzione. Il
procedimento consiste nel generare una depolarizzazione dovuta allapertura di canali Na+, K+,
Ca2+. Lapertura dei canali pu essere provocata anche da un ligando chimico. Il potenziale di
recettore si propaga in maniera elettronica fino ad arrivare alla zona dinnesco, se supera la
soglia d origine ad un potenziale dazione che arriver fino al sistema nervoso centrale.
Attraverso i potenziali dazione si hanno tute le informazioni sullo stimolo:
INTENSITA FREQUENZA E POPOLAZIONE DI NEURONI
DURATA TIPO DI SCARICA DAI RECETTORI A LENTO E RAPIDO ADATTAMENTO
MODALITA CODICE DELLA LINEA ATTIVATA

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La capacit di discriminazione degli stimoli aiutata dallINIBIZIONE LATERALE che, permette di


limitare la popolazione di neuroni attivati e acuisce i campi recettivi. Linibizione laterale di 3
tipi: 1)a feed-back; 2)a feed-forward; 3)distale (attivata dai sistemi centrali).

CAPITOLO 21 COME IL CERVELLO COSTRUISCE LIMMAGINE VISIVA


Il sistema visivo un sistema creativo poich noi percepiamo immagini tridimensionali anche se
nella retina sono bidimensionali e inoltre manteniamo la percezione di un oggetto anche in
condizioni di luce diverse. Un movimento che influenzato molto lo studio della visione quello
della Gestalt con le sue leggi e con lidea che la percezione la combinazione, in un determinato
modo, degli elementi sensoriali. Per quanto riguarda il sistema visivo stato dimostrato che
lanalisi delle forme, del movimento e dei colori si effettui lungo 3 vie diverse. Gli assoni delle
cellule gangliari della retina formano in NERVO OTTICO il quale proietta al corpo genicolato
laterale del talamo. Il talamo a sua volta invia i messaggi alla corteccia visiva primaria
ipsilaterale detta anche CORTECCIA STRIATA o V1. come conseguenza di queste ordinate
proiezioni che arrivano, la V1 ha una mappa completa della retina. Al di l della corteccia striata
stanno le aree extrastriate che sono aree di ordine superiore le quali si differenziano per il grado
di accuratezza delle mappe retiniche. Queste aree differiscono anche per la loro specializzazione:
larea V5 (o MT) fondamentale per lanalisi del movimento nel campo visivo, mentre larea V4
importante per riconoscere i colori e i margini degli oggetti. Questa differenziazione di analisi
delle caratteristiche ha inizio nella retina dove sono presenti delle cellule gangliari GRANDI e
PICCOLE. Gli assoni delle cellule grandi (TIPO M) proiettano agli strati magnocellulari del corpo
genicolato laterale del talamo, mentre gli assoni delle cellule piccole (TIPO P) proiettano agli
strati parvocellulari del talamo. Dalle zone parvocellulari hanno origine 2 vie di analisi, mentre
dalle zone magnocellulari ne parte una sola. In V1 ci sono delle zone pi colorate dette BLOB e
altre incolori dette INTERBLOB; queste 2 vie danno origine in V2 a zone con, rispettivamente,
STRISCE SOTTILI e STRISCE PALLIDE.
V1
V2
PARVIBLOBSTRISCE SOTTILIV4PERCEZIONE COLORI
INTERBLOBSTRISCE PALLIDEV4PERCEZIONE FERM
La terza via proveniente dagli strati magnocellulari si dirama dagli interblob di V1 per poi andare
in V2 nella zona con le strisce SPESSE e infine in V5. Questa zona adibita allANALISI del
MOVIMENTO e delle RELAZIONI tra gli OGGETTI.
V1
V2
MAGNOINTERBLOBSTRISCE SPESSEV5MOVIMENTO
Linterconnessione a diversi livelli permette lanalisi in PARALLELO delle informazioni visive. Vi
sono prove che le diverse informazioni visive sono convogliate in vie diverse e che ogni sistema
ha la sua specializzazione.
SISTEMA PARVOCELLULARE FORMA E COLORI
SISTEMA
MAGNOCELLULARE
DIREZIONE,
MOVIMENTO,
PROFONDITA
E
CONTRASTO (o LUMINOSITA).
Per avere la percezione di qualcosa necessario il collegamento fra i diversi ambiti di analisi del
MECCANISMO DI COLLEGAMENTO. Per molti studiosi questo processo di associazione delle
informazioni dovuto allattenzione. Lattenzione attirata dalle propriet elementari delle cose
e si divide in un processo PRE-ATTENTIVO, in cui c una rassegna delle caratteristiche
superficiali, seguito da un processo ATTENTIVO in cui le caratteristiche salienti prendono il
sopravvento. La nostra attenzione selettiva ha un ruolo importante nella consapevolezza del
mondo esterno.

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CAPITOLO 22 ANALISI DELLE INFORMAZIONI VISIVE NELLA RETINA


I processi di percezione visiva si svolgono in 2 stadi: 1)nella retina avviene la trasduzione; 2)il
messaggio inviato ai centri superiori. La retina un organo centrale poich si sviluppa
dellectoderma. La luce viene focalizzata dalla cornea e dal cristallino prima di arrivare alla
retina, la quale posta anteriormente allEPITELIO PIGMENTATO contenente MELANINA la cui
funzione quella di assorbire la luce non trattenuta dalla retina. C una zona centrale della
retina detta FOVEA in cui la luce arriva ai fotorecettori in maniera meno distorta, in particolare
nella FOVEOLA. La retina umana contiene 2 tipi di fotorecettori:
CONI visione DIURNA e bassa sensibilit alla luce
BASTONCELLI visione NOTTURNA e alta sensibilit alla luce
I coni percepiscono meglio le rapide variazioni delle immagini visive, oltre ai COLORI poich ci
sono 3 tipi di coni ognuno con un diverso PIGMENTO VISIVO sensibile a colori diversi. Infine i
coni hanno una RISOLUZIONE SPAZIALE, oltre che temporale, migliore poich hanno una
posizione favorevole ed un collegamento ad una singola cellula bipolare. I bastoncelli sono in
grado di rilevare stimoli con bassa intensit perch formano doppi contatti con le cellule bipolari,
in modo da amplificare lo stimolo. Sia i bastoncelli che i coni sono costituiti da un SEGMENTO
ESTERNO in cui avviene la trasduzione e in cui sono presenti i dischi contenenti i PIGMENTI
VISIVI, ed un SEGMENTO INTERNO dove c il nucleo e tutti gli altri organuli. I due segmenti
sono collegati da un CIGLIO di GIUNZIONE, inoltre presente una TERMINAZIONE SINAPTICA.
Lassorbimento della luce da parte dei coni e dei bastoncelli determina un flusso ionico che fa
variare il potenziale di membrana. La molecola chiave il nucleotide GMPc, il quale funge da
secondo messaggero portando le informazioni provenienti dai dischi (zona adibita
allassorbimento della luce). Al buio la concentrazione di GMPc relativamente alta e quindi i
canali GMPc-dipendenti saranno aperti generando cos una grande depolarizzazione. Allarrivo
della luce si innescano 3 processi:
la luce attiva i PIGMENTI VISIVI
i fotopigmenti attivati STIMOLANO una GMPc-fosfodiesteri la cui funzione quella di ridurre la
CONCENTRAZIONE di GMPc nella cellula
la riduzione della concentrazione di GMPc chiude i canali ionici IPERPOLARIZZANDO i
FOTORECETTORI.
Questo primo processo lunico che dipende dalla luce. Il pigmento visivo o RODOPSINA
composto dallOPSINA (parte proteica) e dal RETINALE (derivata dalla vitamina A).
Quando arriva la luce il retinale dalla sua forma di retinale 11-cis si trasforma in retinale
TUTTO-TRANS, il che comporta la trasformazione dellOPSINA in METARODOPSINA
(composto instabile). Linstabilit del composto genera una seconda scissione dove il
retinale tutto-trans viene trasportato nellepitelio pigmentato dove diventa RETINOLO
TUTTO-TRANS (vitamina A e precursore del RETINALE 11-cis) e poi riportato nei
bastoncelli. Nei coni in procedimento uguale con la sola differenza che ogni cono ha un
pigmento visivo specifico per il colore che deve analizzare.
3) Il pigmento visivo attivato dalla luce attiva a sua volta la GMPc-fosfodiesterasi, la quale
idrolizza i nucleotidi GMPc, generando cos la chiusura dei canali ionici (corrente
entrante). Questo avvenimento genera una iperpolarizzazione della membrana. La
chiusura dei canali ampliata dalla TRASDUCINA, attivate dal pigmento visivo. Il
processo di iperpolarizzazione termina con linattivazione della trasducina e il legame del
pigmento visivo con una proteina regolatrice.
Un processo molto interessante lADATTAMENTO alla luce. Questo fenomeno dovuto alla
diminuzione di Ca2+, che genera una notevole iperpolarizzazione e una desensibilizzazione dei
coni. I neuroni di uscita della retina sono le cellule GANGLIARI le quali hanno la capacit di
generare scariche di potenziali dazione. Tra i fotorecettori e le cellule gangliari sono interposte 3
classi di interneuroni: cellule BIPOLARI, cellule AMACRINE e cellule ORIZZONTALI. Questi

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interneuroni non si limitano solo a trasmettere i segnali, ma li combinano in modo tale da far
assumere un ruolo importante alle caratteristiche spaziali di provenienza. Le cellule gangliari
hanno sempre gli stessi collegamenti con i recettori, formando cos il proprio campo RECETTIVO,
il quale si divide in 2 zone: centro e periferia. Le cellule gangliari che si eccitano se vengono
stimolate al centro sono dette CENTRO-ON, mentre al contrario sono dette CENTRO-OFF. Le
cellule gangliari danno una risposta migliore quando le condizioni di luminosit del centro sono
diverse da quelle della periferia. Questo significa che queste cellule analizzano il CONTRASTO e
quindi 2 diverse specie i cellule ci potranno segnalare lAUMENTO o la DIMINUZIONE di
LUMINOSITA. La trasmissione dei segnali, come gi detto, mediata da alcuni interneuroni
come le cellule ORIZZONTALI e BIPOLARI; queste ultime fanno da ponte tra 2 strati del
citoplasma: quello PLESSIFORME ESTERNO che contiene le sinapsi dei fotorecettori, e quello
PLESSIFORME INTERNO che contiene le sinapsi delle cellule bipolari e gangliari. I coni si
collegano alle cellule gangliari tramite le cellule bipolari (vie DIRETTE o VERTICALI) o le cellule
orizzontali (vie LATERALI). Le cellule bipolari centro-on o centro-off si collegano con le cellule
gangliari corrispondenti.

CAPITOLO 23 LA PERCEZIONE DELLE FORME E DEL MOVIMENTO


Questa la sequenza del flusso dinformazioni:
RETINACORPO GENICOLATO DEL TALAMOCORTECCIA STRIATACORTECCIA EXTRASTRIATA

CELL.GANGLIARI
CELL.PIRAMIDALI E NON
COLONNE
NEURONI
SELETTIVI
Il campo visivo si pu dividere in EMICAMPI DX e SX. La retina divisa in EMIRETINA NASALE ed
EMIRETINA TEMPORALE. Le fibre provenienti delle emiretine nasali si incrociano a livello del
CHIASMA OTTICO. La zona in cui le immagini vengono invertite il CRISTALLINO. Lincrocio delle
fibre da luogo ai tratti ottici di DX e SX, i quali danno informazioni al talamo degli occhi
controlaterali. Il corpo genicolato ha una retinopia in cui la fovea rappresentata maggiormente
ed diviso in 6 strati: i primi 2 MAGNOCELLULARI e gli altri 4 PARVOCELLULARI. Le fibre che
provengono dallemiretina nasale CONTROLATERALE si collegano con gli strati 1, 4 e 6, mentre le
fibre provenienti dallemiretina temporale ipsilaterale si collegano con gli strati 2, 3 e 5. Anche
nel talamo ci sono le cellule centro-on e centro-off.
Analogamente al corpo genicolato laterale anche la corteccia visiva primaria di ogni emisfero
riceve informazioni riguardanti la parte CONTROLATERALE. La corteccia visiva composta di 6
strati tra i quali spicca il 4 perch riceve la maggioranza delle fibre. Questo strato diviso in 4
sottostrati (4A, 4B, 4 e 4) che danno vita alle vie magno e parvi cellulare.
Strato 4 afferenze MAGNOCELLULARI MOVIMENTO
Strato 4 afferenze PARVOCELLULARI INTERBLOB FORME
Strato 2 e 3 afferenze PARVOCELLULARI BLOB COLORI
Allinterno della corteccia ci sono 2 tipi di cellule: PIRAMIDALI e NON PIRAMIDALI.
Le cellule piramidali sono interneuroni con lunghi assoni e dendriti provvisti di spine.
Le cellule non piramidali sono piccole e a forma di stella con dendriti provvisti di spine
(cellule stellate spinose, eccitatorie) e senza spine (cellule stellate lisce, inibitorie).
Hube e Wiesel hanno individuato altri gruppi di cellule che elaborano informazioni pi complesse;
queste cellule sono contenute in maggioranza negli strati 2, 3, 4 e 5 e sono dette cellule
SEMPLICI o COMPLESSE. Le cellule semplici ricevono afferenze dalle cellule stellate spinose e
inviano messaggi alle cellule complesse. La struttura delle cellule semplici prevede un campo
recettivo RETTANGOLARE sensibile agli stimoli LINEARI, quindi una cellula semplice entra in
gioco solo quando lasse del suo campo recettivo perpendicolare allo stimolo. Le cellule
complesse sono meno rigide, anche se hanno la stessa struttura, nel senso che non hanno

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bisogno della perpendicolarit dellasse; ci significa avere la possibilit di riconoscere un oggetto


anche in posizioni diverse (INVARIANZA DI POSIZIONE). Queste cellule oltre a essere sensibili
agli stimoli lineari hanno una struttura on-off che rileva il contrasto; da qui facile capire la
funzione di questi neuroni: INDIVIDUAZIONE DEI MARGINI E DELLA FORMA. Per valutare la
lunghezza dello stimolo lineare queste cellule sono dotate di dispositivi detti MARGINI
DARRESTO (singoli o doppi). Da studi di recente datazione si arrivati pensare che le cellule
complesse abbiano la funzione di integrare i dati delle cellule semplici; questo fatto sarebbe in
accordo con il principio che ad ogni livello lelaborazione pi complessa: per esempio nelle
cellule gangliari ci si interessa solo del contrasto, mentre nelle cellule semplici ci si interessa
anche dei margini. Lorganizzazione della corteccia striata disposta in colonne di diversi tipi e
funzioni, quelle principali sono 3: 1) colonne di ORIENTAMENTO; 2) colonne di DOMINANZA; 3)
colonne BLOB.
Sono composte di tutte cellule semplici aventi lo stesso asse di orientamento.
Presiedono alla visione binoculare e alla percezione delle profondit poich ricevono afferenze
da un solo occhio.
Servono a distinguere i colori.
La compresenza di queste 3 colonne specifiche forma un modulo elementare danalisi detto
IPERCOLONNA.
Ogni ipercolonna mantiene unorganizzazione a strati coerente con quella della corteccia visiva.
Le colonne sono in relazione tra di loro tramite collegamenti orizzontali, in modo da creare 2
sistemi funzionali: uno VERTICALE (colonne) e uno ORIZZONTALE (a strati). Da alcuni studi
emerso che lanalisi visiva non si ferma a V1 ma va nelle cortecce extrastriate e, per quanto
riguarda lanalisi delle forme complesse, si estende fino alla CORTECCIA TEMPORALE INFERIORE
o inferotemporale. Per quanto riguarda il movimento, larea di ultima analisi la CORTECCIA
MEDIOTEMPORALE (MT o V5) la quale rielabora le caratteristiche inviategli dalle cellule
complesse e la proietta alla corteccia visuo-motoria. Nella MT ci sono due tipi di neuroni, i quali si
notano bene guardando due oggetti in movimento sovrapposti, selettivi rispettivamente per la
DIREZIONE nelle sue COMPONENTI e per la DIREZIONE GLOBALE DEL MOVIMENTO.

CAPITOLO 24 I COLORI
Per distinguere un oggetto non sempre basta la sola luminosit, ma a volte sono necessarie le
lunghezza donda; inoltre la visione dei colori riesce a mantenersi stabile anche in condizioni di
luminosit diversa (COSTANZA DEI COLORI). Il sistema visivo riconosce la composizione delle
diverse lunghezze donda della luce facendo uso di 3 diversi sistemi di CONI. Locchio umano
sensibile alla luce di lunghezze donda che vanno da 400 a 700. In questarco sono presenti le
lunghezza donda dei 3 colori percepiti (trivarianza): BLU 429 mm; VERDE 531 mm;
ROSSO 559 mm. Esistono 3 sistemi diversi di coni aventi ognuno un pigmento visivo specifico
sensibile ad una certa lunghezza donda. Il sistema visivo deriva le sue informazioni sui colori dal
confronto delle risposte ottenute dai coni appartenenti alle 3 classi. La struttura del pigmento
visivo simile a quella dei bastoncelli: opina + retinale 11-cis. I coni specifici quando vengono
stimolati dalla luce danno una risposta indipendente dalla lunghezza donda anche se un certo
colore attiver di pi i coni corrispondenti. Detto questo facile intuire che quando arriva una
luce rossa o verde lo si capisce perch sono attivate in misura maggiore certe cellule. A livello
della retina, nella fovea, non sono percepite le onde del BLU (ABERRAZIONE CROMATICA). Le
caratteristiche principali su cui si basa la capacit di discriminare i colori sono 3: 1)OPPONENZA
CROMATICA; 2)CONTRASTO SIMULTANEO; 3)COSTANZA DEI COLORI.

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Ci sono alcuni colori che non si possono mai mescolare: verde-rosso; giallo-blu; bianco-nero.
Queste tre coppie antagoniste, secondo una teoria, verrebbero analizzate da 3 sistemi
diversi in cui un colore eccita e laltro inibisce.
Questo fenomeno ha luogo quando colori opposti prendono origine nello stesso spazio. Un
esempio il fatto che una figura verde risalta molto di pi in uno sfondo rosso piuttosto
che in uno sfondo di altri colori.
E la capacit di mantenere intatta la percezione del colore al variare delle condizioni.
Nella retina e nel talamo i colori sono codificati da cellule ad OPPONENZA SEMPLICE. Queste
cellule hanno una struttura antagonista simile alle cellule CONCENTRICHE A LARGO SPETTRO
(cellule centro-on o off), solo che queste cellule sono sensibili ai colori oltre che alla luminosit.
Una cellula di questo tipo pu avere la parte centrale che si eccita con una luce verde e una
parte periferica che si eccita con una luce rossa e si inibisce con la luce verde e viceversa. Ci
sono poi particolari cellule ad opponenza cromatica semplice dette COESTENSIVE per il blu. Nella
corteccia cerebrale linformazione relativa al colore viene analizzata nella regione dei blob da
cellule ad OPPONENZA CROMATICA DOPPIA. Le afferenze delle cellule ad opponenza cromatica
semplice del talamo convergono nellarea 17 (V1) sulle cellule ad opponenza cromatica doppia, le
quali hanno la sola differenza di non avere un campo recettivo rigido poich lantagonismo tra
colori opposti pu avvenire dappertutto. Esistono diversi tipi di queste cellule e ogni tipo da una
risposta migliore a seconda dei 2 colori in contrasto. Queste cellule potrebbero spiegare il
fenomeno dellopponenza visiva. Da V1 il sistema parvicellulare blob proietta alle strisce sottili di
V2 e successivamente in V4. In questa zona ci sono cellule che sono sensibili ai colori
indipendentemente dalle lunghezze donda. In questo modo spiegata la costanza visiva.

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