Tessuto Nervoso

Generalita
Il tessuto nervoso è uno dei quattro tipi di tessuti fondamentali, è forma il sistema nervoso nella sua
totalita:

 Sistema nervoso centrale

 Sistema nervoso periferico

Il tessuto viene formato da due elementi:

 Neuroni, che sono le cellule funzionali del tessuto nervoso.

 Nevroglia, che sono cellule di sostegno e di supporto.

Neurone
Citoarchitettura
Nel neurone possiamo distinguere tre tipi di strutture, che sono:

 Corpo cellulare
 Dendriti
 Assone

Il corpo cellulare puo avere diverse forme, come ad esempio forma stellata, triangolare o piramidale,
e rappresenta la centrale operativa del neurone, da cui vengono sintetizzato tutto. Presenta un
nucleo grande, rotondo e centrale, con la cromatina dispersa e con due caratteristiche peculiari, che
sono il corpuscolo di Barr, il quale è una zona di cromatina molto addensata, visibile nella periferia
del nucleo ed il corpo di Cajal. Nel citoplasma si osservano i caratteristici corpi di Nissl, che sono
ribosomi, ossia granuli basofili che danno al citoplasma un aspetto tigrato.

I dendriti sono estroflessioni della membrana del pirenoforo, che si ramificano e rappresentano gli
elementi del neurone che captano gli impulsi. A livello ultrastrutturale, si osservano diversi
rigonfiamenti, ossia zone dove il citoplasma si estroflette per formare le spine dendritiche, che
servono alla trasmissione sinaptica e che sono formate da microfilamenti di actina. Questi
estroflessioni sono soggetti di continuo rimodellamento, il quale è un processo di grave importanza
nei processi della formazione di memoria.

L’assone è un unico prolungamento, che parte dal pirenoforo solitamente dal polo opposto agli
dendriti, a livello del cono di emergenza. Il suo compito è di trasportare gli impulsi dal corpo cellulare
ad altri neuroni. A livello ultrastrutturale, si osservano tanti elementi citoscheletrici come i
neurofilamenti e microtubuli, numerosissimi mitocondri, e vescicole. Dal pirenoforo, attraverso
l’assone e viceversa si osserva un continuo muovimento di materiali. Questo flusso può essere di due
tipi:

 Trasporto lento, che avviene in pochi centimetri al giorni, in maniera unidirezionale e

anterograde, e viene detto flusso assoplasmatico. Serve a trasportare materiale di ricambio,
come i componenti citoscheletrici.
 Trasporto veloce bidirezionale, che avviene in molti centimetri al giorno. Viene detto flusso
assonico. Il flusso anterogrado trasporta mitocondri oppure vescicole verso la sinapsi, mentre il
flusso retrogrado trasporta materiali di ricambio di natura proteica oppure vescicole utilizzate.

Classificazione
Dipendente al numero di estroflessioni ed in conseguenza, del numero di connessioni sinaptiche
possibili, possiamo classificare i neuroni in:

 Neuroni multipolari, che presentano molti dendriti, dove ognuno, attraverso le spine fa diverse
sinapsi e percio a livello del pirenoforo arrivano tanti impulsi che si sommano e si modulano, ed
un unico assone. Tipici sono i motoneuroni.
 Neuroni unipolari, i quali non presentano dendriti. Si trovano generalmente a livello del sistema
olfattivo. La sinapsi avviene direttamente sul pirenoforo.
 Neuroni bipolari, che hanno un dendrite ed un assone.
 Neuroni pseudounipolari, nei quali dal pirenoforo esce un solo prolungamento, che si ramifica in
due altri prolungamenti. Uno funge da dendrite ed altro da assone. Principalmente sono
coinvolti nella sensibilita.
 Neuroni amacrini, trovati a livello della retina.

Esiste un altro tipo di classificazione, che ragruppa i neuroni in:

 Golgi di tipo I, i quali presentano un’assone molto lungho rivestito dalla guaina mielinica.
 Golgi di tipo II, i quali presentano un’assone corto, non-mielinizzato.

Rivestimento dell’assone
Per lo corretto processo di trasmissione del segnale verso l’assone, gli assoni vengono rivestiti da una
guaina composta da cellule speciali di nevroglia, disposte sequenzialmente e denominate cellule di
Schwann.

La cellula di Schwann abbraccia gradualmente l’assone ed il punto in cui queste due braccia si
incontrano, prende il nome di mesassone. Un braccio va sotto e l’altro va sopra. Il risultato finale è la
formazione di una serie di avvolgimenti attorno all’assone, ossia delle lamelle concentriche. Sono a
loro volta formate da due tipi di linee:

 Linee dense maggiori, con sovrapposizione delle facce citoplasmatiche.

 Linee intraperiodo, con sovrapposizione delle facce esterne.

Le membrana hanno un’alta concentrazione di colesterolo e lipidi, le cui conferiscono l’aspetto

biancastro alla mielina. Inoltre, queste membrane, sono unite tra di loro da giunzioni occludenti.

C’e un sistema di zone, in cui le membrane sono staccate e permettono il passaggio di elementi
citoplasmatici, che si chiamano incisure di Schmidt-Lanterman.

Ogni cellula di Schwann avvolge una porzione di assone e funziona come isolante. Ci sono dei nodi di
Ranvier, che sono importanti per la conduzione dell’impulso. Tutto viene avvolto da una membrana
basale, che sostiene le cellule di Schwann: uno strato interno che aderisce alle cellule di Schwann ed
uno strato esterno, la guaina reticolare di Key e Retzius, strettamente accollati tra loro da integrine e
da glicoproteine come le distrofina ed il distroglicano.

Nevroglia
Le nevroglia sono elementi cellulari del sistema nervoso, coinvolti nel sostegno dei neuroni che sono
le unita funzionali propri. Si distinguono quattro classi di nevroglia:

 Ependimociti, cellule cubiche che rivestono i ventricoli e i canale centrale del midollo spinale,
che servono per la modificazione del liquido cefalo-rachidiano.
 Astrociti, cellule di forma stellata, che sono di due tipi, fibrosi e protoplasmatici, e hanno variate
funzioni:
- Formano un intreccio su cui poggiano i neuroni
- Formano e modulano le sinapsi, con captazione del neurotrasmettitore
- Nutrono i neuroni
- Partecipano alla formazione della barriera emato-encefalica attraverso i pedicelli, che da
un lato presentano trasportatori per il glucosio e per l’acqua, e dall’altro isolano ancora
di piu le giunzioni tra le cellule endoteliali della barriera
- Riparano le lesioni con cicatrici gliali
 Oligodendrociti (cellule deputate al rivestimento dei neuroni del SNC) e cellule di Schwann
(cellule deputate al rivestimento dei neuroni del SNP). Possono essere satelliti o interfascicolari.
 Microglia, che sono cellule che non derivano dal neuroectoderma, ma appartengono al sistema
dei monociti-macrofagi. Sono cellule fagocitarie.

Elettrofisiologia
Impulso nervoso
La produzione dell’impulso nervoso avviene grazie ad uno squilibrio degli ioni concentrati ai lati della
membrana plasmatica. All’esterno della membrana, c’e elevata concentrazione di ioni Na+, mentre
all’interno, c’e elevata concentrazione di ioni K+ e di anioni proteici.

Questa distribuzione determina un potenziale a riposo -70 mV. Quando avviene lo stimolo, quando
questo è sufficiente a raggiungere ed oltrepassare il valore soglia di -55 mV, si determina l’apertura
dei canali del Na+ e l’entrata di ioni Na+ secondo gradiente, con depolarizzazione con potenziale di
azione +40 mV.

Dopo, si ha l’apertuta dei canali del K+ e la fuoriuscita di ioni K+ secondo gradiente con
ripolarizzazione ed iperpolarizzazione perche i canali di K+ non si chiudono direttamente. Alla fine,
avviene la fasi di ripristino, per cui si attiva una pompa Na+/K+ ATPasi-dipendente, che fa fuoriuscire
ioni Na+ ed entrare ioni K+, contro gradiente, con spesa di energia.

La propagazione dell’impulso puo essere:

 Intercellulare
 Intracellulare, la quale a sua volta si classifica in:
- Semplice (punto a punto), con depolarizzazione di tutti i punti della membrana
dell’assone, che in questo caso, e amielinico. La conduzione e molto lenta (1 m/sec) e
richiede piu spese energetiche
- Saltatorio, che è tipica degli assoni mielinici. La depolarizzazione avviene solo a livello dei
nodi di Ranvier, perche la mielina e un isolatore. La conduzione e molto veloce (130
m/sec).

Sinapsi
I sinapsi sono la struttura che permette il passaggio dell’impulso nervoso da un neurone all’altro. È
formata da tre componenti: membrana del neurone presinaptico, fessura sinaptica e membrana del
neurone postsinaptico.

Possiamo classificare le sinapsi, a seconda di tre criteri:

 In base alla direzione della propagazione dell’impulso:

- Sinapsi asso-dendritica, che sono i piu comuni. Fra l’assone del neurone presinaptico ed i
dendriti del neurone postsinaptico.
- Sinapsi asso-somatiche, osservate nei neuroni unipolari. Fra l’assone del neurone
presinaptico ed il corpo cellulare del neurone postsinaptico.
- Sinapsi asso-assoniche da inibizione presinaptica. Di tipo regolatorio.
 In base al meccanismo di azione:
- Sinapsi chimiche caratterizzati da un’interazione tra l’impulso elettrico e l’impulso chimico
che sono i neurotrasmettitori. Il pirenoforo puo produrre i neurotrasmettitori direttamente
opure indirettamente. I neurotrasmettitori sono classificati in:
- Eccitatori come l’adrenalina e la dopamina. Inducono depolarizzazione.
- Inibitori come la GABA e la glicina. Inducono iperpolarizzazione.
- Misti, come l’acetilcolina che ha i recettori nicotinici a livello della muscolatura
scheletrica con azione eccitatoria ed i recettori muscarinici a livello della
muscolatura cardiaca, con azione inibitoria.
- Sinapsi fisiche/elettriche quando non esiste la fessura sinaptica, ma le due membrane sono
unite da gap junctions.
 In base alla densita pre- e postsinaptica:
- Sinapsi asimmetrica quando la densita postsinaptica e maggiore di quella presinaptica, nelle
sinapsi eccitatorie.
- Sinapsi simmetrica quando le due densita hanno la stessa estensione.

Sinapsi chimica

Una sinapsi chimica viene formata da tre elementi principali:

 Membrana del neurone presinaptico che contiene al suo interno proteine, che formano la
densita presinaptica. Ci sono le vescicole che funzionano come pool di riserva e pool di utilizzo.
 Fessura sinaptica
 Membrana del neurone postsinaptico. La densita postsinaptica al suo interno, e formato da
proteine con il tipico aspetto scaffold, legate ai recettori e al citoscheletro e capaci di modulare
l’intensita della trasmissione del segnale.

Il funzionamento di una sinapsi chimica prevede alcuni passaggi. A livello della membrana
presinaptica, arriva l’impulso nervoso che determina l’apertura dei canali del Ca2+ con conseguente
entrata di ioni. L’accumulo intracellulare di ioni calcio ha due funzioni: attivazione di calmodulina
(taglia le sinapsine con liberazione di vescicole) e attivazione di sinaptogamina (si assemblano
formano una rete attorno alle vescicole, che interagisce con proteine della membrana presinaptica e
determina la fusione delle vescicole con questa membrana).

Il neurotrasmettitore viene internalizzato solo quando arriva il segnale, mediante un meccanismo di

antiporto: le vescicole cacciano ioni H+ per internalizzare il neurotrasmettitore. Le vescicole si
portano nella zona attiva della membrana presinaptica, si fondono con essa e rilasciano il
neurotrasmettitore. Le vescicole vengono riciclate.
La trasmissione puo avvenire con due velocita, a seconda dei tipi dei recettori della membrana
postsinaptica:

 Lenta quando i recettori sono accoppiati a proteine G, che a sua volta si attiva e induce
direttamente o indirettamente (mediante secondi messaggeri) l’apertura di canali ionici.
 Rapida quando i recettori ionotropici sono anche canali ionici, che quando legano il
neurotrasmettitore, cambiano la loro conformazione e determinano l’entrata degli ioni.

Il neurotrasmettitore deve essere rimosso rapidamente dalla fessura sinaptica, attraverso la

ricaptazione (riciclaggio) dalla membrana presinaptica, l’idrolisi da enzimi (acetilcolinesterasi per
l’acetilcolina e MAO per le catecolamine) e la captazione dagli elementi gliali.

I canali ionici che si aprono determinano anche l’effetto della sinapsi:

 Eccitatorio – si aprono quelli di Na+

 Inibitorio – si aprono quelli di Cl- e K+.

Gangli
Sono strutture nervose costituita da un ammasso di pirenofori di diversi neuroni, lungo il decorso
delle fibre nervose

Le fibre nervose sono fatte da assoni rivestiti da guaina mielinica, circondati da endonevrio.
L’insieme di fibre nervose forma i fasci nervosi, circondati da perinevrio. L’insieme dei fasci nervosi
forma i nervi, circondati da epinevrio. Il nervo e una struttura autonoma, con la sua propira
vascolarizzazione

Classificazione di gangli:

- Spinali: distribuiti ai lati del midollo spinale, a livello della radice posteriore del nervo spinale
- Del sistema nervoso autonomo: distribuiti a livello dei visceri

Sistema nervoso periferico

Generalita
Il sistema nervoso periferico viene compreso dalla totalita di nervi afferenti ed efferenti del corpo, ad
eccezione del secondo nervo cranico, che è il nervo ottico. Il sistema nervoso periferico presenta due
componenti:

 Sistema nervoso periferico somatico, che raggruppa la totalita di nervi che innervano i muscoli
scheletrici del corpo.
 Sistema nervoso periferico autonomo, che governa tutte le funzioni viscerali ed inconscienti.

L’attivita del SNP autonomo avviene grazie a due tipi di neuroni eccitatori:

 Pregangliari, il quale pirenoforo si trova nel tronco encefalico o nella sostanza grigia del midollo
spinale.
 Postgangliari, il quale pirenoforo si trova nei gangli periferici.
Il SNP autonomo presenta due componenti, che agiscono in maniera opposta e sinergica:

 SNP autonomo ortosimpatico, che svolge la funzione di “fuga e attacco”. I neuroni pregangliari
presentano i pirenofori, che si trovano a livello della sostanza grigia del midollo spinale e gli
assoni, che lasciano il midollo mediante la radice anteriore dei nervi spinali per contrarre sinapsi
con i neuroni postgangliari nei gangli periferici.
 SNP autonomo parasimpatico, i quale neuroni pregangliari presentano i pirenofori, che si
trovano a livello dei nuclei del tronco encefalico o a livello della sostanza grigia del midollo
spinale e gli assoni che attraverso i nervi cranici e spinali contraggono sinapsi con i neuroni
postgangliari nei gangli periferici. Il SNP parasimpatico svolge diversi funzioni come:
- Favorisce la peristalsi tramite la contrazione della muscolatura liscia
- Aumenta la secrezione ghiandolare.

Le fibre postgangliari simpatiche sono adrenergiche, mentre tutte le fibre pregangliari e le fibre
postgangliari parasimpatiche sono colinergiche.

Nervi
I nervi sono strutture di collegamento tra il centro e la periferia. Sono aggregati di piu assoni che
viaggiano assieme. Il singolo assone di un singolo neurone, rivestito dalle cellule di Schwann, dalla
guaina reticolare di Key-Retzius e dall’endonevrio, viene considerato una singola fibra nervosa. Piu
fibre nervose si mettono insieme per formare un fascio nervoso, rivesto da un ulteriore rivestimento
connettivo, denominato perinevrio. Un nervo completo viene formato da piu fasci raggruppati
insieme e rivestiti dall’epinevrio.

Il nervo e un unita autonoma, con la sua vascolarizzazione. I vasi che irrorano l’epinevrio
attraversano il perinevrio e arrivano all’endonevrio, per irrorare anche le singole cellule nervose.
Soltanto cosi, i neuroni possono raggiungere la periferia, fino ai terminazioni nervose.

Terminazioni nervose
Le terminazioni nervose sono gli strumenti con cui il sistema nervoso arriva e communica con la
periferia. I nervi, nel punto di terminazione, si classificano in:

 Terminazioni efferenti quando il messaggio va dal sistema nervoso alla periferia

 Terminazioni afferenti quando il messaggio va dalla periferia al sistema nervoso.

Le terminazoni nervose nell’epitelio sono:

 Eccito-secretrici/efferenti che arrivano a livello dell’epitelio ghiandolare

 Cellule di Merkel collegate con terminazioni nervose/afferenti, che si trovano nello strato basale
dell’epidermide, collegate ai cheratinociti e sono cellule meccanocettrici

Le terminazioni nervose nel tessuto connettivale si classificano in:

 Libere ed ubiquitarie. Di solito, dolorifiche.

 Corpuscoli che possono essere di diversi tipi come:
- Corpuscoli di Pacini, che sono ubiquitari e situati a livello del derma. Sono formati da una
terminazione nervosa centrale, che si rigonfia e forma una clava interna, attorno alla quale si
osservano delle lamelle concentriche, formate a loro volta, da cellule appiattite e cellule
perinevrali; tutta questa struttura viene avvolta da una capsula esterna di collagene.
Possono essere singoli o multipli in caso quando la terminazione nervosa si ramifica. Sono
meccanocettori, capaci di percepire la pressione.
 - Corpuscoli di Golgi Mazzoni che vengono specializzati per la percezione delle pressioni
leggeri.
- Corpuscoli di Ruffini che percepiscono il calore
- Corpuscoli di Krausse che sono recettori del freddo
- Corpuscoli di Meissner che sono specializzati nella funzione tattile piu fine, nella
discriminazione, piu sensibili.

Le terminazioni nervose nel tessuto muscolare sono di due tipi:

 Fusi muscolari
 Organi tendinei di Golgi