2.

L’ IMPULSO NERVOSO
I neuroni sono capaci di instaurare sinapsi tra loro o con i muscoli scheletrici inducendone la
contrazione. Nel caso del SNA i neuroni instaurano sinapsi con le ghiandole, con la componente
muscolare liscia della parete degli organi cavi o, nel caso dei neuroni i cui assoni discendono nella
neuroipofisi, la sinapsi è detta neuroemale in quanto è realizzata con un capillare sanguigno.
Generalmente il percorso dell’impulso elettrico è UNIDIREZIONALE ed è il seguente:
Dendriti  soma  assone  parte distale dell’assone  bottone sinaptico  sinapsi con altri
neuroni.
Sappiamo che i neuroni sono cellule polarizzate in quanto vi è una differenza di potenziale tra
l’esterno e l’interno. Esternamente si addensano cariche positive (ioni Na+), all’interno invece
cariche negative, si crea quindi una differenza di potenziale detta potenziale di membrana o
riposo (all’interno della cellula è generalmente di -70 Mv). I neuroni possono però generare
correnti elettriche che modificano questo potenziale, invertendolo (inversione di potenziale).
In ogni caso si generano 2 segnali elettrici:

1. POTENZIALE GRADUATO: si generano correnti che agiscono a breve distanza. Tale

potenziale subisce un decremento man mano che si allontana dal punto di generazione.
2. POTENZIALE D’AZIONE: si genera quando si supera un certo potenziale di soglia
all’interno del neurone. È un fenomeno non graduato e non modulabile in ampiezza ma solo
in frequenza. Si propaga a grandissima distanza senza subire decremento. Per definizione è
una risposta del neurone ad uno stimolo depolarizzante che può dare una cellula
elettricamente eccitabile. Questa cellula possiede sulla propria membrana dei canali ionici
voltaggio-dipendenti, ovvero permeabili, sia per ioni Na+ che per ioni K+. Attraverso il
potenziale d’azione i neuroni, collegati mediante sinapsi, consentono al segnale elettrico di
propagarsi lungo l’assone, trasmettendo messaggi elettrici a uno o più neuroni successivi. Il
potenziale d’azione può anche garantire un processo di contrazione se il neurone instaura
sinapsi con fibre muscolari striate, lisce o cardiache. Ricordiamo che il PDA viene generato
automaticamente e spontaneamente a livello miocardico.

Come insorge il potenziale d’azione?

Necessita di uno stimolo depolarizzante che raggiunge il neurone, inducendo una modificazione
della permeabilità dei canali ligando-dipendenti agli ioni Na+ a livello della membrana. Gli ioni
Na+ iniziano ad entrare nell’assone attraverso la membrana, modificando il potenziale di riposo che
tende a salire fino a -55 circa (valore soglia). Raggiunto tale valore si aprono numerosi canali
voltaggio -dipendenti per Na+, così da avere un maggiore afflusso di ioni all’interno della cellula ed
inversione del normale potenziale di riposo, da negativo a positivo, innescando così il potenziale
d’azione. Una volta generato si propaga a grandissima velocità secondo la teoria puntiforme o
saltatoria (in base alla P/A di mielina), fino a giungere al terminale assonico, successivamente si
trasmette al bottone sinaptico, dove sono presenti vescicole contenenti neurotrasmettitori i quali
verranno riversati nello spazio sinaptico. Questo si lega ai recettori presenti sulla membrana post-
sinaptica innescando anche in esso il PDA.

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Il PDA dura circa 1-2ms, terminati i quali deve essere ripristinato il potenziale di riposo. Si aprono i
canali per gli ioni K+ che passano rapidamente all’esterno della cellula, ripolarizzandola e
ripristinando le condizioni iniziali. In seguito alla cessazione del potenziale d’azione si raggiunge
un valore ancora più basso del normale potenziale di riposo (iperpolarizzazione) prima di
ripristinare i -70 Mv.

LE SINAPSI
La sinapsi (o giunzione sinaptica) è una struttura altamente specializzata che consente la
comunicazione delle cellule del tessuto nervoso tra loro (neuroni) o con altre cellule (cellule
muscolari, sensoriali o ghiandole endocrine). Attraverso la trasmissione sinaptica, l'impulso nervoso
(potenziale d'azione) può viaggiare da un neurone all'altro o da un neurone a una fibra per es.
muscolare (giunzione neuromuscolare). In relazione agli elementi neuronali che entrano in contatto
nella sinapsi, si possono distinguere sinapsi asso-dendritiche, in cui l'assone di un neurone contatta
l'albero dendritico di un altro neurone, sinapsi asso-assoniche, in cui due assoni sono a contatto e
sinapsi asso-somatiche, che si stabiliscono tra l'assone di un neurone e il corpo cellulare (soma) di
un secondo neurone.

Dal punto di vista funzionale, esistono due tipi di sinapsi: le sinapsi elettriche e le sinapsi chimiche.
Nei vertebrati superiori prevalgono le sinapsi di tipo chimico.

SINAPSI ELETTRICA: Nella sinapsi

elettrica, una cellula stimolabile e un neurone
sono tra loro connesse mediante una giunzione
comunicante detta anche gap junction. Le
giunzioni comunicanti consentono il rapporto
tra cellule per passaggio diretto di correnti
elettriche da una cellula all'altra, quindi non si
verificano ritardi sinaptici. In genere le sinapsi
elettriche, al contrario di quelle chimiche,
consentono la conduzione in entrambe
direzioni. Le sinapsi elettriche sono
particolarmente adatte per riflessi (dette anche
azioni riflesse) in cui sia necessaria una rapida trasmissione tra cellule, ovvero quando sia richiesta

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una risposta sincronica da parte di un numero elevato di neuroni, come ad esempio nelle risposte di
attacco o di fuga.

SINAPSI CHIMICA: Una sinapsi chimica è

formata da tre elementi: il terminale
presinaptico, o bottone sinaptico, spazio
sinaptico e membrana post-sinaptica. Il
terminale presinaptico è un'area specializzata,
nell'assone del neurone presinaptico (il
neurone portatore del messaggio), che
contiene neurotrasmettitori incapsulati in
piccole sfere chiamate vescicole sinaptiche. Il
terminale presinaptico include la membrana
pre-sinaptica dotata di canali per lo ione
Ca2+ al passaggio del quale si crea un potenziale d'azione e le vescicole sinaptiche si fondono con
la membrana, rilasciando il neurotrasmettitore nello spazio sinaptico. Qui il neurotrasmettitore entra
in contatto con la membrana postsinaptica ove sono presenti specifici recettori o canali ionici. Il
neurotrasmettitore in eccesso viene riassorbito nella membrana presinaptica, o scisso in parti inerti
da un apposito enzima. Tali parti possono poi essere riassorbite dalla membrana presinaptica
permettendo, all'interno del terminale presinaptico, una resintesi del neurotrasmettitore.

Come avviene la connessione e modulazione neuronale?

La connessione tra neuroni avviene grazie ai neurotrasmettitori, che si distinguono in eccitatori ed
inibitori. Il secondo neurone della sinapsi può essere eccitato o inibito. Uno stesso neurone con le
sue terminazioni assoniche può eccitare un neurone ed inibirne un altro in base al mediatore
chimico liberato. Questo è anche un modo per controllare l’attività dei neuroni.

SINAPSI CON FIBROCELLULE MUSCOLARI

Il neurotrasmettitore responsabile della contrazione muscolare è eccitatorio ed è l’acetilcolina, che

nello spazio sinaptico viene in parte degradato dall’enzima acetilcolina esterasi e in parte si lega ai
recettori della membrana della fibrocellula muscolare. A seconda del numero di sinapsi i movimenti
possono essere fini oppure grossolani. Nel primo caso ogni assone fa sinapsi con un’unica
fibrocellula muscolare, si parla di terminazioni a grappolo. Nel secondo caso si parla di placca
motrice, ogni assone si dirama e controlla più fibre muscolari. L’insieme del singolo neurone e di
tutte le fibre muscolari innervate da esso è detta unità motoria.

SENSIBILITA’
Il termine sensibilità è usato in fisiologia per definire genericamente la percezione mediata dal
sistema nervoso degli stimoli, provenienti dall'ambiente o dall'interno del corpo, che agiscono
sull'organismo.

Può essere suddivisa in sensibilità generale o somatica, che comprende i meccanismi di ricezione e
trasmissione dell'informazione provenienti dall'intero organismo, e in sensibilità specifica, quando

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il sistema recettoriale è organizzato in organi o apparati facilmente distinguibili, che recepiscono
stimoli specializzati (organi di senso).

A sua volta la sensibilità generale può essere suddivisa in tre tipologie:

 sensibilità meccanocettiva, che comprende la sensibilità tattile e posizionale e recepisce

come stimolo le sollecitazioni meccaniche;
 sensibilità termica, che percepisce il caldo e il freddo;
 sensibilità dolorifica, che permette la percezione del dolore.

La sensibilità generale può essere inoltre suddivisa in due tipi:

1) sensibilità somatica, a sua volta divisa in

 sensibilità esterocettiva (o superficiale), che raccoglie tutti gli stimoli provenienti

dall'esterno del corpo (cute e mucose), e comprende la sensibilità tattile, termica e
dolorifica. La sensibilità somatica esterocettiva a sua volta è classificata in: epicritica e
protopatica. La epicritica è fine e discriminata, un esempio di sensibilità somatica
esterocettiva epicritica è quella tattile e termica. La protopatica è poco discriminata,
grossolana. Un esempio di sensibilità somatica esterocettiva protopatica è la sensibilità
dolorifica, ma anche la stessa tattile e termica.

sensibilità propriocettiva (o profonda), recepisce i segnali posizionali provenienti dall'interno del

corpo, esclusi i visceri, in particolare dal sistema muscolo-scheletrico e raccoglie segnali profondi,
provenienti ad esempio da aponeurosi, muscoli e ossa, che veicolano stimoli vibratori, pressori
profondi e dolorifici profondi. A seconda della destinazione dell’impulso sensitivo distinguiamo:
 sensibilità cosciente o epicritica: raggiunge la corteccia cerebrale. Per esempio, ci permette
di percepire le sensazioni di caldo/freddo, le informazioni raggiungono la corteccia e
vengono elaborate.
 Sensibilità incosciente o protopatica: non raggiunge la corteccia cerebrale ma altri distretti.
Per esempio, le informazioni riguardanti lo stadio di contrazione del muscolo non
raggiungono la corteccia cerebrale ma il cervelletto, deputato al controllo di funzioni
propriocettive.

2) sensibilità viscerale (o introcettiva), riceve gli stimoli dagli organi interni (vasi, sierose e visceri)
,non è mai discriminata, sempre grossolana, protopatica in quanto non da mai informazioni precise
sullo stimolo, se si accusa dolore non si riesce a localizzare l’esatta provenienza di tale.

I RECETTORI
In biochimica, un recettore è una proteina, transmembrana o intracellulare, che si lega con un fattore
specifico, definito ligando, causando nel recettore una variazione conformazionale in seguito alla
quale si ha l'insorgenza di una risposta cellulare o un effetto biologico.

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Concernenti la sensibilità generale abbiamo i recettori somatici ed i recettori viscerali.
-I recettori somatici si classificano a loro volta in: esterocettori e propriocettori. Gli esterocettori
sono capaci di registrare delle sensazioni quali il tatto, la temperatura, la pressione, quindi
provenienti dall’ambiente esterno. Esistono esterocettori anche per la sensibilità specifica, quindi
correlati agli organi di senso: vista, udito, olfatto. I propriocettori sono capaci di registrare
variazioni di posizione e stato di contrazione dei muscoli e delle articolazioni.
-I recettori viscerali vengono detti introcettori e rilevano variazioni proveniente dai visceri, sono
presenti nello spessore della parete degli organi dell’apparato uropoietico, respiratorio, circolatorio,
linfatico, digerente ecc. e sono capaci di trasportare impulsi sensitivi, come gli impulsi dolorifici.
Anche i recettori del gusto rientrano in questa categoria perché situati nello spessore di organi
dell’apparato digerente, ma sarebbe più appropriato parlare di esterocettori.

CIRCUITI NEURONALI DI BASE

La sopravvivenza di tutti gli animali dipende dalla loro capacità di rispondere alle continue sfide
lanciate da altri animali e dall'ambiente in generale. Spesso, per essere efficaci, le risposte devono
essere rapide e ben coordinate e gli animali possono darle solo quando l'informazione è raccolta,
elaborata e trasmessa rapidamente. Le unità funzionali che permettono all'animale di rispondere
efficacemente al proprio ambiente sono costituite da neuroni collegati tra di loro in modo tale da
consentire all'informazione nervosa di essere trasferita da una cellula all'altra. Queste associazioni
di cellule sono dette circuiti neuronali, dato che le loro interconnessioni sono per molti versi
analoghe ai circuiti elettrici.
RIFLESSO
Il circuito più semplice che noi possediamo è il riflesso il quale prevede la presenza di 2 neuroni:
uno sensitivo e l’altro motorio. Quello sensitivo deve trasportare la sensibilità (esterocettiva o
propriocettiva) ed è connesso ad un recettore. Infatti, in entrambi i casi si parte sempre da un
recettore che registra una variazione iniziale, variazione che viene poi prelevata dal I neurone
sensitivo che è sempre uno pseudo unipolare. L’informazione viene trasdotta in impulso dal I
neurone e trasportato alla sostanza grigia del SNC. Nel caso di un propriocettore (riflesso del
martelletto), la sostanza grigia raggiunta è quella del midollo spinale ed il I neurone deve fare
sinapsi con un neurone motore della sostanza bianca del midollo. Dal soma del neurone motore si
stacca un assone che si porterà in periferia, terminando con una sinapsi con la fibrocellula
muscolare, causandone la contrazione. Il soma del neurone sensitivo pseudo unipolare è sempre
accolto in una struttura detta ganglio dorsale, sensitivo o periferico. Questo ganglio è sempre
associato alla radice dorsale di un nervo, spinale o cranico che sia.

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A questo primo, semplice circuito aggiungiamo le principali vie nervose ascendenti e discendenti.
Le vie ascendenti sono dette anche sensitive,
quindi dalla periferia raggiungono il SNC, e gli
impulsi elettrici viaggiano su tali vie in direzione
centripeta.
Percorso dell’impulso nervoso=> si parte dal
recettore il quale registra una variazione che viene
subito captata dal I neurone sensitivo pseudo
unipolare. Il suo ramo periferico raggiunge il
recettore, il suo ramo centrale assonico raggiunge il
SNC, ovvero penetra negli organi assili del SNC
(sostanza grigia di midollo spinale o tronco
encefalico) dove fa sinapsi con un secondo neurone
sensitivo. Questo secondo neurone, con il suo
assone raggiunge la sostanza bianca, raggiunge i
nuclei sovrassiali, arrivando nel talamo. Il
talamo è una stazione di Relè, ovvero una tappa
obbligata in cui avviene sinapsi con i nuclei
talamici che svolgono una funzione di filtro,
interpretano l’impulso e lo rinviano, mediante
assoni, alle diverse aree della corteccia, deputate
alla diversa percezione degli impulsi sensitivi.
Alcune aree della corteccia sono sensitive ed
altre sono motorie e sono collegate tra loro.

Le vie motorie o discendenti partono dal SNC

e trasportano l’impulso alla periferia. Sono vie
che partono dalla corteccia cerebrale (vie
motrici somatiche) oppure da sotto la corteccia
(vie motrici viscerali). La via motoria
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volontaria/somatica quindi parte dalla corteccia cerebrale. Essendo la corteccia organizzata in strati,
uno strato in particolare, il quinto, è detto PIRAMIDALE e presenta particolari neuroni motori
piramidali, i quali inviano un assone che discende, raggiungendo la sostanza grigia del tronco o del
midollo spinale, facendo sinapsi una sola volta con un altro neurone. Dal soma del secondo neurone
si stacca un assone che trasporterà l’impulso al muscolo. Questa via piramidale è monosinaptica
(prevede una sola sinapsi) e volontaria ed è affiancata da un’altra via polisinaptica ed involontaria,
detta EXTRAPIRAMIDALE (come il mantenimento dell’equilibrio e la regolazione del tono
muscolare). Questa via permette ad altri organi, come il cervelletto, di intervenire nell’elaborazione
di una risposta motoria, ma per fare ciò deve necessariamente integrarsi con la corteccia cerebrale
grazie ad una serie di numerose di sinapsi.

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