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IL SISTEMA NERVOSO

LEZIONE 1. LE COMPONENTI DEL SISTEMA NERVOSO


1) Il sistema nervoso

Il sistema nervoso coordina l’attività delle diverse parti dell’organismo. Qualunque attività svolga opera
secondo un modello preciso che implica tre passaggi fondamentali:

1. la raccolta di stimoli provenienti dall’esterno o dall’interno dell’organismo attraverso i recettori


sensoriali;
2. l’integrazione e l’analisi delle informazioni a cui fa seguito l’elaborazione di una risposta adeguata;
3. l’attivazione degli organi effettori che eseguono la risposta.

Il tempo che intercorre tra la percezione dello stimolo e la risposta nervosa è brevissimo.

Le cellule che svolgono le tre funzioni descritte sono i neuroni; essi sono connessi agli organi effettori e ai
recettori sensoriali grazie ai loro prolungamenti.

I recettori sensoriali sono cellule o veri e propri organi, come l’occhio, specializzati nella percezione di un
particolare tipo di stimolo. Alcuni raccolgono stimoli provenienti dall’esterno come gli odori, altri registrano
parametri interni, come dolore, temperatura.

Gli organi effettori in genere sono muscoli (anche le ghiandole), volontari e involontari, che determinano
quindi una risposta motoria.

2) I centri di controllo e le vie di trasmissione degli impulsi

Negli organismi più semplici, un solo neurone connette direttamente una cellula sensoriale e una cellula
effettrice; nei pluricellulari il numero di neuroni interposti tra sensori ed effettori aumenta, e i neuroni si
raggruppano formando reti interconnesse. Si crea così un sistema nervoso primitivo.

Negli animali a simmetria bilaterale la maggior parte dei neuroni si concentra in organi appositi da cui
partono le fibre nervose che raggiungono effettori e recettori. Particolarmente importante è lo sviluppo a
livello del capo di un centro di controllo più voluminoso, chiamato encefalo, che coordina tutte le attività
del sistema nervoso dei vertebrati: questo processo prende il nome di encefalizzazione.

L’encefalo, che comprende il cervello, il cervelletto e il tronco encefalico, si trova nel cranio, ha
caratteristiche e dimensioni diverse da specie a specie, ma svolge sempre due funzioni:

1. coordina tutti i movimenti volontari;


2. raccoglie, integrandoli, gli stimoli sensoriali.

3) Il sistema nervoso centrale e periferico

Il sistema nervoso dei vertebrati si divide in due parti:

• Il sistema nervoso centrale (SNC) è costituito dall’encefalo e dal midollo spinale; la sua funzione è
ricevere le informazioni, integrarle ed elaborare le risposte.
• Il sistema nervoso periferico (SNP) mette in collegamento il sistema nervoso centrale con gli organi di
senso e con gli organi effettori; è formato dai nervi, fasci di assoni che raggiungono tutti i distretti
dell’organismo, e dai gangli, costituiti da gruppi di neuroni.

4) I neuroni
Il sistema nervoso è formato da un solo tipo di tessuto, il tessuto nervoso, che comprende i neuroni e le
cellule gliali.

I neuroni sono le unità funzionali del sistema nervoso. La caratteristica di queste cellule è di essere
eccitabili: possono cioè generare segnali elettrici, chiamati impulsi nervosi o potenziali d’azione, che si
propagano dal punto di origine fino alle estremità più lontane. La trasmissione dei potenziali d’azione è
molto rapida, arriva a superare i 100 m/s. La maggior parte dei neuroni presenta una struttura caratteristica
in cui si distinguono quattro parti funzionali.

1. Il corpo cellulare contiene il nucleo e la maggior parte degli organuli; dal corpo cellulare si dipartono
due tipi di prolungamenti: i dendriti e gli assoni.
2. I dendriti sono strutture più o meno ramificate, che trasportano al corpo cellulare le informazioni in
entrata provenienti da altri neuroni o da cellule sensoriali.
3. L’assone è un singolo prolungamento su cui viaggiano le informazioni in uscita dal corpo cellulare. Le
informazioni ricevute dai dendriti inducono il corpo cellulare a generare un impulso nervoso che si
propaga lungo l’assone fino alla cellula bersaglio. La parte terminale dell’assone è detta terminale
assonico.
4. Le sinapsi sono rigonfiamenti dei terminali assonici attraverso i quali avviene il passaggio dell’impulso
da una cellula all’altra.

Nel sistema nervoso umano i neuroni sono organizzati in reti. Queste reti comprendono tre categorie
funzionali di cellule, che sono coinvolte rispettivamente negli input, negli output e nell’integrazione del
tutto.

• I neuroni sensoriali o afferenti conducono le informazioni dai recettori sensoriali ai centri nervosi
• I neuroni efferenti portano i comandi del SNC agli effettori, come le ghiandole o i muscoli.
• Gli interneuroni e i neuroni di associazione si occupano di immagazzinare le informazioni e di facilitare
le comunicazioni fra sensori ed effettori.

I corpi cellulari dei neuroni sensoriali si trovano nei gangli del sistema nervoso periferico, mentre i corpi
cellulari di tutti gli altri tipi di neuroni si trovano nel sistema nervoso centrale.

5) Le cellule gliali

Le cellule gliali svolgono diverse funzioni di supporto: sostengono fisicamente e orientano i neuroni durante
lo sviluppo embrionale, forniscono loro sostanze nutritive e mantengono costante l’ambiente
extracellulare.

Un tipo particolare di cellule gliali, che comprende le cellule di Schwann e gli oligodendrociti, fornisce agli
assoni la guaina mielinica, un rivestimento isolante che serve ad aumentare la velocità di conduzione
dell’impulso nervoso. Nel sistema nervoso centrale la guaina mielinica è fornita dagli oligodendrociti,
mentre nel sistema nervoso periferico questa funzione è svolta dalle cellule di Schwann.

Le cellule di Schwann si avvolgono diverse volte intorno agli assoni dei neuroni ricoprendoli con strati
concentrici di mielina. Alla fine, l’assone risulta ricoperto anche da 100 strati. Intervallati lungo l’assone, tra
i «manicotti» di mielina, si trovano degli spazi scoperti chiamati nodi di Ranvier dove l’assone è scoperto.

Altre cellule gliali chiamate astrociti contribuiscono a formare la barriera ematoencefalica, che protegge il
cervello dalle sostanze tossiche presenti nel sangue. Questa funzione è dovuta principalmente alle
caratteristiche delle cellule endoteliali che compongono i vasi del sistema nervoso centrale, queste cellule
formano un endotelio continuo, senza spazi tra una cellula e l’altra, e sono unite da giunzioni occludenti.

Gli astrociti forniscono il proprio contributo circondando con i loro prolungamenti i vasi sanguigni cerebrali
più piccoli e permeabili, creando così un ulteriore ostacolo al passaggio delle molecole. La barriera
ematoencefalica non è del tutto impermeabile: essa infatti lascia passare sostanze liposolubili come gli
anestetici e l’alcol.

LEZIONE 2. I NEURONI GENERANO E CONDUCONO SEGNALI ELETTRICI


6) Il potenziale di membrana del neurone

L’eccitabilità dei neuroni dipende da due caratteristiche fondamentali della loro membrana:

• l’esistenza di un potenziale elettrico di membrana;


• la presenza di canali ionici specifici.

Molte cellule presentano un potenziale di membrana, cioè una differenza di carica elettrica tra il versante
interno e il versante esterno della membrana plasmatica; una cellula che possiede un potenziale di
membrana è chiamata polarizzata.

La differenza di carica elettrica tra i due lati della membrana è dovuta a flussi di ioni che entrano ed escono
dalla cellula grazie a proteine transmembrana che formano canali ionici. Quando sono aperti, questi canali
permettono a specifici ioni di diffondere spontaneamente dalla zona a maggiore concentrazione alla zona a
minore concentrazione.

Quando il neurone è a riposo, il potenziale di membrana è chiamato potenziale di riposo.

7) Il potenziale di riposo

A riposo, l’interno di un neurone è elettricamente negativo mentre l’ambiente extracellulare è carico


positivamente. La separazione di cariche elettriche di segno opposto è una forma di energia potenziale che
si può misurare in volt.

I potenziali elettrici prodotti dalle cellule sono molto più bassi e si misurano in millivolt. Nei neuroni, il
potenziale di riposo della membrana varia tipicamente tra i −60mVe i −70mV; il segno «meno» indica che
l’interno della cellula è negativo rispetto all’esterno.

Il potenziale di riposo è determinato dalla diversa concentrazione degli ioni ai due lati della membrana.

Nelle cellule nervose, la concentrazione del sodio e del potassio è regolata da tre proteine di membrana:

• i canali del potassio;


• i canali del sodio;
• la pompa sodio-potassio.

Il flusso di ioni potassio. Poiché la concentrazione di K+ dentro la cellula è molto più alta di quella esterna,
gli ioni K+ diffondono all’esterno della cellula. A mano a mano che gli ioni K+ escono dal citoplasma, il
versante interno della membrana diventa sempre più negativo e quello esterno più positivo.

Questo flusso di ioni K+ è il primo responsabile dell’esistenza del potenziale di riposo. Esiste un altro fattore
che contribuisce a caricare negativamente l’interno della cellula: la maggior parte degli ioni negativi
presenti nel citoplasma si trova legata a proteine troppo grandi per attraversare la membrana, quindi non è
in grado di seguire gli ioni K+.

Il flusso di ioni sodio. La permeabilità della membrana al sodio è molto bassa; ciononostante, gli ioni Na+
tendono a diffondere verso il citoplasma.

Il ruolo della pompa sodio-potassio. Le «perdite» di Na+ verso l’interno e di K+ verso l’esterno vengono
compensate dall’attività della pompa sodio-potassio, una proteina che trasporta attivamente gli ioni Na+
all’esterno, scambiandoli con ioni K+ che riversa all’interno della cellula. la pompa sodio-potassio ha
bisogno di ATP per compiere il proprio lavoro.
I neuroni e le cellule muscolari sono le uniche cellule in grado di modificare il proprio potenziale di
membrana; se la permeabilità della membrana agli ioni si modifica, cambia anche il valore del potenziale.

8) I canali ionici ad accesso regolato

Oltre ai canali ionici, esistono anche altri tipi di proteine canale che sono capaci di aprirsi e chiudersi a
comando:

1. i canali regolati dal voltaggio, si aprono o si chiudono in risposta a cambiamenti del potenziale di
membrana;
2. i canali regolati chimicamente si aprono o si chiudono in seguito al legame di un messaggero chimico;
3. i canali regolati meccanicamente si aprono o si chiudono in risposta all’applicazione di una forza
meccanica sulla membrana plasmatica.

Sulla membrana plasmatica dei neuroni sono presenti canali voltaggio-dipendenti per il sodio, il potassio e il
calcio, importanti per la generazione e la propagazione dei potenziali d’azione. La loro apertura o chiusura
determina il potenziale di membrana:

• se si aprono i canali voltaggio-dipendenti per il sodio, lo ione Na+ diffonde all’interno della cellula
rendendo meno negativo il potenziale di membrana, fino a farlo diventare positivo; in questo caso la
membrana si dice depolarizzata;
• se si aprono i canali voltaggio-dipendenti per il potassio, lo ione K+ diffonde all’esterno, rendendo
ancora più negativo di −60mV l’interno della cellula; la membrana si dice iperpolarizzata.

9) I potenziali d’azione invertono il potenziale di membrana

Il potenziale d’azione o impulso nervoso consiste in una sequenza di eventi estremamente rapidi che
diminuiscono o annullano il potenziale di membrana, per poi riportarlo allo stato di riposo. Tale sequenza si
attiva in seguito a uno stimolo. Se lo stimolo innesca una depolarizzazione superiore a un livello chiamato
valore di soglia (−50 mV) si genera un potenziale d’azione che si trasmette lungo l’assone a una velocità di
circa 2 m/s nei neuroni non mielinizzati e fino a 100 m/s lungo gli assoni mielinizzati.

Possiamo valutare i cambiamenti di polarità della membrana durante il potenziale d’azione ponendo le
punte di un paio di elettrodi su entrambi i lati di un assone:

• a riposo, il potenziale di membrana è circa −60 mV;


• mentre il potenziale d’azione viaggia lungo l’assone, gli elettrodi registrano una fase di depolarizzazione
in cui il potenziale di membrana diventa (circa +50 mV);
• dopo che il potenziale d’azione ha invertito la polarizzazione, la membrana si ripolarizza e il potenziale
di membrana ritorna rapidamente allo stato di riposo (−60 mV), dopo essersi iperpolarizzato (–70 mV).

10) La generazione del potenziale d’azione

Gli eventi che abbiamo appena descritto avvengono grazie a una serie di cambiamenti che modificano la
permeabilità della membrana plasmatica del neurone.

1. Per effetto dello stimolo, la membrana subisce una lieve depolarizzazione che si propaga fino al punto
in cui l’assone emerge dal corpo cellulare. Qui sono concentrati i canali voltaggio-dipendenti per il Na+
2. Quando la depolarizzazione raggiunge il valore soglia, i canali voltaggio-dipendenti per il Na+ si aprono
per circa 1 ms. il Na+ si riversa dentro l’assone innescando la fase di depolarizzazione.
3. L’ingresso di Na+ provoca l’apertura di altri canali del sodio, con un effetto a feedback positivo che
accentua la depolarizzazione, fino a invertire il potenziale di membrana (circa +50 mV).
4. Quando il potenziale di membrana raggiunge i +50 mV si ha il picco del potenziale d’azione.
5. Dopo un tempo che varia fra 1 e 2 ms, i canali voltaggio-dipendenti per il Na+ si chiudono e si aprono i
canali voltaggio-dipendenti per il K+. la membrana inizia a ripolarizzarsi e il potenziale di membrana
torna negativo.
6. Il flusso di K+ persiste fino a quando i canali voltaggio-dipendenti rimangono aperti, generando una fase
di iperpolarizzazione.
7. Infine, quando i canali del K+ si chiudono, grazie alla pompa sodio-potassio il potenziale torna al valore
di riposo (−60 mV).

11) Il potenziale d’azione si rigenera propagandosi lungo il neurone

Per trasmettere le informazioni da una parte all’altra dell’organismo, gli impulsi nervosi devono propagarsi
dal punto in cui si innescano fino alla terminazione sinaptica. Questo tipo di trasmissione si chiama
propagazione.

Se poniamo due paia di elettrodi in due diverse posizioni lungo un assone, possiamo registrare il potenziale
d’azione mentre si propaga lungo la membrana.

• Uno stimolo di natura elettrica provoca l’apertura dei canali voltaggio-dipendenti per il Na+ ; quando si
raggiunge il valore soglia, si genera il primo potenziale d’azione.
• La depolarizzazione si propaga lungo l’assone provocando l’apertura dei canali voltaggio-dipendenti per
il Na+; si genera un secondo potenziale d’azione, che a sua volta ne genererà un terzo e così via.
• Nello stesso tempo, nella zona che si era depolarizzata per prima si sono aperti i canali voltaggio-
dipendenti per il K+, che riportano la membrana al potenziale di riposo.

I potenziali d’azione si propagano solo in una direzione; questo avviene perché, dopo essersi richiusi, i
canali voltaggio-dipendenti per il Na+ vanno incontro a un periodo refrattario che dura da 1 a 2 ms, durante
il quale non possono aprirsi di nuovo. Di conseguenza, anche se la corrente elettrica si propaga in entrambe
le direzioni, nei tratti a monte dell’assone non si può instaurare un potenziale d’azione.

12) I potenziali d’azione possono «saltare» lungo gli assoni

Il tipo di propagazione che abbiamo descritto si chiama propagazione continua ed è tipico degli assoni non
mielinizzati. In questo caso ciascun segmento adiacente di membrana plasmatica si depolarizza fino al
valore soglia e genera un potenziale d’azione che depolarizza il segmento successivo. Negli assoni
mielinizzati si verifica un tipo di propagazione chiamata propagazione saltatoria. In questi assoni, l’unico
punto dove può avvenire la conduzione del segnale sono i nodi di Ranvier, tutto il resto dell’assone è isolato
dalla guaina mielinica. Di conseguenza, quando un impulso nervoso viaggia lungo un assone mielinizzato, la
corrente «salta» da un nodo di Ranvier all’altro.

13) La velocità di propagazione dell’impulso

La velocità con cui si verifica la propagazione dell’impulso nervoso dipende da due fattori: il diametro
dell’assone e la presenza della guaina mielinica.

Negli invertebrati, i cui neuroni non sono dotati di mielina, la velocità di conduzione dipende dal diametro.

Nel corpo umano, i potenziali d’azione possono viaggiare lungo un assone rivestito di mielina a una velocità
di circa 150 m/s. Senza guaina mielinica, gli impulsi potrebbero viaggiare al massimo a 5 m/s.

14) L’intensità dei potenziali d’azione è costante

Indipendentemente dall’intensità dello stimolo che li ha generati, i potenziali d’azione sono sempre uguali.
Se lo stimolo induce una depolarizzazione sufficiente a raggiungere il livello soglia, i canali voltaggio-
dipendenti per il Na+ si aprono e si scatena il potenziale d’azione; se lo stimolo è troppo debole, il
potenziale d’azione non si innesca.
Il nostro sistema nervoso come riesce a distinguere uno stimolo «forte» da uno stimolo «debole»? La
differenza risiede nella frequenza dei potenziali d’azione.

LEZIONE 3. LE SINAPSI TRASMETTONO LO STIMOLO NERVOSO


15) La giunzione neuromuscolare

Le giunzioni neuromuscolari sono sinapsi poste tra i neuroni motori e le cellule del muscolo scheletrico da
essi innervate.

Un motoneurone possiede un unico assone ramificato all’estremità; ciascuna ramificazione è dotata di


terminali assonici che formano giunzioni neuromuscolari con una cellula muscolare. Presso ogni terminale
assonico si trova una struttura a forma di bottone contenente molte vescicole ripiene di un messaggero
chimico chiamato neurotrasmettitore. I motoneuroni dei vertebrati utilizzano tutti il medesimo
neurotrasmettitore: l’acetilcolina (ACh).

Nella giunzione neuromuscolare, il terminale assonico e la cellula muscolare sono molto vicini, ma non si
toccano: tra la membrana presinaptica e la membrana postsinaptica si trova uno spazio di appena chiamato
fessura sinaptica. L’acetilcolina rilasciata dal motoneurone nella fessura sinaptica diffonde sulla superficie
della membrana postsinaptica dove si trovano sia i recettori per l’acetilcolina sia i canali ionici voltaggio-
dipendenti.

L’arrivo di un potenziale d’azione provoca il rilascio del neurotrasmettitore. L’acetilcolina, sintetizzata nel
terminale assonico, si trova impacchettata in vescicole. Quando un potenziale d’azione raggiunge il
terminale assonico, si verifica l’apertura di canali voltaggio-dipendenti per il calcio (Ca2+). Poiché la
concentrazione del calcio è maggiore all’esterno della cellula, esso entra per diffusione nel terminale
assonico. L’improvviso aumento della concentrazione intracellulare del calcio provoca la fusione delle
vescicole con la membrana presinaptica, e quindi lo svuotamento del loro contenuto nella fessura sinaptica.

La membrana postsinaptica reagisce al neurotrasmettitore. Una parte di acetilcolina diffonde attraverso la


fessura sinaptica e si lega ai recettori dell’ACh presenti sulla membrana postsinaptica. I recettori dell’ACh
sono canali ionici regolati chimicamente che si aprono in seguito al legame con il neurotrasmettitore;
l’apertura dei canali ionici provoca l’ingresso di ioni positivi nella membrana postsinaptica, che si
depolarizza.

La cellula postsinaptica risponde quando lo stimolo supera il valore soglia. Se la depolarizzazione indotta
dal rilascio di acetilcolina raggiunge il valore soglia, i canali voltaggio-dipendenti per il sodio si aprono
generando un potenziale d’azione. Il potenziale d’azione diffonde attraverso la cellula muscolare,
provocandone la contrazione. Ma qual è la quantità di neurotrasmettitore necessaria per produrre un
potenziale d’azione? Né una singola molecola di ACh né il contenuto di una singola vescicola sarebbero
sufficienti; tuttavia un singolo terminale assonico può rilasciare per esocitosi fino a 100 vescicole, una
quantità più che sufficiente ad attivare un potenziale d’azione.

Al termine del processo, le sinapsi devono essere liberate dai neurotrasmettitori. Disattivare l’azione dei
neurotrasmettitori è importante come attivarla; se le molecole di acetilcolina rimanessero nella fessura
sinaptica, la membrana postsinaptica si saturerebbe e i recettori risulterebbero costantemente attivi. la
cellula postsinaptica rimarrebbe sempre depolarizzata e non risponderebbe più ai segnali del
motoneurone. Perciò la fessura sinaptica è liberata dai neurotrasmettitori poco dopo il loro rilascio da parte
del terminale assonico, grazie all’azione di enzimi specifici che demoliscono il neurotrasmettitore e ne
permettono il riassorbimento o la dispersione nel liquido interstiziale.

16) Le sinapsi permettono interazioni molto complesse

Tutte le sinapsi chimiche presentano alcune proprietà peculiari.


Le sinapsi possono essere sia eccitatorie sia inibitorie. le sinapsi chimiche possono essere eccitatorie (se
agiscono depolarizzando la membrana postsinaptica) oppure inibitorie (se inducono l’iperpolarizzazione
della membrana postsinaptica).

Perché può verificarsi una situazione del genere? Ogni neurone può interagire con moltissimi altri neuroni, i
cui terminali assonici formano sinapsi con il suo corpo cellulare o con i suoi dendriti. Perciò un neurone
postsinaptico può ricevere input diversi da un numero molto grande di altre cellule.

La cellula postsinaptica integra input eccitatori e inibitori. Che cosa determina il momento in cui un
singolo neurone attiverà un potenziale d’azione? I neuroni hanno la capacità di integrare i segnali eccitatori
e inibitori che ricevono in ogni momento: quando la somma algebrica dei potenziali locali supera il valore
soglia, il neurone genera un potenziale d’azione. Tale capacità di sommazione è uno dei meccanismi
principali tramite cui il sistema nervoso integra le informazioni.

Nella maggior parte dei neuroni, la sommazione avviene nel cono di emergenza, la regione del corpo
cellulare che si trova alla base dell’assone; qui la membrana non è rivestita di mielina e possiede molti
canali voltaggio-dipendenti per il sodio. I potenziali postsinaptici eccitatori e inibitori provenienti da sinapsi
a livello dei dendriti o del corpo cellulare possono diffondere fino al cono di emergenza tramite il flusso
locale di corrente.

I potenziali postsinaptici eccitatori e inibitori vengono sommati nello spazio e nel tempo. La sommazione
spaziale integra i segnali simultanei provenienti da sinapsi poste in luoghi differenti sulla cellula
postsinaptica; la sommazione temporale integra i potenziali postsinaptici che vengono generati nello stesso
luogo in rapida successione

17) Esistono diversi neurotrasmettitori

Nel nostro organismo ci sono vari tipi di neurotrasmettitori che vengono sintetizzati in modi diversi:

• alcuni, tra cui l’acetilcolina, vengono sintetizzati direttamente nel terminale assonico;
• altri, come i neurotrasmettitori peptidici, vengono prodotti nel corpo cellulare e sono poi trasportati
lungo l’assone verso i terminali assonici all’interno di vescicole.

Attualmente conosciamo più di 50 neurotrasmettitori, ognuno dei quali possiede un recettore specifico.
L’ACh è tra i più importanti perché è il neurotrasmettitore utilizzato nelle giunzioni neuromuscolari.

Nel sistema nervoso centrale, i neurotrasmettitori che si occupano del «lavoro pesante» sono per lo più
semplici amminoacidi: il glutammato ha funzione eccitatoria, la glicina e l’acido γ-amminobutirrico svolgono
funzione inibitoria.

Un altro importante gruppo di neurotrasmettitori del SNC è costituito dalle monoammine derivate dagli
amminoacidi.

LEZIONE 4. IL SISTEMA NERVOSO CENTRALE


18) Il sistema nervoso dei vertebrati si sviluppa dal tubo neurale

Il sistema nervoso dei vertebrati si forma già nelle prime settimane di vita embrionale a partire da una
struttura cilindrica cava costituita da tessuto nervoso denominata tubo neurale. All’estremità anteriore, il
tubo neurale si dilata formando tre vescicole chiamate rispettivamente prosencefalo, mesencefalo e
rombencefalo. Da queste vescicole deriva l’encefalo, mentre dalla restante porzione del tubo neurale
deriveranno il midollo spinale, i nervi cranici e i nervi spinali.

19) L’organizzazione funzionale del SNC


Il sistema nervoso centrale comprende il midollo spinale e l’encefalo. Entrambi sono costituiti di sostanza
grigia e bianca: la sostanza grigia contiene i corpi cellulari dei neuroni e i terminali dei dendriti, mentre nella
sostanza bianca ci sono gli assoni, che appaiono bianchi per la presenza della mielina.

Il midollo spinale porta le informazioni sensoriali dalla periferia verso l’encefalo tramite le vie sensoriali
ascendenti. Le informazioni sono smistate a livelli diversi in relazione al tipo di risposta che richiedono.

L’encefalo di un adulto mediamente pesa 1,3 kg e appare formato da due lobi appaiati sotto i quali si
trovano il cervelletto e il tronco encefalico. Al suo interno i neuroni sono organizzati in modo da formare
ammassi di sostanza grigia chiamati nuclei, da cui partono e a cui giungono fibre mielinizzate.

Costituito da circa cento miliardi di neuroni, l’encefalo umano viene suddiviso in quattro aree che hanno
origine embrionale diversa e che sono coinvolte in funzioni differenti: telencefalo, diencefalo, tronco
encefalico e cervelletto.

20) Il telencefalo

Il telencefalo o cervello è costituito dai due emisferi cerebrali (destro e sinistro) uniti mediante il corpo
calloso, una struttura formata da sostanza bianca. La superficie degli emisferi è caratterizzata da uno strato
di sostanza grigia, la corteccia cerebrale, di circa 4 mm di spessore.

Durante lo sviluppo embrionale, la sostanza grigia corticale si accresce molto più rapidamente della
sostanza bianca sottostante: di conseguenza, la corteccia si ripiega su sé stessa per adattarsi alla cavità
cranica formando delle pieghe.

Gli emisferi cerebrali svolgono un ruolo fondamentale nella percezione delle informazioni di natura
sensoriale, nella progettazione dei movimenti, nella costruzione della memoria a breve e a lungo termine, e
in generale nella programmazione di tutto ciò che rientra in un comportamento consapevole.

La sostanza bianca cerebrale consiste di assoni mielinizzati che trasmettono segnali da un emisfero all’altro
e dal cervello alle altre parti dell’encefalo e al midollo spinale. In profondità all’interno di ogni emisfero si
trovano tre nuclei di sostanza grigia chiamati nuclei della base, che contribuiscono alla regolazione dei
movimenti e del tono muscolare.

Infine, il sistema limbico è la parte più profonda del telencefalo: ha la forma di un «anello» che avvolge il
diencefalo ed è responsabile del controllo dei bisogni fisiologici essenziali (la fame, la pulsione sessuale) e
della percezione di sensazioni come la paura. Al suo interno si trovano aree che, se stimolate, possono
provocare sensazioni intense come il piacere o il dolore.

L’amigdala è coinvolta nella percezione e nella memorizzazione di stati di paura. L’ippocampo svolge il
compito di trasferire le informazioni della memoria a breve termine in quella a lungo termine

21) Il diencefalo

Il diencefalo è posizionato in profondità sotto gli emisferi cerebrali e comprende tre strutture.

1. Il talamo è costituito da masse di sostanza grigia organizzate in nuclei intervallati da sostanza bianca. I
nuclei talamici sono l’«anticamera» del cervello: essi infatti rappresentano una stazione intermedia per
le vie sensoriali provenienti dal midollo spinale, dal tronco encefalico, dal cervelletto e da altre zone
dell’encefalo. Il talamo dapprima suddivide i dati in categorie, elimina il «rumore di fondo» e infine
invia i segnali alla corteccia, dove verranno interpretati e integrati.
2. L’ipotalamo si trova al di sotto del talamo e sopra all’ipofisi; controlla la maggior parte delle attività
corporee connesse all’omeostasi. L’ipotalamo, inoltre, controlla le attività involontarie del sistema
nervoso, la produzione di ormoni, coopera con il sistema limbico nella produzione delle emozioni, la
temperatura corporea
3. L’epifisi o ghiandola pineale è un piccolo prolungamento del diencefalo che produce la melatonina,
l’ormone che regola i periodi di attività stagionali in base alla quantità di luce proveniente
dall’ambiente.

22) Il tronco encefalico

Il tronco encefalico è la parte dell’encefalo compresa tra il midollo spinale e il diencefalo; ha una lunghezza
di circa 7 cm e lo spessore di un pollice. Si divide in tre regioni.

1. Il mesencefalo, porzione del tronco encefalico, collega il ponte e il cervelletto con il diencefalo. si
trovano grossi fasci di fibre su cui viaggiano le informazioni tra il midollo spinale e le aree cerebrali
superiori. I nuclei del mesencefalo comprendono il nucleo rosso e la sostanza nera, fondamentali per la
regolazione del controllo dei movimenti.
2. Il ponte si trova tra mesencefalo e midollo allungato e comprende nuclei e fasci di fibre che connettono
tra loro i vari distretti dell’encefalo.
3. Il midollo allungato continua con il midollo spinale. Nella sostanza bianca del bulbo si trovano tutte le
vie sensoriali e motorie che si estendono tra l’encefalo e il midollo spinale. esso contiene numerosi
nuclei, tra cui il centro cardiovascolare e il centro respiratorio.

A livello del tronco encefalico si trova anche la formazione reticolare che contribuisce a controllare i
movimenti e regola lo stato di sonno e di veglia.

23) Il cervelletto

Il cervelletto si trova al di sotto del cervello. È una struttura a forma di cupola, formata da due emisferi
ricchi di circonvoluzioni: la superficie esterna è costituita di sostanza grigia, la parte sottostante è formata
da sostanza bianca.

Il cervelletto riceve costantemente informazioni relative allo stato delle articolazioni e al livello di
contrazione dei muscoli. Vi giungono anche informazioni relative all’ambiente esterno, all’udito, alla vista.
esso riceve dalla corteccia cerebrale informazioni essenziali per il controllo del movimento.

Il cervelletto integra tutte queste informazioni e confronta la «partitura» programmata dalla corteccia
cerebrale con l’effettiva «esecuzione» dei muscoli. Ciò consente di controllare costantemente la postura del
corpo e di coordinarne i movimenti senza che ne abbiamo coscienza.

24) Le cavità e i rivestimenti del SNC

Nel sistema nervoso centrale sono presenti alcune cavità: il canale ependimale nel midollo spinale e quattro
ventricoli a livello dell’encefalo. Due ventricoli laterali, paragonabili a fessure lunghe e strette, sono
collocati negli emisferi; il terzo si trova nel diencefalo, mentre il quarto tra il bulbo e il midollo spinale.

Queste cavità sono comunicanti tra loro e contengono il liquido cerebrospinale, prodotto per filtrazione del
sangue. Il liquido cerebrospinale ha diverse funzioni: fornisce nutrimento ai neuroni, contiene globuli
bianchi e anticorpi, elimina le sostanze di rifiuto. Esso viene continuamente rinnovato grazie a un equilibrio
tra la produzione (400 mL al giorno) e il riassorbimento da parte dei vasi venosi.

L’encefalo e il midollo spinale sono avvolti da tre membrane di tessuto connettivo chiamate meningi:
partendo dall’esterno troviamo la dura madre, l’aracnoide e la pia madre. L’aracnoide ha una struttura
molto lassa, e lo strato tra l’aracnoide e la pia madre contiene un velo sottile di liquido cerebrospinale che
protegge dagli urti.

LEZIONE 5. IL MIDOLLO SPINALE


25) I nervi spinali
I nervi spinali, del sistema nervoso periferico, collegano il midollo spinale ai recettori sensoriali, ai muscoli e
alle ghiandole. Esistono in tutto 31 paia di nervi spinali, che prendono il nome dalla zona della colonna
vertebrale da cui emergono

I nervi spinali sono nervi misti, cioè contengono sempre una componente afferente e una componente
efferente.

• La componente afferente è formata da assoni sensoriali che penetrano nel corno dorsale del midollo
tramite la radice dorsale e trasmettono informazioni dirette al SNC. Siamo consapevoli di alcuni di
questi messaggi (come il tatto), mentre non lo siamo di altri come quelli riguardanti il controllo
omeostatico (la temperatura corporea).
• La componente efferente è formata da assoni i cui corpi cellulari si trovano nel corno ventrale del
midollo spinale e che lasciano il corno ventrale stesso. Questi assoni trasportano informazioni
provenienti dal SNC dirette ai muscoli e alle ghiandole. Le vie efferenti possono essere distinte in: quella
volontaria rende possibile l’esecuzione dei movimenti volontari; quella involontaria controlla le funzioni
vegetative (per esempio la motilità intestinale).

26) I nervi cranici

I nervi cranici originano dall’encefalo. Nella specie umana si distinguono 12 paia di nervi cranici.

I primi due (olfattivo e ottico), che sono sensoriali, non fanno parte del sistema nervoso periferico, ma sono
una continuazione del sistema nervoso centrale. Tra gli altri, il trigemino (il V) e il vago (il X).

27) I riflessi spinali

Il midollo spinale non è solo una via di transito, ma può generare semplici risposte involontarie senza
coinvolgere l’encefalo. Il processo tramite cui il midollo spinale riceve un’informazione, la integra ed
elabora una risposta viene definito riflesso spinale; un esempio è costituito dal riflesso rotuleo, ovvero
quello che il medico provoca colpendo il ginocchio con un martelletto.

Nel caso del riflesso patellare, l’informazione sensoriale parte dai recettori di stiramento presenti nel
tendine del muscolo estensore della gamba. Quando il martelletto stimola il tendine, che si trova sopra il
ginocchio, l’effetto viene percepito come uno stiramento del muscolo. I recettori generano una serie di
potenziali d’azione che raggiungono il midollo attraverso un assone afferente. A livello del corno ventrale, il
neurone sensoriale forma una sinapsi con un motoneurone, inducendo una sua risposta in termini di
potenziali d’azione; questi vengono trasmessi al muscolo estensore della gamba, che si contrae
distendendosi.

Oltre ad attivare la contrazione di un muscolo, il segnale sensoriale deve disattivare il suo antagonista,
ovvero quello che provoca il movimento opposto.

LEZIONE 6. LE DIVISIONI DEL SISTEMA NERVOSO PERIFERICO


28) Il sistema nervoso autonomo controlla le funzioni involontarie

Il sistema nervoso autonomo, che controlla le azioni involontarie, comprende due grandi gruppi di neuroni
che costituiscono la divisione ortosimpatica (o simpatica) e quella parasimpatica.

Le due divisioni inducono azioni contrarie a livello degli organi effettori: se una provoca l’aumento
dell’attività di un effettore, l’altra ne causa la diminuzione.

Le attività del sistema simpatico sono: l’aumento della frequenza cardiaca, l’innalzamento della pressione
arteriosa e una serie di meccanismi che preparano l’organismo ad affrontare una situazione di emergenza.
L’attività del parasimpatico: esso rallenta l’attività cardiaca, abbassa la pressione arteriosa e stimola
l’attività dell’apparato digerente.

Il sistema nervoso enterico è la terza divisione del sistema nervoso autonomo. Esso è localizzato nello
spessore della parete intestinale, nel pancreas e nella cistifellea; la rete enterica controlla le secrezioni di
questi organi.

29) I neuroni del simpatico hanno azioni contrapposte a quelli del parasimpatico

Ogni via efferente del SNA inizia da un neurone colinergico (cioè che ha come neurotrasmettitore
l’acetilcolina) il cui corpo cellulare è localizzato a livello del tronco encefalico o del midollo spinale. Queste
cellule vengono chiamate neuroni pregangliari, in quanto il secondo neurone della via efferente è collocato
a livello di un ganglio autonomo. L’assone del neurone postgangliare esce dal ganglio e raggiunge gli organi
effettori per stabilire sinapsi con le sue cellule bersaglio.

Le cellule nervose postgangliari del simpatico utilizzano come neurotrasmettitore la noradrenalina; i


neuroni postgangliari della divisione parasimpatica sono prevalentemente colinergici. Le cellule effettrici
degli organi raggiunti rispondono in maniera opposta alla noradrenalina e all’acetilcolina. Ne è un esempio
il funzionamento del nodo seno-atriale che è il pacemaker-cardiaco fisiologico, in quanto da esso si genera
spontaneamente e autonomamente l’eccitazione del miocardio. Sia la stimolazione dell’innervazione
simpatica del cuore sia la somministrazione locale di noradrenalina provocano un incremento della
frequenza cardiaca. Stimolando la componente parasimpatica o impiegando acetilcolina al posto della
noradrenalina, invece, si diminuisce l’eccitabilità delle cellule seno-atriali e si abbassa la frequenza cardiaca.

I due compartimenti del SNA si distinguono anche dal punto di vista anatomico. I corpi cellulari dei neuroni
pregangliari del parasimpatico si localizzano nel tronco encefalico e a livello della regione sacrale; i neuroni
simpatici sono collocati nel tratto di midollo spinale. La maggior parte dei gangli simpatici è organizzata a
formare due catene, situate una a destra e una a sinistra della colonna vertebrale; i gangli parasimpatici
sono molto vicini agli organi effettori.

LEZIONE 7. LE ATTIVITÀ DEL TELENCEFALO


30) La corteccia cerebrale

La corteccia cerebrale ricopre la superficie degli emisferi per un’estensione totale di circa 1 m 2. I solchi più
profondi dividono la corteccia di ciascun emisfero in lobi che prendono il nome dalle ossa craniche che li
ricoprono. Per riconoscerli immaginiamo di osservare l’encefalo da sinistra: l’emisfero cerebrale sinistro
può ricordare un guantone da pugile con le dita rivolte in avanti, il pollice localizzato all’esterno e il polso in
posizione posteriore. A ognuna delle porzioni corrisponde una regione dell’emisfero: il pollice è il lobo
temporale, le dita sono il lobo frontale, il dorso della mano corrisponde al lobo parietale e il polso al lobo
occipitale.

Al di sotto della corteccia è presente la sostanza bianca, formata dagli assoni delle cellule nervose corticali;
questi assoni mielinizzati permettono ai neuroni corticali di stabilire rapporti tra di loro e con qualsiasi altro
neurone del SNC.

Nella corteccia si distinguono:

 regioni specializzate che svolgono funzioni specifiche, come la corteccia motoria e quella sensoriale;
 porzioni di corteccia che hanno la funzione di associare le informazioni provenienti dai diversi organi di
senso e quelle conservate nella memoria;

La metà sinistra del corpo è connessa prevalentemente alla parte destra dell’encefalo, mentre la metà
destra è connessa alla parte sinistra dell’encefalo. L’eccezione a questa regola è rappresentata dal capo:
ogni metà della testa si trova sotto il controllo dell’emisfero che sta sullo stesso lato.
31) Il lobo temporale

La regione superiore del lobo temporale riceve e rielabora le informazioni uditive; le aree associative sono
coinvolte sia nel riconoscimento e nell’identificazione di un oggetto sia nell’attribuzione di un nome
all’oggetto stesso. Un danno a livello del lobo temporale provoca alcuni deficit del sistema nervoso che
vengono chiamati agnosie: il paziente è consapevole di ricevere uno stimolo, ma non è in grado di
identificarlo. Lesioni a carico di una determinata regione del lobo temporale provocano incapacità di
riconoscere i volti.

32) Il lobo frontale

Da un punto di vista anatomico, i lobi frontale e parietale dello stesso emisfero sono separati da un
profondo solco chiamato scissura di Rolando. Subito davanti alla scissura di Rolando si trova l’area della
corteccia motoria primaria. Le cellule nervose della corteccia motoria primaria controllano l’attività dei
muscoli del corpo secondo uno schema organizzativo ben definito. Alle regioni in grado di esercitare un fine
controllo dei movimenti corrisponde una percentuale di area motoria primaria molto più elevata rispetto a
quella di altre zone corporee.

Il lobo frontale svolge numerose e varie funzioni associative, che contribuiscono a definire la personalità di
un individuo: persone che hanno subìto un danno grave al lobo frontale manifestano cambiamenti
impressionanti del proprio comportamento.

33) Il lobo parietale

Nella regione del lobo parietale, collocata subito dietro alla scissura di Rolando, si localizza la corteccia
somatoestesica primaria, verso la quale sono convogliate le informazioni di natura tattile che provengono
da tutto il corpo.

l’intera superficie corporea può essere rappresentata sulla corteccia somatoestesica. Le regioni corporee in
cui sono più concentrati i recettori tattili trovano sulla corteccia una rappresentazione più vasta rispetto ad
altre aree corporee.

Tra le funzioni associative del lobo parietale c’è l’interpretazione degli stimoli complessi. Una lesione a
livello del lobo parietale destro provoca una condizione nota come sindrome di negligenza spaziale
unilaterale: un individuo non è consapevole degli stimoli che provengono dalla parte sinistra del corpo

LEZIONE 8. LE PRINCIPALI PATOLOGIE DEL SISTEMA NERVOSO


34) La sclerosi multipla (SM)

La sclerosi multipla è una malattia a decorso cronico che colpisce la sostanza bianca del sistema nervoso
centrale. Di solito si manifesta tra i 15 e i 50 anni, e il suo decorso è difficile da prevedere. Nel mondo, si
contano circa 1,3 milioni di persone affette da SM e circa 63000 solo in Italia.

Nelle zone danneggiate, la funzionalità nervosa risulta gradualmente compromessa, con la comparsa di
sintomi caratteristici, che comprendono: disturbi alla vista, perdita di forza fisica, compromissione del senso
dell’equilibrio, perdita del senso del tatto, della capacità di parlare e, in una fase più avanzata, anche delle
capacità cognitive.

La diagnosi della malattia si basa sulla raccolta di questi segni accompagnata da esami specifici del liquido
cerebrospinale e del sangue, nei quali è rintracciabile una presenza anomala di anticorpi. La caratteristica
anatomica tipica di questa patologia è la presenza di particolari placche.

Le cause della sclerosi multipla sono molteplici, comprendono tanto una componente genetica quanto
l’azione di fattori ambientali scatenanti, tra i quali alcune infezioni virali. non esiste alcuna cura definitiva,
sebbene l’uso di antinfiammatori e di farmaci immunosoppressori abbia dato risultati interessanti.
35) La sclerosi laterale amiotrofica (SLA)

La sclerosi laterale amiotrofica è una malattia neurodegenerativa progressiva che colpisce i motoneuroni,
cioè le cellule nervose cerebrali e del midollo spinale che permettono i movimenti della muscolatura
volontaria. Esistono due tipi di motoneuroni: il primo si trova nella corteccia cerebrale e trasporta il segnale
nervoso attraverso prolungamenti che dal cervello arrivano al midollo spinale; il secondo è formato da
cellule nervose che trasportano il segnale dal midollo spinale ai muscoli. La SLA è caratterizzata dal fatto che
sia il primo sia il secondo motoneurone vanno incontro a degenerazione e muoiono. La morte di queste
cellule avviene gradualmente nel corso di mesi o anche anni;

I primi sintomi della malattia compaiono quando la perdita progressiva dei motoneuroni supera la capacità
di compensazione dei motoneuroni superstiti fino ad arrivare a una progressiva paralisi. Ad esserne
maggiormente affetti sono adulti di età superiore ai 20 anni, di entrambi i sessi, con maggiore frequenza
dopo i 50 anni. In Italia si contano circa sei ammalati ogni 100000 abitanti.

I sintomi iniziali sono talmente impercettibili che spesso sono ignorati e variano da soggetto a soggetto;
infatti, la SLA è una malattia molto difficile da diagnosticare; oggi non esiste alcun test o procedura per
confermare senza alcun dubbio la diagnosi. Comune a tutti è la progressiva perdita di forza che può
interessare tutti i movimenti volontari.

Le cause di questa malattia sono ancora sconosciute, comunque è ormai accertato che la SLA non è dovuta
a una singola causa; si tratta invece di una malattia multifattoriale: predisposizione genetica, carenza di
fattori di crescita, eccesso di anticorpi, fattori tossico-ambientali e virus.

Al momento non esiste una terapia capace di guarire la SLA: esiste un unico farmaco approvato (chiamato
riluzolo), la cui assunzione può rallentare la progressione della malattia.

36) La demenza di Alzheimer

In genere, la demenza di Alzheimer ha un inizio subdolo: le persone cominciano a dimenticare alcune cose,
fino ad arrivare al punto in cui non riescono più a riconoscere i propri familiari. Attualmente questa malattia
colpisce circa il 5% delle persone con più di 65 anni e in Italia si stimano 500000 pazienti.

È la forma più comune di demenza senile, ed è provocata da un’alterazione delle funzioni cerebrali. La
malattia colpisce la memoria e le funzioni cognitive, il linguaggio e il pensiero, ma può causare anche altri
problemi fra cui stati di confusione, cambiamenti di umore. Il decorso è lento e in media i pazienti possono
vivere fino a 8-10 anni dopo la diagnosi.

Come in altre malattie neurodegenerative, la diagnosi precoce è molto importante sia perché offre la
possibilità di trattare alcuni sintomi sia perché permette al paziente di pianificare il suo futuro. Al momento
non esistono farmaci in grado di arrestare o far regredire la malattia e tutti i trattamenti disponibili puntano
a contenerne i sintomi.

37) La malattia di Parkinson

Si tratta di un disturbo del SNC caratterizzato principalmente da degenerazione dei neuroni in aree
profonde del cervello. Queste cellule producono il neurotrasmettitore dopamina, responsabile
dell’attivazione di un circuito che controlla il movimento.

si riscontra più o meno nella stessa percentuale nei due sessi ed è diffusa in tutto il mondo.

La malattia di Parkinson è caratterizzata da tre sintomi classici: tremore, rigidità muscolare e lentezza dei
movimenti ai quali si associano disturbi di equilibrio, postura curva e difficoltà nella deambulazione.

I sintomi possono comparire a qualsiasi età anche se un esordio prima dei 40 anni è insolito: nella maggior
parte dei casi i primi sintomi si notano intorno ai 60 anni. Sebbene le cause della malattia di Parkinson non
siano del tutto chiare, è ormai accettata l’ipotesi di un’origine multifattoriale, in cui interagiscono
componenti ambientali e genetiche. Le cure oggi disponibili sono di aiuto nel controllo dei sintomi, ma non
ne arrestano lo sviluppo.

38) I tumori cerebrali

I tumori del sistema nervoso centrale sono rari e rappresentano circa l’1,3% di tutti i tumori;

Le forme più frequenti sono: i gliomi, le neoplasie neuronali e i meningiomi. I sintomi di un tumore
cerebrale dipendono soprattutto dalla localizzazione e dalle sue dimensioni; poiché ogni zona dell’encefalo
è responsabile di una funzione specifica sarà quella stessa funzione a essere più o meno compromessa, con
una grande varietà di sintomi. Per esempio, le neoplasie del lobo frontale sono caratterizzate da una grande
debolezza e incapacità di muovere una parte del corpo, disturbi dell’umore e confusione; se, invece, il
tumore colpisce il cervelletto, il paziente avrà difficoltà a mantenere l’equilibrio e a coordinare i movimenti.

Oltre a un esame neurologico completo, la diagnosi oggi viene formulata con le tecniche di imaging quali la
TAC e la risonanza magnetica

L’intervento chirurgico è l’approccio terapeutico dei tumori cerebrali più diffuso, la neurochirurgia serve a
ridurre la pressione che il tumore esercita all’interno del cranio e a diminuire così i sintomi. Gli studi clinici
continuano a dimostrare che l’efficacia della chemioterapia nei tumori cerebrali è inferiore a quella
ottenuta per altre sedi, poiché i farmaci raggiungono il cervello con difficoltà per la presenza della barriera
ematoencefalica, che lo protegge dalle sostanze esterne.

La ricerca ha fatto grandi passi avanti in questo settore

Le cause dell’insorgenza di un tumore cerebrale in molti casi non sono ancora note; tra i pochi fattori di
rischio accertati ci sono le radiazioni ad alto dosaggio e non è da sottovalutare una componente genetica
ereditaria