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Il sistema nervoso
Il sistema nervoso coordina l’attività delle diverse parti dell’organismo e ci consente di entrare in relazione con il mondo
esterno. Il sistema nervoso opera secondo un modello ben preciso che implica tre passaggi fondamentali: la raccolta di
stimoli provenienti dall’esterno o interno attraverso i recettori sensoriali; l’integrazione e l’analisi delle informazioni;
l’attivazione degli organi effettori, muscoli o ghiandole, che eseguono la risposta. Le cellule che svolgono le funzioni
descritte sono i neuroni, sono connessi agli organi effettori e recettori sensoriali grazie ai loro prolungamenti. I recettori
sensoriali sono cellule o veri e propri organi come l’occhio, specializzato nel percepire un particolare tipo di stimolo. Gli
organi effettori in genere sono muscoli volontari e involontari che determinano quindi una risposta motoria. Sono
considerati organi effettori anche le ghiandole che possono rispondere ai neurotrasmettitori.
Verso la cefalizzazione
Negli organismi più semplici, un solo neurone connette direttamente una cellula sensoriale e una cellula effettrice; nei
pluricellulari il numero di neuroni interposti tra sensori ed effettori aumenta. Si crea così un sistema nervoso primitivo.
Negli animali a simmetria bilaterale, che sono dotati di un’estremità cefalica e di un’estremità caudale, la maggior parte di
neuroni si concentra in organi appositi da cui partono le fibre nervose che raggiungono effettori e recettori.
Particolarmente importante è lo sviluppo a livello del capo di un centro di controllo più voluminoso chiamato encefalo,
che coordina tutte le attività del sistema nervoso dei vertebrati; questo processo prende il nome di cefalizzazione.
L’encefalo comprende: cervello, cervelletto, tronco-encefalico, si trova nel cranio, ha caratteristiche e dimensioni diverse
specie a specie ma svolge sempre due funzioni. 1: coordina tutti i movimenti volontari;
2: raccoglie stimoli sensoriali.
Il potenziale di riposo
A riposo, l’interno di un neurone è elettricamente negativo mentre l’ambiente extracellulare è carico positivamente. Nei
neuroni, il potenziale di riposo della membrana varia tipicamente tra i -60, mV e -70 mV. Il potenziale di riposo è
determinato dalla diversa concentrazione degli ioni ai due lati della membrana. Il liquidò interstiziale e ricco di ioni sodio
(Na+) e di ioni cloruro (Cl-); nel citoplasma i principali ioni positivi sono gli ioni potassio (K+) mentre il ioni negativi
predominanti sono i fosfati legati al macro molecole organiche (ATP, proteine).
Nelle cellule nervose, la concentrazione del sodio del potassio è regolata da tre proteine di membrana: i canali del
potassio, i canali del sodio, la pompa sodio-potassio.
Flusso di ioni potassio: poiché la concentrazione di
K+ dentro la cellula è molto più alta di quella esterna,
gli ioni K+ diffondono all’esterno della cellula. A
mano a mano che gli ioni K+ escono dal citoplasma, il
versante interno della membrana diventa sempre più
negativo e quello esterno più positivo. Questo flusso di
ioni è il primo responsabile dell’esistenza del
potenziale di riposo.
Flusso di ioni sodio: la permeabilità della membrana
al sodio è molto bassa, ciononostante gli ioni Na+
tendono a diffondersi verso il citoplasma. Se non
venisse controllato questo flusso di ioni Na+ finirebbe
per annullare il potenziale di riposo.
Pompa sodio-potassio: le perdite di DNA verso
l’interno e di K+ verso l’esterno vengono compensate
dall’attività della pompa sodio potassio, una proteina
che trasporta attivamente gli ioni Na+ all’esterno
scambiandoli con ioni K+ che riversa all’interno della
cellula. La pompa sodio potassio consuma ATP.
I neuroni e le cellule muscolari sono le uniche cellule
in grado di modificare il proprio potenziale di
membrana, se la permeabilità della membrana agli ioni
si modifica cambia anche il valore del potenziale.
I canali ionici ad accesso regolato
Oltre ai canali ionici, nelle cellule esistono anche altri tipi di proteine canale che si comportano come porte capace di
aprirsi e chiudersi accomando:
I canali regolati dal voltaggio, o voltaggio-dipendenti, si aprono o si chiudono in risposta a cambiamenti del potenziale di
membrana;
I canali regolati chimicamente si aprono si chiudono in seguito al legame di un messaggero chimico;
I canali regolati meccanicamente si aprono o si chiudono in risposta all’applicazione di una forza meccanica sulla
membrana plasmatica.
Sulla membrana plasmatica dei neuroni sono presenti i canali voltaggio-dipendenti per il sodio, per il potassio e per il
calcio, importanti per la generazione e la propagazione del potenziale d’azione. La loro apertura o chiusura determina il
potenziale di membrana:
Se si aprono i canali voltaggio-dipendenti per il sodio, lo ione Na+ si diffonde all’interno delle cellule rendendo meno
negativo il potenziale di membrana, fino a farlo diventare positivo, in questo caso la membrana si dice depolarizzata.
Se si aprono i canali voltaggio-dipendenti per il potassio, lo ione K+ diffonde all’esterno rendendo ancora più negativo di
-60 mV l’interno della cellula, in questo caso si dice iperpolarizzata.
La velocità di propagazione
La velocità con cui si verifica la propagazione dell’impulso nervoso dipende da due fattori: il diametro dell’assone e la
presenza della guaina mielinica. In generale gli assoni mielinizzati con diametro maggiore conducono il segnale più
velocemente.
La giunzione neuromuscolare
Le giunzioni neuromuscolari sono sinapsi posti tra i neuroni motori e le cellule del muscolo-scheletrico da essi innervate.
Le giunzioni neuromuscolari costituiscono un ottimo modello per capire come sono strutturate e come funzionano le
sinapsi chimiche, che sono le più frequenti nel nostro sistema nervoso.
Un motoneurone possiede un unico assone ramificato all’estremità; ciascuna ramificazione è dotata di terminali assonici
che formano giunzioni neuromuscolari con una cellula muscolare. Presso ogni terminale si trova una struttura a forma di
bottone contenente vescicole ripiene di un messaggero chimico detto neurotrasmettitore; tutti i motoneuroni dei
vertebrati usano il neurotrasmettitore acetilcolina.
Nella giunzione neuromuscolare, il terminale assonico e la cellula muscolare sono molto vicini, ma non si toccano infatti
si trova uno spazio di appena 20-40 mm chiamato fessura sinaptica.
L’acetilcolina rilasciata dal motoneurone nella fessura sinaptica si diffonde sulla superficie della membrana post sinaptica
dove si trovano sia recettori per l’acetilcolina sia i canali ionici voltaggio-dipendenti.
Il rilascio del neurotrasmettitore.
L’acetilcolina si trova impacchettata in vescicole. Quando un potenziale d’azione raggiunge il terminale assonico, a
livello della membrana presinaptica si verifica l’apertura di canali voltaggio dipendenti per il calcio. Poiché la
concentrazione del calcio è maggiore all’esterno della cellula esso entra per diffusione nel terminale assoni co. l’aumento
della concentrazione intracellulare del calcio provoca la fusione delle vescicole contenenti l’acetilcolina con la membrana
presinaptica.
La membrana postsinaptica reagisce al neurotrasmettitore.
Una parte di acetilcolina si diffonde attraverso la fessura sinaptica e si lega ai recettori dell’ Ach presenti sulla membrana
post sinaptica. Questi recettori sono canali ionici regolati chimicamente che si aprono in seguito al legame con il
neurotrasmettitore; l’apertura dei canali ionici provoca l’ingresso di ioni positivi nella membrana post sinaptica che si
depolarizza.
La depolarizzazione deve raggiungere il valore soglia.
Se la depolarizzazione indotta dal rilascio di acetilcolina raggiunge il valore soglia, i canali voltaggio dipendenti per il
sodio che si trovano nella membrana post sinaptica si aprono generando una potenziale d’azione. La quantità necessaria di
neurotrasmettitori per produrre un potenziale d’azione sarebbe un singolo terminale assonico che può rilasciare preso ci
tosi fino a 100 vescicole.
I neurotrasmettitori vengono disattivati subito.
Disattivare l’azione dei neurotrasmettitori è importante come attivarla; se le molecole di acetilcolina rimanessero nella
fessura sinaptica, la membrana post sinaptica si saturerebbe e i recettori risulterebbero costantemente attivi. Di
conseguenza la cellula post sinaptica rimarrebbe sempre depolarizzata e non risponderebbe più ai segnali del
motoneurone. Perciò la fessura sinaptica è liberata dai neurotrasmettitori poco dopo il loro rilascio da parte del terminale
assonico, grazie all’azione di enzimi specifici che demoliscono il neurotrasmettitore.
I riflessi spinali
Il midollo spinale che fa parte del sistema nervoso centrale può generare semplici risposte involontarie senza coinvolgere
l’encefalo. Il processo tramite cui il midollo spinale riceve l’informazione, la integra ed elabora una risposta e viene
definito il riflesso spinale. Un esempio è
costituito da riflesso rotuleo o
patellare, quello che il medico provoca
colpendo il ginocchio con un martelletto.
L’informazione sensoriale parte dei
recettori di stiramento presenti nel
tendine del muscolo estensore della
gamba.quando il martelletto stimola il
tendine l’effetto viene percepito come
uno stiramento del muscolo.i recettori
generano una serie di potenziali d’azione
che raggiungono il midollo spinale
attraverso un assone afferente.il neurone
forma una sinapsi con un motoneurone,
inducendo una Sua risposta in termini di
potenziali d’azione.questi potenziali di
azioni vengono trasmessi al muscolo
estensore della gamba che si contrae
distendendosi e facendo muovere la gamba.
Oltre ad attivare la contrazione di un muscolo, il segnale sensoriali deve disattivare il suo antagonista ovvero quello che
provoca il movimento opposto. Tale coordinazione avviene grazie a un interneurone che stabilisce con il motoneurone del
muscolo antagonista una sinapsi inibitoria.
6) La divisione autonoma del SNP
La corteccia cerebrale
La corteccia cerebrale ricopre la superficie degli emisferi per un’estinzione totale di circa 1 m², grazie a un complesso
sistema di pieghe di solchi. I Solchi più profondi dividono la corteccia di ciascun emisfero in lobi che prendono il nome
dalle ossa craniche che li ricoprono.
Ognuna delle fazioni dei guantoni corrisponde una regione dell’emisfero: il pollice è il lobo temporale, le dita sono il lobo
frontale, il dorso della mano corrisponde al lobo parietale e il polso al lobo occipitale.
Al di sotto della corteccia è presente la sostanza bianca, formato dagli assoni delle cellule nervose corticali; questi assoni
mielinizzati permettono ai neuroni corticali di stabilire rapporti tra di loro e con qualsiasi altro neurone il sistema nervoso
centrale.nella corteccia si distinguono: zone specializzate per svolgere funzioni specifiche, come la corteccia motoria e
quella sensoriale; porzione di corteccia che hanno la funzione di integrare ovvero di associare le informazioni provenienti
dei diversi organi di senso e quelle conservate nella memoria; queste aree sono denominate corteccia associativa.
I lobi cerebrali
Il lobo temporale.
La regione superiore del lobo temporale riceve e rielabora le informazioni uditive, le aree associative sono coinvolte sia
nel riconoscimento di un oggetto sia nell’attribuzione di un nome all’oggetto stesso.un danno al lobo temporale provoca
deficit del sistema nervoso chiamati agnosia: in tali condizioni patologiche il paziente è consapevole di ricevere uno
stimolo ma non sa identificarlo. Lesioni a carico di una determinata regione del lobo temporale provoca incapacità di
riconoscere i volti tuttavia i pazienti sono in grado di riconoscere la voce, i tratti fisici e il modo di camminare.
I lobi frontali e parietali dello stesso emisfero sono separati da un profondo solco chiamato scissura di Rolando. Subito
davanti alla scissura di Rolando si trova l’area della corteccia motoria primaria.le cellule nervose della corteccia motoria
primaria controllano l’attività dei muscoli del corpo secondo lo schema organizzativo ben definito.alle regioni in grado di
esercitare un fine controllo dei movimenti corrisponde una percentuale di area motoria primaria molto più elevata rispetto
a quella di altre zone corporee.
Il lobo frontale
Il lobo frontale svolge numerose funzioni associative, che contribuiscono a definire la personalità di un individuo: persone
che hanno subito un danno grave al lobo frontale e manifestano cambiamenti del comportamento, dovute alla perdita della
percezione di sé e all’incapacità di pianificare le proprie azioni.
Il lobo parietale.
nella regione del lobo parietale, collocata subito dietro la scissura di Rolando, si localizza la corteccia somatoestetica
primaria verso la quale sono coinvolte le informazioni di natura tattile e pressoria che provengono da tutto il corpo e che
vengono filtrate dal talamo, prima di raggiungere il cervello. Le regioni corporee in cui sono più concentrati recettori
tattili e che sono dotati di un’elevata e fine capacità di discriminare gli stimoli trovano sulla corteccia una
rappresentazione più vasta rispetto ad altre aree corporee. Se una regione della corteccia somatoestetica primaria viene
stimolata elettricamente, l’individuo avverte una sensazione specifica, per esempio di natura tattile e l’attribuisce un’area
localizzata del corpo. Tra le funzioni associative del lobo parietale c’è l’interpretazione degli stimoli complessi. Una
lesione a livello del lobo parietale destro provoca una condizione nota come sindrome di negligenza spaziale unilaterale:
un individuo affetto non è consapevole degli stimoli che provengono dalla parte sinistra del corpo o dal campo visivo
sinistro.