ANATOMIA DEL SISTEMA NERVOSO CENTRALE

Il sistema nervoso è la struttura che sottende all’organizzazione dei neuroni e alla

trasmissione dei loro impulsi nervosi, che si sviluppa nell’arco della vita fetale e dei
primissimi anni di vita.
Il Sistema nervoso è il primo dei principali sistemi e apparati del corpo a formarsi
nell’embrione. Incomincia a svilupparsi durante la terza settimana dal concepimento
con la formazione della placca neurale. Via via che il cervello dell’embrione e poi del
feto continua a crescere, ogni suddivisione si sviluppa in quella successiva e
comincia a formare le strutture facilmente visibili nel cervello adulto.
Le cellule della placca neurale sono spesso definite cellule staminali embrionali. Le
cellule staminali hanno una capacità illimitata di rinnovarsi e la capacità di
svilupparsi in diversi tipi di cellule adulte. Quando si sviluppa il tubo neurale, alcune
di queste cellule si specializzano in future cellule gliali, altre in neuroni.
La ontogenesi del cervello è decisamente rapida. In un paio di mesi circa, le strutture
fondamentali sono al loro posto e in rapida crescita consentendo al neonato di
entrare nel mondo con una vasta gamma di capacità alquanto sofisticate. In
confronto, la filogenesi del cervello, è un processo molto più lento.
SVILUPPO POSTNATALE DEL SN
Il cervello umano cresce essenzialmente dopo la nascita: il volume si quadrupla tra
la nascita e l’età adulta. L’aumento delle dimensioni non dipende però dallo
sviluppo di neuroni supplementari. Con l’eccezione di alcune strutture (il bulbo
olfattivo e l’ippocampo), tutti i neuroni che compongono il cervello umano adulto si
sono sviluppati e hanno migrato al loro sito di destinazione nel settimo mese dello
sviluppo prenatale. La crescita postnatale del cervello umano risulta da altri tre
fattori di crescita: la sinaptogenesi, la mielinizzazione di molti assoni e l’aumento di
diramazioni dei dendriti. Le cellule del sistema nervoso: i neuroni e le cellule gliali. I
neuroni sono cellule specializzate nella ricezione, conduzione e trasmissione di
segnali elettrochimici (trasmissione dell’informazione nel SN). Corpo cellulare e
dendriti ricevono impulsi da altri neuroni. L’assone serve ad inviare i messaggi ad
altri neuroni, muscoli o ghiandole.
Vi è uno spazio tra i dendriti e gli assoni che fa parte della sinapsi: la connessione o
regione tra l’assone di un neurone e i dendriti o il corpo cellulare di un altro. La
trasmissione dell’informazione attraverso la sinapsi è fondamentale per la
comunicazione neurale.
La membrana cellulare dei neuroni è costituita da un doppio strato lipidico, nel
quale sono immerse numerose molecole proteiche. Alcune proteine di membrana
sono le proteine canale (attraverso cui passano determinate molecole) e proteine di
segnalazione (che trasferiscono segnali all’interno del neurone legandosi a
particolari molecole sul versante esterno della membrana).
Le principali componenti interne del neurone: il corpo cellulare è la componente più
grande del neurone che coordina i compiti di elaborazione delle informazioni e
mantiene viva la cellula; contiene un nucleo che ospita i cromosomi ed è circondato
da una membrana porosa.
Tre tipi di neuroni:
- Sensoriali, ricevono informazioni dal mondo esterno e le trasmettono al
cervello. Hanno sui loro dendriti terminazioni specializzate a ricevere segnali
luminosi, sonori, tattili, olfattivi.
- I neuroni motori o motoneuroni trasmettono i segnali neurali dal cervello fino
ai muscoli per generare il movimento.
- La maggior parte del sistema nervoso è formata dal terzo tipo di neuroni, gli
interneuroni.
Classi di neuroni: la classificazione si basa prevalentemente sul numero di
prolungamenti che si staccano dal corpo cellulare. La maggior parte dei neuroni è
multipolare, con più di due prolungamenti che si staccano dal corpo cellulare. Un
neurone con un solo prolungamento viene classificato unipolare e con due
prolungamenti bipolare. I neuroni con un breve assone o senza assone vengono
chiamati interneuroni, la cui funzione è quella di integrare l’attività nervosa
all’interno di una singola struttura encefalica.
LE CELLULE GLIALI E I NEURONI
Le differenze sono sempre state viste in negativo:
- I neuroni hanno dendriti ed assone, le cellule gliali solo dendriti;
- I neuroni hanno potenziale d’azione e potenziale di riposo, le gliali solo il
potenziale di riposo;
- I neuroni hanno le sinapsi che usano i neurotrasmettitori, mentre le gliali non
hanno sinapsi chimiche.
A cosa servono? In passato si credeva avessero la sola funzione di sostegno dei
neuroni (gliale= colla). Adesso sappiamo che:
- sono responsabili del processo di mielinizzazione;
 - sono importanti per il metabolismo del SN (favoriscono il passaggio di
sostanze chimiche dal sangue alle cellule neuronali);
- regolano la crescita di nuove vie neuronali;
- sono responsabili del processo di sinaptogenesi;
Quattro tipi di cellule gliali:
- Oligodendrociti: emettono prolungamenti che si avvolgono intorno agli assoni
di alcuni neuroni del SNC. Questi prolungamenti sono ricchi di mielina, una
sostanza lipidica isolante. Essi formano attorno agli assoni delle guaine che
aumentano la velocità e l’efficienza della conduzione assonica.
- Cellule di Schwann: svolgono una funzione simile ma formano solo un singolo
segmento di guaina. Inoltre, possono guidare la rigenerazione dell’assone
dopo eventuale danno.
- Astrociti: coprono la superficie esterna dei vasi sanguigni cerebrali e
prendono contatto con i neuroni. Una delle funzioni è probabilmente quella di
consentire il passaggio delle sostanze chimiche dal sangue alle cellule
neuronali.
- Microgliali: reagiscono alle ferite e malattie assorbendo frammenti cellulari e
innescando le risposte infiammatorie.
Il sistema nervoso dei vertebrati è composto da due sistemi principali: il sistema
nervoso centrale (SNC), contenuto nella scatola cranica e nella colonna vertebrale, e
il sistema nervoso periferico (SNP). Il SNC è suddivisibile in due parti: il cervello, nella
scatola cranica, e il midollo spinale, nella colonna vertebrale. Anche il SNP è
composto da due parti:
- il sistema nervoso
somatico (SNS),
interagisce con il
mondo esterno, è
composto da nervi
afferenti, che
veicolano le
informazioni sensoriali
dalla periferia del
corpo al SNC, e da
nervi efferenti, che
trasportano i segnali
motori dal SNC ai
muscoli scheletrici.
 - il sistema nervoso autonomo (SNA), partecipa alla regolazione dell’ambiente
interno dell’organismo, è costituito da nervi afferenti che trasportano le
informazioni sensitive dagli organi interni verso il SNC, e da nervi efferenti che
portano segnali motori dal SNC agli organi interni.
IL SNA presenta due tipi di nervi efferenti:
- I nervi simpatici sono i nervi motori autonomi, che si irradiano dal SNC e dalla
regione lombare e toracica del midollo spinale;
- I nervi parasimpatici sono i nervi motori autonomi, che si irradiano dal SNC e
dalla regione sacrale del midollo spinale.
Tutti i nervi simpatici e parasimpatici costituiscono percorsi nervosi a due livelli.
- I neuroni simpatici e parasimpatici partono dal SNC e soltanto in parte
raggiungono gli organi bersaglio, stabiliscono prima connessioni sinaptiche
con altri neuroni (detti di secondo livello), che trasmettono i messaggi a ciò
che rimane del percorso.
- I neuroni simpatici, che proiettano dalle sinapsi del SNC ai neuroni di secondo
livello, sono a una notevole distanza dagli organi bersaglio, mentre i neuroni
parasimpatici, che proiettano dal SNC, stabiliscono connessioni sinaptiche
vicino agli organi bersaglio su neuroni di secondo livello molto corti.
I Gangli sono gruppi di cellule nervose ricchi di sinapsi, si possono definire come siti
di connessione tra neuroni. I neuroni che emergono dal SNC, i cui assoni terminano
nel ganglio, sono detti pre-gangliari (il nucleo si trova prima del ganglio) e
trasmettono il loro impulso ai neuroni effettori che vengono detti post-gangliari
(hanno i neuroni al di fuori del ganglio).
FUNZIONI DEI SISTEMI SIMPATICO E PARA-:
1. I nervi simpatici stimolano, organizzano e mobilitano le risorse energetiche
nelle situazioni di minaccia, mentre i nervi parasimpatici agiscono per
conservare l’energia (aumento vs. diminuzione battiti cuore).
2. Ogni organo bersaglio autonomo riceve un input opposto simpatico e
parasimpatico e quindi la sua attività è controllata dai relativi livelli di attività
simpatica e parasimpatica.
3. I cambiamenti simpatici sono indicativi di arousal psicologico, mentre i
cambiamenti parasimpatici sono indicativi di rilassamento psicologico.
La maggior parte dei nervi del SNP origina dal midollo spinale, ma ci sono 12
eccezioni: le 12 paia di nervi cranici, che invece originano dall’encefalo. Essi
includono nervi puramente sensoriali come i nervi olfattivi (I paio) e i nervi ottici (II X
paio), ma la maggior parte contiene fibre sensitive e motorie. Il nervo cranico più
lungo è il nervo vago (X paio) che contiene fibre motorie e sensoriali dirette e
provenienti dai visceri. Le fibre motorie autonome dei nervi cranici sono
parasimpatiche.
Poiché le funzioni e le posizioni dei nervi cranici sono specifiche, i disturbi alle
funzioni di un particolare nervo cranico possono rappresentare ottimi indizi sulla
localizzazione e la dimensione di tumori e altre patologie del cervello.
MENINGI, VENTRICOLI E LIQUIDO
CEREBROSPINALE
Il cervello e il midollo spinale sono gli organi
più protetti del corpo. Sono racchiusi in una
teca ossea e avvolti da tre membrane
protettive dette meningi. La meninge
esterna è una membrana resistente
chiamata la dura madre. Subito al di sotto
della dura madre è presente una membrana
più sottile chiamata l’aracnoide. Sotto
quest’ultima vi è uno spazio denominato spazio subaracnoideo che contiene i
grandi vasi sanguigni e il liquido cerebrospinale. La meninge più interna è la pia
madre, una membrana delicata che aderisce
direttamente alla superficie del SNC.
Un altro sistema di protezione per il SNC è
costituito dal liquido cerebrospinale (o liquor)
che riempie lo spazio subaracnoideo, il canale
centrale del midollo spinale e i ventricoli
cerebrali dell’encefalo. Tutti questi spazi sono in
comunicazione tra loro. Il canale centrale è uno
stretto canale che corre centralmente per tutta
la lunghezza del midollo spinale. I ventricoli cerebrali sono costituiti da quattro
ampie camere all’interno del cervello: i due ventricoli laterali, il terzo e il quarto
ventricolo. Il liquido cerebrospinale ha la funzione di proteggere il cervello. È
prodotto continuamente dai plessi coroidei, una rete di capillari (piccoli vasi
sanguigni) che dalla pia madre protrude entro le cavità ventricolari.
Dallo spazio subaracnoideo
l’eccesso di liquido cerebrospinale è
continuamente riassorbito entro i
seni venosi, ampi spazi ematici che
percorrono la dura madre e
drenano il sangue nelle vene
giugulari del collo.
Talvolta la circolazione del liquor è
ostacolata dalla crescita di un
tumore in vicinanza di uno degli
stretti canali che collegano tra di
loro i ventricoli (l’acquedotto
cerebrale).
L’aumento della pressione liquorale determina un’espansione dei ventricoli, e quindi
dell’intero cervello, che prende il nome di idrocefalo.
BARRIERA EMATO-ENCEFALICA
Il cervello è un organo elettrochimico la cui funzione può essere alterata
dall’introduzione di agenti chimici. La barriera emato-encefalica impedisce il
passaggio di queste sostanze dal sangue al cervello. Questa barriera deriva dalla
particolare struttura dei vasi sanguigni cerebrali. Nel resto dell’organismo, le cellule
che compongono le pareti dei vasi sanguigni sono disposte lassamente; di
conseguenza, le molecole sono in grado di attraversare facilmente le pareti vasali e
passare nel tessuto circostante. A livello encefalico, invece, le cellule dei vasi
sanguigni sono strettamente impacchettate, formando così una barriera al passaggio
di molte molecole.
LA SCOPERTA DI NEURONI IL COLORANTE DI GOLGI 1875
Metodo di Golgi: scoperto nel 1875, da parte del medico italiano che cercando di
colorare le meningi esponendo un blocco di tessuto nervoso all’azione del
bicromato di potassio e del nitrato di argento, scoprì che quest’ultimo colorava di
nero solo alcuni dei neuroni presenti in ogni sezione. Questa scoperta consentì per
la prima volta di osservare neuroni singoli, sebbene solo il loro contorno fosse
visibile e non la loro struttura interna.
Colorazione di Nissl (1880): utilizzando un colorante, il violetto di cresile, fornisce
anche indicazioni sul numero di neuroni presenti in un’area e sulla loro struttura
interna.
Microscopia elettronica: consiste nel ricoprire sezioni sottili di tessuto nervoso con
una sostanza che assorbe elettroni e che si lega in quantità diversa alle diverse parti
del neurone. Tale tecnica fornisce informazioni sui dettagli della struttura dei
neuroni.
COORDINATE NEL SN
La posizione delle diverse strutture
anatomiche del sistema nervoso dei
vertebrati è definita rispetto
all’orientamento del midollo spinale. Il
sistema nervoso presenta tre assi
principali: l’asse antero-posteriore (o
rostro-caudale), l’asse dorso-ventrale e l’asse medio-laterale.
IL MIDOLLO SPINALE
È la struttura di collegamento e trasmissione
tra il corpo e l’encefalo. Comprende due
diverse aree: una regione centrale di
sostanza grigia a forma di H circondata da
una regione di sostanza bianca. La sostanza
grigia è formata da corpi cellulari e da
interneuroni non mielinizzati, mentre la
sostanza bianca è costituita da assoni
mielinizzati. Le due braccia dorsali della
sostanza grigia spinale sono chiamate corna dorsali mentre le due braccia ventrali
sono definite corna ventrali. Dal midollo spinale emergono 31 paia di nervi spinali
che si dividono in due rami: radice dorsale e ventrale.
Tutti gli assoni della radice dorsale, somatici e autonomi, appartengono a neuroni
unipolari sensitivi (afferenti) i cui corpi cellulari sono
raggruppati insieme a formare il ganglio associato
alla radice dorsale. Le fibre che compongono la
radice ventrale appartengono a neuroni multipolari
motori (efferenti) il cui corpo cellulare è situato nelle
corna ventrali del midollo. Le fibre efferenti che
fanno parte del SNS proiettano ai muscoli scheletrici.
Quelle del SNA raggiungono i gangli dove fanno
sinapsi con neuroni (gangliari) che proiettano agli
organi interni.
 LE CINQUE PRINCIPALI
REGIONI DEL CERVELLO
Il cervello viene suddiviso
in 5 diverse regioni in
riferimento al suo sviluppo
embrionale. Nello sviluppo
dell’embrione dei
vertebrati, il tessuto che
darà origine al SNC si
presenta all’inizio come un
tubo, il tubo neurale, pieno
di liquido. Nelle fasi precoci dello sviluppo, all’estremità anteriore di questo tubo si
formano tre vescicole. Queste vescicole sono i precursori del proencefalo, del
mesencefalo e del rombencefalo dell’adulto.
Prima della nascita, le tre vescicole iniziali del tubo neurale diventano cinque. Sia
quella anteriore che quella posteriore si suddividono ulteriormente dando origine
ciascuna a due vescicole. Avremo quindi: il telencefalo, il diencefalo, il mesencefalo,
il metencefalo e il mielencefalo (o midollo allungato) (le ultime 4 vengono chiamate
spesso nel complesso tronco encefalico).
Nell’uomo il telencefalo è la regione che va incontro alla maggior crescita durante lo
sviluppo.
Il mielencefalo (o midollo allungato o bulbo), la
regione più caudale del cervello, è composto in
larga parte di tratti, fasci ascendenti e discendenti
di fibre, che veicolano segnali tra il corpo e le
diverse parti del cervello. Una delle strutture più
importanti è la formazione reticolare. Una
complessa rete di circa cento piccoli nuclei che
occupa la regione centrale del tronco encefalico
che gioca un ruolo fondamentale nel
mantenimento dello stato di vigilanza. I diversi
nuclei sono implicati in diverse funzioni: sonno,
attenzione, movimento, mantenimento del tono
muscolare.
Il bulbo gioca un ruolo importante anche nel controllo di funzioni involontarie quali
il battito cardiaco, la respirazione e la digestione.
Il metencefalo, come il mielencefalo, ospita numerosi tratti ascendenti e discendenti
oltre che una parte della formazione reticolare. Queste strutture creano un
rigonfiamento, detto ponte, sulla superficie ventrale del tronco encefalico. Il ponte è
una delle principali regioni del metencefalo insieme al cervelletto. Il cervelletto è
una grande struttura formata da circonvoluzioni, posta sulla superficie dorsale del
metencefalo. Svolge un importante funzione nel controllo motorio e nel
mantenimento dell’equilibrio. Una lesione cerebellare determina l’incapacità a
regolare i movimenti e a adattarli al mutare delle condizioni esterne. Lesioni
cerebellari producono anche una serie di disturbi cognitivi.
Il mesencefalo, come il metencefalo, presenta due
divisioni: il tetto e il tegmento. Il tetto occupa la
superficie dorsale ed è costituito da due paia di
rigonfiamenti detti collicoli: i due collicoli superiori
svolgono funzioni visive, quelli inferiori, funzioni
uditive.
Il tegmento contiene oltre la formazione reticolare,
tre strutture di passaggio: il grigio periacqueduttale,
che corrisponde alla sostanza grigia collocata attorno
all’acquedotto cerebrale (il canale che collega il III al
IV ventricolo), svolge un ruolo nel mediare gli effetti
analgesici degli oppiacei, la sostanza nera e il nucleo
rosso, due componenti importanti del sistema
sensorimotorio.
Il diencefalo comprende due diverse
regioni: il talamo e l’ipotalamo. Il talamo è
una voluminosa struttura a due lobi che
occupa la parte superiore del tronco
encefalico. I due lobi posti ai lati del III
ventricolo sono collegati tra loro dalla
massa intermedia, un tratto di fibre
nervose che passa attraverso il III
ventricolo. Visibili sulla superficie del
talamo sono delle lamine di sostanza
bianca
costituite da assoni mielinizzati. Il talamo è costituito
da diversi nuclei molti dei quali proiettano alla
corteccia. Alcuni sono nuclei di relé sensoriale: centri di
ritrasmissione che ricevono le informazioni dalla
superficie recettoriale e dopo averle elaborate le
inviano a specifiche aree corticali. Per esempio, il
nucleo genicolato laterale è un’importante stazione di
elaborazione nel sistema visivo, il nucleo genicolato
mediale elabora e trasmette informazioni uditive.
L’ipotalamo posto al di sotto del talamo ha un ruolo
importante nel regolare gli stati motivazionali, i
comportamenti finalizzati (mangiare, bere), le funzioni
corporee (la regolazione della temperatura), risposte
emotive (fuga, aggressività).
Esercita in parte i suoi effetti controllando il
rilascio di ormoni da parte della ghiandola
pituitaria (o ipofisi), attaccata alla superficie
ventrale dell’ipotalamo.
La superficie ventrale dell’ipotalamo,
insieme all’ipofisi, presenta due altre
strutture: il chiasma ottico e i corpi
mammillari. Il chiasma ottico è una
struttura che si forma nel punto di unione
dei nervi ottici provenienti dagli occhi. La sua forma è dovuta al fatto che una parte
delle fibre di ciascun nervo ottico si incrocia sulla linea mediana e proietta
all’emisfero opposto. Queste fibre vengono definite controlaterali mentre quelle che
non si incrociano sono dette ispilaterali. I corpi mammillari sono un paio di nuclei
sferici posti subito dietro l’ipofisi.
Il telencefalo è la regione più ampia del cervello dell’uomo e assolve le funzioni più
complesse. È formato da due emisferi cerebrali perlopiù simmetrici. Si è evoluto
crescendo di dimensioni.
LA CORTECCIA CEREBRALE
Formata da due emisferi, RH e LH, materia grigia nella parte più esterna, fatta
perlopiù di corpi cellulari dei neuroni corticali, e di

materia bianca che contiene gli assoni di

interconnessione.
Gli emisferi cerebrali sono ricoperti da uno strato di tessuto chiamato corteccia
cerebrale. Nell’uomo, presenta numerose pieghe o circonvoluzioni che hanno lo
scopo di aumentare la superficie della corteccia senza accrescerne il volume
complessivo. Le pieghe corticali più profonde prendono il nome di scissure, mentre
quelle più piccole vengono chiamate solchi. Le zone rilevate tra scissure e solchi
sono dette giri. I due emisferi cerebrali sono quasi completamente separati sulla
linea mediana dalla profonda
scissura longitudinale e
collegati da fibre trasversali,
denominate commessure
cerebrali. La più grande di
queste commessure è il corpo
calloso.
IL CORPO CALLOSO
È formato da un fascio di assoni che collegano i due emisferi, è a forma di C e collega
gli split brain.
I due maggiori punti di riferimento sulla superficie cerebrale di ciascun emisfero
sono il solco centrale (di Rolando) e la scissura laterale (di Silvio). Queste scissure
dividono ciascun emisfero in quattro lobi: il lobo frontale, il lobo parietale, il lobo
temporale e il lobo occipitale. I giri corticali di maggior rilievo sono: il giro
precentrale, sede della corteccia motoria, il giro post-centrale, che contiene la
corteccia somatosensitiva e il giro temporale superiore per la corteccia uditiva. Il
lobo occipitale è interamente dedicato alla funzione visiva.
La corteccia motoria se stimolata provoca movimenti controlaterali. Punti corticali
diversi corrispondono a diverse parti del corpo che vengono rappresentate non in
base alla loro grandezza ma alla loro funzione. La corteccia somatosensoriale
contiene tutta l’informazione sensoriale (caldo, freddo, dolore), se stimolata
provoca sensazioni controlaterali in diverse parti del corpo.
RIASSUNTO DELLE CORTECCIE SENSORIALI E MOTORIE: 4 LOBI
IL SISTEMA LIMBICO
È un circuito di strutture mediane disposta ad anello attorno al talamo. È implicato
nella regolazione degli stati motivazionali (ad es. la fuga, la lotta, la fame) ed
emozionali. Le strutture più importanti sono: l’ippocampo e l’amigdala insieme al
fornice, la corteccia cingolata, i corpi mammillari e il setto.
IL SISTEMA LIMBICO è formato da due principali strutture:
IPPOCAMPO: struttura cruciale per i processi di apprendimento e
immagazzinamento delle informazioni.
AMIGDALA: centro di rinforzo/ricompensa (reward), struttura cruciale per
l’elaborazione delle emozioni.
In stretto rapporto con il talamo, i gangli della base sono nuclei subcorticali derivati
dal telencefalo.
Comprendono: il nucleo caudato, il putamen (insieme corpo striato) e il globo
pallido (lenticolare), e il complesso nucleare amigdaloideo. Tale complesso è la parte
più antica dei gangli basali.
I gangli della base sono
principalmente coinvolti nella
regolazione dei movimenti
volontari.
Il corpo striato riceve fibre che
contengono dopamina dal
mesencefalo. Una deficienza di
dopamina colpisce le cellule del
corpo striato provocando la
sindrome del Parkinson. Processi
degenerativi di origine ereditaria a
carico dei gangli della base possono
provocare la Corea di Huntington.